Растительный мир в каменноугольного периода. Каменноугольного периода в геологической истории земли не было

Каменноугольный период (карбон), пятый период палеозойской эры. Продолжался около 74 млн. лет. Начался 360 млн. лет назад, завершился 286 млн. лет назад. Континенты в этом периоде в основном были собраны в два массива – Лавразию на севере и Гондвану на юге. Гондвана двигалась к Лавразии, и в областях контакта этих плит происходило вздымание горных массивов.

Каменноугольный период – период Земли, когда на ней зазеленели леса из настоящих деревьев. На Земле уже существовали травянистые растения и растения, напоминающие кусты. Однако сорокаметровые гиганты со стволами до двух метров в толщину появились только теперь. Они имели мощные корневища, позволяющие деревьям прочно удерживаться в мягкой, пропитанной влагой почве. Концы их ветвей украшали пучки перистых листьев метровой длины, на кончиках которых вырастали плодовые почки, а затем развивались споры.

Возникновение лесов стало возможным благодаря тому, что в карбоне началось новое наступление моря на сушу. Громадные пространства материков в Северном полушарии превратились в заболоченные низины, а климат по-прежнему оставался жарким. В таких условиях растительность развивалась необыкновенно быстро. Лес каменноугольного периода выглядел довольно мрачно. Под кронами громадных деревьев царили духота и вечный полумрак. Почва представляла собой топкие трясины, насыщавшие воздух тяжелыми испарениями. В чащах каламитов и сигиллярий барахтались неуклюжие твари, напоминающие с виду саламандр, но во много раз превосходящие их размерами - древние амфибии.

Морской животный мир карбона характеризовался разнообразием видов. Чрезвычайно распространенными были фораминиферы, в частности фузулиниды с веретеновидными раковинами величиной с зерно.
В среднем карбоне появляются швагерины. Их шаровидная раковина была величиной с небольшую горошину. Из раковин фораминифер позднего карбона в отдельных местах образовались залежи известняков.
Среди кораллов еще встречались немногочисленные роды табулят, но начинали преобладать хететиды. Одиночные кораллы нередко имели толстые известковые стенки, Колониальные кораллы образовывали рифы.
В это время интенсивно развиваются иглокожие, в частности морские лилии и морские ежи занимавшие 4% всех родов карбона. Многочисленные колонии мшанок иногда образовывали мощные известняковые отложения.

Чрезвычайно развились плеченогие моллюски их разнообразие достигло 11% всех родов карбона. В частности продуктусы, по приспособляемости и географическому распространению намного превосходившие всех встречающихся на Земле плеченогих. Величина их раковин достигала 30 см в поперечнике. Одна створка раковины была выпуклой, а другая - в виде плоской крышечки. Прямой удлиненный замочный край часто имел полые шипы. У некоторых форм продуктусов шипы в четыре раза превышали диаметр раковины. С помощью шипов продуктусы держались на листьях водных растений, переносивших их по течению. Иногда своими шипами они прикреплялись к морским лилиям или водорослям и жили возле них в висячем положении. У рихтофений одна створка раковины преобразовалась в рог длиной до 8 см.

Морская лилия. Фото: spacy000

В озерах каменноугольного периода появляются – членистоногие (ракообразные, скорпионы, насекомые) включающие в себя 17% всех родов карбона. Появившиеся в карбоне насекомые заняли 6% всех родов животных.
Насекомые карбона были первыми существами, поднявшимися в воздух, причем сделали они это на 150 млн лет раньше птиц. Первопроходцами стали стрекозы. Вскоре они превратились в "королей воздуха" каменноугольных болот. Затем их примеру последовали бабочки, мотыльки, жуки и кузнечики.
Карбоновые насекомые обладали признаками многих родов современных насекомых, поэтому отнести их к какому-либо одному известному нам теперь роду невозможно. Несомненно, предками насекомых каменноугольного периода были ордовикские трилобиты. У девонских и силурийских насекомых было много общего с некоторыми их предками. Они играли уже значительную роль в животном мире.

Значительное развитие в каменноугольный период получили плауновидные, членистостебельные и папоротниковые, давшие большое количество древовидных форм. Древовидные плаунообразные достигали 2 м в диаметре и 40 м в высоту. У них еще не было годичных колец. Пустой ствол с мощной разветвленной кроной надежно удерживался в рыхлой почве большим корневищем, разветвлявшимся на четыре главные ветви. Эти ветви в свою очередь дихотомически разделялись на корневые отростки. Их листья, до метра в длину, густыми султанообразными пучками украшали концы ветвей. На концах листьев располагались почки, в которых развивались споры. Стволы плаунообразных были покрыты чешуей – рубцами. К ним прикреплялись листья.

В этот период были распространены гигантские плаунообразные – лепидодендроны с ромбическими рубцами на стволах и сигиллярии с шестигранными рубцами. В отличие от большинства плаунообразных у сигиллярий был почти неразветвленный ствол, на котором вырастали спорангии. Среди плаунообразных были и травянистые растения, полностью вымершие в пермский период.

