میتوکندری. تاریخچه کشف ریبوزوم ها مکان در سلول و تقسیم

میتوکندری- این اندامک دو غشاییسلول یوکاریوتی که وظیفه اصلی آن است سنتز ATP- منبع انرژی برای حیات سلول.

تعداد میتوکندری ها در سلول ها ثابت نیست و به طور متوسط ​​از چندین واحد تا چند هزار واحد است. جایی که فرآیندهای سنتز شدید هستند، تعداد بیشتری از آنها وجود دارد. اندازه میتوکندری ها و شکل آنها نیز متفاوت است (گرد، کشیده، مارپیچی، فنجانی و غیره). اغلب آنها شکلی گرد و کشیده دارند که قطر آنها تا 1 میکرومتر و طول آنها تا 10 میکرون می رسد. آنها می توانند با جریان سیتوپلاسم در سلول حرکت کنند یا در یک موقعیت باقی بمانند. آنها به مکان هایی نقل مکان می کنند که تولید انرژی در آنها بیشتر مورد نیاز است.

باید در نظر داشت که در سلول ها ATP نه تنها در میتوکندری، بلکه در سیتوپلاسم در طی گلیکولیز سنتز می شود. با این حال، کارایی این واکنش ها پایین است. ویژگی عملکرد میتوکندری ها این است که نه تنها واکنش های اکسیداسیون بدون اکسیژن در آنها رخ می دهد، بلکه مرحله اکسیژن متابولیسم انرژی نیز رخ می دهد.

به عبارت دیگر، عملکرد میتوکندری مشارکت فعال در تنفس سلولی است که شامل بسیاری از واکنش‌های اکسیداسیون مواد آلی، انتقال پروتون‌های هیدروژن و الکترون‌ها، آزاد کردن انرژی انباشته شده در ATP است.

آنزیم های میتوکندری

آنزیم ها translocasesغشای داخلی میتوکندری انتقال فعال ADP و ATP را انجام می دهد.

در ساختار کریستا، ذرات بنیادی متشکل از یک سر، یک ساقه و یک پایه متمایز می شوند. روی سرهای متشکل از آنزیم ATPases، سنتز ATP رخ می دهد. ATPase جفت شدن فسفوریلاسیون ADP با واکنش های زنجیره تنفسی را تضمین می کند.

اجزای زنجیره تنفسیدر پایه ذرات بنیادی در ضخامت غشا قرار دارند.

ماتریس شامل اکثر موارد است آنزیم های چرخه کربسو اکسیداسیون اسیدهای چرب

در نتیجه فعالیت زنجیره تنفسی انتقال الکتریکی، یون های هیدروژن از ماتریکس وارد آن شده و در قسمت بیرونی غشای داخلی آزاد می شوند. این کار توسط آنزیم های غشایی خاصی انجام می شود. تفاوت در غلظت یون های هیدروژن در طرف های مختلف غشاء منجر به گرادیان pH می شود.

انرژی برای حفظ گرادیان از طریق انتقال الکترون ها در طول زنجیره تنفسی تامین می شود. در غیر این صورت، یون های هیدروژن به عقب پخش می شوند.

انرژی حاصل از گرادیان pH برای سنتز ATP از ADP استفاده می شود:

ADP + P = ATP + H 2 O (واکنش برگشت پذیر است)

آب حاصل به صورت آنزیمی حذف می شود. این به همراه عوامل دیگر، واکنش از چپ به راست را تسهیل می کند.

میتوکندری ها اندامک های میکروسکوپی متصل به غشاء هستند که انرژی سلول را تامین می کنند. بنابراین، آنها را ایستگاه انرژی (باتری) سلول می نامند.

میتوکندری در سلول های موجودات ساده، باکتری ها و انتامبا وجود ندارد که بدون استفاده از اکسیژن زندگی می کنند. برخی از جلبک های سبز، تریپانوزوم ها حاوی یک میتوکندری بزرگ هستند و سلول های عضله قلب و مغز از 100 تا 1000 از این اندامک ها دارند.

ویژگی های ساختاری

میتوکندری ها اندامک های دو غشایی هستند؛ آنها دارای غشای بیرونی و داخلی، فضای بین غشایی بین آنها و ماتریکس هستند.

