Mitochondrijos. Ribosomų atradimo istorija Vieta ląstelėje ir dalijimasis

Mitochondrijos- Tai dvigubos membranos organelė eukariotinė ląstelė, kurios pagrindinė funkcija yra ATP sintezė– energijos šaltinis ląstelės gyvybei.

Mitochondrijų skaičius ląstelėse nėra pastovus, vidutiniškai nuo kelių vienetų iki kelių tūkstančių. Ten, kur sintezės procesai intensyvūs, ten jų ir daugiau. Mitochondrijų dydis ir forma taip pat skiriasi (apvalūs, pailgi, spiraliniai, puodelio formos ir kt.). Dažniau jie yra apvalios, pailgos formos, iki 1 mikrometro skersmens ir iki 10 mikronų ilgio. Jie gali judėti ląstelėje su citoplazmos srautu arba likti vienoje padėtyje. Jie persikelia į vietas, kur labiausiai reikia energijos gamybos.

Reikia turėti omenyje, kad ląstelėse ATP sintetinamas ne tik mitochondrijose, bet ir citoplazmoje glikolizės metu. Tačiau šių reakcijų efektyvumas yra mažas. Mitochondrijų funkcijos ypatumas yra tas, kad jose vyksta ne tik oksidacijos be deguonies reakcijos, bet ir energijos apykaitos deguonies stadija.

Kitaip tariant, mitochondrijų funkcija yra aktyviai dalyvauti ląstelių kvėpavime, kuris apima daugybę organinių medžiagų oksidacijos reakcijų, vandenilio protonų ir elektronų pernešimą, atpalaiduojant energiją, kuri kaupiasi ATP.

Mitochondrijų fermentai

Fermentai translokazės Vidinė mitochondrijų membrana aktyviai perneša ADP ir ATP.

Cristae struktūroje išskiriamos elementarios dalelės, susidedančios iš galvos, kotelio ir pagrindo. Ant galvų, susidedančių iš fermentų ATPazės, vyksta ATP sintezė. ATPazė užtikrina ADP fosforilinimo susiejimą su kvėpavimo grandinės reakcijomis.

Kvėpavimo grandinės komponentai yra membranos storio elementariųjų dalelių pagrindu.

Matricoje yra daugiausia Krebso ciklo fermentai ir riebalų rūgščių oksidacija.

Dėl elektrinės transporto kvėpavimo grandinės veiklos vandenilio jonai patenka į ją iš matricos ir išsiskiria vidinės membranos išorėje. Tai atlieka tam tikri membraniniai fermentai. Vandenilio jonų koncentracijos skirtumai skirtingose ​​membranos pusėse lemia pH gradientą.

Energija gradientui palaikyti tiekiama per kvėpavimo grandinę perduodant elektronus. Priešingu atveju vandenilio jonai difunduotų atgal.

Energija iš pH gradiento naudojama ATP sintezei iš ADP:

ADP + P = ATP + H 2 O (reakcija yra grįžtama)

Gautas vanduo pašalinamas fermentiniu būdu. Tai kartu su kitais veiksniais palengvina reakciją iš kairės į dešinę.

Mitochondrijos yra mikroskopinės membranos surištos organelės, kurios aprūpina ląstelę energija. Todėl jos vadinamos ląstelių energijos stotimis (baterija).

Mitochondrijų nėra paprastų organizmų, bakterijų ir entamoebų ląstelėse, kurios gyvena nenaudodamos deguonies. Kai kuriuose žaliuosiuose dumbliuose, tripanosomose yra viena didelė mitochondrija, o širdies raumens ir smegenų ląstelės turi nuo 100 iki 1000 šių organelių.

Struktūriniai bruožai

Mitochondrijos yra dvigubos membranos organelės; jos turi išorinę ir vidinę membranas, tarp jų esančią tarpmembraninę erdvę ir matricą.

Išorinė membrana. Jis yra lygus, neturi raukšlių ir atskiria vidinį turinį nuo citoplazmos. Jo plotis yra 7 nm, jame yra lipidų ir baltymų. Svarbų vaidmenį atlieka porinas – baltymas, formuojantis kanalus išorinėje membranoje. Jie užtikrina jonų ir molekulių mainus.

Tarpmembraninė erdvė. Tarpmembraninės erdvės dydis yra apie 20 nm. Jį užpildanti medžiaga savo sudėtimi panaši į citoplazmą, išskyrus dideles molekules, kurios čia gali prasiskverbti tik per aktyvų transportą.