Членистостебельные растения разделяются на две группы: клинолистые и каламиты. Клинолистые являлись водными растениями. У них был длинный, членистый, слегка ребристый стебель, к узлам которого кольцами прикреплялись листья. Почковидные образования содержали споры. На воде клинолистые держались с помощью длинных разветвленных стеблей, похожих на современный водяной лютик. Клинолистые появились в среднем девоне и вымерли в пермский период.

Каламиты были древовидными растениями до 30 м высотой. Они образовывали болотные леса. Некоторые виды каламитов проникли далеко на материк. Их древние формы имели дихотомические листья. Впоследствии преобладали формы с простыми листьями и годичными кольцами. Эти растения имели сильно разветвленное корневище. Нередко из ствола вырастала дополнительные корни и ветви, покрытые листьями.
В конце карбона появляются первые представители Хвощевых – небольшие травянистые растения. Среди карбоновой флоры видную роль играли папоротники, в частности травянистые, но своему строению напоминавшие псилофитов, и настоящие папоротники – большие древовидные растения, корневищем закреплявшиеся в мягком грунте. У них был шершавый ствол с многочисленными ветвями, на которых росли широкие папоротниковидные листья.

Голосеменные карбоновых лесов относятся к подклассам семенных папоротников и стахиоспермид. Их плоды развивались на листьях, что является признаком примитивной организации. В то же время у линейных или ланцетных листьев голосеменных было довольно сложное жилкование. Наиболее совершенные растения карбона – кордаиты. Их цилиндрические безлистые стволы до 40 м, высотой разветвлялись. Ветви имели на концах широкие линейные или ланцетные листья с сетчатым жилкованием. Мужские спорангии (микроспорангии) имели вид почек. Из женских спорангиев развивались ореховидные плоды. Результаты микроскопического исследования плодов показывают, что эти растения, похожие на цикадовых, являлись переходными формами к хвойным растениям.
В каменноугольных лесах появляются первые грибы, моховидные растения (наземные и пресноводные), образовывавшие иногда колонии, и лишайники. В морских и пресноводных бассейнах продолжают существовать водоросли: зеленые, красные и харовые.

При рассмотрении каменноугольной флоры в целом поражает разнообразие форм листьев древовидных растений. Рубцы на стволах растений на протяжении всей жизни держали длинные, ланцетные листья. Концы ветвей были украшены огромными лиственными кронами. Иногда листья росли по всей длине ветвей.
Другой характерный признак каменноугольной флоры – развитие подземной корневой системы. Сильно разветвленные корни разрастались в илистой почве и из них произрастали новые побеги. Порой значительные площади были изрезаны подземными корнями. В местах быстрого накопления илистых осадков корни удерживали стволы многочисленными побегами. Важнейшая особенность каменноугольной флоры заключается в том, что растения не отличались ритмическим ростом в толщину.

Распространение одних и тех же каменноугольных растений от Северной Америки до Шпицбергена свидетельствует о том, что от тропиков до полюсов господствовал относительно равномерный теплый климат, на смену которому в верхнем карбоне пришел довольно прохладный. В прохладном климате росли голосеменные папоротники и кордаиты. Рост каменноугольных растений почти не зависел от времен года. Он напоминал рост пресноводных водорослей. Времена года, вероятно, мало отличались друг от друга.
При изучении "каменноугольной флоры можно проследить эволюцию растений. Схематически она выглядит следующим образом: бурые водоросли – папоротники-псилофнты-птеридоспермиды (семенные папоротники) – хвойные.
Отмирая, растения каменноугольного периода падали в воду, их заносило илом, и, пролежав миллионы лет, они постепенно превратились в уголь. Каменный уголь образовывался изо всех частей растения: древесины, коры, ветвей, листьев, плодов. В уголь превращались и остатки животных.

Карбон или каменноугольный период. Является пятым периодом эры. Длился от 358 миллионов лет назад до 298 миллионов лет назад, то есть на протяжении 60 миллионов лет. Чтобы не запутаться в эонах, эрах и периодах, используйте в качестве визуальной подсказки геохронологическую шкалу, которая находится .

Название «каменноугольный» карбон получил из-за того, что в геологических слоях данного периода находят сильное углеобразование. Однако не только повышенным углеобразованием характеризуется этот период. Карбон также известен образованием суперконтинента Пангеи и активным развитием жизни.

Именно в Карбоне появился суперконтинент Пангея, который считается величайшим по своим размерам, когда либо существовавшим на Земле. Пангея образовалась в результате объединения суперконтинента Лавразии (Северная Америка и Евразия) и суперконтинента Гондваны (Южная Америка, Африка, Антарктида, Австралия, Новая Зеландия, Аравия, Мадагаскар и Индия). В результате соединения перестал существовать старый океан — Рея, и возник новый океан — Тетис.

