Միտոքոնդրիա. Ռիբոսոմների հայտնաբերման պատմությունը Բջջում գտնվելու վայրը և բաժանումը

Միտոքոնդրիա- Սա կրկնակի թաղանթային օրգանելլէուկարիոտիկ բջիջ, որի հիմնական գործառույթն է ATP սինթեզ- էներգիայի աղբյուր բջջի կյանքի համար:

Բջիջներում միտոքոնդրիումների քանակը հաստատուն չէ՝ միջինում մի քանի միավորից մինչև մի քանի հազար։ Այնտեղ, որտեղ սինթեզի գործընթացները ինտենսիվ են, դրանք ավելի շատ են: Միտոքոնդրիաների չափերը և դրանց ձևը նույնպես տարբեր են (կլոր, երկարավուն, պարուրաձև, բաժակաձև և այլն)։ Ավելի հաճախ ունենում են կլոր, երկարավուն ձև, տրամագծով մինչև 1 միկրոմետր և մինչև 10 մկմ երկարություն։ Նրանք կարող են շարժվել բջջում ցիտոպլազմայի հոսքով կամ մնալ մեկ դիրքում։ Նրանք տեղափոխվում են այն վայրերը, որտեղ էներգիայի արտադրությունն առավել անհրաժեշտ է։

Պետք է հիշել, որ բջիջներում ATP-ն սինթեզվում է ոչ միայն միտոքոնդրիումներում, այլև ցիտոպլազմայում գլիկոլիզի ժամանակ։ Այնուամենայնիվ, այս ռեակցիաների արդյունավետությունը ցածր է: Միտոքոնդրիաների ֆունկցիայի առանձնահատկությունն այն է, որ դրանցում տեղի են ունենում ոչ միայն թթվածնազուրկ օքսիդացման ռեակցիաներ, այլև էներգետիկ նյութափոխանակության թթվածնային փուլը։

Այլ կերպ ասած, միտոքոնդրիումների գործառույթն է ակտիվորեն մասնակցել բջջային շնչառությանը, որը ներառում է օրգանական նյութերի օքսիդացման բազմաթիվ ռեակցիաներ, ջրածնի պրոտոնների և էլեկտրոնների փոխանցում, էներգիայի ազատում, որը կուտակվում է ATP-ում:

Միտոքոնդրիալ ֆերմենտներ

Ֆերմենտներ translocasesՄիտոքոնդրիաների ներքին թաղանթն իրականացնում է ADP-ի և ATP-ի ակտիվ տեղափոխումը:

Կրիստաների կառուցվածքում առանձնանում են տարրական մասնիկներ՝ կազմված գլխից, ցողունից և հիմքից։ Ֆերմենտից բաղկացած գլուխների վրա ATPases, տեղի է ունենում ATP սինթեզ։ ATPase-ն ապահովում է ADP ֆոսֆորիլացման զուգավորումը շնչառական շղթայի ռեակցիաների հետ:

Շնչառական շղթայի բաղադրիչներըգտնվում են տարրական մասնիկների հիմքում՝ թաղանթի հաստությամբ։

Մատրիցը պարունակում է մեծ մասը Կրեբսի ցիկլի ֆերմենտներև ճարպաթթուների օքսիդացում:

Էլեկտրատրանսպորտային շնչառական շղթայի գործունեության արդյունքում ջրածնի իոնները ներթափանցում են այն մատրիցից և ազատվում ներքին թաղանթի արտաքին մասում։ Սա իրականացվում է որոշակի թաղանթային ֆերմենտների միջոցով: Մեմբրանի տարբեր կողմերում ջրածնի իոնների կոնցենտրացիայի տարբերությունը հանգեցնում է pH գրադիենտի առաջացմանը։

Գրադիենտը պահպանելու էներգիան ապահովվում է շնչառական շղթայի երկայնքով էլեկտրոնների տեղափոխմամբ: Հակառակ դեպքում ջրածնի իոնները հետ կցրվեին:

pH գրադիենտի էներգիան օգտագործվում է ATP-ից ADP-ից սինթեզելու համար.

ADP + P = ATP + H 2 O (ռեակցիան շրջելի է)

Ստացված ջուրը հեռացվում է ֆերմենտային եղանակով։ Սա, այլ գործոնների հետ մեկտեղ, հեշտացնում է արձագանքը ձախից աջ:

Միտոքոնդրիաները միկրոսկոպիկ թաղանթով կապված օրգանելներ են, որոնք բջիջին էներգիա են ապահովում: Հետեւաբար, դրանք կոչվում են բջիջների էներգետիկ կայաններ (մարտկոց):

Միտոքոնդրիաները բացակայում են պարզ օրգանիզմների, բակտերիաների և էնտամոեբայի բջիջներում, որոնք ապրում են առանց թթվածնի օգտագործման։ Որոշ կանաչ ջրիմուռներ՝ տրիպանոսոմներ, պարունակում են մեկ մեծ միտոքոնդրիոն, իսկ սրտի մկանների և ուղեղի բջիջները ունեն 100-ից 1000 այդ օրգանելներ:

Կառուցվածքային առանձնահատկություններ

Միտոքոնդրիաները կրկնակի թաղանթային օրգանելներ են, նրանք ունեն արտաքին և ներքին թաղանթներ, միջմեմբրանային տարածություն և մատրիցա։

