Kostrové svaly sú typy svalových vlákien. Fyziológia kostrových svalov

Každé svalové vlákno je obrovská viacjadrová bunka - symplast, ktorý sa v tomto procese vytvára embryonálny vývoj organizmu splynutím mnohých jednotlivých buniek – myoblastov.

Štruktúra svalového vlákna sa výrazne líši od štruktúry ostatných buniek. Najdôležitejšie charakteristické rysy- sú to rozmery, tvar, mnohojadrové zloženie, prítomnosť kontraktilného aparátu. Štruktúra svalového vlákna je znázornená na obr. 60.

Ryža. 60. Najdôležitejšie konštrukčné prvky svalového vlákna

Zastavme sa pri najdôležitejších stavebných prvkoch svalového vlákna.

Sarcolemma. Vonku je svalové vlákno obklopené plášťom - sarkolema s vysokou pevnosťou a elasticitou. Tieto vlastnosti sarkolemy sú poskytované prítomnosťou v nej Vysoké číslo elastické vlákna kolagénových a elastínových bielkovín, tvoriace hustú sieť.

Sarkolema má selektívnu permeabilitu, do bunky prechádzajú najmä tie látky, na premenu ktorých sú podmienky – enzýmové systémy. V sarkoléme existujú špeciálne transportné systémy, pomocou ktorých sa udržiava najmä rozdiel v koncentrácii iónov Na +, K +, Cl vo vnútri a mimo svalového vlákna, čo zabezpečuje tvorbu membránového potenciálu na jeho povrchu.

Každé svalové vlákno má motorické nervové zakončenie. Bod pripojenia nervového zakončenia k svalovému vláknu sa nazýva neuromuskulárnu synapsiu..

Vo vnútri svalového vlákna sa nachádzajú početné bunkové organely, z ktorých najdôležitejšie sú jadrá, mitochondrie, ribozómy atď. Funkcie týchto organel sú popísané v kapitole 2 (2.5.1). Priestor medzi organelami je vyplnený vnútrobunkovou tekutinou – sarkoplazmou. Spomedzi štrukturálnych prvkov svalového vlákna zaberajú najväčší objem kontraktilné vlákna - myofibrily.

Myofibrily. Myofibrily sú dlhé tenké vlákna, ktoré prebiehajú pozdĺž svalového vlákna. Počet myofibríl vo svalových vláknach sa môže pohybovať od niekoľkých desiatok až po jeden a pol tisíc alebo viac. Vplyvom systematického tréningu svalov, najmä rýchlostno-silovej orientácie, môže dôjsť k zvýšeniu počtu myofibríl. Naopak, obmedzenie motorickej aktivity je sprevádzané poklesom počtu myofibríl. Štruktúra svalových myofibríl je znázornená na obr. 61
Ryža. 61. Štruktúra myofibríl

Pri pohľade cez optický mikroskop je vidieť, že myofibrily majú opakujúce sa priečne pruhovanie – tmavé a svetlé pruhy (disky). Tmavé disky (A-disky) v strednej časti majú svetlejší pásik (H-zóna). Svetlé disky (I-disky) sa v strede pretínajú s úzkym tmavým pruhom (čiara Z). Oblasť myofibríl medzi dvoma líniami Z sa nazýva sarkoméra. Počet sarkomérov v myofibrile závisí od dĺžky svalového vlákna a môže dosiahnuť niekoľko stoviek. Dĺžka sarkomérov sa môže líšiť od človeka k človeku.

Štúdium rezov svalových vlákien v elektrónovom mikroskope ukázalo, že každá myofibrila pozostáva z veľkého počtu paralelných hrubých a tenkých filamentov (filamentov), ​​ktoré sa vyznačujú striktným vzájomným rozložením. Hrubé závity sú umiestnené v zóne A-disk. Sú postavené z proteínu myozínu. Myozín je najdôležitejší kontraktilný proteín, ktorý predstavuje asi 55 % z celkového počtu kontraktilných proteínov. Molekula myozínu má dlhú fibrilárnu (predĺženú) časť a globulárnu (zaguľatenú) hlavu. Fibrilárna časť má konfiguráciu dvojvláknového polypeptidu. Funkcia fibrilárnej časti molekuly myozínu je spojená s tvorbou štruktúry hrubého myozínového vlákna.

Guľové hlavičky myozínových filamentov majú dve aktívne centrá, z ktorých jedno má aktivitu ATPázy (schopnosť štiepiť molekuly ATP), druhé má schopnosť viazať sa na aktívne centrá na aktínových vláknach (aktín-väzbové centrum). Hlavy molekúl myozínu sú umiestnené na povrchu myozínových filamentov a tvoria výbežky (procesy). Zároveň sú striktne orientované v priestore - sú usporiadané v šiestich pozdĺžnych radoch. Hrubé myozínové vlákno pozostáva, ako keby, z dvoch častí, ktoré sa navzájom zrkadlia. Ak sa rozreže v strede, vytvoria sa dva úplne identické fragmenty.

Molekuly myozínu majú schopnosť viazať ióny Ca 2+ a Mg 2+. Vápenaté ióny sú kofaktorom pre enzým ATPázu (v jeho neprítomnosti nie je enzým aktívny). Ióny horčíka poskytujú myozínu schopnosť viazať molekuly ATP a ADP.

V zóne svetelných diskov (I-diskov) sa nachádzajú tenké filamenty postavené z proteínov aktínu, tropomyozínu a troponínu. Aktín je druhý kvantitatívne kontraktilný proteín, ktorý tvorí základ aktínových filamentov. Tropomyozín je štrukturálny proteín aktínových filamentov, ktorý má fibrilárny tvar. Dvojité molekuly tropomyozínu sa ovinú okolo aktínových filamentov. Troponín je regulačný proteín aktínových filamentov. Existuje v troch formách, z ktorých jedna blokuje interakciu aktínu s myozínom. Iná forma je schopná viazať ióny vápnika, vďaka čomu sa mení konformácia molekúl prvej formy troponínu a otvára sa centrum interakcie aktínu s myozínom. Tretia forma troponínu poskytuje pripojenie prvých dvoch foriem k aktínovému vláknu. Okrem toho tenké aktínové vlákna obsahujú proteín aktinín. Je obsiahnutý v zóne línie Z, ktorá funguje ako druh prepážky a zabezpečuje pripojenie koncov aktínových filamentov k nej.

Jedným z najdôležitejších konštrukčných prvkov svalového vlákna je sarkoplazmatického retikula. Sarkoplazmatické retikulum je vnútrobunkový systém vzájomne prepojených vezikúl a tubulov (cisterien), ktoré prenikajú do bunky a sú obzvlášť husto koncentrované v zóne kontaktu medzi aktínovými a myozínovými vláknami.

Sarkoplazmatické (v bunkách iných orgánov a tkanív – endoplazmatické) retikulum je prítomné v každej bunke ľudského tela. Ale vo svalovom vlákne plní v porovnaní s inými bunkami trochu nezvyčajné funkcie. Jeho hlavnou úlohou vo svalovom vlákne je regulovať obsah iónov vápnika v blízkosti aktínových a myozínových filamentov. V stave relaxácie retikulum viaže ióny Ca 2+, ich koncentrácia v sarkoplazme je približne 10 -7 mol·liter -1. Vplyvom motorického impulzu sa z retikula uvoľňujú ióny vápnika a ich koncentrácia stúpa na 10 -5 mol·liter -1.

Schopnosť sarkoplazmatického retikula viazať a uvoľňovať ióny Ca 2+ do cytoplazmy je spojená s lokalizáciou špecifických proteínov viažucich vápnik na jeho vnútornom povrchu. Ribozómy sú tiež umiestnené na povrchu retikula - špeciálne intracelulárne formácie, v ktorých sa uskutočňuje syntéza bielkovín.

Svalové vlákno má tiež systém tubulárnych výbežkov sarkolemy (T-systém), nasmerované do svalového vlákna a umiestnené medzi myofibrilami a sarkoplazmatickým retikulom. T-systém zabezpečuje rýchle šírenie excitačnej vlny zo sarkolemy hlboko do vlákna.