Существенные изменения в карбоне претерпела флора и фауна. Появились первые хвойные деревья, а также цикадовые и кордаитовые растения. В животном мире наблюдался бурный расцвет и видовое разнообразие. Этот период можно отнести и к расцвету наземных животных. Появились первые динозавры: примитивные пресмыкающиеся котилозавры, зверообразные (синапсиды или тероморфы, считаются предками млекопитающих), растительноядные эдафозавры с большим гребнем на спине. Появились многие виды позвоночных животных. Кроме того, на суше процветали и насекомые. В каменноугольном периоде жили стрекозы, подёнки, летающие тараканы и другие насекомые. В карбоне находят сразу несколько видов акул, некоторые из которых доходили до 13 метров в длину.

Животные каменноугольного периода

Артроплевра

Tuditanus punctulatus

Бафетиды

Вестлотиана

Котилозавр

Меганевра

Модель Меганевры в реальную величину

Наутилоидеи

Протерогиринус

Эдафозавр

Эдафозавр

Эогиринус

Автосервис «Ваш глушитель» в СЗАО — услуги от профессионалов своего дела. Обращайтесь, если вам необходимо выбить катализатор и заменить на пламегаситель. Качественный ремонт выхлопных систем.

Название этого периода говорит само за себя, так как в этот геологический временной отрезок были созданы условия для образования залежей угля и природного газа. Тем не менее каменноугольный период (359-299 млн лет назад) также отличался появлением новых наземных позвоночных, включая самых первых амфибий и ящериц. Карбон стал предпоследним периодом (542-252 млн лет назад). Ему предшествовал , и , а затем он сменился .

Климат и география

Глобальный климат каменноугольного периода был тесно связан с его . В течение предшествующего девонского периода северный суперконтинент Лавруссия соединился с южным суперконтинентом Гондваной, создав огромный сверхконтинент Пангею, который занимал большую часть южного полушария в течение карбона. Это оказало заметное влияние на модели циркуляции воздуха и воды, в результате чего большая часть южной Пангеи оказалась покрытой ледниками, и наблюдалась общая тенденция к глобальному охлаждению (которое, однако, не оказало большого влияния на образование угля). Кислород составлял гораздо более высокий процент земной атмосферы, чем сегодня, что повлияло на рост наземной мегафауны, включая насекомых размером с собаку.

Животный мир:

Земноводные

Наше понимание жизни во время каменноугольного периода осложняется «пробелом Ромера» - 15-млн отрезком времени (от 360 до 345 млн лет назад), который практически не дал информацию об ископаемых . Однако мы знаем, что к концу этого разрыва самые первые позднего девонского периода, которые только недавно развились из лопастепёрых рыб, потеряли свои внутренние жабры и были на пути к тому, чтобы стать истинными амфибиями.

К позднему карбону представляли такие важные с точки зрения эволюции рода, как Amphibamus и Phlegethontia , которым (как и современным амфибиям) было необходимо откладывать яйца в воде и постоянно увлажнять кожу, и, следовательно, они не могли заходить слишком далеко на сушу.

Рептилии

Главной чертой, которая отличает рептилий от земноводных, является их репродуктивная система: яйца рептилий лучше выдерживают сухие условия и, следовательно, их не нужно откладывать в воду или влажную почву. Эволюция рептилий была вызвана все более холодным, сухим климатом позднего каменноугольного периода; одна из самых ранних идентифицированных рептилий гилономус (Hylonomus ), появилась около 315 миллионов лет назад, а гигантский (почти 3,5 метра в длину) офиакдон (Ophiacodon ) эволюционировал несколько млн лет спустя. К концу карбона рептилии хорошо мигрировали к внутренней части Пангеи; эти ранние первооткрыватели были потомками архозавров, пеликозавров и терапсид из последующего пермского периода (архозавры продолжили порождать первых динозавров почти сто миллионов лет спустя).

Беспозвоночные

Как отмечалось выше, атмосфера Земли содержала необычно высокий процент кислорода в поздний карбоновый период, достигая поразительных 35 %.

Эта особенность была полезна для наземных , таких как насекомые, которые дышали с помощью диффузии воздуха через их экзоскелет, а не с помощью легких или жабр. Каменноугольный был расцветом гигантской стрекозы Меганевры (Megalneura ) с размахом крыльев до 65 см, а также гигантской Артроплевра (Arthropleura ), достигающей почти 2,6 м в длину.

Морская жизнь

С исчезновением отличительных плакодерм (пластинокожих рыб) в конце девонского периода карбон не очень хорошо известен своей , за исключением тех случаев, когда некоторые роды лопастепёрых рыб были тесно связаны с самыми первыми четвероногими и амфибиями, колонизировавшими сушу. Falcatus , близкий родственник Стетекантов (Stethacanthus ), вероятно, был самой известной карбоновой акулой вместе с гораздо большим Эдестусом (Edestus ), который известен благодаря отличительным зубам.