Արտաքին թաղանթ. Այն հարթ է, չունի ծալքեր և առանձնացնում է ներքին պարունակությունը ցիտոպլազմայից։ Նրա լայնությունը 7 նմ է և պարունակում է լիպիդներ և սպիտակուցներ։ Կարևոր դեր է խաղում պորինը՝ սպիտակուցը, որը արտաքին թաղանթում ալիքներ է ձևավորում։ Նրանք ապահովում են իոնային և մոլեկուլային փոխանակում:

Միջմեմբրանային տարածություն. Միջմեմբրանային տարածության չափը մոտ 20 նմ է։ Այն լրացնող նյութը բաղադրությամբ նման է ցիտոպլազմային, բացառությամբ խոշոր մոլեկուլների, որոնք կարող են թափանցել այստեղ միայն ակտիվ տրանսպորտի միջոցով:

Ներքին թաղանթ. Այն կազմված է հիմնականում սպիտակուցից, միայն մեկ երրորդն է հատկացվում լիպիդային նյութերին։ Մեծ թվով սպիտակուցներ տրանսպորտային սպիտակուցներ են, քանի որ ներքին թաղանթին բացակայում են ազատ անցանելի ծակոտիները: Այն ձևավորում է բազմաթիվ ելքեր՝ cristae, որոնք նման են հարթած գագաթների։ Օրգանական միացությունների օքսիդացում CO 2-ին միտոքոնդրիայում տեղի է ունենում cristae-ի թաղանթների վրա: Այս գործընթացը թթվածնից կախված է և իրականացվում է ATP սինթետազի ազդեցության ներքո: Ազատված էներգիան պահվում է ATP մոլեկուլների տեսքով և օգտագործվում է ըստ անհրաժեշտության։

Մատրիցա– միտոքոնդրիաների ներքին միջավայրն ունի հատիկավոր, միատարր կառուցվածք: Էլեկտրոնային մանրադիտակում դուք կարող եք տեսնել հատիկներ և թելեր գնդիկների մեջ, որոնք ազատորեն ընկած են քրիստոսների միջև: Մատրիցը պարունակում է սպիտակուցների սինթեզի կիսաինքնավար համակարգ՝ ԴՆԹ, ՌՆԹ-ի բոլոր տեսակները, և ռիբոսոմները գտնվում են այստեղ։ Սակայն, այնուամենայնիվ, սպիտակուցների մեծ մասը մատակարարվում է միջուկից, այդ իսկ պատճառով միտոքոնդրիաները կոչվում են կիսաինքնավար օրգանելներ։

Բջիջների գտնվելու վայրը և բաժանումը

Հոնդրիոմմիտոքոնդրիումների խումբ է, որոնք կենտրոնացած են մեկ բջջում։ Դրանք ցիտոպլազմայում տարբեր կերպ են տեղակայված, ինչը կախված է բջիջների մասնագիտացումից։ Ցիտոպլազմայում տեղաբաշխումը կախված է նաև շրջակա օրգանելներից և ներդիրներից։ Բուսական բջիջներում նրանք զբաղեցնում են ծայրամասը, քանի որ միտոքոնդրիումները կենտրոնական վակուոլով մղվում են դեպի թաղանթ։ Երիկամների էպիթելային բջիջներում թաղանթից առաջանում են ելուստներ, որոնց միջև կան միտոքոնդրիաներ։

Ցողունային բջիջներում, որտեղ էներգիան հավասարապես օգտագործվում է բոլոր օրգանելների կողմից, միտոքոնդրիումները քաոսային են բաշխվում։ Մասնագիտացված բջիջներում դրանք հիմնականում կենտրոնացած են էներգիայի ամենամեծ սպառման վայրերում: Օրինակ՝ գծավոր մկաններում դրանք գտնվում են միոֆիբրիլների մոտ։ Սպերմատոզոիդների մեջ նրանք պարուրաձև ծածկում են դրոշակի առանցքը, քանի որ մեծ էներգիա է անհրաժեշտ այն շարժման մեջ դնելու և սերմնահեղուկը տեղափոխելու համար: Նախակենդանիները, որոնք շարժվում են թարթիչներով, նույնպես պարունակում են մեծ քանակությամբ միտոքոնդրիաներ իրենց հիմքում։

Բաժանում. Միտոքոնդրիաներն ունակ են ինքնուրույն վերարտադրվելու՝ ունենալով իրենց գենոմը։ Օրգանելները բաժանվում են սեղմումներով կամ միջնապատերով։ Տարբեր բջիջներում նոր միտոքոնդրիաների ձևավորումը տարբերվում է հաճախականությամբ, օրինակ՝ լյարդի հյուսվածքում դրանք փոխարինվում են 10 օրը մեկ։

Գործառույթները խցում

1. Միտոքոնդրիաների հիմնական գործառույթը ATP մոլեկուլների առաջացումն է։
2. Կալցիումի իոնների նստեցում.
3. Մասնակցություն ջրի փոխանակմանը.
4. Ստերոիդ հորմոնների պրեկուրսորների սինթեզ.

