Мітохондрія. Історія відкриття рибосом Розташування в клітці та поділ

Мітохондрія– це двомембранний органоїдеукаріотичної клітини, основна функція якого синтез АТФ- Джерела енергії для життєдіяльності клітини.

Кількість мітохондрій у клітинах який завжди, загалом від кількох одиниць до кількох тисяч. Там, де процеси синтезу йдуть інтенсивно, їх більше. Також варіює розмір мітохондрій та їх форма (округлі, витягнуті, спіральні, чашоподібні та ін.). Найчастіше мають округлу витягнуту форму, діаметром до 1 мікрометра та довжиною до 10 мкм. Можуть переміщатися в клітині зі струмом цитоплазми або залишатися в одному положенні. Переміщаються до місць, де найбільше потрібно вироблення енергії.

Слід пам'ятати, що у клітинах АТФ синтезується у мітохондріях, а й у цитоплазмі у процесі гліколізу . Проте ефективність цих реакцій невисока. Особливість функції мітохондрій у цьому, що у них протікають реакції як безкисневого окислення, а й кисневий етап енергетичного обміну.

Іншими словами, функція мітохондрій – активна участь у клітинному диханні, до якого відносять безліч реакцій окислення органічних речовин, перенесення протонів водню та електронів, що йдуть з виділенням енергії, що акумулюється в АТФ.

Ферменти мітохондрій

Ферменти транслоказивнутрішньої мембрани мітохондрій здійснюють активний транспорт АДФ та АТФ.

У структурі кріст виділяють елементарні частинки, що складаються з голівки, ніжки та основи. На головках, що складаються з ферменту АТФази, відбувається синтез АТФ АТФаза забезпечує поєднання фосфорилювання АДФ з реакціями дихального ланцюга.

Компоненти дихального ланцюгазнаходяться в основі елементарних частинок в товщі мембрани.

У матриксі знаходиться більша частина ферментів циклу Кребсата окислення жирних кислот.

В результаті активності електротранспортного дихального ланцюга іони водню надходять до неї з матриксу, а вивільняються на зовнішній стороні внутрішньої мембрани. Це здійснюють певні мембранні ферменти. Різниця в концентрації іонів водню з різних боків мембрани призводить до виникнення градієнта pH.

Енергію підтримки градієнта постачає перенесення електронів по дихальної ланцюга. Інакше іони водню дифундували б назад.

Енергія градієнта pH використовується для синтезу АТФ з АДФ:

АДФ + Ф = АТФ + H 2 O (реакція оборотна)

Вода, що утворюється, ферментативно видаляється. Це поряд з іншими факторами полегшує протікання реакції зліва направо.

Мітохондрії – це мікроскопічні мембранні органоїди, які забезпечують клітину енергією. Тому їх називають енергетичними станціями (акумулятором) клітин.

Мітохондрії відсутні у клітинах найпростіших організмів, бактерій, ентамеб, які живуть без використання кисню. Деякі зелені водорості, трипаносоми містять одну велику мітохондрію, а клітини серцевого м'яза, мозку мають від 100 до 1000 даних органел.

Особливості будови

Мітохондрії відносяться до двомембранних органелів, мають зовнішню та внутрішню оболонки, міжмембранний простір між ними та матрикс.

Зовнішня мембрана. Вона гладка, не має складок, відмежовує внутрішній вміст від цитоплазми. Ширина її дорівнює 7нм, у складі знаходяться ліпіди та білки. Важливу роль виконує порин – білок, що утворює канали у зовнішній мембрані. Вони забезпечують іонний та молекулярний обмін.

Міжмембранний простір. Розмір міжмембранного простору близько 20нм. Речовина, що заповнює його за складом подібно до цитоплазми, за винятком великих молекул, які можуть сюди проникнути тільки шляхом активного транспорту.

Внутрішня мембрана. Побудована переважно з білка, лише третина відводиться на ліпідні речовини. Велика кількість білків є транспортними, так як внутрішня мембрана позбавлена ​​вільно прохідних пір. Вона формує багато виростів – христ, які виглядають, як плескаті гребені. Окислення органічних сполук до CO 2 у мітохондріях відбувається на мембранах христ. Цей процес кисневалежний і здійснюється під дією АТФ-синтетази. Вивільнена енергія зберігається як молекул АТФ і використовується за необхідності.

