Cilia a bičíky: stlačené vlastnosti, štruktúra a úloha v bunkách. Protozoálne pohyby

Elektrónové mikrofotografie ukazujú, že riasinky a bičíky majú rovnakú vnútornú štruktúru. Cilia sú jednoducho skrátenou verziou bičíkov a na rozdiel od bičíkov sa najčastejšie vyskytujú v skupinách a nie jednotlivo. Prierezy ukazujú, že ostatné organely pozostávajú z dvoch centrálnych fibríl obklopených deviatimi periférnymi (obr. 17.31) – tzv. štruktúra "9 + 2". Tento zväzok fibríl – axonéma – je obklopený membránou, ktorá je pokračovaním plazmatickej membrány.

Ryža. 17.31. Štruktúra cilia alebo bičíka. A. Usporiadanie rúr a súvisiacich komponentov (bočný pohľad). B. Prierez. Každý dublet pozostáva z mikrotubulov A a B. A - mikrotubuly majú pár výbežkov („rukoväte“). Upozorňujeme, že v reze A sa trubica javí ako dutý valec a časť jej steny sa stáva spoločnou pre obe trubice dubletu. Po celej dĺžke rúr sa v určitých intervaloch rozprestierajú „lúče“, ktoré spájajú dublety s „axiálnym puzdrom“ obklopujúcim centrálne rúrky. B. Mikrotubulový dublet zväčšený

Všetky periférne fibrily sú vyrobené z bielkovín tubulín a pozostávajú z mikrotubulov A a B. Každý A-mikrotubul nesie pár „rukovätí“ tvorených iným proteínom - dyneín, ktorý má schopnosť hydrolyzovať ATP, t.j. pôsobí ako ATPáza. Centrálne fibrily sú spojené s A-mikrotubulmi periférnych fibríl pomocou radiálnych priečnikov.

V mieste pripojenia k bunke cilium alebo bičík končí bazálneho tela, ktorá je štruktúrou takmer identická s axonémou (má štruktúru 9 + 0) a je derivátom centriolu. Od centriolu sa líši len prítomnosťou na svojej báze komplexnej štruktúry tzv "lúčové koleso". Predpokladá sa, že bazálne telo počas tvorby mihalníc a bičíkov slúži ako matrica na zostavenie mikrotubulov. Vlákna často siahajú z bazálneho tela do cytoplazmy a fixujú ju v určitej polohe. Ale hoci cilia a bičíky majú rovnaký štrukturálny plán, spôsob ich fungovania je výrazne odlišný.

Bičík robí symetrické pohyby, s každým tento moment Prechádza ňou niekoľko po sebe nasledujúcich vĺn (obr. 17.32). Úder bičíka môže prebiehať v jednej rovine, ale (menej často) môže byť aj špirálovitý, čo vedie k rotácii organizmu okolo jeho pozdĺžnej osi pri súčasnom pohybe dopredu po špirálovej trajektórii (obr. 17.33). U niektorých bičíkovcov je bičík umiestnený na prednom konci tela a akoby ťahal zviera so sebou. Bičíky tohto typu majú zvyčajne malé bočné výbežky - mastigonemas, čím sa zvyšuje účinnosť tohto spôsobu pohybu. Častejšie sa bičík nachádza na zadnom konci bunky (ako napríklad v spermiách) a posúva ju dopredu. Na obr. 17.34 sumarizuje informácie o druhoch pohybu vykonávaného pomocou bičíka.

Bitie mihalníc je asymetrické (obr. 17.32); po rýchlom a energickom údere rovného cilia sa ohne a pomaly sa vráti do pôvodnej polohy. Keď sa nahromadí veľké množstvo riasiniek, je potrebný nejaký mechanizmus na koordináciu ich činnosti. V riasinkách Paramecium tieto funkcie sa zvyčajne pripisujú neurofans- vlákna spájajúce bazálne telieska. Obyčajne je tepovanie mihalníc synchronizované, takže vlny ich aktivity prebiehajú pozdĺž tela v jednom špecifickom smere. To sa nazýva metachrónny rytmus.