Մոլեկուլային կենսաբանությունը գիտություն է, որն ուսումնասիրում է միտոքոնդրիումների դերը նյութափոխանակության մեջ։ Նրանք նաև պիրուվատը վերածում են ացետիլ-կոէնզիմ A-ի և ճարպաթթուների բետա-օքսիդացման:

Միտոքոնդրիաների և քլորոպլաստների նմանությունները

Միտոքոնդրիաների և քլորոպլաստների ընդհանուր հատկությունները հիմնականում պայմանավորված են կրկնակի թաղանթի առկայությամբ:

Նմանության նշանները ներառում են նաև սպիտակուցը ինքնուրույն սինթեզելու ունակությունը: Այս օրգանելներն ունեն իրենց սեփական ԴՆԹ, ՌՆԹ և ռիբոսոմներ։

Ե՛վ միտոքոնդրիումները, և՛ քլորոպլաստները կարող են բաժանվել սեղմումով։

Նրանց միավորում է նաև էներգիա արտադրելու կարողությունը, բայց քլորոպլաստները նաև ֆոտոսինթետիկ գործընթացների ժամանակ արտադրում են ATP մոլեկուլներ։ Այսպիսով, բույսերի բջիջները ավելի քիչ միտոքոնդրիա ունեն, քան կենդանական բջիջները, քանի որ քլորոպլաստները մասամբ կատարում են իրենց գործառույթները:

Եկեք համառոտ նկարագրենք նմանություններն ու տարբերությունները.

• Դրանք երկթաղանթային օրգանելներ են;
• ներքին թաղանթը ձևավորում է ելուստներ. քրիստաները բնորոշ են միտոքոնդրիային, իսկ թիլակոիդները՝ քլորոպլաստներին.
• ունեն իրենց սեփական գենոմը;
• ունակ է սինթեզել սպիտակուցներ և էներգիա։

Այս օրգանոիդները տարբերվում են իրենց գործառույթներով՝ միտոքոնդրիումները նախատեսված են էներգիայի սինթեզի համար, այստեղ տեղի է ունենում բջջային շնչառություն, քլորոպլաստներն անհրաժեշտ են բույսերի բջիջներին ֆոտոսինթեզի համար։

Ռիբոսոմներ. կառուցվածքը և գործառույթները

Սահմանում 1

Ծանոթագրություն 1

Ռիբոսոմների հիմնական գործառույթը սպիտակուցի սինթեզն է։

Ռիբոսոմային ստորաբաժանումները ձևավորվում են միջուկում և այնուհետև միջուկային ծակոտիներով միմյանցից առանձին մտնում են ցիտոպլազմա։

Նրանց թիվը ցիտոպլազմայում կախված է բջջի սինթետիկ ակտիվությունից և կարող է տատանվել հարյուրից մինչև հազար մեկ բջջում։ Ռիբոսոմների ամենամեծ քանակությունը կարելի է գտնել սպիտակուցներ սինթեզող բջիջներում։ Դրանք հանդիպում են նաև միտոքոնդրիալ մատրիցում և քլորոպլաստներում։

Տարբեր օրգանիզմների ռիբոսոմները՝ մանրէներից մինչև կաթնասուններ, բնութագրվում են նմանատիպ կառուցվածքով և կազմով, թեև պրոկարիոտային բջիջներն ունեն ավելի փոքր ռիբոսոմներ և ավելի շատ են:

Յուրաքանչյուր ենթամիավոր բաղկացած է մի քանի տեսակի rRNA մոլեկուլներից և տասնյակ տեսակի սպիտակուցներից՝ մոտավորապես հավասար համամասնությամբ։

Փոքր և մեծ ստորաբաժանումները գտնվում են միայնակ ցիտոպլազմայում, քանի դեռ չեն ներգրավվել սպիտակուցի կենսասինթեզի գործընթացում: Նրանք միանում են միմյանց և mRNA մոլեկուլին, երբ սինթեզն անհրաժեշտ է, և նորից բաժանվում են, երբ գործընթացը ավարտվում է:

Միջուկում սինթեզված mRNA մոլեկուլները մտնում են ցիտոպլազմա դեպի ռիբոսոմներ։ Ցիտոզոլից tRNA մոլեկուլները ամինաթթուներ են փոխանցում ռիբոսոմներին, որտեղ սպիտակուցները սինթեզվում են ֆերմենտների և ATP-ի մասնակցությամբ։

Եթե ​​մի քանի ռիբոսոմներ միանում են mRNA մոլեկուլին, դրանք ձևավորվում են պոլիսոմներ, որոնք պարունակում են 5-ից 70 ռիբոսոմ։

Պլաստիդներ՝ քլորոպլաստներ

Պլաստիդներ - օրգանելներ, որոնք բնորոշ են միայն բուսական բջիջներին, որոնք բացակայում են կենդանիների, սնկերի, բակտերիաների և ցիանոբակտերիաների բջիջներում:

Բարձրագույն բույսերի բջիջները պարունակում են 10-200 պլաստիդ։ Նրանց չափերը տատանվում են 3-ից 10 մկմ: Մեծ մասը երկուռուցիկ ոսպնյակի տեսքով է, բայց երբեմն դրանք կարող են լինել թիթեղների, ձողերի, հատիկների և թեփուկների տեսքով:

Կախված պլաստիդում առկա պիգմենտային պիգմենտից, այս օրգանելները բաժանվում են խմբերի.