Матрікс- Внутрішнє середовище мітохондрій, має зернисту однорідну структуру. В електронному мікроскопі можна побачити гранули та нитки у клубках, які вільно лежать між христами. У матриксі міститься напівавтономна система синтезу білка – тут розташовані ДНК, всі види РНК, рибосоми. Але все ж таки більшість білків поставляється з ядра, тому мітохондрії називають напівавтономними органелами.

Розташування в клітці та поділ

Хондріом- Це група мітохондрій, які зосереджені в одній клітині. Вони по-різному розташовуються у цитоплазмі, що залежить від спеціалізації клітин. Розміщення в цитоплазмі також залежить від навколишніх органел і включень. У клітинах рослин вони займають периферію, оскільки до оболонки мітохондрії відсуваються центральною вакуоллю. У клітинах ниркового епітелію мембрана утворює випинання, між якими знаходяться мітохондрії.

У стовбурових клітинах, де енергія використовується рівномірно всіма органоїдами, мітохондрії розміщені хаотично. У спеціалізованих клітинах вони здебільшого зосереджені в місцях найбільшого споживання енергії. Наприклад, у поперечно-смугастій мускулатурі вони розташовані біля міофібрил. У сперматозоїдах вони спірально охоплюють вісь джгутика, тому що для приведення його в рух та переміщення сперматозоїда потрібно багато енергії. Найпростіші, які пересуваються за допомогою вій, також містять велику кількість мітохондрій біля їхньої основи.

Поділ. Мітохондрії здатні до самостійного розмноження, маючи свій геном. Органели діляться за допомогою перетяжки чи перегородок. Формування нових мітохондрій у різних клітинах відрізняється періодичністю, наприклад, у печінковій тканині вони змінюються кожні 10 днів.

Функції у клітці

1. Основна функція мітохондрій – утворення молекул АТФ.
2. Депонування іонів.
3. Участь у обміні води.
4. Синтез попередників стероїдних гормонів.

Молекулярна біологія – це наука, що вивчає роль мітохондрій у метаболізмі. У них також йде перетворення пірувату на ацетил-коензим А, бета-окислення жирних кислот.

Подібність мітохондрій та хлоропластів

Загальні властивості для мітохондрій та хлоропластів обумовлені насамперед наявністю подвійної мембрани.

Ознаки подібності полягають у здатності самостійно синтезувати білок. Ці органели мають свою ДНК, РНК, рибосоми.

І мітохондрії та хлоропласти можуть ділитися за допомогою перетяжки.

Поєднує їх також можливість продукувати енергію, мітохондрії більш спеціалізовані в цій функції, але хлоропласти під час фотосинтезуючих процесів також утворюють молекули АТФ. Так, рослинні клітини мають менше мітохондрій, ніж тварини, тому що частково функції за них виконують хлоропласти.

Опишемо коротко подібності та відмінності:

• Є двомембранними органелами;
• внутрішня мембрана утворює випинання: для мітохондрій характерні кристи, для хлоропластів - тілакоїди;
• мають власний геном;
• здатні синтезувати білки та енергію.

Розрізняються ці органоїди своїми функціями: мітохондрії призначені для синтезу енергії, тут здійснюється клітинне дихання, хлоропласти потрібні рослинним клітинам для фотосинтезу.

Рибосоми: будова та функції

Визначення 1

Зауваження 1

Основною функцією рибосом є синтез білка.

Субодиниці рибосом утворюються в ядерці і потім крізь ядерні пори окремо один від одного надходять до цитоплазми.

Їхня кількість у цитоплазмі залежить від синтетичної активності клітини і може становити від сотні до тисяч на одну клітину. Найбільша кількість рибосом може бути у клітинах, які синтезують протеїни. Є вони також у мітохондріальному матриксі та хлоропластах.

Рибосоми різних організмів – від бактерій до ссавців – характеризуються подібною структурою та складом, хоча клітини прокаріотів мають рибосоми меншого розміру та у більшій кількості.

Кожна субодиниця складається з кількох різновидів молекул рРНК і десятків різновидів білків приблизно однаковою пропорції.

Маленька і велика субодиниці знаходяться в цитоплазмі поодиноко доти, доки не будуть задіяні в процесі біосинтезу білка. Вони об'єднуються один з одним та молекулою іРНК у разі необхідності синтезу і знову розпадаються, коли процес закінчено.