غشای خارجی. صاف است، بدون چین خوردگی است و محتویات داخلی را از سیتوپلاسم جدا می کند. عرض آن 7 نانومتر و حاوی لیپید و پروتئین است. پورین، پروتئینی که کانال هایی را در غشای خارجی تشکیل می دهد، نقش مهمی را ایفا می کند. آنها تبادل یونی و مولکولی را فراهم می کنند.

فضای بین غشایی. اندازه فضای بین غشایی حدود 20 نانومتر است. ماده ای که آن را پر می کند از نظر ترکیب شبیه به سیتوپلاسم است، به استثنای مولکول های بزرگ که فقط از طریق حمل و نقل فعال می توانند در اینجا نفوذ کنند.

غشای داخلی. این عمدتا از پروتئین ساخته شده است، تنها یک سوم به مواد لیپیدی اختصاص دارد. تعداد زیادی از پروتئین ها پروتئین های حمل و نقل هستند، زیرا غشای داخلی فاقد منافذ آزاد قابل عبور است. این برآمدگی های زیادی را تشکیل می دهد - cristae، که شبیه برآمدگی های مسطح هستند. اکسیداسیون ترکیبات آلی به CO 2 در میتوکندری روی غشای کریستاها اتفاق می افتد. این فرآیند وابسته به اکسیژن است و تحت تأثیر سنتتاز ATP انجام می شود. انرژی آزاد شده به شکل مولکول های ATP ذخیره می شود و در صورت نیاز استفاده می شود.

ماتریس- محیط داخلی میتوکندری دارای ساختار دانه ای و همگن است. در یک میکروسکوپ الکترونی، می‌توانید گرانول‌ها و رشته‌هایی را در توپ‌هایی ببینید که آزادانه بین کریستاها قرار دارند. ماتریس حاوی یک سیستم سنتز پروتئین نیمه مستقل است - DNA، همه انواع RNA و ریبوزوم ها در اینجا قرار دارند. اما با این حال، بیشتر پروتئین ها از هسته تامین می شوند، به همین دلیل است که میتوکندری ها اندامک های نیمه مستقل نامیده می شوند.

مکان و تقسیم سلولی

هوندریومگروهی از میتوکندری ها هستند که در یک سلول متمرکز شده اند. آنها به طور متفاوتی در سیتوپلاسم قرار دارند که به تخصص سلول ها بستگی دارد. قرار گرفتن در سیتوپلاسم به اندامک ها و انکلوژن های اطراف نیز بستگی دارد. در سلول های گیاهی، محیط اطراف را اشغال می کنند، زیرا میتوکندری ها توسط واکوئل مرکزی به سمت غشاء رانده می شوند. در سلول های اپیتلیال کلیه، غشاء برآمدگی هایی را ایجاد می کند که بین آنها میتوکندری وجود دارد.

در سلول‌های بنیادی، جایی که انرژی توسط همه اندامک‌ها به طور مساوی استفاده می‌شود، میتوکندری‌ها به‌طور آشفته توزیع می‌شوند. در سلول های تخصصی، آنها عمدتاً در مناطقی متمرکز می شوند که بیشترین مصرف انرژی را دارند. به عنوان مثال، در عضلات مخطط آنها در نزدیکی میوفیبریل ها قرار دارند. در اسپرم، آنها به صورت مارپیچی محور تاژک را می پوشانند، زیرا برای به حرکت درآوردن و حرکت اسپرم به انرژی زیادی نیاز است. تک یاخته هایی که با استفاده از مژک حرکت می کنند، همچنین حاوی تعداد زیادی میتوکندری در قاعده خود هستند.

بخش. میتوکندری ها قادر به تولید مثل مستقل هستند و ژنوم خود را دارند. اندامک ها با انقباض یا سپتوم تقسیم می شوند. تشکیل میتوکندری های جدید در سلول های مختلف از نظر فراوانی متفاوت است، به عنوان مثال، در بافت کبد هر 10 روز یک بار جایگزین می شوند.

توابع در سلول

1. وظیفه اصلی میتوکندری تشکیل مولکول های ATP است.
2. رسوب یون های کلسیم.
3. مشارکت در تبادل آب
4. سنتز پیش سازهای هورمونی استروئیدی

زیست شناسی مولکولی علمی است که به مطالعه نقش میتوکندری در متابولیسم می پردازد. آنها همچنین پیروات را به استیل کوآنزیم A و بتا اکسیداسیون اسیدهای چرب تبدیل می کنند.