• քլորոպլաստներ(գր. Քլորոս– կանաչ) – կանաչ գույնով,
• քրոմոպլաստներ- դեղին, նարնջագույն և կարմրավուն գույն,
• լեյկոպլաստներ- անգույն պլաստիդներ.

Ծանոթագրություն 2

Երբ բույսը զարգանում է, մի տեսակի պլաստիդները կարող են փոխակերպվել մեկ այլ տեսակի պլաստիդների: Այս երեւույթը բնության մեջ տարածված է՝ տերեւների գույնի փոփոխություն, պտուղների գույնը փոխվում է հասունացման ընթացքում։

Փոխարենը ջրիմուռների մեծ մասն ունի պլաստիդներ քրոմատոֆորներ(սովորաբար խցում կա միայն մեկը, այն ունի զգալի չափսեր և ունի պարուրաձև ժապավենի, ամանի, ցանցի կամ աստղային ափսեի ձև):

Պլաստիդներն ունեն բավականին բարդ ներքին կառուցվածք։

Քլորոպլաստներն ունեն իրենց ԴՆԹ, ՌՆԹ, ռիբոսոմներ, ներդիրներ՝ օսլայի հատիկներ, ճարպային կաթիլներ։ Արտաքինից քլորոպլաստները սահմանափակված են կրկնակի թաղանթով, ներքին տարածությունը լցված է ստրոմա– կիսահեղուկ նյութ), որը պարունակում է հատիկներ- հատուկ կառուցվածքներ, որոնք բնորոշ են միայն քլորոպլաստներին.

Գրանները ներկայացված են հարթ կլոր պարկերով ( թիլաոիդներ), որոնք շարված են մետաղադրամների սյունակի պես՝ ուղղահայաց քլորոպլաստի լայն մակերեսին։ Հարևան գրանայի թիլաոիդները միմյանց հետ կապված են մեկ փոխկապակցված համակարգի մեջ թաղանթային կապուղիներով (միջթաղանթային լամելաներ):

Հաստության մեջ և մակերեսի վրա հատիկները գտնվում են որոշակի հերթականությամբ քլորոֆիլ.

Քլորոպլաստներն ունեն տարբեր քանակի հատիկներ։

Օրինակ 1

Սպանախի բջիջների քլորոպլաստները պարունակում են 40-60 հատիկ։

Քլորոպլաստները կցված չեն ցիտոպլազմայի որոշակի վայրերին, բայց կարող են փոխել իրենց դիրքը կամ պասիվ կամ ակտիվորեն շարժվել դեպի լույսը: ֆոտոտաքսիս).

Հատկապես հստակորեն նկատվում է քլորոպլաստների ակտիվ շարժումը միակողմանի լուսավորության զգալի աճով: Այս դեպքում քլորոպլաստները կուտակվում են բջջի կողային պատերին և ուղղված են դեպի եզրը։ Ցածր լույսի դեպքում քլորոպլաստներն իրենց ավելի լայն կողմով ուղղված են դեպի լույսը և տեղակայված են բջջի պատի երկայնքով դեպի լույսը: Միջին լույսի ինտենսիվության դեպքում քլորոպլաստները միջին դիրք են զբաղեցնում։ Այս կերպ ձեռք են բերվում ֆոտոսինթեզի գործընթացի առավել բարենպաստ պայմաններ։

Կառուցվածքային տարրերի բարդ ներքին տարածական կազմակերպման շնորհիվ քլորոպլաստները կարողանում են արդյունավետորեն կլանել և օգտագործել ճառագայթային էներգիան, ինչպես նաև տեղի է ունենում ֆոտոսինթեզի գործընթացը կազմող բազմաթիվ և բազմազան ռեակցիաների ժամանակի և տարածության տարբերակում: Այս պրոցեսի լույսից կախված ռեակցիաները տեղի են ունենում միայն թիլաոիդներում, իսկ կենսաքիմիական (մութ) ռեակցիաները՝ քլորոպլաստի ստրոմայում։

Ծանոթագրություն 3

Քլորոֆիլի մոլեկուլը շատ նման է հեմոգլոբինի մոլեկուլին և հիմնականում տարբերվում է նրանով, որ հեմոգլոբինի մոլեկուլի կենտրոնում կա երկաթի ատոմ, և ոչ թե մագնեզիումի ատոմ, ինչպես քլորոֆիլը։

Բնության մեջ կա քլորոֆիլի չորս տեսակ. Ա Բ Գ Դ.

Քլորոֆիլներ ա և բհայտնաբերված բարձրագույն բույսերի քլորոպլաստներում և կանաչ ջրիմուռներում քլորոֆիլներ են պարունակում ա և գ,կարմիր - ա և դ. Քլորոֆիլներ ա և բսովորել է ավելի լավ, քան մյուսները (դրանք առաջին անգամ հայտնաբերվել են քսաներորդ դարի սկզբին ռուս գիտնական Մ.Ս. Ցվետի կողմից):

Բացի դրանցից, կան չորս տեսակ բակտերիոքլորոֆիլներ- կանաչ և մանուշակագույն բակտերիաների կանաչ պիգմենտներ. Ա Բ Գ Դ.