Veľa sa diskutovalo o mechanizme pohybu mihalníc alebo bičíkov samotných. Súdiac podľa najnovších údajov je tento mechanizmus zásadne veľmi blízky interakcii aktínu a myozínu počas svalovej kontrakcie. Predpokladá sa, že ohyb bičíka je spojený s pripojením dvoch dyneínových procesov A-mikrotubulov k susedným B-mikrotubulom v periférnych fibrilách. V tomto prípade dochádza k hydrolýze ATP a mikrotubuly A a B kĺžu po sebe, čím sa bičík uvedie do pohybu. Zrejme päť periférnych fibríl na jednej strane iniciuje počiatočný ohyb a zvyšné štyri fibrily na druhej strane sú zapojené neskôr, čo vedie k spätnému pohybu bičíka (obr. 17.35). Radiálne priečky, ktoré zabraňujú kĺzaniu, ho redukujú na miestne ohnutie bičíka. Je možné, že centrálne fibrily prenášajú signál na začatie kĺzania z bazálneho tela po celej dĺžke mihalnice alebo bičíka. Ukázalo sa, že riasinky môžu fungovať len v prítomnosti Mg 2+ iónov a že smer úderu je určený koncentráciou Ca 2+ vo vnútri bunky. Je zaujímavé, že vyhýbacia reakcia v Paramecii je riadená nasledujúcim spôsobom: keď nálevník narazí na prekážku, smer jeho úderu riasinkou sa obráti a potom sa vráti vpred. Táto zmena je stimulovaná náhlym prílevom iónov Ca 2+ do bunky v dôsledku zvýšenej permeability pre tieto ióny.

V malých eukaryotických organizmoch sú riasinky alebo bičíky široko používané na pohyb vo vode, pričom poháňajú telo cez okolitú viskóznu tekutinu. Tento spôsob pohybu môže byť účinný len pri veľmi malých telesných veľkostiach, keď je pomer povrchu k objemu oveľa väčší ako u veľkých zvierat. V druhom prípade by sila generovaná mihalnicami bola nedostatočná. Často sa však nachádzajú riasinky vnútri telá mnohobunkových organizmov, kde vykonávajú množstvo o dôležité funkcie. Môžu poháňať tekutinu cez kanály, ako sa to deje v annelids pri metanefrídiách pri odstraňovaní metabolického odpadu. Pomocou riasiniek sa vajíčka pohybujú vo vajcovodoch cicavcov a rôznych materiáloch po vnútornom povrchu orgánov, napr. dýchacieho traktu, kde vám práca mihalníc umožňuje odstraňovať prachové častice a iné „odpadky“. Cilia môžu tiež vytvárať tok vonkajšej tekutiny, z ktorej niektoré organizmy, vrátane Paramecia, filtrujú častice potravy (často pomocou iných typov rias).

Telo prvoka pozostáva z cytoplazmy a jedného alebo viacerých jadier. Jadro je obklopené dvojitou membránou a obsahuje chromatín, ktorého súčasťou je deoxyribonukleová kyselina (DNA), ktorá určuje genetickú informáciu bunky. Väčšina prvokov má vezikulárne jadro s malým obsahom chromatínu, zhromaždené pozdĺž periférie jadra alebo v intranukleárnom tele, karyozóme. Mikrojadrá nálevníkov patria medzi jadrá masívneho typu s veľké množstvo chromatín. Medzi bežné zložky bunky väčšiny prvokov patria mitochondrie a Golgiho aparát.