Svalové vlákno obsahuje aj ďalšie vnútrobunkové organely: mitochondrie, lyzozómy. Funkcie týchto štruktúr svalových vlákien už boli popísané v kapitole „Všeobecné vzorce metabolizmu“.

Svalové vlákno neobsahuje jedno, ale niekoľko jadier, ktoré sa nenachádzajú v centrálnej časti vlákna, ale po obvode, priamo pod sarkolemou.

Typy svalových vlákien

V kostrových svaloch sa rozlišuje niekoľko typov svalových vlákien, ktoré sa líšia svojimi motorickými vlastnosťami, pomerom rôznych chemických a konštrukčné komponenty, vlastnosti štrukturálnej organizácie. Hlavné typy svalových vlákien sú pomalé zášklby(MS) a rýchlo ubúda(BS). Pomalé zášklby vlákien v dôsledku ich vyššieho obsahu myoglobínu sú tiež tzv červená (alebo typ I). Rýchle zášklby, ktoré sa vyznačujú nižším obsahom myoglobínu, sú tzv biela (alebo typ II). Okamžite treba poznamenať, že je takmer nemožné rozlíšiť tieto dva typy vlákien podľa farby. Niektoré sú červenej farby.

Rýchle a pomalé vlákna sa v maximálnej rýchlosti kontrakcie líšia viac ako dvakrát. Takže čas jednej kontrakcie MS dosahuje 110 ms a BS - 50 ms. Okrem toho sú BS viac ako dvakrát vyššie ako MS, pokiaľ ide o ich výkonové charakteristiky.

Výrazne odlišné odlišné typy vlákna podľa úrovne rozvoja rôznych mechanizmov premeny energie. MS vlákna majú dobre vyvinutý mechanizmus aeróbnej resyntézy ATP, ktorý je zabezpečený o veľké množstvo mitochondrie a vysoký obsah aeróbnych biologických oxidačných enzýmov, ako aj veľké zásoby aeróbnych oxidačných substrátov: glykogén, tuky. MC vlákna obsahujú viac myoglobínového proteínu, vďaka čomu majú väčší prísun kyslíka a priaznivejšie podmienky na prenos kyslíka z krvi do vlákna.

V BS vláknach je podstatne viac myofibríl, vyššia aktivita ATP-ázy, vyššia koncentrácia vápenatých iónov.

V rámci BS vlákien sa rozlišujú dva podtypy: BS a a BS b. Tieto dva podtypy sa líšia najmä rôznou úrovňou rozvoja najdôležitejších mechanizmov premeny energie. Vo vláknach BS a je anaeróbna glykolýza rozvinutejšia a aeróbna dráha resyntézy ATP je o niečo slabšia ako u vlákien MS. Vedú pri vykonávaní cvikov tzv. submaximálny výkon, ktorého trvanie sa pohybuje od 30 sekúnd do 2-3 minút za predpokladu, že sa práca vykonáva s maximálnou intenzitou počas tohto trvania.

Vo vláknach BS b je spolu s anaeróbnou glykolýzou dobre vyvinutý kreatínfosfátový mechanizmus resyntézy ATP. Sú spojené pri vykonávaní cvičení maximálnej a takmer maximálnej intenzity: beh na 100 metrov, cvičenia s ťažkými váhami atď.

Neznamená to, že cviky indikovanej intenzity vykonáva výlučne jeden typ svalového vlákna. Hovoríme o miere ich zapojenia do práce, ktorú, samozrejme, určuje centrálny nervový systém. Vykonávanie cvikov, ktorých sila nepresahuje 20-25% maximálneho možného pre daného jedinca, zabezpečujú len „červené“ svalové vlákna. Pri práci, ktorej intenzita sa pohybuje v rozmedzí 25-40% maxima, sa k jej realizácii pripájajú vlákna BS a. Ak intenzita cvičenia presiahne 40% maxima, do práce sa zapájajú vlákna BS b.

S rastúcou intenzitou cvičenia v rámci každej silovej zóny sa zvyšuje účasť vlákien všetkých typov na jej poskytovaní, no v najväčšej miere tých, ktoré sú spojené s prácou v danom silovom rozsahu.

Rôzne druhy svalové vlákna sa líšia aj v podmienkach inervácie. Motorické neuróny inervujúce svalové vlákna BS sú hrubšie, majú rozsiahlejšiu sieť nervových zakončení (vetvy axónov), vďaka čomu inervujú podstatne väčší počet svalových vlákien (od 300 do 500). BS vlákna majú väčšiu zónu úponu nervového zakončenia na svalové vlákno, čo vytvára priaznivejšie podmienky pre inerváciu a vznik akčného potenciálu.

Vlákna kostrového svalstva nie sú identické vo svojich mechanických a metabolických vlastnostiach. Typy vlákien sa líšia v závislosti od nasledujúcich vlastností:

V závislosti od maximálnej rýchlosti skracovania - rýchle vlákna a pomalé vlákna;

V závislosti od hlavnej cesty pre tvorbu ATP - oxidačné vlákna a glykolytické vlákna.

Rýchle a pomalé svalové vlákna obsahujú izozýmy myozínu, ktoré rozkladajú ATP rôznymi maximálnymi rýchlosťami; toto zodpovedá inému maximálna rýchlosť pracovný cyklus priečnych mostíkov a následne skrátenie vlákna. Vysoká ATPázová aktivita myozínu je charakteristická pre rýchle vlákna, nižšia - pomalé vlákna. Hoci je miera pracovného cyklu asi štyrikrát rýchlejšia v rýchlych vláknach ako v pomalých vláknach, oba typy krížových mostíkov vytvárajú rovnakú silu.

Ďalší prístup ku klasifikácii vlákien kostrového svalstva je založený na rozdieloch v enzymatických mechanizmoch syntézy ATP. Niektoré vlákna sú bohaté na mitochondrie a preto poskytujú vysoký stupeň Oxidačná fosforylácia; sú to oxidačné vlákna. Množstvo v nich vytvoreného ATP závisí od prísunu krvi do svalu, s ktorým prichádzajú molekuly kyslíka a energeticky bohaté zlúčeniny. Vlákna tohto typu sú obklopené početnými kapilárami. Okrem toho obsahujú proteín viažuci kyslík – myoglobín, ktorý zvyšuje rýchlosť difúzie kyslíka a pôsobí aj ako krátkodobý kyslíkový depot v svalové tkanivo. Vďaka značnému obsahu myoglobínu sú oxidačné vlákna sfarbené do tmavočervena; často sa označujú ako červené svalové vlákna.

Okrem toho sa tri typy uvažovaných svalových vlákien vyznačujú rôznou odolnosťou voči únave. Rýchle glykolytické vlákna sa unavia po krátkom čase, zatiaľ čo pomalé oxidačné vlákna sú veľmi odolné, čo im umožňuje udržiavať kontraktilnú aktivitu po dlhú dobu pri prakticky konštantnej úrovni napätia. Rýchle oxidačné vlákna zaujímajú stredné miesto v ich schopnosti odolávať rozvoju únavy (obr. 30.29).

Charakteristiky troch typov vlákien kostrového svalstva sú zhrnuté v tabuľke 1. 30.3.

Existujú tri typy vlákien kostrového svalstva v závislosti od maximálnej rýchlosti skracovania a prevládajúceho spôsobu tvorby ATP: pomalé oxidačné, rýchle oxidačné a rýchle glykolytické.

Rozdiel v maximálnej rýchlosti skracovania rýchlych a pomalých vlákien je spôsobený rozdielmi v myozín ATPáze: rýchle a pomalé vlákna zodpovedajú vysokej a nízkej aktivite ATPázy.

Rýchle glykolytické vlákna majú v priemere väčší priemer ako oxidačné, a preto vyvíjajú výraznejšie napätie, no rýchlejšie sa unavia.

Všetky svalové vlákna jednej motorickej jednotky patria do rovnakého typu; väčšina svalov obsahuje všetky tri typy motorických jednotiek.

Charakteristiky troch typov vlákien kostrového svalstva sú zhrnuté v

Profesorka Suvorová G.N.

Svalové tkanivo.