Молекули іРНК, синтезовані в ядрі, потрапляють у цитоплазму до рибосом. З цитозолю молекули тРНК поставляють амінокислоти до рибосом, де за участю ферментів та АТФ синтезуються білки.

Якщо з молекулою іРНК поєднуються кілька рибосом, то утворюються полісоми, які містять від 5 до 70 рибосом

Пластиди: хлоропласти

Пластиди – характерні лише для рослинних клітин органоїди, які відсутні у клітинах тварин, грибів, бактерій та ціанобактерій.

Клітини вищих рослин містять 10-200 пластид. Їхній розмір від 3 до 10 мкм. Більшість з них мають форму двоопуклої лінзи, але іноді можуть бути у формі пластинок, паличок, зерен і лусочок.

Залежно від присутніх у пластиді пігменту пігменту ці органоїди ділять на групи:

• хлоропласти(Гр. сhloros– зелений) – зеленого кольору,
• хромопласти– жовтого, помаранчевого та червоного кольору,
• лейкопласти- Безбарвні пластиди.

Зауваження 2

У міру розвитку рослини пластиди одного типу здатні перетворюватися на пластиди іншого типу. Таке явище поширене в природі: зміна забарвлення листя, змінюється забарвлення плодів у процесі дозрівання.

Більшість водоростей замість пластид мають хроматофори(зазвичай у клітині він один, має значні розміри, має форму спіральної стрічки, чаші, сітки чи зірчастої платівки).

Пластиди мають досить складну внутрішню будову.

Хлоропласти мають ДНК, РНК, рибосоми, включення: зерна крохмалю, краплі жиру. Зовні хлоропласти обмежені подвійною мембраною, внутрішній простір заповнено крутий– напіврідкою речовиною), яка містить грани- особливі, властиві лише хлоропластам структури.

Грани представлені пакетами плоских круглих мішечків ( тилакоїдів), які складені як стовпчик монет перпендикулярно широкій поверхні хлоропласту. Тилакоїди сусідніх гран між собою з'єднуються в єдину взаємозалежну систему мембранними каналами (міжмембранними ламелами).

У товщі та на поверхні гран у певному порядку розташований хлорофіл.

Хлоропласти мають різну кількість гран.

Приклад 1

У хлоропластах клітин шпинату міститься 40-60 гран.

Хлоропласти не прикріплені у певних місцях цитоплазми, а можуть змінювати своє становище або пасивно, або активно переміщуються орієнтовано до світла. фототаксис).

Особливо чітко активний рух хлоропластів спостерігається за значного підвищення одностороннього освітлення. У такому разі хлоропласти накопичуються біля бічних стінок клітини, а орієнтуються рубом. При слабкому освітленні хлоропласти орієнтуються до світла ширшою стороною та розташовуються вздовж стінки клітини, зверненої до світла. При середній силі висвітлення хлоропласти займають серединне становище. Таким чином досягаються найсприятливіші умови для процесу фотосинтезу.

Завдяки складній внутрішній просторовій організації структурних елементів хлоропласти здатні ефективно поглинати та використовувати променисту енергію, а також відбувається розмежування у часі та просторі численних та різноманітних реакцій, що становлять процес фотосинтезу. Реакції цього процесу, залежні від світла, відбуваються лише в тилакоїдах, а біохімічні (темнові) реакції – у стромі хлоропласту.

Примітка 3

Молекула хлорофілу дуже подібна до молекули гемоглобіну і відрізняється в основному тим, що в центрі молекули гемоглобіну розташований атом заліза, а не атом магнію, як у хлорофілу.

У природі існує чотири типи хлорофілу: a, b, c, d.

Хлорофіли a і bмістяться в хлоропластах вищих рослин та зелених водоростей, діатомові водорості містять хлорофіли. a і c,червоні – a і d. Хлорофіли a і bвивчені краще за інших (вперше їх виділив на початку ХХ століття російський учений М.С. Колір).

Крім них існує чотири види бактеріохлорофілів– зелених пігментів зелених та пурпурових бактерій: a, b, c, d.

Більшість бактерій, здатних до фотосинтезу, містять бактеріохлорофіл. адеякі – бактеріохлорофіл b,зелені бактерії – c та d.