Povrch tela améboidných foriem (sarcodidae, ako aj niektorých životných štádií iných skupín) je pokrytý bunkovou membránou hrubou asi 100 A. Väčšina prvokov má hustejšiu, ale elastickú membránu, pelikulu. Telo mnohých bičíkovcov je pokryté periplastom, tvoreným radom pozdĺžnych fibríl zrastených s pelikulou. Mnohé prvoky majú špeciálne podporné fibrily, ako je podporná fibrila zvlnenej membrány v trypanozómoch a trichomonádach.

Husté a tvrdé škrupiny majú pokojové formy prvokov, cysty. Testate améby, foraminifera a niektoré ďalšie prvoky sú uzavreté v domoch alebo lastúrach.

Na rozdiel od bunky mnohobunkového organizmu je bunka prvoka celého organizmu. Na vykonávanie rôznych funkcií tela môžu byť štrukturálne formácie a organely špecializované na telo prvoka. Podľa účelu sa organely prvokov delia na organely pohybu, výživy, vylučovania atď.

Organely pohybu prvokov sú veľmi rôznorodé. Améboidné formy sa pohybujú prostredníctvom tvorby cytoplazmatických výbežkov, pseudopódií. Tento typ pohybu sa nazýva améboidný a nachádza sa v mnohých skupinách prvokov (sarkódy, asexuálne formy sporozoanov atď.). Špeciálnymi organelami pohybu sú bičíky a riasinky. Bičíky sú charakteristické pre triedu bičíkovcov, ako aj gaméty zástupcov iných tried. Vo väčšine foriem je ich málo (od 1 do 8). Počet riasiniek, ktoré sú organelami pohybu riasiniek, môže u jedného jedinca dosiahnuť niekoľko tisíc. Štúdie elektrónového mikroskopu ukázali, že bičíky a riasinky v prvokoch, metazoách a rastlinných bunkách sú postavené podľa jediný typ. Ich základom je zväzok fibríl, pozostávajúci z dvoch centrálnych a deviatich párových, periférnych.

Turniket je obklopený membránou, ktorá je pokračovaním bunkovej membrány. Centrálne fibrily sú prítomné len vo voľnej časti povrazca a periférne fibrily siahajú hlboko do cytoplazmy a tvoria bazálne zrno – blefaroplast. Turniket môže byť na značnú vzdialenosť spojený s cytoplazmou tenkou membránou - zvlnenou membránou. Ciliárny aparát ciliátov môže dosiahnuť značnú zložitosť a diferencovať sa na zóny, ktoré vykonávajú nezávislé funkcie. Riasinky sa často spájajú do skupín a vytvárajú tŕne a membrány. Každé cilium začína bazálnym zrnom, kinetozómom, ktorý sa nachádza v povrchovej vrstve cytoplazmy. Všetky kinetozómy tvoria infraciliáciu. Knnetozómy sa rozmnožujú iba rozdelením na dve a nemôžu znova vzniknúť. Pri čiastočnej alebo úplnej redukcii bičíkového aparátu infracilia zostáva a následne vedie k vzniku nových riasiniek.

K pohybu prvokov dochádza pomocou dočasných alebo trvalých pohybových organel. Medzi prvé patria pseudopódia alebo pseudopody - dočasne vytvorené výrastky ektoplazmy, napríklad v amébe, do ktorej sa zdá, že „tečie“ endoplazma, vďaka čomu sa zdá, že tá najjednoduchšia „tečie“ z miesta na miesto. Trvalými organelami pohybu sú bičíky alebo bičíky a mihalnice.

Všetky tieto organely sú výrastky protoplazmy prvoka. Turniket má pozdĺž svojej osi hustejšiu elastickú niť, ktorá je akoby oblečená v prípade tekutejšej plazmy. V tele prvokov je základ šnúry spojený s bazálnou granulou, ktorá sa považuje za homológ centrozómu. Voľný koniec turniketu naráža na okolitú kvapalinu a opisuje kruhové pohyby.