Как и в предшествующие геологические периоды, мелкие беспозвоночные, такие как кораллы, криноиды и , обитали в обильных количествах в карбоновых морях.

Растительный мир

Сухие, холодные условия позднего каменноугольного периода не были особенно благоприятными для флоры, однако это не мешало таким выносливым организмам, как растения, колонизировать каждую доступную . Карбон стал свидетелем самых первых растений с семенами, а также причудливых родов, таких как Лепидодендрон, с высотой до 35 м, и немного меньшей (до 25 в высоту) Сигаллярии. Важнейшими растениями каменноугольного периода были те, которые обитали в богатых углеродом «угольных болотах» около экватора, и спустя миллионы лет они образовали огромные угольные месторождения, используемые человечеством сегодня.

Цимбал Владимир Анатольевич - любитель и коллекционер растений. Много лет занимается морфологией, физиологией и историей растений, ведет просветительскую работу.

В своей книге автор приглашает нас в удивительный и порой загадочный мир растений. Доступно и просто даже для неподготовленного читателя в книге рассказывается о строении растений, законах их жизнедеятельности, об истории растительного мира. В увлекательной, почти детективной форме, автор говорит о многих загадках и гипотезах, связанных с изучением растений, с их возникновением и развитием.

Книга содержит большое количество рисунков и фотографий автора и рассчитана на широкий круг читателей.

Все рисунки и фотографии в книге принадлежат автору.

Издание подготовлено при поддержке Фонда Дмитрия Зимина «Династия».

Фонд некоммерческих программ «Династия» основан в 2001 году Дмитрием Борисовичем Зиминым, почетным президентом компании «Вымпелком». Приоритетные направления деятельности Фонда - поддержка фундаментальной науки и образования в России, популяризация науки и просвещение.

«Библиотека Фонда „Династия“» - проект Фонда по изданию современных научно-популярных книг, отобранных экспертами-учеными. Книга, которую вы держите в руках, выпущена под эгидой этого проекта.

Более подробную информацию о Фонде «Династия» вы найдете по адресу www.dynastyfdn.ru.

На обложке - Гинкго двулопастной (Ginkgo biloba) на фоне отпечатка листа вероятного предка гинкговых - псигмофиллума распростёртого (Psygmophyllum expansum).

Книга:

Разделы на этой странице:

Следующий период в истории Земли - каменноугольный или, как его часто называют, карбон. Не надо думать, что, по каким-то волшебным причинам, смена названия периода влечёт за собой изменения в растительном и животном мире. Нет, растительные миры раннего карбона и позднего девона мало чем отличаются. Ещё в девоне появились высшие растения всех отделов, кроме покрытосеменных. На каменноугольный период приходится их дальнейшее развитие и расцвет.

Одно из важных событий, произошедшее в каменноугольном периоде - возникновение разных растительных сообществ в разных географических областях. Что это означает?

В начале карбона трудно найти разницу между растениями Европы, Америки, Азии. Разве что есть некоторые незначительные отличия между растениями северного и южного полушарий. Но к середине периода чётко выделяются несколько областей со своим собственным набором родов и видов. К сожалению, до сих пор очень распространено мнение, что карбон - время повсеместно тёплого влажного климата, когда всю Землю покрывали леса из огромных, до 30 м высотой, плауновидных - лепидодендронов и сигиллярий, и огромных древовидных «хвощей» - каламитов и папоротников. Вся эта роскошная растительность росла в болотах, где, после смерти, и образовывала залежи каменного угля. Ну ещё, для полноты картины, надо добавить гигантских стрекоз - меганевр и двухметровых растительноядных сороконожек.

Всё было не совсем так. Точнее, так было далеко не везде. Дело в том, что в карбоне, как и сейчас, Земля была такой же шарообразной и так же вращалась вокруг своей оси и обращалась вокруг Солнца. А значит, и тогда на Земле вдоль экватора проходил пояс жаркого тропического климата, а ближе к полюсам бьцю прохладнее. Более того, в отложениях конца карбона в южном полушарии найдены несомненные следы очень мощных ледников. Почему же даже в учебниках нам всё ещё рассказывают о «тёплом и влажном болоте»?

Такое представление о каменноугольном периоде сложилось ещё в XIX веке, когда палеонтологам и, в частности, палеоботаникам, были известны окаменелости лишь из Европы. А Европа, как и Америка, в каменноугольном периоде как раз и находилась в тропиках. Но судить о растительном и животном мире лишь по одному тропическому поясу, мягко говоря, не совсем правильно. Представьте себе, что какой-нибудь палеоботаник через много миллионов лет, раскопав остатки нынешней растительности тундры, сделает доклад на тему «Растительный мир Земли четвертичного периода». По его докладу получится, что мы с вами, дорогой читатель, живём в крайне суровых условиях. Что всю Землю покрывает крайне бедный растительный мир, состоящий в основном из лишайников и мхов. Лишь кое-где несчастные люди могут наткнуться на карликовую берёзу да редкие кустики голубики. После описания столь безрадостной картины наш далёкий потомок обязательно сделает вывод, что на Земле повсеместно господствовал очень холодный климат, и решит, что причина этого - в низком содержании углекислого газа в атмосфере, в низкой вулканической активности или, на крайний случай, в каком-нибудь очередном метеорите, сдвинувшем земную ось.