Ide o skupinu tkanív, ktoré vykonávajú motorické funkcie tela:

1) kontraktilné procesy v dutých vnútorných orgánoch a cievach

2) pohyb častí tela voči sebe navzájom

3) udržiavanie polohy

4) pohyb organizmu v priestore.

Svalové tkanivo má nasledovné morfofunkčné vlastnosti:

1) Ich konštrukčné prvky majú predĺžený tvar.

2) Kontraktilné štruktúry (myofilamenty a myofibrily) sú usporiadané pozdĺžne.

3) Na kontrakciu svalov je potrebné veľké množstvo energie, preto v nich:

Obsahuje veľké množstvo mitochondrií

Existujú trofické inklúzie

Môže byť prítomný proteín obsahujúci železo myoglobín

Štruktúry, v ktorých sú uložené ióny Ca++, sú dobre vyvinuté.

Svalové tkanivo je rozdelené do dvoch hlavných skupín

1) hladké (neprúžkované)

2) priečne pruhované (pruhované)

Tkanivo hladkého svalstva: je mezenchymálneho pôvodu.

Okrem toho je izolovaná skupina myoidných buniek, medzi ktoré patria

Myoidné bunky nervového pôvodu (tvoria svaly dúhovky)

Myoidné bunky epidermálneho pôvodu (myoepiteliálne bunky potu, slinných, slzných a mliečnych žliaz)

priečne pruhované svalové tkanivoďalej rozdelené na kostrové a srdcové. Obe tieto odrody sa vyvíjajú z mezodermu, ale z rôznych jeho častí:

Kostrové - zo somitových myotómov

Srdcové - z viscerálneho listu splanchnotómu.

Tkanivo kostrového svalstva

Tvorí asi 35-40% hmotnosti ľudského tela. Ako hlavná zložka je súčasťou kostrového svalstva, okrem toho tvorí svalový základ jazyka, je súčasťou svalovej membrány pažeráka atď.

Vývoj kostrového svalstva. Zdrojom vývoja sú bunky myotómov somitov mezodermu, určené v smere myogenézy. Etapy:

Myoblasty

svalové tubuly

Definitívnou formou myogenézy je svalové vlákno.

Štruktúra tkaniva kostrového svalstva.

Štrukturálna a funkčná jednotka tkaniva kostrového svalstva je svalové vlákno. Je to podlhovastý valcovitý útvar so zahrotenými koncami, s priemerom 10 až 100 mikrónov, variabilnou dĺžkou (do 10-30 cm).

svalové vlákno je komplexný (bunkovo-symplastický) útvar, ktorý pozostáva z dvoch hlavných zložiek

1. myosymplast

2. myosatelitocyty.

Vonku je svalové vlákno pokryté bazálnou membránou, ktorá spolu s plazmolemou myosymplastu tvorí tzv. sarkolema.

Myosymplast je hlavnou zložkou svalového vlákna, čo sa týka objemu aj funkcie. Myosymplast je obrovská supracelulárna štruktúra, ktorá vzniká fúziou veľkého počtu myoblastov počas embryogenézy. Na periférii myosymplastu sa nachádza niekoľko stoviek až niekoľko tisíc jadier. Fragmenty lamelárneho komplexu, EPS, jednotlivé mitochondrie sú lokalizované v blízkosti jadier.

Centrálna časť myosymplastu je vyplnená sarkoplazmou. Sarkoplazma obsahuje všetky organely všeobecného významu, ako aj špecializovaný aparát. Tie obsahujú:

Kontraktilné

Zariadenie na prenos vzruchu zo sarkolemy

ku kontraktilnému aparátu.

Energia

odkaz

kontraktilný aparát svalové vlákno predstavujú myofibrily.

myofibrily majú formu nití (dĺžka svalového vlákna) s priemerom 1-2 mikróny. Majú priečnu ryhu v dôsledku striedania rôzne lámajúcich sa polarizovaných svetelných oblastí (diskov) - izotropných (svetlých) a anizotropných (tmavých). Okrem toho sú myofibrily umiestnené vo svalovom vlákne s takým stupňom usporiadania, že svetlé a tmavé disky susedných myofibríl sa presne zhodujú. To spôsobuje pruhovanie celého vlákna.

Tmavé a svetlé disky sa zase skladajú z hrubých a tenkých vlákien nazývaných myofilamenty.

Uprostred svetlého disku prechádza tmavý pásik priečne na tenké myofilamenty – telofragmu, čiže Z-líniu.

Úsek myofibrily medzi dvoma telofragmami sa nazýva sarkoméra.

Sarcomere Považuje sa za štrukturálnu a funkčnú jednotku myofibrily – zahŕňa A-disk a dve polovice I-disku umiestnené na jeho oboch stranách.

hustý filamenty (myofilamenty) sú tvorené usporiadane zbalenými molekulami fibrilárneho proteínu myozínu. Každé hrubé vlákno pozostáva z 300-400 molekúl myozínu.

Tenký Vlákna obsahujú kontraktilný proteín aktín a dva regulačné proteíny: troponín a tropomyozín.

Mechanizmus svalovej kontrakcie opísaná teóriou posuvných závitov, ktorú navrhol Hugh Huxley.

V pokoji, pri veľmi nízkej koncentrácii Ca++ iónov v myofibrile uvoľneného vlákna, sa hrubé a tenké vlákna nedotýkajú. Hrubé a tenké vlákna sa navzájom voľne posúvajú, výsledkom čoho je, že svalové vlákna neodolajú pasívnemu naťahovaniu. Tento stav je charakteristický pre extenzorový sval, keď je príslušný flexor kontrahovaný.

Svalová kontrakcia je spôsobená prudkým zvýšením koncentrácie iónov Ca ++ a pozostáva z niekoľko fáz:

Ca++ ióny sa viažu na molekulu troponínu, ktorá sa posúva, čím sa otvárajú väzbové miesta pre myozín na tenkých vláknach.

Myozínová hlavica je pripojená k miestam viažucim myozín na tenkom vlákne.

Myozínová hlava mení konformáciu a robí hladivý pohyb, ktorý poháňa tenké vlákno do stredu sarkoméry.

Myozínová hlava sa viaže na molekulu ATP, čo vedie k oddeleniu myozínu od aktínu.

Sarkotubulárny systém- zabezpečuje akumuláciu vápenatých iónov a je prístrojom na prenos vzruchu. Preto vlna depolarizácie prechádzajúca cez plazmalemu viedla k účinnej kontrakcii myofibríl. Pozostáva zo sarkoplazmatického retikula a T-tubulov.

Sarkoplazmatické retikulum je modifikované hladké endoplazmatické retikulum a pozostáva zo systému dutín a tubulov, ktoré obklopujú každú myofibrilu vo forme rukávu. Na hranici A- a I-diskov sa tubuly spájajú a vytvárajú dvojice plochých koncových cisterien. Sarkoplazmatické retikulum vykonáva funkcie ukladania a uvoľňovania iónov vápnika.

Vlna depolarizácie šíriaca sa pozdĺž plazmatickej membrány najskôr dosiahne T-tubuly. Medzi stenou T-tubulu a koncovou cisternou sú špecializované kontakty, cez ktoré sa depolarizačná vlna dostáva až k membráne koncovej cisterny, po ktorej sa uvoľňujú vápenaté ióny.

podporný prístroj svalové vlákno je reprezentované prvkami cytoskeletu, ktoré zabezpečujú usporiadané usporiadanie myofilamentov a myofibríl. Tie obsahujú:

Telofragma (Z-línia) - oblasť pripojenia tenkých myofilamentov dvoch susedných sarkomér.

Mezofragma (M-línia) - hustá čiara umiestnená v strede A-disku, k nej sú pripojené hrubé vlákna.

Okrem toho svalové vlákno obsahuje proteíny, ktoré stabilizujú jeho štruktúru, napr.

Dystrofín - na jednom konci je pripojený k aktínovým vláknam a na druhom - ku komplexu glykoproteínov, ktoré prenikajú do sarkolemy.

Titín je elastický proteín, ktorý sa tiahne od M- po Z-líniu, zabraňuje pretiahnutiu svalu.