Mihalnice sú na rozdiel od mihalníc veľmi krátke a extrémne početné. Riasinky sa rýchlo ohýbajú na jednu stranu a potom sa pomaly narovnávajú; k ich pohybu dochádza postupne, vďaka čomu oko pozorovateľa získava dojem mihotavého plameňa a samotný pohyb sa nazýva blikanie.
Niektoré prvoky môžu mať súčasne pseudopódiu a turniket alebo pseudopódiu a mihalnice. Iné prvoky môžu vykazovať rôzne spôsoby pohybu v rôznych štádiách svojho životného cyklu.
U niektorých prvokov sa v protoplazme diferencujú kontraktilné vlákna alebo myonemy, vďaka ktorým môže telo prvokov rýchlo meniť tvar.

V prvom prípade sa prijímanie potravy uskutočňuje prácou pseudopódií, takzvanou fagocytárnou výživou, napríklad požitím cýst prvokov a baktérií črevnou amébou alebo riasinkami, ktoré vháňajú častice do úst bunky (cytostóm napríklad nálevníky Balantidium coll a škrobové zrná). Endosmotická výživa je charakteristická pre prvoky, ktoré nemajú nutričné ​​organely, napríklad trypanozómy, leishmánie, gregaríny, niektoré nálevníky a mnohé ďalšie. atď Výživa v takýchto prípadoch nastáva v dôsledku absorpcie organických rozpustených látok z životné prostredie; Táto forma výživy sa tiež nazýva saprofytická.

Požité živiny vstupujú do endoplazmy, kde sú trávené. Nepoužité zvyšky sú vyhodené von alebo kdekoľvek na povrchu tela prvoka alebo v jeho určitej oblasti (podobne ako pri procese defekácie).

Náhradné diely sú uložené v endoplazme prvoka. živiny vo forme glykogénu, paraglykogénu (nerozpustný v studená voda a v alkohole), tuk a iné látky.
Endoplazma obsahuje aj vylučovací aparát, ak je u daného druhu prvoka vôbec morfologicky vyjadrený. Organely vylučovania, ako aj osmoregulácie a čiastočne aj dýchania sú pulzujúce vakuoly, ktoré rytmickým sťahovaním vyprázdňujú svoj tekutý obsah, ktorý sa opäť zhromažďuje do vakuoly z priľahlých častí endoplazmy. Endoplazma obsahuje jadro prvoka. Mnohé prvoky majú dve alebo viac jadier, ktoré majú v rôznych prvokoch rôznu štruktúru.
Jadro je nevyhnutnou súčasťou toho najjednoduchšieho, pretože všetky životné procesy môžu prebiehať iba v jeho prítomnosti; Bezjadrové úseky protoplazmy prvoka môžu v experimentálnych podmienkach prežiť len chvíľu.

Protozoá majú tiež špecifickosť pre vektory. Niektoré druhy sa prispôsobujú iba jednému špecifickému vektoru, zatiaľ čo iné môžu byť prenášačmi niekoľko druhov, často patriacich do ktorejkoľvek triedy.

Prokaryoty aj eukaryoty môžu obsahovať štruktúry známe ako riasinky a bičíky. Tieto výrastky na povrchu buniek pomáhajú pri ich vývoji.

Vlastnosti a funkcie

Cilia a bičíky sú výrastky určitých buniek nevyhnutných pre bunkovú lokomóciu (pohyb). Pomáhajú tiež presúvať látky okolo buniek a smerujú ich tam, kam potrebujú.

Cilia a bičíky sú tvorené zo špecializovaných skupín mikrotubulov nazývaných bazálne telieska.

Ak sú výrastky krátke a početné, nazývajú sa mihalnice. Ak sú dlhšie a menej početné (zvyčajne len jeden alebo dva), nazývajú sa bičíky.

Štruktúra

Cilia a bičíky majú zvyčajne jadro pozostávajúce z pripojených mikrotubulov usporiadaných do vzoru 9+2. Prstenec deviatich mikrotubulov má vo svojom strede dva špeciálne mikrotubuly, ktoré ohýbajú mihalnice alebo bičíky. Tento typ organizácie sa nachádza v štruktúre väčšiny riasiniek a bičíkov.