К сожалению, таков обычный подход к климатам и обитателям далёкого прошлого. Вместо того, чтобы попытаться собрать и изучить образцы ископаемых растений из разных районов Земли, выяснить, какие из них росли в одно время, и проанализировать полученные данные, хотя, конечно, это сложно и требует значительных затрат сил и времени, человек стремится распространить те знания, которые он получил, наблюдая за ростом комнатной пальмы в гостиной, на всю историю растений.

Но мы всё же отметим, что в каменноугольном периоде, примерно в конце раннего карбона, учёные уже выделяют, по крайней мере, три крупных области с отличающейся растительностью. Это область тропическая - Еврамерийская, северная внетропическая - Ангарская область или Ангарида и южная внетропическая - Гондванская область или Гондвана. На современной карте мира Ангарида называется Сибирью, а Гондвана - это объединённые Африка, Южная Америка, Антарктида, Австралия и полуостров Индостан. Еврамерийская же область - это, как видно из названия, Европа вместе с Северной Америкой. Растительность этих областей сильно различалась. Так, если в Еврамерийской области господствовали споровые растения, то в Гондване и Ангариде, начиная с середины карбона - голосеменные. Более того, разница во флорах этих областей возрастала в течение всего карбона и в начале пермского периода.

Какие ещё важные события произошли в растительном царстве каменноугольного периода? Обязательно надо отметить появление первых хвойных в середине карбона. Когда мы говорим о хвойных растениях, на ум автоматически приходят наши привычные сосны и ели. Но хвойные карбона были немного другими. Это были, видимо, невысокие, до 10 метров, деревья; по внешнему виду они чуть-чуть напоминали современные араукарии. Строение их шишек было другим. Росли эти древние хвойные, вероятно, в относительно сухих местах, и произошли от… пока неизвестно каких предков. Опять же, принятая почти всеми учёными точка зрения по этому вопросу такова: хвойные произошли от кордаитов. Кордаиты, появившиеся, видимо, в начале каменноугольного периода, и тоже произошедшие непонятно от кого, - весьма интересные и своеобразные растения (рис. 8). Это были деревья с кожистыми, собранными в пучки на концах побегов ланцетовидными листьями, иногда очень большими, до метра длиной. Органы размножения кордаитов представляли собой длинные тридцатисантиметровые побеги с сидящими на них мужскими или женскими шишками. Надо отметить, что кордаиты были очень разными. Были и высокие стройные деревья, были и обитатели мелководий - растения с хорошо развитыми воздушными корнями, похожие на современных обитателей мангровых зарослей. Были среди них и кустарники.

В карбоне же найдены и первые остатки саговниковых (или цикадовых) - голосеменных растений, немногочисленных сегодня, но весьма распространённых в следующую за палеозойской, мезозойскую эру.

Как видите, будущие «завоеватели» Земли - хвойные, цикадовые, некоторые птеридоспермы долго существовали под пологом каменноугольных лесов и копили силы для решающего наступления.

Вы конечно же обратили внимание на название «семенные папоротники». Что это за растения? Ведь если есть семена - значит, растение не может быть папоротником. Всё верно, название это, возможно, не очень удачное. В конце концов, не называем же мы земноводных «рыбами с ногами». Но название это очень хорошо показывает то замешательство, которое испытали учёные, открывшие и изучавшие эти растения.

Предложили это название в начале XX века выдающиеся английские палеоботаники Ф. Оливер и Д. Скотт, которые, изучая остатки растений каменноугольного периода, считавшиеся папоротниками, обнаружили, что к листьям, похожим на листья современных папоротников, прикреплялись семена. Семена эти сидели на концах пёрышек или прямо на рахисе листа, как у листьев рода Alethopteris (фото 22). Потом выяснилось, что большинство растений каменноугольных лесов, которые ранее принимались за папоротники - семенные растения. Это был хороший урок. Во-первых, это означало, что в прошлом жили растения совершенно не похожие на современные, а во-вторых, учёные поняли, насколько обманчивы могут быть внешние признаки сходства. Оливер и Скотт дали этой группе растений название «птеридоспермы», что в переводе и означает «семенные папоротники». Названия же родов с окончанием - pteris (в переводе - перо), которые по традиции давались листьям папоротников, остались. Так и обзавелись листья голосеменных «папоротниковыми» именами: Alethopteris, Glossopteris и многими другими.