Хлорофіл досить ефективно поглинає променисту енергію і передає її іншим молекулам. Завдяки цьому хлорофіл – єдина речовина на Землі, здатна забезпечувати процес фотосинтезу.

Пластидам, як і мітохондріям, властива певною мірою автономність усередині клітини. Вони здатні розмножуватися переважно шляхом поділу.

Поряд із фотосинтезом у хлоропластах відбувається синтез інших речовин, таких як білки, ліпіди, деякі вітаміни.

Завдяки наявності у пластидах ДНК, вони відіграють певну роль у передачі ознак у спадок (цитоплазматична спадковість).

Мітохондрії – енергетичні центри клітини

У цитоплазмі більшості тварин та рослинних клітин містяться досить великі овальні органели (0,2 – 7 мкм), покриті двома мембранами.

Мітохондрії називають силовими станціями клітин, тому що їхня основна функція – синтез АТФ. Мітохондрії перетворюють енергію хімічних зв'язків органічних речовин на енергію фосфатних зв'язків молекули АТФ, яка є універсальним джерелом енергії для здійснення всіх процесів життєдіяльності клітини і цілого організму. АТФ, синтезована в мітохондріях, вільно виходить у цитоплазму і далі йде до ядра та органел клітини, де використовується її хімічна енергія.

Мітохондрії містяться майже у всіх еукаріотичних клітинах, за винятком анаеробних найпростіших та еритроцитів. Вони розташовані в цитоплазмі хаотично, але найчастіше їх можна визначити біля ядра або в місцях із високою потребою в енергії.

Приклад 2

У м'язових волокнах мітохондрії розташовані між міофібрилами.

Ці органели можуть змінювати свою структуру та форму, а також рухатися усередині клітини.

Кількість органел може змінюватися від десятків до кількох тисяч, залежно від активності клітини.

Приклад 3

В одній клітині печінки ссавців міститься понад 1000 мітохондрій.

Структура мітохондрій певною мірою відрізняється у різних типів клітин і тканин, але всі мітохондрії мають принципово однакову будову.

Утворюються мітохондрії шляхом поділу. Під час поділу клітини вони більш-менш рівномірно розподіляються між дочірніми клітинами.

Зовнішня мембранагладка, не утворює ніяких складок і виростів, легко проникна багатьом органічних молекул. Містить ферменти, що перетворюють речовини на реакційно здатні субстрати. Бере участь у освіті міжмембранного простору.

Внутрішня мембранапогано проникна більшість речовин. Утворює багато випинань усередину матриксу – кріст. Кількість христів у мітохондріях різних клітин неоднакова. Їх може бути від кількох десятків до кількох сотень, причому особливо багато їх у мітохондріях клітин, які активно функціонують (м'язові). Містить білки, які беруть участь у трьох найважливіших процесах:

• ферменти, що каталізують окисно-відновні реакції дихального ланцюга та транспорту електронів;
• специфічні транспортні білки, що беруть участь у освіті катіонів водню в міжмембранному просторі;
• ферментативний комплекс АТФ-синтетази, що синтезує АТФ.

Матрікс- Внутрішній простір мітохондрії, обмежений внутрішньою мембраною. Він містить сотні різних ферментів, які беруть участь у руйнуванні органічних речовин аж до вуглекислого газу та води. При цьому звільняється енергія хімічних зв'язків між атомами молекул, яка надалі перетворюється на енергію макроергічних зв'язків у молекулі АТФ. У матриксі також є рибосоми та молекули мітохондріальної ДНК.

Примітка 4

Завдяки ДНК і рибосом самих мітохондрій забезпечується синтез білків, необхідних самій органелі, і які в цитоплазмі не утворюються.

Мітохондрії - це органели розміром з бактерію (близько 1 х 2 мкм). Мітохондрії – невід'ємна частина всіх живих еукаріотичних клітин, зазвичай у клітині міститься близько 2000 мітохондрій, загальний обсяг яких становить до 25% від загального обсягу клітини. Форма, величина та їх кількість постійно змінюються. Число мітохондрій варіює від кількох десятків до сотень. Особливо їх багато у секреторних тканинах рослин.