Kde sa stretávajú?

Cilia aj bičíky sa nachádzajú v mnohých typoch buniek. Napríklad spermie mnohých zvierat, riasy a dokonca aj paprade majú bičíky. Cilia možno nájsť v bunkách v tkanivách, ako sú dýchacie cesty a ženský reprodukčný trakt.

Cilia a bičíky majú podobné vnútorné štruktúry; líšia sa len povahou bitia. Bičík, podobne ako chvost spermie, vytvára symetrické vlnovité vibrácie, ktoré sa šíria pozdĺž neho. Na rozdiel od bičíka udrie cilium asymetricky, rýchlo, trhnutím v jednom smere a následne vyvolá pomalý spätný pohyb, v dôsledku čoho sa vráti do pôvodnej polohy (obr. 11.1).

Pri pohybe bičíka sa voda odpudzuje rovnobežne s jeho pozdĺžnou osou a pri pohybe riasinky sa pohybuje rovnobežne s povrchom nesúcim riasinky (obr. 11.2).
Bunka má zvyčajne jeden alebo len niekoľko bičíkov; na bunke riasiniek, napríklad na bunke paramecium, môže byť niekoľko tisíc rias, rovnomerne rozmiestnených

Ryža. 11.1. Porážka riasiniek v ctenofore Pleurobrachia. (Sane, 1968.)
Diagram je založený na údajoch o filmovaní pri 17 °C. Poloha jedného cilia sa zobrazuje v 5 ms intervaloch. Pracovný pohyb trvá 10 ms a spätný pohyb 50 ms. Cilium potom zostane vo svojej pôvodnej polohe 20 ms, kým ďalší úder nezačne o 65 milisekúnd.

na jeho povrchu. Je však ťažké jasne rozlíšiť medzi bičíkmi a riasinkami: ich vnútorná štruktúra je identická, pohyby sa vyskytujú v samotných organelách a často sa nachádzajú stredné formy pohybu.
Bakteriálne „bičíky“ sú úplne odlišné. Sú tenšie (ich priemer je asi 0,02 μm na rozdiel od 0,25 μm u pravých bičíkov a riasiniek), krátke a pomerne tuhé, otáčajú sa silami pôsobiacimi na báze bičíka, kde je prichytený k bunke (Berg a Anderson, 1973).
Mnohé prvoky majú riasinky a bičíky a majú primárny význam pre pohyb. Set spermií
zvieratá plávajú pomocou bičíkov. Žiabre a chápadlá, ktoré sa bežne vyskytujú u bezstavovcov, vykonávajú dve hlavné funkcie: výmenu dýchacích plynov a filtrovanie vody na zachytávanie častíc potravy. Cilia sú bežné aj u viac organizovaných živočíchov, u ktorých slúžia napríklad na pohyb tekutiny cez rúrky

Ryža. 11.2. Typické bitie bičíka (vľavo) poháňa vodu rovnobežne s jeho hlavnou osou (šípka). Búšenie cilia (vpravo) poháňa vodu rovnobežne s povrchom, ku ktorému je cilium pripojené. (Sane, 1974.)