Okrem myosymplastu zahŕňajú svalové vlákna myosatelocyty. Sú to malé bunky, ktoré sa nachádzajú medzi plazmatickou membránou a bazálnou membránou, sú to kambiálne prvky tkaniva kostrového svalstva. Aktivujú sa pri poškodení svalových vlákien a zabezpečujú ich reparatívnu regeneráciu.

Existujú tri hlavné typy vlákien:

Typ I (červená)

Typ IIB (biely)

Typ IIA (stredne pokročilý)

Vlákna I. typu sú červené svalové vlákna, vyznačujúce sa vysokým obsahom myoglobínu v cytoplazme, ktorý im dáva červenú farbu, veľké množstvo sarkozómov, vysokú aktivitu oxidačných enzýmov (SDH), prevahu aeróbnych procesov. majú schopnosť pomalej, ale dlhej tonickej kontrakcie a nízkej únavy.

Vlákna typu IIB – biele – glykolytické, sa vyznačujú relatívne nízkym obsahom myoglobínu, ale vysokým obsahom glykogénu. Majú väčší priemer, rýchle, tetanické, s veľkou silou kontrakcie, rýchlo sa unavia.

Vlákna typu IIA sú stredné, rýchle, odolné voči únave, oxidačno-glykolytické.

Sval ako orgán- pozostáva zo svalových vlákien spojených dohromady systémom spojivového tkaniva, krvných ciev a nervov.

Každé vlákno je obklopené vrstvou voľného spojivového tkaniva, ktoré obsahuje krvné a lymfatické kapiláry, ktoré poskytujú vláknam trofizmus. Kolagénové a retikulárne vlákna endomýzia sú votkané do bazálnej membrány vlákien.

Perimýzium - obklopuje zväzky svalových vlákien. Obsahuje väčšie cievy

Epimysium - fascia. Tenký spojivový obal z hustého spojivového tkaniva, ktorý obklopuje celý sval.

Fyzická aktivita sa realizuje ako výsledok koordinovanej činnosti kostrových svalov. Zvážte hlavné charakteristiky ich štruktúry a funkcie.

Ľudská interakcia s vonkajšie prostredie nemožno vykonať bez kontrakcií jeho svalov. Súčasne vytvorené pohyby sú potrebné na vykonávanie najjednoduchších manipulácií a na vyjadrenie najjemnejších myšlienok a pocitov - prostredníctvom reči, písania, mimiky alebo gest. Hmotnosť svalov je oveľa väčšia ako u iných orgánov; tvoria 40-50% telesnej hmotnosti. Svaly sú „stroje“, ktoré premieňajú chemickú energiu priamo na mechanickú (prácu) a teplo. Ich činnosť, najmä mechanizmus skracovania a vytvárania sily, je teraz možné dostatočne podrobne vysvetliť na molekulárnej úrovni pomocou fyzikálnych a chemických zákonov.

Obr. 1. Štruktúra kostrových svalov: organizácia cylindrických vlákien v kostrovom svale pripevnených ku kostiam šľachami.

koncepcie kostrový, alebo priečne pruhovaný sval patrí do skupiny svalových vlákien spojivové tkanivo (ryža. 1). Svaly sú zvyčajne pripojené ku kostiam pomocou zväzkov kolagénových vlákien. šľachy, nachádza sa na oboch koncoch svalu. V niektorých svaloch majú jednotlivé vlákna rovnakú dĺžku ako celý sval, ale vo väčšine prípadov sú vlákna kratšie a často pod uhlom k pozdĺžnej osi svalu. Existujú veľmi dlhé šľachy, sú pripevnené ku kosti, vzdialené od konca svalu. Napríklad niektoré svaly, ktoré pohybujú prstami, sa nachádzajú v predlaktí; pohybom prstov cítime, ako sa pohybujú svaly ruky. Tieto svaly sú spojené s prstami cez dlhé šľachy.

Čo je to kostrový sval?

Jeden gram tkaniva kostrového svalstva obsahuje približne 100 mg „kontraktilných proteínov“ aktínu (molekulová hmotnosť 42 000) a myozínu (molekulová hmotnosť 500 000).

Kostrový sval, ako napríklad biceps, sa javí ako jeden celok, no v skutočnosti sa skladá z niekoľkých typov tkaniva. Každý sval pozostáva z dlhého tenkého valcového tvaru svalové vlákna (bunky), predĺžený po celej dĺžke; takže môžu byť veľmi dlhé. Každá viacjadrová svalová bunka (vlákno) je obklopená paralelnými svalovými vláknami, s ktorými je spojená vrstvou spojivového tkaniva nazývanou endomýzium. Tieto vlákna sú zviazané a držané pohromade vrstvou spojivového tkaniva nazývaného perimysium. Takáto zbalená skupina alebo zväzok vlákien sa nazýva svalový zväzok. Skupiny zväzkov so susednými cievami a nervami sú navzájom spojené ďalšou vrstvou spojivového tkaniva nazývanou epimysium. Zhromaždené a obklopené epimýziom, zväzky, ktoré sa tiahnu po celej dĺžke kostrového svalu, sú zakončené vrstvou spojivového tkaniva nazývaného fascia.

Aká je funkcia fascie v kostrovom svale?

Fascia je elastický, hustý a odolný obal spojivového tkaniva, ktorý pokrýva celý sval a po jeho prekročení tvorí vláknitú šľachu. Fascia vzniká splynutím všetkých troch vnútorných vrstiev spojivového tkaniva kostrového svalstva. Fascia oddeľuje svaly od seba, znižuje trenie pri pohybe a vytvára šľachu, pomocou ktorej je sval pripevnený ku kostnej kostre. Tejto zložke svalov sa zvyčajne nevenuje náležitá pozornosť. Napriek tomu sa mnohí odborníci domnievajú, že pre voľný neobmedzený pohyb svalu a následne aj kĺbu je voľný pohyb fascie absolútne nevyhnutný.

Ryža. 2. Štruktúra kostrového svalstva:štruktúrna organizácia filamentov vo vlákne kostrového svalstva, ktorá vytvára vzor priečnych pásov.

Prečo sa kostrový sval nazýva pruhovaný?

Pri štúdiu pomocou svetelného mikroskopu bolo hlavnou charakteristikou vlákien kostrového svalstva striedanie svetlých a tmavých pruhov priečne k dlhej osi vlákna. Preto boli pomenované kostrové svaly pruhované.

Priečne pruhovanie vlákien kostrového svalstva je spôsobené špeciálnou distribúciou početných hrubých a tenkých "nití" (filamentov) v ich cytoplazme, ktoré sa spájajú do valcových zväzkov s priemerom 1-2 mikróny - myofibrily(ryža. 2). Svalové vlákno je takmer vyplnené myofibrilami, tiahnu sa po celej dĺžke a na oboch koncoch sú spojené so šľachami. Myofibrily sú tvorené kontraktilnými vláknami (proteínmi). Existujú dve hlavné kontraktilné mikrofilamenty - myozín a aktín. Štrukturálne usporiadanie týchto proteínov dáva kostrovému svalu vzhľad striedajúcich sa svetlých a tmavých pásov. Každý tmavý pás (prúžok alebo disk, A) zodpovedá oblasti, kde sa aktínové a myozínové proteíny prekrývajú, zatiaľ čo svetlejší pás zodpovedá oblasti, kde sa neprekrývajú (pásik alebo disk, I). Priečky, ktoré sa nazývajú Z-platne, ich rozdeľujú na niekoľko oddelení-sarkomérov - dlhých asi 2,5 mikrónu.

Aká je štrukturálna jednotka tkaniva kostrového svalstva?

Štrukturálna jednotka svalové tkanivo kostrového svalstva svalové bunky, ktoré sa výrazne líšia od iných svalových tkanív, predovšetkým hladkého svalstva

Hladké svalové vlákno je to vretenovitá bunka priemer od 2 do 10 mikrónov. Na rozdiel od viacjadrových vlákien kostrového svalstva, ktoré sa po dokončení diferenciácie už nemôžu deliť, vlákna hladkého svalstva majú jedno jadro a sú schopné deliť sa počas celého života organizmu. Delenie začína v reakcii na rôzne parakrinné signály, často na poškodenie tkaniva.