شباهت بین میتوکندری و کلروپلاست

خواص مشترک میتوکندری ها و کلروپلاست ها در درجه اول به دلیل وجود یک غشای دوگانه است.

علائم شباهت همچنین شامل توانایی سنتز مستقل پروتئین است. این اندامک ها دارای DNA، RNA و ریبوزوم های خاص خود هستند.

هر دو میتوکندری و کلروپلاست می توانند با انقباض تقسیم شوند.

آنها همچنین با توانایی تولید انرژی متحد می شوند؛ میتوکندری ها در این عملکرد تخصصی تر هستند، اما کلروپلاست ها همچنین مولکول های ATP را در طی فرآیندهای فتوسنتزی تولید می کنند. بنابراین، سلول های گیاهی میتوکندری کمتری نسبت به سلول های حیوانی دارند، زیرا کلروپلاست ها تا حدی وظایف آنها را انجام می دهند.

شباهت ها و تفاوت ها را به اختصار شرح می دهیم:

• آنها اندامک های دو غشایی هستند.
• غشای داخلی برآمدگی هایی را تشکیل می دهد: کریستاها مشخصه میتوکندری هستند و تیلاکوئیدها مشخصه کلروپلاست هستند.
• ژنوم خود را دارند.
• قادر به سنتز پروتئین و انرژی است.

این اندامک ها در عملکرد خود متفاوت هستند: میتوکندری ها برای سنتز انرژی در نظر گرفته شده اند، تنفس سلولی در اینجا اتفاق می افتد، کلروپلاست ها توسط سلول های گیاهی برای فتوسنتز مورد نیاز هستند.

ریبوزوم ها: ساختار و عملکردها

تعریف 1

یادداشت 1

وظیفه اصلی ریبوزوم ها سنتز پروتئین است.

زیر واحدهای ریبوزومی در هسته تشکیل می شوند و سپس از طریق منافذ هسته ای به طور جداگانه از یکدیگر وارد سیتوپلاسم می شوند.

تعداد آنها در سیتوپلاسم به فعالیت مصنوعی سلول بستگی دارد و می تواند از صدها تا هزاران در هر سلول متغیر باشد. بیشترین تعداد ریبوزوم ها را می توان در سلول هایی یافت که پروتئین ها را سنتز می کنند. آنها همچنین در ماتریکس میتوکندری و کلروپلاست یافت می شوند.

ریبوزوم‌ها در موجودات مختلف، از باکتری‌ها گرفته تا پستانداران، با ساختار و ترکیب مشابهی مشخص می‌شوند، اگرچه سلول‌های پروکاریوتی ریبوزوم‌های کوچک‌تری دارند و تعدادشان بیشتر است.

هر زیر واحد از چندین نوع مولکول rRNA و ده ها نوع پروتئین به نسبت تقریباً مساوی تشکیل شده است.

زیر واحدهای کوچک و بزرگ به تنهایی در سیتوپلاسم یافت می شوند تا زمانی که در فرآیند بیوسنتز پروتئین شرکت کنند. هنگامی که سنتز ضروری است با یکدیگر و مولکول mRNA ترکیب می شوند و پس از تکمیل فرآیند دوباره از هم جدا می شوند.

مولکول های mRNA که در هسته سنتز می شوند، وارد سیتوپلاسم به ریبوزوم ها می شوند. از سیتوزول، مولکول‌های tRNA اسیدهای آمینه را به ریبوزوم‌ها می‌رسانند، جایی که پروتئین‌ها با مشارکت آنزیم‌ها و ATP سنتز می‌شوند.

اگر چندین ریبوزوم به یک مولکول mRNA متصل شوند، تشکیل می شوند پلی زوم هاکه حاوی 5 تا 70 ریبوزوم است.

پلاستیدها: کلروپلاست

پلاستیدها - اندامک هایی که فقط مشخصه سلول های گیاهی هستند، در سلول های حیوانات، قارچ ها، باکتری ها و سیانوباکتری ها وجود ندارند.

سلول های گیاهان عالی دارای 10-200 پلاستید هستند. اندازه آنها بین 3 تا 10 میکرون است. بیشتر آنها به شکل یک عدسی دو محدب هستند، اما گاهی اوقات می توانند به شکل صفحات، میله ها، دانه ها و فلس ها باشند.