Но хуже было то, что после открытия птеридоспермов всех голосеменных, не похожих на современные, стали относить к семенным папоротникам. Туда отнесли и пельтаспермовых, группу растений с семенами, прикреплёнными к зонтиковидному диску - пельтоиду (от греч. «пельтос» - щиток) с его нижней стороны, и кейтониевых, у которых семена были спрятаны в закрытой капсуле и даже глоссоптерид. В общем, если растение было семенным, но не «лезло» ни в одну из существующих групп, то его тут же причисляли к птеридоспермам. В результате почти всё огромное многообразие древних голосеменных оказалось объединённым под одним названием - птеридоспермы. Если следовать такому подходу, то, без сомнения, надо отнести и современные гинкго, и саговниковые к семенным папоротникам. Сейчас семенные папоротники большинством палеоботаников считаются сборной, формальной группой. Тем не менее, класс Pteridospermopsida существует и сейчас. Но мы с вами условимся называть птеридоспермами лишь голосеменные с одиночными семенами, прикреплёнными непосредственно к перисто-рассечённому папоротниковидному листу.

Есть ещё одна группа голосеменных растений, появившаяся в карбоне - глоссоптериды. Эти растения покрывали просторы Гондваны. Остатки их найдены в отложениях среднего и позднего карбона, а также перми на всех южных материках, включая Индию, которая тогда находилась в южном полушарии. Об этих своеобразных растениях мы поговорим подробнее чуть позже, так как время их расцвета - следующий за каменноугольным пермский период.

Листья этих растений (фото 24) были похожи, на первый взгляд, на листья еврамерийских кордаитов, хотя у ангарских видов они, как правило, меньшего размера и отличаются микроструктурными признаками. Но вот органы размножения отличаются коренным образом. У ангарских растений органы, которые несли семена, напоминают больше шишки хвойных, хотя и весьма своеобразного вида, не встречающегося сегодня. Раньше эти растения, войновскиевые, относили к кордаитам. Сейчас их выделяют в отдельный порядок, а в недавней публикации «Великий перелом в истории растительного мира» С. В. Наугольных помещает их даже в отдельный класс. Таким образом, в отделе голосеменных, наряду с уже перечисленными классами, такими как хвойные или саговниковые, появляется ещё один - войновскиевые. Появились эти своеобразные растения в конце карбона, но широко разрослись практически по всей территории Ангариды в пермском периоде.

Что ещё надо сказать о каменноугольном периоде? Ну, пожалуй, то, что название своё он получил по той причине, что основные запасы каменного угля в Европе сформировались именно в это время. Но в других местах, в частности, в Гондване и Ангариде, месторождения каменного угля образовались, в большинстве своём, в следующем, пермском периоде.

Вообще говоря, растительный мир каменноугольного периода был очень богат, интересен и разнообразен и, наверняка, заслуживает более подробного описания. Ландшафты каменноугольного периода должны были выглядеть совершенно фантастически и непривычно для нас. Благодаря художникам, таким как З. Буриан, которые изобразили миры прошлого, мы можем представить сейчас леса карбона. Но, зная чуть больше о древних растениях и климате тех времён, мы можем вообразить себе и другие, совершенно «инопланетные» пейзажи. Например, леса из небольших, в два - три метра высотой, стройных прямых древовидных плаунов полярной ночью, недалеко от северного полюса того времени, на нынешнем крайнем северо-востоке нашей страны.

Вот как описывает С. В. Мейен в своей книге «Следы трав индейских» эту картину: «Наступала тёплая арктическая ночь. В этой темноте и стояли заросли плауновидных.

Странный ландшафт! Трудно представить себе его… По берегам рек и озёр тянется унылая щётка из палок разной величины. Некоторые завалились. Вода подхватывает их и несёт, сбивает кучами в заводях. Местами щётка прерывается зарослями папоротниковидных растений с округлыми листьями-пёрышками… Осеннего листопада, наверное, ещё не было. Вместе с этими растениями никогда не встретишь ни косточки какого-нибудь четвероногого, ни крылышка насекомого. Тихо было в зарослях».

Но у нас впереди ещё много интересного. Давайте же поспешим дальше, в последний период палеозойской эры, или эры древней жизни, - в пермь.

В девоне растения и животные только начинали осваивать сушу, в карбоне они ее освоили. При этом наблюдался интересный переходный эффект – растения уже научились вырабатывать древесину, но грибы и животные еще не научились эффективно потреблять ее в реальном времени. Из-за этого эффекта инициировался сложный многоступенчатый процесс, в результате которого значительная часть карбоновой суши превратилась в обширные болотистые равнины, заваленные несгнившими деревьями, где под поверхностью земли формировались пласты угля и нефти. Большая часть этих полезных ископаемых сформировалась именно в каменноугольном периоде. Из-за массированного удаления углерода из биосферы содержание кислорода в атмосфере возросло более чем вдвое – с 15% (в девоне) до 32.5% (сейчас 20%). Это близко к пределу для органической жизни – при больших концентрациях кислорода антиоксиданты перестают справляться с побочными эффектами кислородного дыхания.