Vidinė membrana. Jis pagamintas daugiausia iš baltymų, tik trečdalis skiriama lipidinėms medžiagoms. Daugelis baltymų yra transportavimo baltymai, nes vidinėje membranoje nėra laisvai praeinamų porų. Suformuoja daug ataugų – cristae, kurios atrodo kaip suplotos keteros. Organinių junginių oksidacija į CO 2 mitochondrijose vyksta ant krislų membranų. Šis procesas priklauso nuo deguonies ir vyksta veikiant ATP sintetazei. Išsiskyrusi energija kaupiama ATP molekulių pavidalu ir panaudojama pagal poreikį.

Matrica– vidinė mitochondrijų aplinka yra granuliuotos, vienalytės struktūros. Elektroniniame mikroskope galite pamatyti granules ir siūlus rutuliuose, kurie laisvai išsidėstę tarp krištolo. Matricoje yra pusiau autonominė baltymų sintezės sistema – čia yra DNR, visų tipų RNR, ribosomos. Tačiau vis tiek dauguma baltymų tiekiami iš branduolio, todėl mitochondrijos vadinamos pusiau autonominėmis organelėmis.

Ląstelių vieta ir dalijimasis

Hondriomas yra mitochondrijų, susitelkusių vienoje ląstelėje, grupė. Citoplazmoje jie išsidėstę skirtingai, tai priklauso nuo ląstelių specializacijos. Įdėjimas į citoplazmą taip pat priklauso nuo aplinkinių organelių ir inkliuzų. Augalų ląstelėse jie užima periferiją, nes centrinė vakuolė mitochondrijas stumia link membranos. Inkstų epitelio ląstelėse membrana sudaro išsikišimus, tarp kurių yra mitochondrijos.

Kamieninėse ląstelėse, kur energiją vienodai naudoja visos organelės, mitochondrijos pasiskirsto chaotiškai. Specializuotose ląstelėse jie daugiausia sutelkti tose srityse, kuriose suvartojama daugiausia energijos. Pavyzdžiui, dryžuotuose raumenyse jie yra šalia miofibrilių. Spermatozoiduose jie spirale dengia žvynelio ašį, nes norint jį pajudinti ir spermatozoidams perkelti reikia daug energijos. Pirmuonys, kurie juda naudodami blakstienas, savo bazėje taip pat turi daug mitochondrijų.

Padalinys. Mitochondrijos gali savarankiškai daugintis, turinčios savo genomą. Organelės dalijamos susiaurėjimais arba pertvaromis. Naujų mitochondrijų susidarymo skirtingose ​​​​ląstelėse dažnis skiriasi, pavyzdžiui, kepenų audinyje jie keičiami kas 10 dienų.

Funkcijos ląstelėje

1. Pagrindinė mitochondrijų funkcija yra ATP molekulių formavimas.
2. Kalcio jonų nusėdimas.
3. Dalyvavimas vandens mainuose.
4. Steroidinių hormonų pirmtakų sintezė.

Molekulinė biologija yra mokslas, tiriantis mitochondrijų vaidmenį metabolizme. Jie taip pat paverčia piruvatą į acetilkofermentą A ir riebalų rūgščių beta oksidaciją.

Mitochondrijų ir chloroplastų panašumai

Bendros mitochondrijų ir chloroplastų savybės pirmiausia yra dėl dvigubos membranos buvimo.

Panašumo požymiai taip pat apima gebėjimą savarankiškai sintetinti baltymus. Šios organelės turi savo DNR, RNR ir ribosomas.

Tiek mitochondrijos, tiek chloroplastai gali dalytis susiaurėjus.

Juos taip pat vienija gebėjimas gaminti energiją, šiai funkcijai labiau specializuotos mitochondrijos, tačiau chloroplastai fotosintezės procesų metu gamina ir ATP molekules. Taigi augalų ląstelėse yra mažiau mitochondrijų nei gyvūnų ląstelėse, nes chloroplastai iš dalies atlieka joms skirtas funkcijas.

Trumpai apibūdinkime panašumus ir skirtumus:

• Jie yra dvigubos membranos organelės;
• vidinė membrana formuoja išsikišimus: kristos būdingos mitochondrijoms, o tillakoidai – chloroplastams;
• turėti savo genomą;
• galintis sintetinti baltymus ir energiją.