بسته به رنگدانه رنگی موجود در پلاستید، این اندامک ها به گروه های زیر تقسیم می شوند:

• کلروپلاست ها(گرم сchloros– سبز) – رنگ سبز،
• کروموپلاست ها- رنگ زرد، نارنجی و قرمز،
• لوکوپلاست ها- پلاستیدهای بی رنگ

تبصره 2

همانطور که گیاه رشد می کند، پلاستیدهای یک نوع می توانند به پلاستیدهای نوع دیگر تبدیل شوند. این پدیده در طبیعت گسترده است: تغییر در رنگ برگ ها، رنگ میوه ها در طول فرآیند رسیدن تغییر می کند.

بیشتر جلبک ها در عوض پلاستید دارند کروماتوفورها(معمولاً فقط یکی در سلول وجود دارد، اندازه قابل توجهی دارد و به شکل یک نوار مارپیچ، کاسه، مش یا صفحه ستاره ای است).

پلاستیدها ساختار داخلی نسبتاً پیچیده ای دارند.

کلروپلاست ها DNA، RNA، ریبوزوم ها، اجزای خاص خود را دارند: دانه های نشاسته، قطرات چربی. از نظر بیرونی، کلروپلاست ها توسط یک غشای دوگانه محدود می شوند، فضای داخلی پر می شود استروما– ماده نیمه مایع) که حاوی دانه ها- ساختارهای ویژه ای که فقط برای کلروپلاست ها مشخص می شود.

گراناها با بسته هایی از کیسه های گرد مسطح نشان داده می شوند ( تیلاکوئیدها) که مانند ستونی از سکه ها عمود بر سطح وسیع کلروپلاست روی هم چیده شده اند. تیلاکوئیدهای گرانای همسایه به وسیله کانال های غشایی (لاملاهای بین غشایی) به یک سیستم متصل به هم متصل می شوند.

در ضخامت و روی سطح، دانه ها به ترتیب خاصی قرار می گیرند کلروفیل.

کلروپلاست ها دارای تعداد دانه های متفاوتی هستند.

مثال 1

کلروپلاست سلول های اسفناج حاوی 60-40 دانه است.

کلروپلاست ها به مکان های خاصی در سیتوپلاسم متصل نیستند، اما می توانند موقعیت خود را به صورت غیرفعال یا فعال به سمت نور تغییر دهند. فوتوتاکسی).

حرکت فعال کلروپلاست ها به ویژه با افزایش قابل توجهی در روشنایی یک طرفه به وضوح مشاهده می شود. در این حالت، کلروپلاست ها در دیواره های جانبی سلول جمع می شوند و به سمت لبه ها قرار می گیرند. در نور کم، کلروپلاست ها با سمت پهن تر خود به سمت نور جهت گیری می کنند و در امتداد دیواره سلولی رو به نور قرار می گیرند. در شدت نور متوسط، کلروپلاست ها موقعیت متوسطی را اشغال می کنند. به این ترتیب مساعدترین شرایط برای فرآیند فتوسنتز به دست می آید.

به لطف سازماندهی فضایی داخلی پیچیده عناصر ساختاری، کلروپلاست ها قادر به جذب و استفاده موثر انرژی تابشی هستند و همچنین در زمان و مکان واکنش های متعدد و متنوعی وجود دارد که فرآیند فتوسنتز را تشکیل می دهند. واکنش های وابسته به نور این فرآیند فقط در تیلاکوئیدها و واکنش های بیوشیمیایی (تاریک) در استرومای کلروپلاست رخ می دهد.

نکته 3

مولکول کلروفیل بسیار شبیه به مولکول هموگلوبین است و عمدتاً از این جهت متفاوت است که در مرکز مولکول هموگلوبین یک اتم آهن وجود دارد و نه یک اتم منیزیم، مانند کلروفیل.

چهار نوع کلروفیل در طبیعت وجود دارد: آ ب پ ت.

کلروفیل ها الف و بدر کلروپلاست گیاهان عالی و جلبک های سبز یافت می شود؛ دیاتوم ها حاوی کلروفیل هستند. الف و جقرمز - الف و د. کلروفیل ها الف و ببهتر از دیگران مورد مطالعه قرار گرفتند (اولین بار در آغاز قرن بیستم توسط دانشمند روسی M.S. Tsvet شناسایی شدند).