Priečne pruhované svaly kostry pozostávajú z mnohých funkčných jednotiek - svalových vlákien, ktoré sú umiestnené v spoločnom puzdre spojivového tkaniva. Každé vlákno kostrového svalu je tenké (v priemere 0,01-0,1 mm), predĺžené o 2-3 cm, viacjadrová formácia - symplastový výsledok fúzie mnohých buniek. Jadrá vo vlákne sa nachádzajú blízko jeho povrchu. Zväzky svalových vlákien sú obklopené kolagénovými vláknami a spojivovým tkanivom; kolagén sa nachádza aj medzi vláknami. Na konci svalov tvorí kolagén spolu s väzivom šľachy, ktoré slúžia na uchytenie svalov rôzne časti kostra. Každé vlákno je obklopené membránou - sarkolemou, ktorá je štruktúrou podobná plazmatickej membráne.

Hlavným znakom svalového vlákna je prítomnosť veľkého počtu tenkých filamentov - myofibríl, umiestnených pozdĺž osi vlákna, v jeho cytoplazme - sarkoplazme. Myofibrily pozostávajú zo striedania svetlých a tmavých oblastí – diskov, čo dodáva svalovému vláknu priečne pruhovanie (páskovanie).

Obrázok 3. Organizácia myozínových a aktínových filamentov v uvoľnenej a stiahnutej sarkomére.

Čo je to sarkoméra?

Je to najmenšia kontraktilná jednotka kostrového svalstva.

Uvažujme podrobnejšie štruktúra sarkoméry, ktorý je schematicky znázornený v obrázok 3. Pomocou svetelného mikroskopu v nich možno vidieť pravidelne sa striedajúce priečne svetlé a tmavé pruhy. Podľa teórie Huxleyho a Hansona je takéto priečne pruhovanie myofibríl spôsobené špeciálnym vzájomným usporiadaním aktínových a myozínových filamentov. Stred každej sarkoméry zaberá niekoľko tisíc „hrubých“ myozínových filamentov s priemerom približne 10 nm. Na oboch koncoch sarkoméry je asi 2000 "tenkých" (5 nm hrubých) aktínových filamentov pripojených k Z-lamelám ako štetiny v kefke.

Hrubé vlákna sú sústredené v strede každej sarkoméry, kde ležia navzájom paralelne; táto oblasť vyzerá ako široký tmavý (anizotropný) pás tzv A-prúžok. Obe polovice sarkoméry obsahujú sadu tenkých vlákien. Jeden koniec každého z nich je pripevnený k tzv Z-platnička(alebo Z-línia, alebo Z-pásmo) - sieť prepletených proteínových molekúl - a druhý koniec sa prekrýva s hrubými vláknami. Sarkoméra je obmedzená dvoma po sebe nasledujúcimi Z-pásmi. Tenké vlákna dvoch susedných sarkomér sú teda ukotvené na dvoch stranách každého Z-pásu.

V rámci A-pásma každej sarkoméry sa rozlišujú ďalšie dva pásy. V strede A-pásu je viditeľný úzky svetelný pás - H-zóna. Zodpovedá medzere medzi protiľahlými koncami dvoch sád tenkých filamentov každej sarkoméry, t.j. zahŕňa iba stredné časti hrubých vlákien. V strede H-zóny je veľmi tenká tma M-línia. Je to sieť bielkovín, ktoré spájajú centrálne časti hrubých filamentov. Okrem toho titínové proteínové filamenty idú od Z-pásu k M-línii, spojené súčasne s proteínmi M-línie a s hrubými vláknami. M-línia a titínové filamenty udržiavajú usporiadanú organizáciu hrubých filamentov v strede každej sarkoméry. Hrubé a tenké filamenty teda nie sú voľné, voľné intracelulárne štruktúry.

Obr. 4. Funkcia priečnych mostíkov. A. Model mechanizmu kontrakcie

Poďme diskutovať o skutočnom mechanizme svalovej kontrakcie

Ako interagujú aktín a myozín?

Aktívne miesta molekuly aktínu schopné viazať globulárne hlavy myozínu sú na nej umiestnené v určitej vzdialenosti od seba. Keď sú tieto aktívne miesta otvorené, hlavička myozínu sa spontánne naviaže na aktínové vlákno a vytvorí krížový mostík. Keď je myozínová hlavica zásobená dostatočnou energiou, globulárna hlavica ťahá aktín smerom k stredu sarkoméry, čo sa často označuje ako ratchting. Tento pohyb skracuje sarkoméru.

Prevádzka priečnych mostov (obr. 4). Počas kontrakcie môže každá myozínová hlava viazať myozínové vlákno na susedné aktínové vlákna. Pohyb hláv vytvára kombinovanú silu, ako "úder", ktorý posúva aktínové vlákna do stredu sarkoméry. Samotná bipolárna organizácia molekúl myozínu zabezpečuje opačný smer kĺzania aktínových filamentov v ľavej a pravej polovici sarkoméry. Jediným pohybom priečnych mostíkov po aktínovom vlákne sa sarkoméra skráti len o 2 x 10 nm, teda približne o 1 % svojej dĺžky. Prostredníctvom rytmického oddeľovania a opätovného pripájania myozínových hláv možno aktínové vlákno ťahať smerom k stredu sarkoméry, podobne ako skupina ľudí, ktorí ťahajú dlhý povraz tak, že ho krútia rukami. Preto, keď je princíp „ťahania za lano“ implementovaný do mnohých po sebe idúcich sarkomér, opakované molekulárne pohyby priečnych mostíkov vedú k makroskopickému pohybu. Keď sa sval uvoľní, myozínové hlavy sa oddelia od aktínových filamentov. Keďže aktínové a myozínové vlákna môžu po sebe ľahko kĺzať, odpor uvoľnených svalov voči natiahnutiu je veľmi nízky. S veľmi malým úsilím sa dajú natiahnuť späť na pôvodnú dĺžku. Preto je predlžovanie svalov počas relaxácie pasívne.

Obr. 5. Funkcia priečnych mostíkov. B. Model mechanizmu na generovanie sily priečnymi mostíkmi: vľavo pred, vpravo - po "mŕtvici"

Generovanie svalovej sily. Vďaka pružnosti priečnych mostíkov môže sarkoméra vyvinúť silu aj bez toho, aby sa vlákna vzájomne kĺzali, teda za striktne izometrických experimentálnych podmienok. Obr.5.B ilustruje takýto proces vytvárania izometrickej sily. Najprv sa hlava molekuly myozínu pripojí k aktínovému vláknu v pravom uhle. Potom sa nakloní pod uhlom približne 45°, pravdepodobne v dôsledku príťažlivosti medzi susednými upevňovacími bodmi na ňom a na aktínovom vlákne. V tomto prípade hlava funguje ako miniatúrna páka, ktorá uvádza vnútornú elastickú štruktúru priečneho mostíka (zrejme „krku“ medzi hlavou a myozínovým vláknom) do namáhaného stavu. Výsledné elastické roztiahnutie dosahuje len asi 10 nm. Elastické napätie vytvorené jednotlivým krížovým mostíkom je také slabé, že na vyvinutie svalovej sily 1 mN je potrebné spojiť úsilie aspoň miliardy takýchto paralelne zapojených mostíkov. Budú ťahať susedné aktínové vlákna ako tím hráčov, ktorí ťahajú za povraz. Ani počas izometrickej kontrakcie nie sú priečne mostíky v nepretržitom namáhanom stave (toto sa pozoruje len pri rigor mortis). V skutočnosti sa každá myozínová hlava oddelí od aktínového vlákna už po stotinách alebo desatinách sekundy; po rovnako krátkom čase však k nej nasleduje nová pripútanosť. Napriek rytmickému striedaniu úponov a oddeľovaní s frekvenciou asi 5–50 Hz zostáva sila vyvinutá svalom za fyziologických podmienok nezmenená (s výnimkou lietajúcich svalov hmyzu), pretože štatisticky v každom okamihu a rovnaký počet mostov.

Čo je to krížový mostný cyklus?