Šios organelės skiriasi savo funkcijomis: mitochondrijos skirtos energijos sintezei, čia vyksta ląstelių kvėpavimas, chloroplastai augalų ląstelėms reikalingi fotosintezei.

Ribosomos: struktūra ir funkcijos

1 apibrėžimas

1 pastaba

Pagrindinė ribosomų funkcija yra baltymų sintezė.

Ribosomų subvienetai susidaro branduolyje, o vėliau per branduolio poras atskirai vienas nuo kito patenka į citoplazmą.

Jų skaičius citoplazmoje priklauso nuo ląstelės sintetinio aktyvumo ir gali svyruoti nuo šimtų iki tūkstančių ląstelėje. Daugiausia ribosomų galima rasti ląstelėse, kurios sintetina baltymus. Jie taip pat randami mitochondrijų matricoje ir chloroplastuose.

Įvairių organizmų, nuo bakterijų iki žinduolių, ribosomos pasižymi panašia struktūra ir sudėtimi, nors prokariotinės ląstelės turi mažesnes ribosomas ir jų yra daugiau.

Kiekvienas subvienetas susideda iš kelių tipų rRNR molekulių ir dešimčių tipų baltymų maždaug lygiomis dalimis.

Maži ir dideli subvienetai randami atskirai citoplazmoje, kol jie nedalyvauja baltymų biosintezės procese. Jie susijungia vienas su kitu ir mRNR molekule, kai būtina sintezė, ir vėl suyra, kai procesas bus baigtas.

MRNR molekulės, kurios buvo susintetintos branduolyje, patenka į citoplazmą į ribosomas. Iš citozolio tRNR molekulės tiekia aminorūgštis į ribosomas, kuriose dalyvaujant fermentams ir ATP sintetinami baltymai.

Jei prie iRNR molekulės prisijungia kelios ribosomos, jos susidaro polisomos, kuriose yra nuo 5 iki 70 ribosomų.

Plastidai: chloroplastai

Plastidai – tik augalų ląstelėms būdingos organelės, kurių nėra gyvūnų, grybų, bakterijų ir melsvabakterių ląstelėse.

Aukštesniųjų augalų ląstelėse yra 10-200 plastidų. Jų dydis svyruoja nuo 3 iki 10 mikronų. Dauguma jų yra abipus išgaubto lęšio formos, tačiau kartais jie gali būti plokštelių, strypų, grūdelių ir žvynų pavidalo.

Priklausomai nuo plastidėje esančio pigmento pigmento, šios organelės skirstomos į grupes:

• chloroplastai(gr. сchloros– žalia) – žalios spalvos,
• chromoplastai- geltonos, oranžinės ir rausvos spalvos,
• leukoplastai- bespalviai plastidai.

Užrašas 2

Augalui vystantis, vienos rūšies plastidės gali virsti kitos rūšies plastidėmis. Šis reiškinys plačiai paplitęs gamtoje: brendimo metu pakinta lapų, vaisių spalva.

Dauguma dumblių turi plastidus chromatoforai(dažniausiai ląstelėje yra tik viena, ji yra reikšmingo dydžio ir yra spiralinės juostelės, dubenėlio, tinklelio ar žvaigždinės plokštės formos).

Plastidai turi gana sudėtingą vidinę struktūrą.

Chloroplastai turi savo DNR, RNR, ribosomas, inkliuzus: krakmolo grūdelius, riebalų lašelius. Išoriškai chloroplastai yra apriboti dviguba membrana, vidinė erdvė užpildyta stroma– pusiau skysta medžiaga), kurioje yra grūdai- specialios struktūros, būdingos tik chloroplastams.

Granas pavaizduoja plokščių apvalių maišelių paketai ( tilakoidai), kurios yra sukrautos kaip monetų stulpelis statmenai plačiam chloroplasto paviršiui. Kaimyninių granų tilakoidai membraniniais kanalais (tarpmembraninėmis lamelėmis) sujungti vienas su kitu į vieną tarpusavyje sujungtą sistemą.

Storyje ir paviršiuje grūdeliai išsidėsto tam tikra tvarka chlorofilas.

Chloroplastai turi skirtingą grūdelių skaičių.

1 pavyzdys

Špinatų ląstelių chloroplastuose yra 40-60 grūdelių.