علاوه بر اینها، چهار نوع وجود دارد باکتری کلروفیل ها– رنگدانه های سبز باکتری های سبز و بنفش: آ ب پ ت.

اکثر باکتری هایی که قادر به فتوسنتز هستند حاوی باکتری کلروفیل هستند آبرخی از آنها باکتری کلروفیل هستند بباکتری سبز - ج و د.

کلروفیل انرژی تابشی را کاملاً کارآمد جذب می کند و آن را به مولکول های دیگر منتقل می کند. به لطف این، کلروفیل تنها ماده روی زمین است که می تواند از فرآیند فتوسنتز پشتیبانی کند.

پلاستیدها، مانند میتوکندری، تا حدی با استقلال درون سلول مشخص می شوند. آنها عمدتاً با تقسیم قادر به تولید مثل هستند.

همراه با فتوسنتز، سنتز مواد دیگری مانند پروتئین ها، لیپیدها و برخی ویتامین ها در کلروپلاست ها اتفاق می افتد.

به دلیل وجود DNA در پلاستیدها، نقش خاصی در انتقال صفات از طریق وراثت دارند. (وراثت سیتوپلاسمی).

میتوکندری ها مراکز انرژی سلول هستند

سیتوپلاسم اکثر سلول های حیوانی و گیاهی حاوی اندامک های بیضی شکل نسبتاً بزرگی (0.2-7 میکرومتر) است که با دو غشاء پوشیده شده است.

میتوکندری آنها را نیروگاه های سلولی می نامند زیرا وظیفه اصلی آنها سنتز ATP است. میتوکندری انرژی پیوندهای شیمیایی مواد آلی را به انرژی پیوندهای فسفات مولکول ATP تبدیل می کند که منبع جهانی انرژی برای تمام فرآیندهای زندگی سلول و کل ارگانیسم است. ATP سنتز شده در میتوکندری آزادانه وارد سیتوپلاسم می شود و سپس به هسته و اندامک های سلول می رود و در آنجا از انرژی شیمیایی آن استفاده می شود.

میتوکندری تقریباً در تمام سلول های یوکاریوتی به استثنای تک یاخته های بی هوازی و گلبول های قرمز یافت می شود. آنها به طور آشفته در سیتوپلاسم قرار دارند، اما اغلب آنها را می توان در نزدیکی هسته یا در مکان هایی با تقاضای انرژی بالا شناسایی کرد.

مثال 2

در رشته های عضلانی، میتوکندری ها بین میوفیبریل ها قرار دارند.

این اندامک ها می توانند ساختار و شکل خود را تغییر دهند و همچنین در داخل سلول حرکت کنند.

تعداد اندامک ها بسته به فعالیت سلول می تواند از ده ها تا چندین هزار متغیر باشد.

مثال 3

یک سلول کبدی پستانداران حاوی بیش از 1000 میتوکندری است.

ساختار میتوکندری در انواع مختلف سلول ها و بافت ها تا حدی متفاوت است، اما همه میتوکندری ها اساساً ساختار یکسانی دارند.

میتوکندری ها از شکافت تشکیل می شوند. در طول تقسیم سلولی، آنها کم و بیش به طور مساوی بین سلول های دختر توزیع می شوند.

غشای خارجیصاف، چین خوردگی یا برآمدگی ایجاد نمی کند و به راحتی به بسیاری از مولکول های آلی نفوذ می کند. حاوی آنزیم هایی است که مواد را به سوبستراهای فعال تبدیل می کند. در تشکیل فضای بین غشایی شرکت می کند.

غشای داخلیبه اکثر مواد نفوذ ناپذیری دارد. برجستگی های زیادی در داخل ماتریس ایجاد می کند - کریست. تعداد کریستاها در میتوکندری سلول های مختلف یکسان نیست. می تواند از چند ده تا چند صد نفر باشد، و به خصوص تعداد زیادی از آنها در میتوکندری سلول های فعال فعال (سلول های عضلانی) وجود دارد. حاوی پروتئین هایی است که در سه فرآیند مهم نقش دارند:

• آنزیم هایی که واکنش های ردوکس زنجیره تنفسی و انتقال الکترون را کاتالیز می کنند.
• پروتئین های حمل و نقل خاص که در تشکیل کاتیون های هیدروژن در فضای بین غشایی نقش دارند.
• مجتمع آنزیمی سنتتاز ATP که ATP را سنتز می کند.