v reprodukčnom a vylučovacom systéme (v nefrídiách annelidov a pod.). U cicavcov riasinkový epitel pomáha transportovať rôzne materiály pozdĺž vnútorných povrchov, ako je pohyb hlienu v dýchacom trakte alebo vajíčka cez vajcovod.
Cilia sa nachádza u všetkých druhov zvierat. Predtým bol hmyz považovaný za výnimku, pretože nemá funkčné riasy. V očiach hmyzu, ako aj vo väčšine ostatných zmyslových orgánov takmer všetkých druhov živočíchov, sa však nachádzajú modifikované ciliárne štruktúry rozpoznané charakteristickým usporiadaním vnútorných filamentov (vzor 9+2). Najdôležitejšie výnimky sú oči niektorých bezstavovcov a chuťové poháriky stavovcov. V mnohých prípadoch, keď sa v zmyslovom orgáne nachádza ciliárna štruktúra, nie je ľahké určiť jej význam pre foto- alebo chemorecepciu. Tieto otázky je ťažké vyriešiť a iba ich skúmanie na širokom porovnávacom základe pravdepodobne povedie k prijateľným zovšeobecneniam (Barber, 1974). .
Ako ukázala elektrónová mikroskopia, riasinky a bičíky majú rovnakú štruktúru: pár vlákien v strede je obklopený ďalšími deviatimi tenkými vláknami. Toto usporiadanie podľa schémy 9+2 je typické pre všetky skupiny živočíchov od prvokov až po stavovce a je charakteristické pre veľkú väčšinu spermií.

Foto 11.1. Koordinované búšenie mihalníc v ciliate Paramecium caudatum vytvára vzhľad vĺn, ktoré prebiehajú po jej povrchu. Dĺžka zvieraťa je asi 150 mikrónov. (Foto s láskavým dovolením R. L. Hammersmith, Indiana University.)

matozoidy. Táto kombinácia 9+2 je takmer univerzálna, aj keď nie je povinná, pretože sú známe výnimky: existujú spermie s tromi centrálnymi vláknami, s jedným alebo bez nich (Blum a Lubbiner, 1973).
Riasinky používané na pohyb môžu pôsobiť iba dovnútra vodné prostredie a preto sa nachádzajú iba na bunkových povrchoch privrátených k tekutine alebo pokrytých tekutým filmom, ako je hlien.
Intuitívne by sa dalo očakávať, že organizmus s jedným bičíkom, ako napríklad spermia, bude plávať v opačnom smere, ako je smer vlny postupujúcej pozdĺž bičíka. To platí v prípade hladkého, vlnitého pohybujúceho sa vlákna: v skutočnosti bude tlačiť telo opačným smerom. Je preto prekvapujúce, že niektoré bičíkovce sa pohybujú pomocou dlhého bičíka, ktorý bije spredu v smere pohybu, takže vlny sa pohybujú od tela k prednému koncu bičíka (Jahn et al. 104).
Táto zdanlivo paradoxná situácia, keď šírenie vĺn a lokomócia smeruje jedným smerom, je možná, ak je niť drsná alebo pokrytá výstupkami. U druhov, ktoré sa pohybujú týmto spôsobom, sú bičíky vybavené drobnými príveskami vo forme tenkých bočných výrastkov, ktoré

Foto 11.2. Elektrónový mikrosnímok bičíkov prvoka Trichonumoka jasne ukazuje charakteristické rozšírenie fylameitov (2 + 91 v každom kliešťovi. (Foto s láskavým dovolením A. V. Grimstone, Cambridge University) D M U

sú zodpovedné za tento neočakávaný smer pohybu (obr. 11.3).
Mechanizmus pohybu mihalníc a bičíkov bol dlho predmetom špekulatívnych hypotéz. Boli navrhnuté tri typy mechanizmov: 1) bičík sa pohybuje pasívne, ako bič, pod vplyvom
36-1863

sila pôsobiaca na jeho základňu; 2) prvky ležiace pozdĺž vnútorného zakrivenia šíriacej sa vlny sa sťahujú, ale prvky na opačnej strane nie; 3) tenké vlákna vo vnútri riasiniek sa navzájom pohybujú v dôsledku síl pôsobiacich medzi nimi, podobne ako sa to deje s myofilamentami počas svalovej kontrakcie.
Myšlienka, že bičík sa pasívne pohybuje pod vplyvom síl pôsobiacich na jeho základňu, nie je v súlade s tvarom jeho vĺn (Machin, 1958). Pozdĺž chvosta spermie vlny