Chloroplastai nėra prisijungę prie tam tikrų citoplazmos vietų, bet gali keisti savo padėtį pasyviai arba aktyviai judėti orientuotis į šviesą ( fototaksi).

Aktyvus chloroplastų judėjimas ypač aiškiai pastebimas žymiai padidėjus vienpusiam apšvietimui. Šiuo atveju chloroplastai kaupiasi prie ląstelės šoninių sienelių ir yra orientuoti į kraštą. Esant silpnam apšvietimui, chloroplastai yra orientuoti į šviesą, o jų platesnė pusė yra išilgai ląstelės sienelės, nukreiptos į šviesą. Esant vidutiniam šviesos intensyvumui, chloroplastai užima vidurinę padėtį. Taip pasiekiamos pačios palankiausios sąlygos fotosintezės procesui.

Dėl sudėtingos vidinės erdvinės struktūrinių elementų organizavimo chloroplastai gali efektyviai sugerti ir panaudoti spinduliavimo energiją, be to, laike ir erdvėje skiriasi daugybė ir įvairių reakcijų, sudarančių fotosintezės procesą. Nuo šviesos priklausomos šio proceso reakcijos vyksta tik tilakoiduose, o biocheminės (tamsiosios) reakcijos – chloroplasto stromoje.

3 pastaba

Chlorofilo molekulė yra labai panaši į hemoglobino molekulę ir daugiausia skiriasi tuo, kad hemoglobino molekulės centre yra geležies atomas, o ne magnio atomas, kaip chlorofilas.

Gamtoje yra keturi chlorofilo tipai: a, b, c, d.

Chlorofilai a ir b randama aukštesniųjų augalų ir žaliųjų dumblių chloroplastuose; diatomuose yra chlorofilų a ir c, raudona - a ir d. Chlorofilai a ir b mokėsi geriau už kitus (juos XX a. pradžioje pirmą kartą nustatė rusų mokslininkas M.S. Cvet).

Be šių, yra keturios rūšys bakteriochlorofilai– žalieji žalių ir violetinių bakterijų pigmentai: a, b, c, d.

Dauguma bakterijų, galinčių fotosintezuoti, turi bakteriochlorofilo A, kai kurie yra bakteriochlorofilas b,žaliosios bakterijos - c ir d.

Chlorofilas gana efektyviai sugeria spinduliavimo energiją ir perduoda ją kitoms molekulėms. Dėl šios priežasties chlorofilas yra vienintelė medžiaga Žemėje, galinti palaikyti fotosintezės procesą.

Plastidams, kaip ir mitochondrijoms, tam tikru mastu būdingas savarankiškumas ląstelės viduje. Jie gali daugintis daugiausia dalijantis.

Kartu su fotosinteze chloroplastuose vyksta ir kitų medžiagų, tokių kaip baltymai, lipidai ir kai kurie vitaminai, sintezė.

Dėl DNR buvimo plastidėse jie atlieka tam tikrą vaidmenį perduodant bruožus paveldėjimo būdu. (citoplazminis paveldėjimas).

Mitochondrijos yra ląstelės energijos centrai

Daugumos gyvūnų ir augalų ląstelių citoplazmoje yra gana didelių ovalių organelių (0,2–7 μm), padengtų dviem membranomis.

Mitochondrijos Jie vadinami ląstelių jėgainėmis, nes jų pagrindinė funkcija yra ATP sintezė. Mitochondrijos organinių medžiagų cheminių ryšių energiją paverčia ATP molekulės fosfatinių jungčių energija, kuri yra universalus energijos šaltinis visiems ląstelės ir viso organizmo gyvybės procesams. Mitochondrijose susintetintas ATP laisvai patenka į citoplazmą, o po to patenka į ląstelės branduolį ir organelius, kur panaudojama jo cheminė energija.

Mitochondrijos yra beveik visose eukariotinėse ląstelėse, išskyrus anaerobinius pirmuonius ir eritrocitus. Jie yra chaotiškai išsidėstę citoplazmoje, tačiau dažniau juos galima atpažinti šalia branduolio arba vietose, kur reikia daug energijos.

2 pavyzdys

Raumenų skaidulose mitochondrijos yra tarp miofibrilių.

Šios organelės gali pakeisti savo struktūrą ir formą, taip pat judėti ląstelėje.