В википедии описано 170 родов, относящихся к каменноугольному периоду. Доминирующий тип, как и прежде – позвоночные (56% всех родов). Доминирующий класс позвоночных – по-прежнему кистеперые (41% всех родов), их уже нельзя называть кистеперыми рыбами, потому что львиная доля кистеперых (29% всех родов) обзавелась четырьмя конечностями и перестала быть рыбами. Классификация четвероногих карбона весьма хитра, запутана и противоречива. При ее описании затруднительно употреблять привычные слова «класс», «отряд» и «семейство» - маленькие и похожие друг на друга семейства четвероногих карбона дали начало огромным классам динозавров, птиц, млекопитающих и т.д. В первом приближении четвероногие карбона делятся на две большие группы и шесть маленьких. Рассмотрим их постепенно, в порядке убывания разнообразия.

Другие синапсиды – варанопиды особенностями анатомии больше напоминали современных варанов, чем ящериц. Но к варанам они не имели никакого отношения, это все фокусы параллельной эволюции. В карбоне они были невелики (до 50 см).

Третья группа синапсид карбона – эдафозавры. Они стали первыми крупными растительноядными позвоночными, впервые заняв экологическую нишу современных коров. Многие эдафозавры имели на спине раскладной парус, позволяющий более эффективно регулировать температуру тела (например, чтобы согреться, надо выйти на солнце и раскрыть парус). Эдафозавры каменноугольного периода достигали 3.5 м в длину, их масса достигала 300 кг.

Последняя группа синапсид каменноугольного периода, заслуживающая упоминания – сфенакодонты. Это были хищники, впервые в истории четвероногих отрастившие по углам челюстей мощные клыки. Сфенакодонты – наши далекие предки, от них произошли все млекопитающие. Размеры их составляли от 60 см до 3 м, выглядели они примерно так:

На этом тема синапсид раскрыта, рассмотрим другие, менее процветающие группы рептилиоморфов. На втором месте (4% всех родов) антракозавры – наиболее примитивные рептилиоморфы, возможно, предки всех остальных групп. У них еще не было барабанной перепонки в ушах, а в детстве они, возможно, еще проходили стадию головастика. У некоторых антракозавров был слабо выраженный хвостовой плавник. Размеры антракозавров составляли от 60 см до 4.6 м

Третья большая группа рептилиоморфов – завропсиды (2% всех родов карбона). Это были небольшие (20-40 см) ящерицы, уже без кавычек, в отличие от ящероподобных синапсид. Hylonomus (на первой картинке) – далекий предок всех черепах, petrolacosaurus (на второй картинке) – далекий предок всех остальных современных пресмыкающихся, а также динозавров и птиц.

Чтобы окончательно раскрыть тему рептилиоморф, упомянем странное существо соледондозавра (до 60 см), которого вообще непонятно, к какой ветви рептилиоморф отнести:

Итак, тема рептилиоморф раскрыта. Перейдем теперь ко второй большой группе четвероногих карбона – земноводным (11% всех родов). Самой большой их подгруппой были темноспондилы (6% всех родов карбона). Раньше их вкупе с антракозаврами называли лабиринтодонтами, позже выяснилось, что необычное строение зубов у антракозавров и темноспондилов сформировалось независимо. Темноспондилы похожи на современных тритонов и саламандр, самые крупные достигали в длину 2 м.

Вторая и последняя большая группа земноводных карбона – лепоспондилы (тонкопозвонковые), к ним относится 5% всех родов каменноугольного периода. Эти существа полностью или частично утратили конечности и стали похожи на змей. Размеры их составляли от 15 см до 1 м.

Итак, все большие процветающие группы четвероногих уже рассмотрены. Кратко рассмотрим маленькие группы, которые почти не отличаются от вышеописанных, но не связаны с ними близким родством. Это переходные формы или тупиковые ветви эволюции. Итак, поехали. Бафетиды:

и другие, совсем мелкие группы:

На этом тема четвероногих раскрыта окончательно, перейдем к рыбам. Кистеперые рыбы (именно рыбы, без учета четвероногих) составляют в карбоне 11% всех родов, при этом расклад примерно такой: 5% - тетраподоморфы, не пошедшие путем освоения суши, еще 5% - целаканты, а оставшийся 1% - жалкие остатки девонского многообразия двоякодышащих. В карбоне четвероногие вытеснили двоякодышащих почти из всех экологических ниш.