Obrázok 11.3. Bičíkatý Ochromonas pláva s jedným bičíkom smerujúcim dopredu. Vlnitý pohyb bičíka pozostáva z pohybu vĺn od jeho základne po špičku (t. j. v rovnakom smere, v ktorom sa zviera pohybuje). Táto paradoxná situácia sa vysvetľuje prítomnosťou pevných výbežkov umiestnených v pravom uhle k bičíku a spôsobujúcich pohyb vody v smere označenom zakrivenými šípkami; V dôsledku toho sa telo pohybuje opačným smerom. (Jahn a kol., 1964.)

sa šíria bez znižovania amplitúdy a v niektorých prípadoch sa amplitúda dokonca zvyšuje (Rickmenspoel, 1965). Z toho vyplýva, že v bičíku musia byť aktívne prvky a energia vzniká lokálne.
Ak predpokladáme, že riasinky sú poháňané vláknami (vláknami), potom sú možné dva mechanizmy: 1) kontrakcia vlákien na jednej strane môže ohnúť riasy; 2) pohyb môže byť výsledkom pozdĺžneho kĺzania nití voči sebe navzájom. Prvá hypotéza je v rozpore so skutočnosťou, že ciliárne trubice si udržiavajú konštantnú dĺžku počas celého cyklu ohybu (Satir, 1968, 1974) a v súčasnosti dostupné údaje sú úplne v súlade s druhou hypotézou.
Charakteristická jemná štruktúra bičíka alebo cilia je znázornená na obr. 11.4. Dvojité tubuly pozostávajú z proteínového tubulínu s mol. s hmotnosťou asi 55 000. Ku každému A-tubulu je pripojený pár výbežkov pozostávajúci z proteínu dinvin. Tento proteín má malú podobnosť s akýmikoľvek kontraktilnými svalovými proteínmi, s výnimkou jeho schopnosti katalyzovať rozklad ATP, čo je vlastnosť, ktorú zdieľa s dôležitým svalovým proteínom myozínom (Gibbons a Rowe, 1965; Gibbons, 1977).
Bičík sa ohýba, keď sa výbežky dyneínu pripájajú k susednej B trubici, čo spôsobuje aktívne kĺzavé pohyby poháňané energiou ATP. Tento proces je podobný kĺzaniu filamentov vo svale, ale aké sú molekulárne pohyby počas pohybu bičíka, ešte nebolo presne objasnené.
Pomocou tohto modelu je možné vytvoriť experimentálny model ciliárneho aparátu paramecia a študovať reguláciu pohybu mihalníc. Bunka je ošetrená detergentom, čo vedie k zničeniu

Ryža. 11.4. Schéma vnútorná štruktúra bičík alebo cilium (v priereze). Dvojité tubuly sú vyrobené z proteínového tubulínu. K A-tubulom sú pripojené výstupky obsahujúce proteín dyneín. (Brokaw, Gibbons, 1975.)

strihanie bunkovej membrány, pričom funkcia ciliárneho aparátu je zachovaná. Potom môže byť nálevník reaktivovaný a bude plávať v roztoku ATP obsahujúcom ióny horčíka. Dá sa ukázať, že smer, ktorým cilia bijú, je určený koncentráciou iónov vápnika (Naitoh a Kaneko, 1972). Keď živé paramecium narazí na prekážku, ustúpi a pláva späť, pretože smer úderu sa obráti; táto reakcia začína zvýšením priepustnosti bunky pre ióny vápnika (Eckert, 1972). Ako uvidíme neskôr, ióny vápnika zohrávajú dôležitú úlohu. úlohu pri riadení mnohých procesov, vrátane svalová kontrakcia.
Celková účinnosť premeny metabolickej energie na mechanickú energiu v plávajúcich spermiách nie je zjavne menšia ako 19 % a pravdepodobne bližšie k 25 % (Rickmenspoel a kol., 1969). Táto hodnota je nápadne podobná hodnote účinnosti pre svaly vykonávajúce vonkajšiu prácu.