Organelių skaičius gali svyruoti nuo dešimčių iki kelių tūkstančių, priklausomai nuo ląstelės aktyvumo.

3 pavyzdys

Vienoje žinduolių kepenų ląstelėje yra daugiau nei 1000 mitochondrijų.

Skirtingų tipų ląstelėse ir audiniuose mitochondrijų struktūra tam tikru mastu skiriasi, tačiau visų mitochondrijų struktūra iš esmės yra tokia pati.

Mitochondrijos susidaro dalijimosi būdu. Ląstelių dalijimosi metu jos daugiau ar mažiau tolygiai pasiskirsto tarp dukterinių ląstelių.

Išorinė membrana lygi, nesudaro jokių raukšlių ar ataugų, lengvai pralaidi daugeliui organinių molekulių. Sudėtyje yra fermentų, kurie medžiagas paverčia reaktyviais substratais. Dalyvauja formuojant tarpmembraninę erdvę.

Vidinė membrana prastai pralaidus daugumai medžiagų. Sudaro daug išsikišimų matricos viduje - Krist. Kritų skaičius skirtingų ląstelių mitochondrijose nėra vienodas. Jų gali būti nuo kelių dešimčių iki kelių šimtų, o ypač daug jų yra aktyviai veikiančių ląstelių (raumenų ląstelių) mitochondrijose. Sudėtyje yra baltymų, kurie dalyvauja trijuose svarbiuose procesuose:

• fermentai, katalizuojantys kvėpavimo grandinės redokso reakcijas ir elektronų pernešimą;
• specifiniai transportiniai baltymai, dalyvaujantys vandenilio katijonų susidaryme tarpmembraninėje erdvėje;
• ATP sintetazės fermentinis kompleksas, sintezuojantis ATP.

Matrica- vidinė mitochondrijos erdvė, kurią riboja vidinė membrana. Jame yra šimtai skirtingų fermentų, kurie dalyvauja sunaikinant organines medžiagas iki anglies dioksido ir vandens. Tokiu atveju išsiskiria cheminių ryšių tarp molekulių atomų energija, kuri vėliau paverčiama ATP molekulėje esančių didelės energijos ryšių energija. Matricoje taip pat yra ribosomų ir mitochondrijų DNR molekulių.

4 pastaba

Pačių mitochondrijų DNR ir ribosomų dėka užtikrinama pačiai organolei reikalingų baltymų, kurie nesusidaro citoplazmoje, sintezė.

Mitochondrijos yra bakterijų dydžio organelės (apie 1 x 2 mikronai). Mitochondrijos yra neatsiejama visų gyvų eukariotinių ląstelių dalis; paprastai ląstelėje yra apie 2000 mitochondrijų, kurių bendras tūris sudaro iki 25% viso ląstelės tūrio. Forma, dydis ir skaičius nuolat keičiasi. Mitochondrijų skaičius svyruoja nuo kelių dešimčių iki šimtų. Ypač daug jų yra sekreciniuose augalų audiniuose.

Mitochondrijos, nepaisant jų dydžio ar formos, turi universalią struktūrą, jų ultrastruktūra vienoda. Mitochondrijas riboja dvi membranos. Išorinė mitochondrijų membrana atskiria ją nuo hialoplazmos. Paprastai jis turi lygius kontūrus ir nesudaro įdubimų ar raukšlių. Jis sudaro apie 7% visų ląstelių membranų ploto. Šios membranos storis yra apie 7 nm, ji nesusijusi su jokiomis kitomis citoplazmos membranomis ir yra užsidariusi ant savęs, todėl yra membraninis maišelis. Išorinė membrana nuo vidinės yra atskirta maždaug 10-20 nm pločio tarpmembranine erdve. Vidinė membrana (apie 7 nm storio) riboja tikrąjį vidinį mitochondrijos, jos matricos arba mitoplazmos turinį. Būdingas vidinių mitochondrijų membranų bruožas yra jų gebėjimas formuoti daugybę invaginacijų į mitochondrijas. Tokios invaginacijos dažniausiai būna plokščių keterų arba cristae pavidalu.

Ryžiai. Bendrosios mitochondrijų struktūros diagrama

1 -- išorinė membrana; 2 -- vidinė membrana; 3 - vidinės membranos invaginacijos - cristae; 4 - invaginacijos vietos, vaizdas nuo vidinės membranos paviršiaus

Mitochondrijos, kontroliuojamos mitochondrijų DNR, savo ribosomose gali sintezuoti nuo branduolio nepriklausomus savo baltymus. Mitochondrijos susidaro tik dalijimosi būdu.