В морях и реках кистеперых рыб сильно потеснили хрящевые рыбы. Теперь их уже не считанные роды, как в девоне, а 14% всех родов. Самый большой подкласс хрящевых рыб – пластичатожаберные (9% всех родов), самый большой надотряд пластинчатожаберных – акулы (6% всех родов). Но это совсем не те акулы, которые плавают в современных морях. Самый большой отряд акул карбона – евгенеодонты (3% всех родов)

Самая интересная особенность этого отряда – зубная спираль – длинный мягкий вырост на нижней челюсти, усеянный зубами и обычно свернутый в спираль. Возможно, во время охоты эта спираль выстреливалась изо рта, как «тещин язык», и то ли хватала добычу, то ли резала ее, как пила. А может, она была предназначена для чего-то совсем другого. Впрочем, далеко не у всех евгенеодонтов зубная спираль выражена во всей красе, у некоторых евгенодонтов вместо зубной спирали присутствовали зубные дуги (одна или две), которые вообще непонятно зачем нужны. Характерный пример – эдестус

Евгенеодонты были крупными рыбами - от 1 до 13 м, Campodus стал крупнейшим животным всех времен, побив девонский рекорд дунклеостея.

Впрочем, гелокоприон был всего на метр короче

Второй большой отряд акул карбона – симморииды (2% всех родов). Сюда входит стетакант, уже знакомый нам по девонскому обзору. Симморииды были относительно небольшими акулами, не более 2 м в длину.

Третий, заслуживающий упоминания, отряд акул карбона – ксенакантиды. Это были умеренно крупные хищники, от 1 до 3 м:

Примером позднекарбонского ксеноканта может служить хотя бы плевракант - один из наиболее изученных представителей древних акул. Эти акулы водились в пресных водах Австралии, Европы и Северной Америки, полные останки откопаны в горах близ города Пльзень. Несмотря на сравнительно небольшие размеры - 45-200 см, обычно 75 см, - плевраканты были грозными врагами для акантодий и прочих мелких рыбёшек того времени. Нападая на рыбку, плевракант в мгновение уничтожал её своими зубами, на каждом из которых было два расходящихся острия. Тем более что охотились они, как считается, стаями. По предположениям учёных, плевраканты откладывали яйца, соединённые перепонкой, в мелководных и богатых солнечным освещением уголках небольших водоёмов. Причём водоёмов как пресноводных, так и солоновато-водных. Плевраканты встречались и в перми - их многочисленные останки найдены в пермских пластах Центральной и Западной

Плевракант

Европы. Тогда плевракантам приходилось соседствовать со многими другими акулами, приспособленными к таким же условиям обитания.

Никак нельзя обойти внимаем одну из самых примечательных ктенокантовых акул, которая также является достоянием карбона. Я бандрингу имею в виду. Тело этой акулки не превышало 40 см в длину, но зато почти половину из него занимало… рыло, ростр! Непонятно предназначение такого удивительного изобретения природы. Может быть, кончиком рыла бандринги ощупывали дно в поисках пищи? Может быть, как на клюве киви, ноздри располагались на конце ростра акулы и помогали её обнюхивать всё вокруг, поскольку у них было плохое зрение? Пока никто этого не знает. Затылочного шипа бандринги не найдено, но, скорее всего, он у неё был. Обитали удивительные длинноносые акулы как в пресных водах, так и в солёных.

Последние ктеноканты вымерли в триасовом периоде.

На этом тема акул карбона полностью раскрыта. Упомянем еще несколько пластинчатожаберных рыб, похожих на акул, но не являющихся ими, это фокусы параллельной эволюции. К таким «псевдоакулам» относятся 2% всех родов карбона, в основном это были небольшие рыбы – до 60 см.

Теперь перейдем от пластинчатожаберных ко второму и последнему большому подклассу хрящевых рыб – цельноголовым (5% всех родов карбона). Это небольшие рыбы, похожие на современных химер, но более разнообразные. Химеры тоже относятся к цельноголовым и уже существовали в карбоне.

На этом тема хрящевых рыб полностью исчерпана. Кратко рассмотрим два оставшихся класса рыб каменноугольного периода: лучеперых рыб (7-18 см):

и акантод (до 30 см):

Оба этих класса в карбоне тихо прозябали. Что же касается панцирных рыб и почти всех бесчелюстных рыб, то они вымерли в конце девона и, таким образом, обзор рыб каменноугольного периода завершен. Кратко упомянем, что в карбоне кое-где встречались примитивные хордовые и полухордовые, не имеющие настоящего позвоночника, и перейдем к следующему большому типу животных карбона – членистоногим (17% всех родов).

Главная новость в мире членистоногих – на переходе от девона к карбону трилобиты почти вымерли, от них остался один малочисленный отряд, который продолжал жалкое существование до следующего большого вымирания в конце пермского периода. Второй большой новостью стало появление насекомых (6% всех родов). Обилие кислорода в воздухе позволило этим существам не формировать нормальную дыхательную систему, а пользоваться убогими трахеями и чувствовать себя ничуть не хуже, чем другие наземные членистоногие. Вопреки распространенному мнению, разнообразие насекомых в каменноугольном периоде было невелико, большинство из них были весьма примитивны. Единственный обширный отряд насекомых карбона – стрекозы, крупнейшая из которых (меганевра, изображена на картинке) достигала в размахе крыльев 75 см, а по массе примерно соответствовала современной вороне. Впрочем, большинство стрекоз карбона были намного мельче.