Мітохондрії незалежно від їхньої величини або форми мають універсальну будову, їхня ультраструктура одноманітна. Мітохондрії обмежені двома мембранами. Зовнішня мітохондріальна мембрана відокремлює її від гіалоплазми. Зазвичай вона має рівні контури, не утворює вп'ячування або складок. На неї припадає близько 7% площі всіх клітинних мембран. Товщина цієї мембрани близько 7 нм, вона не буває пов'язана з жодними іншими мембранами цитоплазми і замкнена сама на себе, так що являє собою мембранний мішок. Зовнішню мембрану від внутрішньої відокремлює міжмембранний простір шириною близько 10-20 нм. Внутрішня мембрана (товщиною близько 7 нм) обмежує власне внутрішній вміст мітохондрії, її матрикс або мітоплазму. Характерною рисою внутрішніх мембран мітохондрій є їхня здатність утворювати численні вп'ячування всередину мітохондрій. Такі вп'ячування найчастіше мають вигляд плоских гребенів, або христ.

Мал. Схема спільної організації мітохондрії

1 - зовнішня мембрана; 2 - внутрішня мембрана; 3 - вп'ячування внутрішньої мембрани - кристи; 4 - місця вп'ячування, вид з поверхні внутрішньої мембрани

Мітохондрії здатні до незалежного від ядра синтезу своїх білків на власних рибосомах під контролем мітохондріальної ДНК. Мітохондрії утворюються лише шляхом розподілу.

Основна функція мітохондрій полягає у забезпеченні енергетичних потреб клітини шляхом дихання. Багаті на енергію молекули АТФ синтезуються при реакції окисного фосфорилювання. Енергія, що запасається АТФ, виходить в результаті окислення в мітохондріях різних енергетично багатих речовин, головним чином цукрів. Механізм окисного фосфорилювання шляхом хеміосмотичного сполучення відкритий у 1960 р. англійським біохіміком П.Мітчеллом

Основною функцією рибосом є трансляція, тобто синтез білків. На фотографіях, отриманих за допомогою електронного мікроскопа вони виглядають округлими тільцями діаметром 20 - 30 нм.

Кожна рибосома складається з 2-х субодиниць нерівних розмірів, форми та будови. Субодиниці рибосом позначають за величиною коефіцієнтів седиментації (тобто осадження при центрифугуванні).

Очевидно, мала субодиниця розташовується поверх великий отже між частинками зберігається простір («тунель»). Тунель використовується для розміщення м – РНК під час білкового синтезу.

Рибосоми є великим рибонуклеопротеїдним комплексом з молекулярною масою близько 2,5 мДа, що складається з рибосомних білків, молекул рРНК і асоційованих з ними факторів трансляції. Рибосоми - немембранні органели, у яких відбувається синтез білка у клітині. Вони є сферичні структури з діаметром близько 20 нм. Ці дрібні клітинні органели влаштовані надзвичайно складно. Жодна молекула, що входить до складу рибосом, не повторюється двічі. Найкраще вивчені рибосоми бактерії Е. coli.

Маргоуліц, Кайєр і Кларес – першими припустили Ендосимбіотичну теорію, а Ліїн продовжив її.

Найбільшого поширення набула гіпотеза про ендосимбіотичне походження мітохондрій, відповідно до якої сучасні мітохондрії тварин беруть свій початок від альфа-протеобактерій (до яких належить сучасна Rickettsia prowazekii), що впроваджувалися в цитозоль клітин-попередників. Вважається, що за час ендосимбіозу бактерії передали більшу частину своїх життєво важливих генів хромосомам клітини-господаря, зберігши у своєму геномі (у разі клітин людини) інформацію лише про 13 поліпептидів, 22 тРНК та два рРНК. Усі поліпептиди входять до складу ферментативних комплексів системи окисного фосфорилювання мітохондрій.

Мітохондрії утворюються за рахунок ендоцитозу стародавньої великої анаеробної прокаріоти, яка поглинула дрібнішу аеробну прокаріоту. Відношення таких клітин спочатку були симбіотичні, а потім велика клітина почала контролювати процеси, що відбуваються в мітохондрії.

Докази:

Різниця в будові внутрішньої та зовнішньої мембрани мітохондрій

Наявність у мітохондріях власної кільцевої ДНК (як у бактерій), яка містить гени для певних мітохондріальних білків

Наявність у мембрані власного білок-синтезуючого апарату, причому рибосоми у ньому прокаріотного типу

Розподіл мітохондрій відбувається простим бінарним шляхом, або брунькуванням і не залежить від поділу клітини.