Pagrindinė mitochondrijų funkcija yra užtikrinti ląstelės energijos poreikius kvėpuojant. Oksidacinės fosforilinimo reakcijos metu sintetinamos energijos turinčios ATP molekulės. ATP sukaupta energija gaunama oksiduojant įvairias daug energijos turinčias medžiagas, daugiausia cukrų, mitochondrijose. Oksidacinio fosforilinimo chemiosmotiniu ryšiu mechanizmą 1960 metais atrado anglų biochemikas P. Mitchellas.

Pagrindinė ribosomų funkcija yra vertimas, tai yra baltymų sintezė. Elektroniniu mikroskopu darytose nuotraukose jie atrodo kaip apvalūs kūnai, kurių skersmuo 20–30 nm.

Kiekviena ribosoma susideda iš 2 nevienodo dydžio, formos ir struktūros subvienetų. Ribosomų subvienetai žymimi pagal jų sedimentacijos koeficientus (ty nusėdimą centrifugavimo metu).

Matyt, mažasis subvienetas yra ant didžiojo, kad tarp dalelių būtų išlaikyta erdvė („tunelis“). Tunelis naudojamas mRNR talpinti baltymų sintezės metu.

Ribosomos yra didelis ribonukleoproteinų kompleksas, kurio molekulinė masė yra apie 2,5 mDa, susidedanti iš ribosomų baltymų, rRNR molekulių ir susijusių transliacijos faktorių. Ribosomos yra nemembraninės organelės, ant kurių ląstelėje vyksta baltymų sintezė. Tai sferinės struktūros, kurių skersmuo yra apie 20 nm. Šios mažiausios ląstelių organelės yra labai sudėtingos. Nė viena ribosomas sudaranti molekulė nepasikartoja du kartus. Bakterijos E. coli ribosomos buvo ištirtos geriau nei kitos.

Margoulitz, Cayer ir Clares buvo pirmieji, kurie pasiūlė endosimbiotinę teoriją, o Liin ją tęsė.

Plačiausiai paplitusi hipotezė – endosimbiotinė mitochondrijų kilmė, pagal kurią šiuolaikinės gyvūnų mitochondrijos kyla iš alfa-proteobakterijų (kurioms priklauso šiuolaikinė Rickettsia prowazekii), kurios prasiskverbė į pirmtakų ląstelių citozolį. Manoma, kad endosimbiozės metu bakterijos pernešė daugumą gyvybiškai svarbių genų į ląstelės šeimininkės chromosomas, savo genome (žmogaus ląstelių atveju) išsaugodamos informaciją tik apie 13 polipeptidų, 22 tRNR ir dvi rRNR. Visi polipeptidai yra mitochondrijų oksidacinės fosforilinimo sistemos fermentinių kompleksų dalis.

Mitochondrijos susidaro dėl senovinio didelio anaerobinio prokarioto, kuris absorbavo mažesnį aerobinį prokariotą, endocitozei. Tokių ląstelių ryšys iš pradžių buvo simbiotinis, o vėliau didžioji ląstelė pradėjo kontroliuoti mitochondrijose vykstančius procesus.

Įrodymas:

Mitochondrijų vidinės ir išorinės membranos struktūros skirtumas

Mitochondrijose yra jų pačių žiedinė DNR (kaip bakterijos), kurioje yra tam tikrų mitochondrijų baltymų genų

Membranoje yra savo baltymų sintezės aparato, o joje esančios ribosomos yra prokariotinio tipo

Mitochondrijų dalijimasis vyksta paprastu dvejetainiu būdu arba pumpurų atsiradimo būdu ir nepriklauso nuo ląstelių dalijimosi.

Nepaisant tam tikros nepriklausomybės, mitochondrijas kontroliuoja eukariotinė ląstelė. Pavyzdžiui, hialoplazmoje sintetinami kai kurie normaliam mitochondrijų funkcionavimui būtini baltymai ir kai kurie baltyminiai faktoriai, reguliuojantys mitochondrijų dalijimąsi.

Mitochondrijų ir plastidų DNR, skirtingai nei daugumos prokariotų DNR, turi intronų.