Telo prvoky pozostávajú z cytoplazmy a jedno alebo viac jadier. Jadro je obklopené dvojitou membránou a obsahuje chromatín, ktorého súčasťou je deoxyribonukleová kyselina (DNA), ktorá určuje genetickú informáciu bunky. Väčšina prvokov má vezikulárne jadro s malým obsahom chromatínu, zhromaždené pozdĺž periférie jadra alebo v intranukleárnom tele, karyozóme. Mikrojadrá nálevníkov sú masívne jadrá s veľkým množstvom chromatínu. Medzi bežné zložky bunky väčšiny prvokov patria mitochondrie a Golgiho aparát.

Povrch telá améboidných foriem(sarcodidae, ako aj niektoré životné štádiá iných skupín) je pokrytá bunkovou membránou hrubou asi 100 A. Väčšina prvokov má hustejšiu, ale elastickú membránu, pelikulu. Telo mnohých bičíkovcov je pokryté periplastom, tvoreným radom pozdĺžnych fibríl zrastených s pelikulou. Mnohé prvoky majú špeciálne podporné fibrily, ako je podporná fibrila zvlnenej membrány v trypanozómoch a trichomonádach.

Husté a tvrdé škrupiny majú pokojové formy prvokov, cysty. Testate améby, foraminifera a niektoré ďalšie prvoky sú uzavreté v domoch alebo lastúrach.

Na rozdiel od bunky mnohobunkového organizmu Protozoálna bunka je kompletný organizmus. Na vykonávanie rôznych funkcií tela môžu byť štrukturálne formácie a organely špecializované na telo prvoka. Podľa účelu sa organely prvokov delia na organely pohybu, výživy, vylučovania atď.

Veľmi rôznorodé organely pohybu prvokov. Améboidné formy sa pohybujú prostredníctvom tvorby cytoplazmatických výbežkov, pseudopódií. Tento typ pohybu sa nazýva améboidný a nachádza sa v mnohých skupinách prvokov (sarkódy, asexuálne formy sporozoanov atď.). Špeciálnymi organelami pohybu sú bičíky a riasinky. Bičíky sú charakteristické pre triedu bičíkovcov, ako aj gaméty zástupcov iných tried. Vo väčšine foriem je ich málo (od 1 do 8). Počet riasiniek, ktoré sú organelami pohybu riasiniek, môže u jedného jedinca dosiahnuť niekoľko tisíc. Štúdie elektrónového mikroskopu ukázali, že bičíky a riasinky u prvokov, metazoí a rastlinné bunky postavené podľa jedného typu. Ich základom je zväzok fibríl, pozostávajúci z dvoch centrálnych a deviatich párových, periférnych.

Turniket obklopený škrupinou, ktorá je pokračovaním bunkovej membrány. Centrálne fibrily sú prítomné len vo voľnej časti povrazca a periférne fibrily siahajú hlboko do cytoplazmy a tvoria bazálne zrno – blefaroplast. Turniket môže byť na značnú vzdialenosť spojený s cytoplazmou tenkou membránou - zvlnenou membránou. Ciliárny aparát ciliátov môže dosiahnuť značnú zložitosť a diferencovať sa na zóny, ktoré vykonávajú nezávislé funkcie. Riasinky sa často spájajú do skupín a vytvárajú tŕne a membrány. Každé cilium začína bazálnym zrnom, kinetozómom, ktorý sa nachádza v povrchovej vrstve cytoplazmy. Všetky kinetozómy tvoria infraciliáciu. Knnetozómy sa rozmnožujú iba rozdelením na dve a nemôžu znova vzniknúť. Pri čiastočnej alebo úplnej redukcii bičíkového aparátu infracilia zostáva a následne vedie k vzniku nových riasiniek.