Cyklus krížového mostíka je termín opisujúci interakciu globulárnej hlavy myozínu s aktívnym miestom molekuly aktínu. Vznik krížového mostíka uľahčujú dva faktory: zvýšenie intracelulárnej koncentrácie vápenatých iónov a prítomnosť adenozíntrifosfátu (ATP). Jeden cyklus krížového mosta pozostáva z:

aktivácia myozínovej hlavy;

vystavenie aktívneho miesta molekuly aktínu v prítomnosti vápnika;

spontánna tvorba priečneho mostíka;

rotácia globulárnej hlavice, sprevádzaná posunom aktínového vlákna a skrátením sarkoméry;

rozpojenie priečneho mosta.

Cyklus je možné po dokončení opakovať alebo zastaviť. Rotácia myozínovej hlavy sa nazýva aj pracovný zdvih.

Čo bráni spontánnej interakcii myozínu a aktínu po rozpojení priečneho mostíka? Aký je mechanizmus cyklickej tvorby priečneho mostíka - opakovanej interakcie globulárnej hlavy myozínu s aktívnym miestom molekuly aktínu?

Aby sme to všetko pochopili, je potrebné sa bližšie pozrieť na štruktúru myozínu a najmä aktínu.

Ryža. 6. Štruktúra myozínu

Toto je jeden názov pre veľkú rodinu proteínov, ktoré majú určité rozdiely v bunkách rôznych tkanív. Myozín je prítomný vo všetkých eukaryotoch. Asi pred 60 rokmi boli známe dva typy myozínu, ktoré sa dnes nazývajú myozín I a myozín II. Myozín II bol prvý z objavených myozínov a je to on, kto sa podieľa na svalovej kontrakcii. Neskôr boli objavené myozín I a myozín V ( ryža. 6 V). Nedávno sa ukázalo, že myozín II sa podieľa na svalovej kontrakcii, zatiaľ čo myozín I a myozín V sa podieľajú na práci submembránového (kortikálneho) cytoskeletu. Doteraz bolo identifikovaných viac ako 10 tried myozínu. Zapnuté Obrázok 6D ukazuje dva varianty štruktúry myozínu, ktorý pozostáva z hlavy, krku a chvosta. Molekula myozínu pozostáva z dvoch veľkých polypeptidov (ťažké reťazce) a štyroch menších (ľahké reťazce). Tieto polypeptidy tvoria molekulu s dvoma globulárnymi "hlavami", ktoré obsahujú oba druhy reťazcov, a dlhou tyčinkou ("chvostom") dvoch prepletených ťažkých reťazcov. Chvost každej molekuly myozínu je umiestnený pozdĺž osi hrubého vlákna a po stranách vyčnievajú dve globulárne hlavy. Každá globulárna hlava má dve väzbové miesta: pre aktín a pre ATP. Väzbové miesta ATP majú tiež vlastnosti enzýmu ATPázy, ktorý hydrolyzuje naviazanú molekulu ATP.

Obr. 7. Štruktúra aktínu

molekula aktínu

Je to globulárny proteín pozostávajúci z jedného polypeptidu, ktorý polymerizuje s inými molekulami aktínu a vytvára dva reťazce, ktoré sa navzájom ovíjajú ( ryža. 7 A). Takáto dvojitá špirála je chrbticou tenkého vlákna. Každá molekula aktínu má väzbové miesto pre myozín. V kľudovom svalovom vlákne bránia interakcii medzi aktínom a myozínom dva proteíny - troponín A tropomyozín(ryža. 7 B).

Troponín je heterotrimérny proteín. Pozostáva z troponínu T (zodpovedný za väzbu na jednu molekulu tropomyozínu), troponínu C (viaže ión Ca2+) a troponínu I (viaže aktín a inhibuje kontrakciu). Každá molekula tropomyozínu je spojená s jednou heterotrimérnou molekulou troponínu, ktorá reguluje prístup k väzbovým miestam myozínu na siedmich aktínových monoméroch susediacich s molekulou tropomyozínu.

Čo bráni spontánnej interakcii medzi myozínom a aktínom?

V drážkach aktínovej dvojzávitnice sú umiestnené ďalšie dva regulačné proteíny, ktoré zabraňujú spontánnej interakcii aktínu a myozínu. Tieto proteíny, troponín a tropomyozín, hrajú dôležitú úlohu v procese kontrakcie kostrového svalstva. Funkciou tropomyozínu je, že v pokoji uzatvára (chráni) aktívne miesta aktínového vlákna. Troponín má tri väzbové miesta: jedno slúži na viazanie iónov vápnika (troponín C), druhé je pevne spojené s molekulou tropomyozínu (troponín T) a tretie je spojené s aktínom (troponín I). V pokoji tieto regulačné proteíny uzatvárajú väzbové miesta na molekule aktínu a zabraňujú tvorbe krížových mostíkov. Všetky tieto mikroštrukturálne zložky spolu s mitochondriami a inými bunkovými organelami sú obklopené bunkovou membránou nazývanou sarkolema.

Ryža. 8. Pôsobenie Ca 2+ počas aktivácie myofibríl.

A. Aktínové a myozínové filamenty v pozdĺžnom reze vlákna. B. Sú na jeho priereze.

Štúdie využívajúce röntgenovú difrakčnú analýzu (rozptyl röntgenového žiarenia v malom uhle) ukázali, že v neprítomnosti Ca2+, t.j. v uvoľnenom stave myofibríl, sú dlhé molekuly tropomyozínu umiestnené tak, že blokujú pripojenie priečne myozínové hlavy na aktínové vlákna. Naopak, keď sa Ca2+ naviaže na troponín, tropomyozín vstúpi do drážky medzi dvoma aktínovými monomérmi, čím sa odkryjú miesta pripojenia pre krížové mostíky ( Ryža. 8).

Ak sú aktívne miesta zatvorené, ako interagujú aktín a myozín?

Keď sa koncentrácia iónov vápnika vo vnútri bunky zvýši, viažu sa na troponín C. To vedie k zmenám v konformácii troponínu. V dôsledku toho sa zmení aj trojrozmerná štruktúra tropomyozínu a obnaží sa aktívne miesto molekuly aktínu. Hneď potom sa myozínová hlavica spontánne naviaže na aktívne miesto aktínového vlákna a vytvorí priečny mostík, ktorý sa začne pohybovať a prispieva ku skráteniu sarkoméry. Prítomnosť alebo neprítomnosť vápnika v bunke je čiastočne regulovaná sarkolémou (špecializovaná bunková membrána kostrového svalstva).

Aká je funkcia vápnika v kostrovom svale?

Vápnik poskytuje otvorenie sekcií aktínového vlákna, ktoré viažu myozín. Vápnikové ióny vo vnútri bunky sú uložené v SR (sarkoplazmatické retikulum) a uvoľnené po depolarizujúcej stimulácii. Po uvoľnení vápnik difunduje a viaže sa na proteín - troponín C. V dôsledku toho sa mení konformácia proteínu, sťahuje molekulu tropomyozínu a obnažuje aktívne miesta molekuly aktínu. Aktívne miesta zostávajú otvorené, pokiaľ pokračuje väzba vápnika na troponín C.

Ryža. 9. Schéma organizácie sarkoplazmatického retikula, priečnych tubulov a myofibríl.

Ukladanie a uvoľňovanie iónov vápnika. Uvoľnený sval obsahuje viac ako 1 μmol Ca 2+ na 1 g vlhkej hmotnosti. Ak by vápenaté soli neboli izolované v špeciálnych vnútrobunkových zásobách, svalové vlákna obohatené o jeho ióny by boli v stave nepretržitej kontrakcie.

Zdrojom vstupu Ca 2+ do cytoplazmy je sarkoplazmatického retikula svalové vlákno.

Sarkoplazmatické retikulum sval je homológny s endoplazmatickým retikulom iných buniek. Nachádza sa okolo každej myofibrily ako „roztrhnutý rukáv“, ktorého segmenty sú obklopené A- a I-pásmi ( Ryža. 9). Koncové časti každého segmentu sa rozširujú vo forme tzv bočné vaky(koncové nádrže) navzájom spojené radom tenších rúrok. V laterálnych vakoch sa ukladá Ca 2+, ktorý sa uvoľňuje po excitácii plazmatickej membrány ( ryža. 10).