ماتریس- فضای داخلی میتوکندری که توسط غشای داخلی محدود شده است. حاوی صدها آنزیم مختلف است که در تخریب مواد آلی تا دی اکسید کربن و آب نقش دارند. در این حالت انرژی پیوندهای شیمیایی بین اتم های مولکول آزاد می شود که متعاقباً به انرژی پیوندهای پرانرژی در مولکول ATP تبدیل می شود. ماتریکس همچنین حاوی ریبوزوم ها و مولکول های DNA میتوکندری است.

تبصره 4

به لطف DNA و ریبوزوم های خود میتوکندری، سنتز پروتئین های لازم برای خود اندامک تضمین می شود و در سیتوپلاسم تشکیل نمی شوند.

میتوکندری اندامک هایی به اندازه باکتری (حدود 1×2 میکرون) هستند. میتوکندری بخشی جدایی ناپذیر از تمام سلول های یوکاریوتی زنده است؛ معمولاً یک سلول حاوی حدود 2000 میتوکندری است که حجم کل آنها تا 25٪ از حجم کل سلول است. شکل، اندازه و تعداد مدام در حال تغییر است. تعداد میتوکندری ها از چند ده تا صدها متغیر است. به خصوص تعداد زیادی از آنها در بافت های ترشحی گیاهان وجود دارد.

میتوکندری ها، صرف نظر از اندازه یا شکل آنها، ساختار جهانی دارند، فراساختار آنها یکنواخت است. میتوکندری توسط دو غشاء محدود شده است. غشای خارجی میتوکندری آن را از هیالوپلاسم جدا می کند. معمولاً دارای خطوط صاف است و تورفتگی یا چین ایجاد نمی کند. حدود 7 درصد از مساحت تمام غشای سلولی را تشکیل می دهد. ضخامت این غشاء حدود 7 نانومتر است، به هیچ غشای دیگر سیتوپلاسم متصل نیست و روی خود بسته است، به طوری که یک کیسه غشایی است. غشای خارجی توسط یک فضای بین غشایی به عرض 10-20 نانومتر از غشای داخلی جدا می شود. غشای داخلی (با ضخامت حدود 7 نانومتر) محتویات داخلی واقعی میتوکندری، ماتریکس آن یا میتوپلاسم را محدود می کند. یکی از ویژگی های غشای داخلی میتوکندری توانایی آنها برای ایجاد انواژیناسیون های متعدد به داخل میتوکندری است. چنین هجوم‌هایی اغلب به شکل برآمدگی‌های مسطح یا کریستا هستند.

برنج. نمودار سازماندهی کلی میتوکندری

1 - غشای خارجی؛ 2- غشای داخلی؛ 3- انواژیناسیون غشای داخلی - cristae; 4-محل هجوم، مشاهده از سطح غشای داخلی

میتوکندری ها قادر به سنتز مستقل از هسته پروتئین های خود بر روی ریبوزوم های خود تحت کنترل DNA میتوکندری هستند. میتوکندری فقط از طریق شکافت تشکیل می شود.

وظیفه اصلی میتوکندری تامین انرژی مورد نیاز سلول از طریق تنفس است. مولکول های غنی از انرژی ATP در طی واکنش فسفوریلاسیون اکسیداتیو سنتز می شوند. انرژی ذخیره شده توسط ATP در نتیجه اکسیداسیون مواد مختلف غنی از انرژی، عمدتاً قندها، در میتوکندری به دست می آید. مکانیسم فسفوریلاسیون اکسیداتیو توسط جفت شیمیایی شیمیایی در سال 1960 توسط بیوشیمیدان انگلیسی پی. میچل کشف شد.

وظیفه اصلی ریبوزوم ها ترجمه است، یعنی سنتز پروتئین. در عکس هایی که با استفاده از میکروسکوپ الکترونی گرفته شده اند، آنها مانند اجسام گرد با قطر 20 تا 30 نانومتر به نظر می رسند.

هر ریبوزوم از 2 زیر واحد با اندازه، شکل و ساختار نابرابر تشکیل شده است. زیر واحدهای ریبوزومی با ضرایب ته نشینی آنها (یعنی ته نشینی در حین سانتریفیوژ) مشخص می شوند.