Ֆոտոսինթեզի ընդունակ բակտերիաների մեծ մասը պարունակում է բակտերիոքլորոֆիլ Աոմանք՝ բակտերիոքլորոֆիլ բ,կանաչ բակտերիաներ - գ և դ.

Քլորոֆիլը բավականին արդյունավետ կերպով կլանում է ճառագայթային էներգիան և այն փոխանցում այլ մոլեկուլների։ Դրա շնորհիվ քլորոֆիլը միակ նյութն է Երկրի վրա, որը կարող է աջակցել ֆոտոսինթեզի գործընթացին:

Պլաստիդները, ինչպես միտոքոնդրիան, որոշ չափով բնութագրվում են բջջի ներսում ինքնավարությամբ: Նրանք կարողանում են վերարտադրվել հիմնականում բաժանման միջոցով։

Ֆոտոսինթեզի հետ մեկտեղ քլորոպլաստներում տեղի է ունենում այլ նյութերի, օրինակ՝ սպիտակուցների, լիպիդների և որոշ վիտամինների սինթեզ։

Պլաստիդներում ԴՆԹ-ի առկայության պատճառով դրանք որոշակի դեր են խաղում հատկությունների ժառանգական փոխանցման գործում (ցիտոպլազմային ժառանգություն).

Միտոքոնդրիաները բջջի էներգիայի կենտրոններն են

Կենդանական և բուսական բջիջների մեծ մասի ցիտոպլազմը պարունակում է բավականին մեծ օվալաձև օրգանելներ (0,2–7 մկմ), ծածկված երկու թաղանթով։

Միտոքոնդրիա Դրանք կոչվում են բջիջների էլեկտրակայաններ, քանի որ նրանց հիմնական գործառույթը ATP-ի սինթեզն է: Միտոքոնդրիաները վերածում են օրգանական նյութերի քիմիական կապերի էներգիան ATP մոլեկուլի ֆոսֆատային կապերի էներգիայի, որը էներգիայի համընդհանուր աղբյուր է բջջի և ամբողջ օրգանիզմի կենսագործունեության բոլոր գործընթացների համար: Միտոքոնդրիայում սինթեզված ATP-ն ազատորեն մտնում է ցիտոպլազմա, այնուհետև գնում է բջջի միջուկ և օրգանելներ, որտեղ օգտագործվում է նրա քիմիական էներգիան։

Միտոքոնդրիաները հանդիպում են գրեթե բոլոր էուկարիոտ բջիջներում, բացառությամբ անաէրոբ նախակենդանիների և էրիթրոցիտների: Նրանք գտնվում են քաոսային կերպով ցիտոպլազմայում, բայց ավելի հաճախ դրանք կարող են հայտնաբերվել միջուկի մոտ կամ էներգիայի մեծ պահանջարկ ունեցող վայրերում:

Օրինակ 2

Մկանային մանրաթելերում միտոքոնդրիումները գտնվում են միոֆիբրիլների միջև։

Այս օրգանելները կարող են փոխել իրենց կառուցվածքն ու ձևը, ինչպես նաև շարժվել բջջի ներսում:

Օրգանելների թիվը կարող է տատանվել տասնյակից մինչև մի քանի հազար՝ կախված բջջի ակտիվությունից:

Օրինակ 3

Կաթնասունի լյարդի մեկ բջիջը պարունակում է ավելի քան 1000 միտոքոնդրիա։

Միտոքոնդրիումների կառուցվածքը որոշ չափով տարբերվում է տարբեր տեսակի բջիջներում և հյուսվածքներում, սակայն բոլոր միտոքոնդրիումներն ունեն սկզբունքորեն նույն կառուցվածքը:

Միտոքոնդրիաները ձևավորվում են տրոհման արդյունքում: Բջիջների բաժանման ժամանակ դրանք քիչ թե շատ հավասարաչափ բաշխվում են դուստր բջիջների միջեւ։

Արտաքին թաղանթհարթ է, չի առաջացնում ծալքեր կամ ելքեր և հեշտությամբ թափանցելի է բազմաթիվ օրգանական մոլեկուլների համար: Պարունակում է ֆերմենտներ, որոնք նյութերը վերածում են ռեակտիվ սուբստրատների: Մասնակցում է միջմեմբրանային տարածության ձևավորմանը։

Ներքին թաղանթվատ թափանցելի է նյութերի մեծ մասի համար: Մատրիցի ներսում ձևավորում է բազմաթիվ ելուստներ. Քրիստ. Տարբեր բջիջների միտոքոնդրիումներում քրիստաների թիվը նույնը չէ: Կարող է լինել մի քանի տասնյակից մինչև մի քանի հարյուր, և հատկապես շատ են դրանք ակտիվ գործող բջիջների (մկանային բջիջների) միտոքոնդրիայում: Պարունակում է սպիտակուցներ, որոնք ներգրավված են երեք կարևոր գործընթացներում.