Ryža. 10. Schéma anatomickej stavby priečnych tubulov a sarkoplazmatického retikula v jednotlivom vlákne kostrového svalstva

Čo sa stalo priečne tubuly (T-tubuly)?

Invaginácie na povrchu sarkolemy, ktoré sa nachádzajú v určitej vzdialenosti od seba. Vďaka T-tubulom môže extracelulárna tekutina tesne kontaktovať vnútorné mikroštruktúry bunky. T-tubuly sú rozšírenia sarkolemy a sú tiež schopné prenášať akčný potenciál na vnútorný povrch bunky. Sarkoplazmatické retikulum (SR) úzko interaguje s T-tubulmi.

Čo je sarkoplazmatické retikulum?

Špecializované endoplazmatické retikulum, ktoré pozostáva z vezikúl orientovaných pozdĺž kontrakčných vlákien kostrového svalstva. Tieto vezikuly ukladajú, uvoľňujú do vnútrobunkovej tekutiny a spätne vychytávajú ióny vápnika. Špecializované rozšírené úseky SR sa nazývajú koncové nádrže. Koncové cisterny sú umiestnené v tesnej blízkosti T-tubulu a spolu so SR tvoria štruktúru nazývanú triáda. Štrukturálne znaky sarkolemy a triád zohrávajú dôležitú úlohu pri poskytovaní sarkoméry vápenatými iónmi potrebnými pre cyklus krížového mostíka.

Ryža. 11. Úloha sarkoplazmatického retikula v mechanizme kontrakcie kostrového svalstva

Pochádza z plazmatickej membrány ( ryža. jedenásť), akčný potenciál sa rýchlo šíri po povrchu vlákna a pozdĺž membrány T-tubulov hlboko do bunky. Po dosiahnutí oblasti T-tubulov priľahlých k laterálnym vakom akčný potenciál aktivuje napäťovo závislé "bránové" proteíny membrány T-tubulov, fyzikálne alebo chemicky spojené s vápnikovými kanálmi laterálnej membrány vaku. Depolarizácia membrány T-tubulu spôsobená akčným potenciálom teda vedie k otvoreniu vápnikových kanálov v membráne laterálnych vakov obsahujúcich vysoké koncentrácie Ca2+ a do cytoplazmy sa uvoľňujú ióny Ca2+. Zvýšenie cytoplazmatickej hladiny Ca 2+ zvyčajne stačí na aktiváciu všetkých priečnych mostíkov svalového vlákna.

Proces kontrakcie pokračuje dovtedy, kým sú ióny Ca 2+ viazané na troponín, t.j. kým sa ich koncentrácia v cytoplazme nevráti na nízku počiatočnú hodnotu. Membrána sarkoplazmatického retikula obsahuje Ca-ATPázu, integrálny proteín, ktorý aktívne transportuje Ca2+ z cytoplazmy späť do dutiny sarkoplazmatického retikula. Ako už bolo spomenuté, Ca2+ sa uvoľňuje z retikula v dôsledku šírenia akčného potenciálu pozdĺž T-tubulov; návrat Ca 2+ do retikula trvá oveľa viac času ako jeho výstup. Preto zvýšená koncentrácia Ca 2+ v cytoplazme určitý čas pretrváva a po ukončení akčného potenciálu pokračuje kontrakcia svalového vlákna.

Zhrnúť. Kontrakcia je spôsobená uvoľnením iónov Ca 2+ uložených v sarkoplazmatickom retikule. Keď Ca 2+ vstúpi späť do retikula, kontrakcia končí a začína relaxácia.

Aké sú vlastnosti sarkolemy?

Elektrický náboj na sarkoléme, ako aj na iných selektívne priepustných a excitabilných membránach, vzniká v dôsledku nerovnomerného rozloženia iónov. Permeabilita sarkolemy sa mení po stimulácii acetylcholínových receptorov lokalizovaných v nervovosvalovom spojení. Po dostatočnej stimulácii môže sarkolema viesť depolarizačný signál (akčný potenciál) po celej svojej dĺžke, ako aj do unikátneho T-tubulárneho vodivého systému.

Ryža. 12. Fenomén elektromechanickej väzby

Aby ste cielene rozvíjali silu, musíte mať predstavu o ľudskom svalovom systéme. Svalový systém má v živote tela veľký význam.

Ľudské kostrové svaly pozostávajú z niekoľkých typov svalových vlákien, ktoré sa navzájom líšia štrukturálnymi a funkčnými vlastnosťami. V súčasnosti existujú štyri hlavné typy svalových vlákien.

Pomalé fázové vlákna oxidačného typu. Vlákna tohto typu sa vyznačujú vysokým obsahom proteínu myoglobínu, ktorý je schopný viazať O2 (vlastnosťami podobný hemoglobínu). Svaly, ktoré sa skladajú prevažne z vlákien tohto typu, sa nazývajú červené kvôli ich tmavočervenej farbe. Plnia veľmi dôležitú funkciu udržiavania postoja človeka. Obmedzte únavu vlákien tohto typu a následne aj svalov veľmi pomaly, kvôli prítomnosti myoglobínu a veľkého počtu mitochondrií. Obnova funkcie po únave nastáva rýchlo.

Rýchle fázové vlákna oxidačného typu. Svaly, ktoré sú zložené prevažne z tohto typu vlákna, vykonávajú rýchle kontrakcie bez výraznej únavy, čo sa vysvetľuje veľkým počtom mitochondrií v týchto vláknach a schopnosťou tvoriť ATP prostredníctvom oxidačnej fosforylácie. Počet vlákien, ktoré tvoria neuromotorickú jednotku v týchto svaloch, je spravidla menší ako v predchádzajúcej skupine. Hlavným účelom tohto typu svalových vlákien je vykonávať rýchle, energické pohyby.

Pre svalové vlákna všetkých týchto skupín je charakteristická prítomnosť jednej, v extrémnych prípadoch viacerých koncových platničiek, tvorených jedným motorickým axónom.

Kostrové svaly sú neoddeliteľnou súčasťou ľudského muskuloskeletálneho systému. V tomto prípade svaly vykonávajú nasledujúce funkcie:

- zabezpečiť určitú polohu ľudského tela;

- pohybovať telom v priestore;

- pohybovať oddelenými časťami tela voči sebe navzájom;

- sú zdrojom tepla, plnia termoregulačnú funkciu.

Hlavné skupiny kostrových svalov

Ľudské svaly sú dvoch typov - hladké a pruhované. Na obrázkoch 1 a 2 McComas A. J. Kostrové svaly. - Kyjev: Olympijská literatúra, 2001. - 107 s. je predstavená schéma svalový systém osoba.

Obrázok 1 Obrázok 2

Hlavné svaly človeka: 1 - svaly, ktoré pohybujú rukou a prstami; 2 - biceps meča; 3 - tricepsový sval meča; 4 - deltový sval; 5 - veľký prsný sval; 6 - veľký okrúhly sval; 7 - sval latissimus dorsi; 8 - trapézový sval; 9 - serratus anterior; 10 - sternokleidomastoidný sval; 11 - skalené svaly; 12 - priamy brušný sval; 13 - vonkajší šikmý sval; 14 - gluteus maximus; 15 - biceps femoris; 16 - semitendinózny sval; 17 - svalový napínač širokej fascie stehna; 18 - sval na mieru; 19 - štvorhlavý stehenný sval; 20 - adduktorové svaly stehna; 21 - tricepsový sval dolnej časti nohy (21A - lýtkový sval, 21b - sval soleus); 22 - predný tibiálny sval; 23 - svaly chodidiel.

Hladké svaly pokrývajú steny krvných ciev, ako aj vnútorné orgány. Ich práca spravidla nezávisí od vôle človeka. Zmršťujú sa pomerne pomaly, ale sú veľmi odolné. Kostrové svaly sa môžu rýchlo stiahnuť a pomerne rýchlo sa unavia. Kostrový sval sa skladá z rôzneho počtu svalových buniek. Tento sval je pripevnený ku kostre pomocou šľachy na oboch koncoch. Svalové vlákna sa zhromažďujú vo zväzku a sú obklopené spojivovým tkanivom, ktoré prechádza do šľachy. Ľudské svaly sú bohato zásobené krvnými cievami a nervami. Osobitne treba spomenúť srdcový sval, ktorý pozostáva zo svalových vlákien. Rovnako ako hladké svaly; srdcový sval pracuje bez relatívnej účasti ľudskej vôle. Výdrž srdca je veľmi veľká.