ظاهراً زیر واحد کوچک در بالای زیر واحد بزرگ قرار دارد تا فضای ("تونل") بین ذرات حفظ شود. این تونل برای قرار دادن mRNA در طول سنتز پروتئین استفاده می شود.

ریبوزوم ها یک مجموعه ریبونوکلئوپروتئینی بزرگ با وزن مولکولی حدود 2.5 میلی دالتون هستند که از پروتئین های ریبوزومی، مولکول های rRNA و فاکتورهای ترجمه مرتبط تشکیل شده است. ریبوزوم ها اندامک های غیر غشایی هستند که سنتز پروتئین در سلول روی آنها انجام می شود. آنها ساختارهای کروی با قطر حدود 20 نانومتر هستند. این کوچکترین اندامکهای سلولی بسیار پیچیده هستند. هیچ مولکولی که ریبوزوم ها را می سازد دو بار تکرار نمی شود. ریبوزوم های باکتری E. coli بهتر از سایرین مورد مطالعه قرار گرفته اند.

Margoulitz، Cayer و Clares اولین کسانی بودند که نظریه Endosymbiotic را ارائه کردند و Liin آن را ادامه داد.

گسترده ترین فرضیه منشاء درون همزیستی میتوکندری است که بر اساس آن میتوکندری های حیوانی امروزی از آلفا پروتئوباکتری ها (که Rickettsia prowazekii مدرن به آن تعلق دارد) منشاء می گیرند که به داخل سیتوزول سلول های پیش ساز نفوذ می کنند. اعتقاد بر این است که در طول اندوسیمبیوز، باکتری‌ها بیشتر ژن‌های حیاتی خود را به کروموزوم‌های سلول میزبان منتقل کردند و در ژنوم خود (در مورد سلول‌های انسانی) اطلاعاتی در مورد تنها 13 پلی پپتید، 22 tRNA و دو rRNA حفظ کردند. همه پلی پپتیدها بخشی از مجتمع های آنزیمی سیستم فسفوریلاسیون اکسیداتیو میتوکندری هستند.

میتوکندری ها از اندوسیتوز یک پروکاریوت بی هوازی بزرگ باستانی تشکیل می شوند که یک پروکاریوت هوازی کوچکتر را جذب کرده است. رابطه چنین سلول هایی در ابتدا همزیستی بود و سپس سلول بزرگ شروع به کنترل فرآیندهای رخ داده در میتوکندری کرد.

اثبات:

تفاوت در ساختار غشای داخلی و خارجی میتوکندری

وجود DNA دایره ای خود در میتوکندری (مانند باکتری) که حاوی ژن هایی برای پروتئین های میتوکندری خاصی است.

وجود دستگاه سنتز پروتئین خود در غشا و ریبوزوم های موجود در آن از نوع پروکاریوتی هستند.

تقسیم میتوکندری به روش دوتایی ساده یا با جوانه زدن اتفاق می افتد و به تقسیم سلولی بستگی ندارد.

با وجود استقلال مشخص، میتوکندری ها تحت کنترل سلول یوکاریوتی هستند. به عنوان مثال، در هیالوپلاسم برخی از پروتئین های لازم برای عملکرد طبیعی میتوکندری و برخی از عوامل پروتئینی که تقسیم میتوکندری را تنظیم می کنند، سنتز می شوند.

DNA میتوکندری ها و پلاستیدها، برخلاف DNA اکثر پروکاریوت ها، حاوی اینترون است.

فقط بخشی از پروتئین های آنها در DNA خود میتوکندری ها و کلروپلاست ها رمزگذاری شده است، در حالی که بقیه در DNA هسته سلول کدگذاری می شوند. در طول تکامل، بخشی از ماده ژنتیکی از ژنوم میتوکندری ها و کلروپلاست ها به ژنوم هسته ای "جریان" می شود. این واقعیت را توضیح می دهد که نه کلروپلاست و نه میتوکندری دیگر نمی توانند به طور مستقل وجود داشته باشند (تولید شوند).