Незважаючи на певну незалежність мітохондрії, знаходяться під контролем еукаріотної клітини. Наприклад, у гіалоплазмі синтезується деякі білки, необхідні для нормального функціонування мітохродній, та деяких білкових факторів, які регулюють поділ мітохондрій.

ДНК мітохондрій та пластид, на відміну від ДНК більшості прокаріотів, містять інтрони.

У своїй ДНК мітохондрій і хлоропластів закодована лише частина їх білків, інші ж закодовані в ДНК ядра клітини. У ході еволюції відбувалося «перетікання» частини генетичного матеріалу з геному мітохондрій та хлоропластів у ядерний геном. Цим пояснюється той факт, що ні хлоропласти, ні мітохондрії не можуть існувати (розмножуватися) незалежно.

Не вирішено питання про походження ядерно-цитоплазматичного компонента (ЯЦК), що захопив прото-мітохондрію. Ні бактерії, ні археї не здатні до фагоцитозу, харчуючись виключно обзорно. Молекулярно-біологічні та біохімічні дослідження вказують на химерну архейно-бактеріальну сутність ЯЦК. Як сталося злиття організмів із двох доменів, також не ясно.

Теоріюендосимбіотичного походження хлоропластів вперше запропонував у 1883 році Андреас Шимпер, який показав їхню самореплікацію всередині клітини. Фамінцин 1907 року, спираючись на роботи Шимпера, також дійшов висновку, що хлоропласти є симбіонтами, як і водорості у складі лишайників.

У 1920-ті роки теорія була розвинена Б. М. Козо-Полянським, було висловлено припущення, що симбіонтами є і мітохондрії.

Клітинне ядро, нуклеоцитоплазма

Змішування в еукаріотів багатьох властивостей, характерних для архей і бактерій, дозволило припустити симбіотичне походження ядра від метаногенної архебактерії, що впроваджується в клітину міксобактерії. Гістони, наприклад, виявлені у еукаріотів і деяких архей, що кодують їх гени дуже схожі. Інша гіпотеза, що пояснює поєднання в еукаріотів молекулярних ознак архей і еубактерій, полягає в тому, що на деякому етапі еволюції схожі на архей предки нуклеоцитоплазматичного компонента еукаріотів набули здатності до посиленого обміну генами з еубактеріями шляхом горизонтального перенесення генів

В останнє десятиліття сформувалася також гіпотеза вірусного еукаріогенезу (англ. viral eukaryogenesis). У її підставі лежить ряд подібностей пристрою генетичного апарату еукаріотів і вірусів: лінійна будова ДНК, її тісна взаємодія з білками та ін. Було показано подібність ДНК-полімерази еукаріотів та поксівірусів, що зробило саме їхніх предків основними кандидатами на роль ядра.

Джгутики та вії

Лінн Маргуліс припустила зокрема походження джгутиків і вій від симбіотичних спірохет. Незважаючи на подібність розмірів та будови зазначених органел і бактерій та існування Mixotricha paradoxa, що використовує спірохет для руху, у джгутиках не було знайдено жодних специфічно спірохетних білків. Однак відомий загальний для всіх бактерій і архей білок FtsZ, гомологічний тубуліну і, можливо, його попередник. Джгутики і вії не мають таких ознак бактеріальних клітин, як замкнута зовнішня мембрана, власний білоксинтезуючий апарат і здатність до поділу. Дані про наявність ДНК у базальних тільцях, що з'явилися в 1990-х роках, були згодом спростовані. Збільшення числа базальних тілець і гомологічних їм центріолей відбувається шляхом поділу, а шляхом добудови нового органоїду поруч із старим.

Пероксисоми

Крістіан де Дюв виявив пероксисоми у 1965 році. Йому належить припущення, що пероксисоми були першими ендосимбіонтами еукаріотичної клітини, що дозволили їй виживати при наростаючій кількості вільного молекулярного кисню в земній атмосфері. Пероксисоми, проте, на відміну мітохондрій і пластид, немає ні генетичного матеріалу, ні апарату синтезу білка. Було показано, що ці органели формуються в клітині de novo в ЕПР і немає підстав вважати їх ендосимбіонтами