Tik dalis jų baltymų yra užkoduoti pačių mitochondrijų ir chloroplastų DNR, o likusieji yra užkoduoti ląstelės branduolio DNR. Evoliucijos metu dalis genetinės medžiagos „ištekėjo“ iš mitochondrijų ir chloroplastų genomo į branduolinį genomą. Tai paaiškina faktą, kad nei chloroplastai, nei mitochondrijos nebegali egzistuoti (daugintis) savarankiškai.

Branduolinio citoplazminio komponento (NCC), kuris užfiksavo proto-mitochondrijas, kilmės klausimas nebuvo išspręstas. Nei bakterijos, nei archėjos nesugeba fagocitozės, maitinasi tik osmotrofiškai. Molekuliniai biologiniai ir biocheminiai tyrimai rodo chimerinį archealinį-bakterinį JCC pobūdį. Taip pat neaišku, kaip įvyko dviejų sričių organizmų susiliejimas.

teorija Endosimbiotinę chloroplastų kilmę 1883 m. pirmą kartą pasiūlė Andreasas Schimperis, kuris parodė jų savaiminį replikaciją ląstelės viduje. Famintzinas 1907 m., remdamasis Schimperio darbu, taip pat padarė išvadą, kad chloroplastai yra simbiontai, kaip dumbliai kerpėse.

1920-aisiais teoriją sukūrė B. M. Kozo-Polyansky, buvo pasiūlyta, kad mitochondrijos taip pat yra simbiontai.

Ląstelės branduolys, nukleocitoplazma

Daugelio archejoms ir bakterijoms būdingų savybių susimaišymas eukariotuose leido daryti prielaidą, kad branduolio simbiotinė kilmė iš metanogeninės archebakterijos, įsiveržusios į miksobakterijos ląstelę. Pavyzdžiui, histonai randami eukariotuose ir kai kuriose arcėjose, o juos koduojantys genai yra labai panašūs. Kita hipotezė, paaiškinanti eukariotų archejų ir eubakterijų molekulinių savybių derinį, yra ta, kad tam tikru evoliucijos etapu į archeologiją panašūs eukariotų nukleocitoplazminio komponento protėviai įgijo gebėjimą sustiprinti genų mainus su eubakterijomis per horizontalų genų perdavimą.

Pastarąjį dešimtmetį susiformavo ir virusinės eukariogenezės hipotezė. Jis pagrįstas daugybe eukariotų ir virusų genetinio aparato struktūros panašumų: linijine DNR struktūra, glaudžiu jos sąveika su baltymais ir kt. Buvo parodytas eukariotų ir poksivirusų DNR polimerazės panašumas, dėl kurio jie susiformavo. protėviai pagrindiniai kandidatai į branduolio vaidmenį.

Vėliava ir blakstienos

Lynn Margulis taip pat pasiūlė žvynelių ir blakstienų kilmę iš simbiotinių spirochetų. Nepaisant šių organelių ir bakterijų dydžio ir struktūros panašumo bei Mixotricha paradoxa, kuri naudoja spirochetus judėjimui, egzistavimo, žvyneliuose nebuvo rasta specifinių spirochetų baltymų. Tačiau žinoma, kad FtsZ baltymas, būdingas visoms bakterijoms ir archėjoms, yra homologiškas tubulinui ir galbūt jo pirmtakui. Vėliavos ir blakstienos neturi tokių bakterijų ląstelių savybių kaip uždara išorinė membrana, jų pačių baltymų sintezės aparatas ir gebėjimas dalytis. Duomenys apie DNR buvimą baziniuose kūnuose, kurie pasirodė 1990-aisiais, vėliau buvo paneigti. Bazinių kūnų ir jiems homologinių centriolių skaičiaus padidėjimas vyksta ne dalijantis, o baigus statyti naują organelę šalia senosios.

Peroksisomos

Christianas de Duve'as peroksisomas atrado 1965 m. Jis taip pat pasiūlė, kad peroksisomos buvo pirmieji eukariotinės ląstelės endosimbiontai, leidžiantys jai išgyventi su didėjančiu laisvo molekulinio deguonies kiekiu žemės atmosferoje. Tačiau peroksisomos, skirtingai nei mitochondrijos ir plastidai, neturi nei genetinės medžiagos, nei baltymų sintezės aparato. Buvo įrodyta, kad šios organelės susidaro de novo ER ląstelėje ir nėra jokios priežasties juos laikyti endosimbiontais.