سوال از منشاء جزء هسته ای سیتوپلاسمی (NCC) که پروتو میتوکندری را گرفته است، حل نشده است. نه باكتری ها و نه باستانی ها قادر به فاگوسیتوز نیستند و منحصراً به صورت اسموتروف تغذیه می شوند. مطالعات بیولوژیکی و بیوشیمیایی مولکولی نشان دهنده ماهیت کایمریک باستانی-باکتریایی JCC است. چگونگی ادغام موجودات از دو حوزه نیز مشخص نیست.

تئوریمنشأ درون همزیستی کلروپلاستها برای اولین بار در سال 1883 توسط آندریاس شیمپر پیشنهاد شد که خود همانندسازی آنها را در داخل سلول نشان داد. فامینتزین در سال 1907، بر اساس کار شیمپر، همچنین به این نتیجه رسید که کلروپلاست ها همزیست هستند، مانند جلبک ها در گلسنگ ها.

در دهه 1920، این نظریه توسط B. M. Kozo-Poliansky توسعه یافت، پیشنهاد شد که میتوکندری ها همزیست هستند.

هسته سلول، نوکلئوسیتوپلاسم

اختلاط در یوکاریوت‌ها با بسیاری از ویژگی‌های باستانی‌ها و باکتری‌ها به ما این امکان را می‌دهد که منشا همزیستی هسته را از یک باستان‌باکتری متانوژنی که به سلول میکسوباکتریوم حمله کرده است، فرض کنیم. به عنوان مثال، هیستون ها در یوکاریوت ها و برخی باستانی ها یافت می شوند و ژن های کد کننده آنها بسیار شبیه به هم هستند. فرضیه دیگری که ترکیب ویژگی‌های مولکولی باستان‌ها و یوباکتری‌ها را در یوکاریوت‌ها توضیح می‌دهد این است که در مرحله‌ای از تکامل، اجداد باستان‌مانند جزء نوکلئوسیتوپلاسمی یوکاریوت‌ها توانایی افزایش تبادل ژن‌ها با یوباکتری‌ها را از طریق انتقال افقی ژن به دست آوردند.

در دهه اخیر، فرضیه یوکاریوژنز ویروسی نیز شکل گرفته است. این بر اساس تعدادی از شباهت ها در ساختار دستگاه ژنتیکی یوکاریوت ها و ویروس ها است: ساختار خطی DNA، تعامل نزدیک آن با پروتئین ها، و غیره. شباهت DNA پلیمراز یوکاریوت ها و پوکسی ویروس ها نشان داده شد که باعث شد آنها اجداد نامزدهای اصلی نقش هسته هستند.

تاژک و مژک

لین مارگولیس همچنین منشا تاژک ها و مژک ها را از اسپیروکت های همزیست پیشنهاد کرد. با وجود شباهت در اندازه و ساختار این اندامک ها و باکتری ها و وجود Mixotricha paradoxa که از اسپیروکت ها برای حرکت استفاده می کند، هیچ پروتئین اسپیروکت خاصی در تاژک یافت نشد. با این حال، پروتئین FtsZ، مشترک برای همه باکتری ها و باستانی ها، به عنوان همولوگ با توبولین و احتمالاً پیش ساز آن شناخته شده است. تاژک ها و مژک ها دارای ویژگی های سلول های باکتریایی مانند غشای بیرونی بسته، دستگاه سنتز پروتئین خود و توانایی تقسیم نیستند. اطلاعات مربوط به حضور DNA در اجسام پایه، که در دهه 1990 ظاهر شد، متعاقبا رد شد. افزایش تعداد اجسام پایه و سانتریول های همولوگ با آنها نه با تقسیم، بلکه با تکمیل ساختن اندامک جدید در کنار اندامک قدیمی رخ می دهد.

پراکسی زوم ها

کریستین دوو در سال 1965 پراکسی زوم ها را کشف کرد. او همچنین پیشنهاد کرد که پراکسی‌زوم‌ها اولین همزیست‌های درونی یک سلول یوکاریوتی هستند که به آن اجازه می‌دهند با مقدار فزاینده‌ای از اکسیژن مولکولی آزاد در جو زمین زنده بماند. پراکسی زوم‌ها، برخلاف میتوکندری‌ها و پلاستیدها، نه ماده ژنتیکی دارند و نه دستگاهی برای سنتز پروتئین. نشان داده شده است که این اندامک ها به صورت de novo در سلول در ER تشکیل می شوند و دلیلی وجود ندارد که آنها را درون همزیستی در نظر بگیریم.