• ֆերմենտներ, որոնք կատալիզացնում են շնչառական շղթայի և էլեկտրոնների տեղափոխման ռեդոքս ռեակցիաները.
• հատուկ տրանսպորտային սպիտակուցներ, որոնք ներգրավված են միջմեմբրանային տարածության մեջ ջրածնի կատիոնների ձևավորման մեջ.
• ATP սինթետազ ֆերմենտային համալիր, որը սինթեզում է ATP:

Մատրիցա- միտոքոնդրիոնի ներքին տարածությունը, որը սահմանափակվում է ներքին թաղանթով. Այն պարունակում է հարյուրավոր տարբեր ֆերմենտներ, որոնք մասնակցում են օրգանական նյութերի, այդ թվում՝ ածխաթթու գազի և ջրի ոչնչացմանը։ Այս դեպքում ազատվում է մոլեկուլների ատոմների միջև քիմիական կապերի էներգիան, որը հետագայում վերածվում է ATP մոլեկուլի բարձր էներգիայի կապերի էներգիայի: Մատրիցը պարունակում է նաև ռիբոսոմներ և միտոքոնդրիալ ԴՆԹ-ի մոլեկուլներ։

Ծանոթագրություն 4

Բուն միտոքոնդրիաների ԴՆԹ-ի և ռիբոսոմների շնորհիվ ապահովվում է բուն օրգանելի համար անհրաժեշտ սպիտակուցների սինթեզը, որոնք չեն ձևավորվում ցիտոպլազմայում։

Միտոքոնդրիաները բակտերիաների մեծության օրգանելներ են (մոտ 1 x 2 մկմ): Միտոքոնդրիաները բոլոր կենդանի էուկարիոտ բջիջների անբաժանելի մասն են կազմում, սովորաբար, բջիջը պարունակում է մոտ 2000 միտոքոնդրիա, որոնց ընդհանուր ծավալը կազմում է բջջի ընդհանուր ծավալի մինչև 25%-ը։ Ձևը, չափը և թիվը անընդհատ փոխվում են։ Միտոքոնդրիաների թիվը տատանվում է մի քանի տասնյակից մինչև հարյուր: Դրանք հատկապես շատ են բույսերի արտազատիչ հյուսվածքներում։

Միտոքոնդրիաները, անկախ չափից և ձևից, ունեն ունիվերսալ կառուցվածք, նրանց ուլտրակառույցը միատեսակ է։ Միտոքոնդրիաները սահմանափակված են երկու թաղանթով. Արտաքին միտոքոնդրիալ թաղանթը այն բաժանում է հիալոպլազմից։ Սովորաբար այն ունի հարթ ուրվագծեր և չի առաջացնում խորշեր կամ ծալքեր։ Այն կազմում է բոլոր բջջային թաղանթների տարածքի մոտ 7% -ը: Այս թաղանթի հաստությունը մոտ 7 նմ է, այն կապված չէ ցիտոպլազմայի այլ թաղանթների հետ և փակ է իր վրա, այնպես որ թաղանթային պարկ է։ Արտաքին թաղանթը ներքին թաղանթից բաժանված է մոտ 10-20 նմ լայնությամբ միջմեմբրանային տարածությամբ։ Ներքին թաղանթը (մոտ 7 նմ հաստությամբ) սահմանափակում է միտոքոնդրիոնի, նրա մատրիցի կամ միտոպլազմայի իրական ներքին պարունակությունը։ Միտոքոնդրիաների ներքին թաղանթների բնորոշ առանձնահատկությունն այն է, որ միտոքոնդրիում բազմաթիվ ներխուժումներ ձևավորելու ունակությունն է: Նման ինվագինացիաներն առավել հաճախ ունենում են հարթ սրածայրերի կամ կրիստայի ձևեր։

Բրինձ. Միտոքոնդրիաների ընդհանուր կազմակերպման դիագրամ

1 - արտաքին թաղանթ; 2 - ներքին թաղանթ; 3 - ներքին թաղանթի ներխուժումներ՝ cristae; 4 - ինվագինացիայի վայրեր, տեսարան ներքին թաղանթի մակերեսից

Միտոքոնդրիաները կարող են միջուկային անկախ սինթեզել իրենց սպիտակուցները սեփական ռիբոսոմների վրա՝ միտոքոնդրիալ ԴՆԹ-ի հսկողության ներքո: Միտոքոնդրիաները ձևավորվում են միայն տրոհման միջոցով:

Միտոքոնդրիումների հիմնական գործառույթը բջջի էներգիայի կարիքների ապահովումն է շնչառության միջոցով: Էներգով հարուստ ATP մոլեկուլները սինթեզվում են օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացման ռեակցիայի ժամանակ։ ATP-ի կուտակած էներգիան ստացվում է միտոքոնդրիումներում էներգիայով հարուստ տարբեր նյութերի, հիմնականում շաքարների օքսիդացման արդյունքում։ Քիմիոսմոտիկ զուգակցման միջոցով օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացման մեխանիզմը հայտնաբերվել է 1960 թվականին անգլիացի կենսաքիմիկոս Պ. Միտչելի կողմից։

Ռիբոսոմների հիմնական գործառույթը թարգմանությունն է, այսինքն՝ սպիտակուցի սինթեզը։ Էլեկտրոնային մանրադիտակի միջոցով արված լուսանկարներում դրանք նման են կլոր մարմինների՝ 20-30 նմ տրամագծով:

Յուրաքանչյուր ռիբոսոմ բաղկացած է անհավասար չափի, ձևի և կառուցվածքի 2 ենթամիավորներից։ Ռիբոսոմային ստորաբաժանումները նշանակվում են իրենց նստվածքային գործակիցներով (այսինքն՝ նստվածքը ցենտրիֆուգման ժամանակ):