Štruktúra a vlastnosti kostrových svalov

Štruktúra kostrových svalov. Kostrové svaly sú tvorené skupinou svalových zväzkov. Každé z nich obsahuje tisíce svalových vlákien s priemerom 20 až 100 mikrónov a dĺžkou až 12-16 cm. Každé vlákno je obklopené (pokryté) pravou bunkovou membránou - sarkolemou a obsahuje od 1000 do 2000 alebo viac husto zbalené myofibrily (0,5-2 µm). Šuvalová N.V. Štruktúra človeka. - M.: Olma-press, 2000. - 99 s.

Pod svetelným mikroskopom sú myofibrily útvary pozostávajúce z tmavých a svetlých diskov, ktoré sa pravidelne navzájom striedajú.

Disky A sa nazývajú anizotropné (majú dvojlom), disky I sa nazývajú izotropné (takmer nemajú dvojlom). Dĺžka A - diskov je konštantná, dĺžka I - diskov závisí od štádia kontrakcie svalového vlákna.

V strede každého izotropného disku je Z-platňa (membrána). Tieto Z-platničky rozdeľujú každú myofibrilu na 20 tisíc sekcií - sakromérov, ktorých dĺžka je asi 2,5 mikrónu. V dôsledku striedania izotropných a anizotropných segmentov má každá myofibrila priečne pruhovanie.

V strede každej sakroméry je asi 2500 hrubých filamentov myozínového proteínu s priemerom asi 10 nm. Na oboch koncoch sakroméry, tenkých asi 2500, s priemerom asi 5 nm, sú k Z-membráne pripojené aktínové proteínové vlákna. Aktínové vlákna svojimi koncami čiastočne vstupujú medzi myozínové vlákna.

V centrálnej časti anizotropnej oblasti sa aktínové a myozínové filamenty neprekrývajú.

Štrukturálnou a funkčnou kontraktilnou jednotkou myofibrily je sakroméra – opakujúci sa úsek fibrily ohraničený dvoma Z platňami.

Pruhované svaly obsahujú 100 mg kontraktilných bielkovín, hlavne myozínu a aktínu, ktoré tvoria aktomyozínový komplex. Ďalšie kontraktilné proteíny zahŕňajú tropomyozín a troponínový komplex nachádzajúci sa v tenkých vláknach.

Svaly tiež obsahujú myoglobín, glykolytické enzýmy, ATP a množstvo ďalších rozpustných proteínov.

Vlákna kostrového svalstva sa líšia farbou. Červené vlákna sú bohaté na sarkoplazmu a obsahujú málo myofibríl, zatiaľ čo biele vlákna obsahujú veľa myofibríl a relatívne málo sarkoplazmy.

Somatické a autonómne nervy končia v kostrových svaloch. Rozvetvenie motorického nervu končí na každom svalovom vlákne. Do vlákna vstupuje iba koniec axiálneho valca, ktorý nepreniká do sarkolemy, ale vtláča ju dovnútra, čím vytvára špeciálnu štruktúru - motorický plát, nervovosvalovú synapsiu alebo motorickú koncovú platničku. Senzorické zakončenia v kostrových svaloch sú reprezentované nervosvalovým vretienkom, ktoré je jedným koncom pripevnené ku kosti. Toto je receptorové zariadenie obsahujúce svalové receptory. Akákoľvek zmena svalových vlákien spôsobuje zmenu aktivity nervovosvalových vretienkových receptorov.

Otázka 39-42

Miecha je súčasťou centrálneho nervového systému, ktorý je spojený s perifériou tela - kožou, svalmi a niektorými ďalšími vnútorné orgány . Tieto spojenia sa u ľudí uskutočňujú prostredníctvom 31-33 párov nervov vybiehajúcich z miechy, ktorá je rozdelená na 31-32 segmentov (segmentov), ​​z ktorých každý inervuje určitú časť tela. Existuje 8 krčných segmentov, 12 hrudných, 5 bedrových, 5 sakrálnych a 1-3 kostrčové. Informácie z periférie sa dostávajú do miechy a z miechy sa do svalov posielajú príkazy na vykonanie určitých pohybov. Centrálnu časť miechy tvorí sivá hmota, ktorá na priereze pripomína motýľa s roztiahnutými krídlami. Sivá hmota miechy je koncentráciou obrovského množstva nervových buniek – neurónov. V každom segmente sú desiatky či stovky tisíc neurónov a celkovo je ich v ľudskej mieche viac ako trinásť miliónov. Sivá hmota mozgu je obklopená bielou hmotou pozostávajúcou z nervových vlákien - procesov neurónov. Napriek tomu, že neuróny sú veľmi malé a zvyčajne nepresahujú priemer 0,1 milimetra, dĺžka ich procesov niekedy dosahuje jeden a pol metra. "Motýľ" šedej hmoty pozostáva z rôznych buniek. V jeho predných častiach sú veľké motorické bunky, dlhé vlákna vychádzajúce z miechy a smerujúce do svalov. Keď tieto vlákna opúšťajú miechu, zhromažďujú sa do zväzkov nazývaných predné korene. Z každého segmentu vychádza jeden pár predných koreňov: jeden vpravo, druhý vľavo. Senzorické vlákna zahrnuté v každom segmente tvoria pár zadných koreňov. V mieche idú niektoré zmyslové vlákna až do mozgu. Ďalšia časť vstupuje do šedej hmoty; tu končia senzorické vlákna buď na motorických bunkách alebo na malých interkalárnych alebo interkalárnych bunkách, ktoré hrajú veľmi dôležitú úlohu vo fungovaní miechy. Podráždenie citlivých nervových zakončení kože, svalov, kĺbov, šliach spôsobuje signál šíriaci sa po nervovom vlákne - nervový impulz. Impulzy prichádzajúce do miechy pozdĺž senzorických vlákien zadných koreňov vzrušujú interkalárne a motorické bunky; odtiaľto pozdĺž motorických vlákien predných koreňov smerujú impulzy do svalov a spôsobujú ich kontrakciu. Takto fungujú jednoduché reflexy. Reflexy (z latinského slova reflexio - odraz) fyziológovia nazývali reakcie tela na podnety uskutočňované cez centrálny nervový systém. Preto je jednou z hlavných funkcií miechy reflex. Dráha, po ktorej idú nervové impulzy z periférie do miechy a z nej do svalov, sa nazýva reflexný oblúk. Existuje množstvo reflexov, v ktorých sú oblúky dobre študované. Získané údaje neuropatológie sa využívajú v praxi. Napríklad, keď lekár udrie kladivom do šľachy v blízkosti pately pacienta, skúmaním reflexu šľachy kolena posudzuje funkčný stav podmienenej oblasti miechy. Ale miecha nie je autonómny reflexný systém. Jeho práca prebieha pod neustálou kontrolou mozgu. Miecha je spojená s rôznymi časťami mozgu prostredníctvom dráh – dlhých zväzkov nervových vlákien bielej hmoty. Po jednej ceste sa signály z periférie prenášajú smerom nahor do mozgu, po iných idú príkazy zhora nadol, z mozgu do miechy. Komplexné koordinované pohyby organizuje a riadi celá centrála nervový systém. Najjemnejšie pohyby rúk klaviristu, ktoré zdokonalili baletky - to všetko je výsledkom pôsobenia toku impulzov z mozgu do miechy a z nej do svalov. Takže ďalší podstatnú funkciu miecha - vodič. Veľkú úlohu v tomto zohrávajú intermediárne alebo interkalárne neuróny. Nielenže prenášajú signály zo senzorických neurónov do motorických neurónov. Interkalované bunky prijímajú a spracúvajú informácie z rôznych svalov a oblastí kože. Na nich sa nachádzajú signály z periférie aj s impulzmi z mozgu. Interkalárne bunky vysielajú excitačné signály do určitých skupín motorických buniek a súčasne inhibujú aktivitu iných skupín. Vďaka tomu je možná najjemnejšia koordinácia ľudských pohybov.