Ըստ երևույթին, փոքր ենթամիավորը գտնվում է մեծի վերևում, որպեսզի մասնիկների միջև պահպանվի տարածություն («թունել»): Թունելը օգտագործվում է սպիտակուցի սինթեզի ժամանակ mRNA-ն տեղավորելու համար:

Ռիբոսոմները մեծ ռիբոնուկլեոպրոտեինային համալիր են՝ մոտ 2,5 մԴա մոլեկուլային զանգվածով, որը բաղկացած է ռիբոսոմային սպիտակուցներից, rRNA մոլեկուլներից և հարակից թարգմանիչ գործոններից։ Ռիբոսոմները ոչ թաղանթային օրգանելներ են, որոնց վրա բջջում տեղի է ունենում սպիտակուցի սինթեզ։ Դրանք գնդաձեւ կառուցվածքներ են՝ մոտ 20 նմ տրամագծով։ Այս ամենափոքր բջջային օրգանելները չափազանց բարդ են: Ռիբոսոմներ կազմող ոչ մի մոլեկուլ չի կրկնվում երկու անգամ։ E. coli մանրէի ռիբոսոմներն ավելի լավ են ուսումնասիրվել, քան մյուսները։

Մարգուլիցը, Կայերը և Կլարեսը առաջինն էին, ովքեր առաջարկեցին Էնդոսիմբիոտիկ տեսությունը, և Լիինը շարունակեց այն:

Ամենատարածված վարկածը միտոքոնդրիաների էնդոսիմբիոտիկ ծագումն է, ըստ որի՝ ժամանակակից կենդանական միտոքոնդրիումները ծագում են ալֆա-պրոտեոբակտերիայից (որին պատկանում է ժամանակակից Rickettsia prowazekii), որոնք ներթափանցել են պրեկուրսոր բջիջների ցիտոզոլ։ Ենթադրվում է, որ էնդոսիմբիոզի ժամանակ բակտերիաները փոխանցել են իրենց կենսական գեների մեծ մասը հյուրընկալող բջջի քրոմոսոմներին՝ իրենց գենոմում (մարդու բջիջների դեպքում) պահելով տեղեկատվություն միայն 13 պոլիպեպտիդների, 22 tRNA-ի և երկու rRNA-ների մասին։ Բոլոր պոլիպեպտիդները միտոքոնդրիումային օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացման համակարգի ֆերմենտային համալիրների մի մասն են:

Միտոքոնդրիաները ձևավորվում են հնագույն մեծ անաէրոբ պրոկարիոտի էնդոցիտոզով, որը կլանել է ավելի փոքր աերոբ պրոկարիոտ: Նման բջիջների հարաբերությունները սկզբում սիմբիոտիկ էին, իսկ հետո մեծ բջիջը սկսեց վերահսկել միտոքոնդրիայում տեղի ունեցող գործընթացները։

Ապացույց:

Միտոքոնդրիաների ներքին և արտաքին թաղանթների կառուցվածքի տարբերությունը

Սեփական շրջանաձև ԴՆԹ-ի (ինչպես բակտերիաների) միտոքոնդրիում առկա է, որը պարունակում է որոշակի միտոքոնդրիումային սպիտակուցների գեներ

Թաղանթում սեփական սպիտակուցային սինթեզող ապարատի առկայությունը, իսկ դրա մեջ գտնվող ռիբոսոմները պրոկարիոտային տիպի են.

Միտոքոնդրիալ բաժանումը տեղի է ունենում պարզ երկուական եղանակով կամ բողբոջումով և կախված չէ բջիջների բաժանումից:

Չնայած որոշակի անկախությանը, միտոքոնդրիումները գտնվում են էուկարիոտ բջջի հսկողության տակ։ Օրինակ, հիալոպլազմում սինթեզվում են միտոքոնդրիումների բնականոն գործունեության համար անհրաժեշտ որոշ սպիտակուցներ և միտոքոնդրիումային բաժանումը կարգավորող որոշ սպիտակուցային գործոններ։

Միտոքոնդրիաների և պլաստիդների ԴՆԹ-ն, ի տարբերություն պրոկարիոտների մեծ մասի ԴՆԹ-ի, պարունակում է ինտրոններ։

Նրանց սպիտակուցների միայն մի մասն է կոդավորված միտոքոնդրիումի և քլորոպլաստների սեփական ԴՆԹ-ում, մինչդեռ մնացածը կոդավորված է բջջի միջուկի ԴՆԹ-ում։ Էվոլյուցիայի ընթացքում գենետիկական նյութի մի մասը միտոքոնդրիումների և քլորոպլաստների գենոմից «հոսել» է միջուկային գենոմ։ Դրանով է բացատրվում այն ​​փաստը, որ ոչ քլորոպլաստները, ոչ էլ միտոքոնդրիաներն այլևս չեն կարող գոյություն ունենալ (վերարտադրվել) ինքնուրույն։

Միջուկային-ցիտոպլազմիկ բաղադրիչի (NCC) ծագման հարցը, որը գրավել է պրոտո-միտոքոնդրիան, չի լուծվել: Ոչ բակտերիաները, ոչ էլ արխեաները ունակ չեն ֆագոցիտոզի՝ սնվելով բացառապես օսմոտրոֆիկ եղանակով։ Մոլեկուլային կենսաբանական և կենսաքիմիական ուսումնասիրությունները ցույց են տալիս JCC-ի քիմերիկ հնաբակտերիալ բնույթը: Ինչպես է տեղի ունեցել երկու տիրույթներից կազմված օրգանիզմների միաձուլումը, նույնպես պարզ չէ:

ՏեսությունՔլորոպլաստների էնդոսիմբիոտիկ ծագումն առաջին անգամ առաջարկվել է 1883 թվականին Անդրեաս Շիմպերի կողմից, ով ցույց է տվել դրանց ինքնակրկնօրինակումը բջջի ներսում։ Ֆամինցինը 1907 թվականին, հիմնվելով Շիմպերի աշխատանքի վրա, նույնպես եկավ այն եզրակացության, որ քլորոպլաստները սիմբիոններ են, ինչպես ջրիմուռները քարաքոսերում։

1920-ական թվականներին տեսությունը մշակեց Բ.Մ.Կոզո-Պոլյանսկին, առաջարկվեց, որ միտոքոնդրիաները նույնպես սիմբիոններ են։

Բջջային միջուկ, նուկլեոցիտոպլազմա

Արքեային և բակտերիաներին բնորոշ բազմաթիվ հատկությունների էուկարիոտների խառնումը մեզ թույլ տվեց ենթադրել, որ միջուկի սիմբիոտիկ ծագումը մեթանոգեն արխեբակտերիայից, որը ներխուժել է միքսոբակտերիումի բջիջ: Հիստոնները, օրինակ, հանդիպում են էուկարիոտներում և որոշ արխեաներում, և դրանք կոդավորող գեները շատ նման են։ Մեկ այլ վարկած, որը բացատրում է էվկարիոտներում արխեայի և էվբակտերիաների մոլեկուլային բնութագրերի համադրությունը, այն է, որ էվոլյուցիայի որոշ փուլում էվկարիոտների նուկլեոցիտոպլազմիկ բաղադրիչի հնաքարային նախնիները ձեռք են բերել գեների փոխանակումը էվբակտերիաների հետ հորիզոնական գեների փոխանցման միջոցով:

Վերջին տասնամյակում ձևավորվել է նաև վիրուսային էուկարիոգենեզի վարկածը։ Այն հիմնված է էուկարիոտների և վիրուսների գենետիկական ապարատի կառուցվածքի մի շարք նմանությունների վրա. ԴՆԹ-ի գծային կառուցվածքը, նրա սերտ փոխազդեցությունը սպիտակուցների հետ և այլն: Ցույց է տրվել էուկարիոտների և պոքսիվիրուսների ԴՆԹ պոլիմերազի նմանությունը, ինչը ստիպել է նրանց. նախնիները՝ միջուկի դերի հիմնական թեկնածուները։

Դրոշակ և թարթիչ

Լին Մարգուլիսը նաև առաջարկել է դրոշակի և թարթիչների ծագումը սիմբիոտիկ սպիրոխետներից: Չնայած այս օրգանելների և բակտերիաների չափերի և կառուցվածքի նմանությանը և Mixotricha paradoxa-ի գոյությանը, որն օգտագործում է սպիրոխետներ շարժման համար, դրոշակներում հատուկ սպիրոխետային սպիտակուցներ չեն հայտնաբերվել: Այնուամենայնիվ, FtsZ սպիտակուցը, որը տարածված է բոլոր բակտերիաների և արխեաների համար, հայտնի է, որ հոմոլոգ է տուբուլինին և, հնարավոր է, նրա նախորդին: Դրոշակները և թարթիչները չունեն բակտերիալ բջիջների այնպիսի բնութագրեր, ինչպիսիք են փակ արտաքին թաղանթը, սեփական սպիտակուցը սինթեզող սարքը և բաժանվելու ունակությունը: Հետագայում հերքվել են բազալ մարմիններում ԴՆԹ-ի առկայության մասին տվյալները, որոնք հայտնվել են 1990-ականներին։ Բազալ մարմինների և դրանց հոմոլոգ ցենտրիոլների քանակի աճը տեղի է ունենում ոչ թե բաժանման, այլ հինի կողքին նոր օրգանելի կառուցման ավարտի արդյունքում։

Պերօքսիզոմներ

Քրիստիան դե Դյուվը պերօքսիսոմներ է հայտնաբերել 1965 թվականին։ Նա նաև ենթադրեց, որ պերօքսիսոմները էուկարիոտ բջջի առաջին էնդոսիմբիոններն են, ինչը թույլ է տալիս նրան գոյատևել երկրագնդի մթնոլորտում ազատ մոլեկուլային թթվածնի աճող քանակով: Պերօքսիսոմները, սակայն, ի տարբերություն միտոքոնդրիումների և պլաստիդների, չունեն ոչ գենետիկ նյութ, ոչ էլ սպիտակուցի սինթեզի սարք: Ցույց է տրվել, որ այս օրգանելները ձևավորվում են de novo-ի բջջում ER-ում և պատճառ չկա դրանք համարել էնդոսիմբիոններ: