Zloženie chrupavky. Chrupavkové spojivové tkanivo u ľudí

50523 -1

chrupavkového tkaniva , podobne ako kosť, označuje kostrové tkanivá s muskuloskeletálnou funkciou. Podľa klasifikácie sa rozlišujú tri typy chrupavkového tkaniva - hyalínové, elastické a vláknité. Štrukturálne vlastnosti rôzne druhy chrupavky závisí od jej umiestnenia v organizme, mechanických podmienok, veku jedinca.

Typy chrupavkového tkaniva: 1 - hyalínová chrupavka; 2 - elastická chrupavka; 3 - vláknitá chrupavka

Medzi spojivové tkanivá patrí aj chrupavka a kostné tkanivo, z ktorých je vybudovaná kostra ľudského tela. Tieto tkanivá sa nazývajú kostrové. Orgány postavené z týchto tkanív vykonávajú funkcie podpory, pohybu a ochrany. Podieľajú sa aj na metabolizme minerálov.

Chrupavkové tkanivo (textus cartilaginus) tvorí kĺbové chrupavky, medzistavcové platničky, chrupavky hrtana, priedušnice, priedušiek, vonkajšieho nosa. Tkanivo chrupavky pozostáva z buniek chrupavky (chondroblastov a chondrocytov) a hustej, elastickej medzibunkovej látky.

Chrupavka obsahuje asi 70-80% vody, 10-15% organickej hmoty 4-7% soli. Asi 50-70% sušiny tkaniva chrupavky tvorí kolagén. Medzibunková látka (matrica) produkovaná bunkami chrupavky pozostáva z komplexných zlúčenín, medzi ktoré patria proteoglykány. kyselina hyalurónová, molekuly glykozaminoglykánov. V chrupavkovom tkanive sú dva typy buniek: chondroblasty (z gréckeho chondros – chrupavka) a chondrocyty.

Chondroblasty sú mladé, schopné mitotického delenia, zaoblené alebo vajcovité bunky. Produkujú zložky medzibunkovej hmoty chrupavky: proteoglykány, glykoproteíny, kolagén, elastín. Cytolema chondroblastov tvorí mnoho mikroklkov. Cytoplazma je bohatá na RNA, dobre vyvinuté endoplazmatické retikulum (granulárne a negranulárne), Golgiho komplex, mitochondrie, lyzozómy a granule glykogénu. Jadro chondroblastu bohaté na aktívny chromatín má 1-2 jadierka.

Chondrocyty sú zrelé veľké bunky chrupavky. Sú okrúhle, oválne alebo polygonálne, s výbežkami, vyvinutými organelami. Chondrocyty sa nachádzajú v dutinách - lakunách, obklopených medzibunkovou látkou. Ak je v medzere jedna bunka, potom sa takáto medzera nazýva primárna. Najčastejšie sú bunky umiestnené vo forme izogénnych skupín (2-3 bunky), ktoré zaberajú dutinu sekundárnej lakuny. Steny lakún pozostávajú z dvoch vrstiev: vonkajšej, tvorenej kolagénovými vláknami, a vnútornej, pozostávajúcej z agregátov proteoglykánov, ktoré prichádzajú do kontaktu s glykokalyxom buniek chrupavky.

Štrukturálnou a funkčnou jednotkou chrupavky je chondrón tvorený bunkou alebo izogénnou skupinou buniek, pericelulárnou matricou a puzdrom lakuny.

V súlade so štrukturálnymi vlastnosťami chrupavkového tkaniva existujú tri typy chrupavky: hyalínová, vláknitá a elastická chrupavka.

Hyalínová chrupavka (z gréckeho hyalos - sklo) má modrastú farbu. Jeho hlavnou podstatou sú tenké kolagénové vlákna. Bunky chrupavky majú rôzne tvary a štruktúry v závislosti od stupňa diferenciácie a ich umiestnenia v chrupavke. Chondrocyty tvoria izogénne skupiny. Kĺbové, pobrežné chrupavky a väčšina chrupaviek hrtana sú postavené z hyalínovej chrupavky.

Vláknitá chrupavka, ktorej hlavná látka obsahuje veľké množstvo hrubých kolagénových vlákien, má zvýšenú pevnosť. Bunky umiestnené medzi kolagénovými vláknami majú predĺžený tvar, majú dlhé tyčinkovité jadro a úzky okraj bazofilnej cytoplazmy. Vláknité prstence medzistavcových platničiek, vnútrokĺbových platničiek a meniskov sú postavené z vláknitej chrupavky. Táto chrupavka pokrýva kĺbové povrchy temporomandibulárnych a sternoklavikulárnych kĺbov.

Elastická chrupavka je elastická a pružná. V matrici elastickej chrupavky sa spolu s kolagénom nachádza veľké množstvo komplexne prepletených elastických vlákien. Zaoblené chondrocyty sa nachádzajú v medzerách. Z elastickej chrupavky sú vybudované epiglottis, sfénoidné a rohovité chrupavky hrtana, vokálny výbežok arytenoidných chrupaviek, chrupavka ušnice a chrupková časť sluchovej trubice.

Kostné tkanivo (textus ossei) sa vyznačuje špeciálnymi mechanické vlastnosti. Pozostáva z kostných buniek zapuzdrených v kostnej mletej látke obsahujúcej kolagénové vlákna a impregnované anorganickými zlúčeninami. Existujú tri typy kostných buniek: osteoblasty, osteocyty a osteoklasty.

Osteoblasty sú mladé kostné bunky polygonálneho kubického tvaru. Osteoblasty sú bohaté na prvky granulárneho endoplazmatického retikula, ribozómy, dobre vyvinutý Golgiho komplex a ostro bazofilnú cytoplazmu. Ležia v povrchových vrstvách kosti. Ich okrúhle alebo oválne jadro je bohaté na chromatín a obsahuje jedno veľké jadro, zvyčajne umiestnené na periférii. Osteoblasty sú obklopené tenkými kolagénovými mikrofibrilami. Látky syntetizované osteoblastmi sú vylučované celým ich povrchom v rôznych smeroch, čo vedie k tvorbe stien medzier, v ktorých tieto bunky ležia. Osteoblasty syntetizujú zložky medzibunkovej látky (kolagén je súčasťou proteoglykánu). V intervaloch medzi vláknami sa nachádza amorfná látka - osteoidné tkanivo, alebo predok, ktorý následne kalcifikuje. Organická matrica kosti obsahuje kryštály hydroxyapatitu a amorfný fosforečnan vápenatý, ktorých prvky vstupujú do kostného tkaniva z krvi cez tkanivový mok.

Osteocyty sú zrelé, viacnásobne spracované, vretenovité kostné bunky s veľkým zaobleným jadrom, v ktorom je jadierko jasne viditeľné. Počet organel je malý: mitochondrie, prvky granulárneho endoplazmatického retikula a Golgiho komplex. Osteocyty sa nachádzajú v lakúnach, telá buniek sú však obklopené tenkou vrstvou tzv. kostnej tekutiny (tkaniva) a neprichádzajú do priameho kontaktu s kalcifikovanou matricou (stenami lakún). Kostnými tubulmi prechádzajú veľmi dlhé (až 50 μm) výbežky osteocytov, bohaté na aktínové mikrofilamenty. Procesy sú tiež oddelené od kalcifikovanej matrice priestorom širokým asi 0,1 µm, v ktorom cirkuluje tkanivová (kostná) tekutina. Vďaka tejto tekutine sa uskutočňuje výživa (trofická) osteocytov. Vzdialenosť medzi každým osteocytom a najbližšou krvnou kapilárou nepresahuje 100-200 mikrónov.

Osteoklasty sú veľké viacjadrové (5-100 jadier) bunky monocytového pôvodu, s veľkosťou až 190 mikrónov. Tieto bunky ničia kosť a chrupavku, vykonávajú resorpciu kostného tkaniva v procese jeho fyziologickej a reparačnej regenerácie. Osteoklastové jadrá sú bohaté na chromatín a majú dobre viditeľné jadrá. Cytoplazma obsahuje mnohé mitochondrie, prvky granulárneho endoplazmatického retikula a Golgiho komplex, voľné ribozómy a rôzne funkčné formy lyzozómov. Osteoklasty majú početné vilózne cytoplazmatické procesy. Obzvlášť veľa takýchto procesov je na povrchu susediacom so zničenou kosťou. Ide o vlnitý alebo kefový okraj, ktorý zväčšuje oblasť kontaktu osteoklastu s kosťou. Osteoklastové procesy majú tiež mikroklky, medzi ktorými sú kryštály hydroxyapatitu. Tieto kryštály sa nachádzajú vo fagolyzozómoch osteoklastov, kde sú zničené. Aktivita osteoklastov závisí od hladiny parathormónu, ktorého zvýšenie syntézy a sekrécie vedie k aktivácii funkcie osteoklastov a deštrukcii kosti.

Existujú dva typy kostného tkaniva - retikulovláknité (hrubovláknité) a lamelárne. V embryu je prítomné hrubé vláknité kostné tkanivo. U dospelého človeka sa nachádza v oblastiach uchytenia šliach ku kostiam, v švoch lebky po ich prerastení. Hrubé vláknité kostné tkanivo obsahuje hrubé neusporiadané zväzky kolagénových vlákien, medzi ktorými je amorfná látka.

Lamelárne kostné tkanivo je tvorené kostnými platničkami s hrúbkou 4 až 15 mikrónov, ktoré pozostávajú z osteocytov, mletej hmoty a tenkých kolagénových vlákien. Vlákna (kolagén typu I), ktoré sa podieľajú na tvorbe kostných platničiek, ležia navzájom paralelne a sú orientované v určitom smere. Vlákna susedných platničiek sú zároveň viacsmerné a pretínajú sa takmer v pravom uhle, čo zabezpečuje väčšiu pevnosť kosti.

Chrupavkové tkanivo je špeciálnym typom spojivového tkaniva a plní podpornú funkciu vo vytvorenom organizme. IN maxilofaciálnej oblasti chrupavka je súčasťou ušnice, sluchovej trubice, nosa, kĺbového disku temporomandibulárneho kĺbu a tiež poskytuje spojenie medzi malými kosťami lebky.

V závislosti od zloženia, metabolickej aktivity a schopnosti regenerácie sa rozlišujú tri typy chrupavkového tkaniva – hyalínové, elastické a vláknité.

hyalínová chrupavka vzniká najskôr v embryonálnom štádiu vývoja a za určitých podmienok sa z nej vytvárajú ďalšie dva typy chrupky. Toto chrupavkové tkanivo sa nachádza v pobrežných chrupavkách, chrupkovom ráme nosa a tvorí chrupavky, ktoré pokrývajú povrchy kĺbov. V porovnaní s elastickým a vláknitým typom má vyššiu metabolickú aktivitu a obsahuje veľké množstvo sacharidov a lipidov. To umožňuje aktívnu syntézu proteínov a diferenciáciu chondrogénnych buniek na obnovu a regeneráciu hyalínovej chrupavky. S vekom dochádza v hyalínovej chrupavke k hypertrofii a apoptóze buniek, po ktorej nasleduje kalcifikácia extracelulárnej matrice.

Elastická chrupavka má podobnú štruktúru ako hyalínová chrupavka. Z takéhoto chrupavkového tkaniva vznikajú napríklad ušnice, sluchová trubica a niektoré chrupavky hrtana. Tento typ chrupavky sa vyznačuje prítomnosťou siete elastických vlákien v matrici chrupavky, malým množstvom lipidov, sacharidov a chondroitín sulfátov. V dôsledku nízkej metabolickej aktivity elastická chrupavka nevápenate a prakticky sa neregeneruje.

vazivovej chrupavky vo svojej štruktúre zaujíma medzipolohu medzi šľachou a hyalínovou chrupavkou. charakteristický znak fibrocartilage je prítomnosť v medzibunkovej matrici Vysoké číslo kolagénové vlákna, hlavne typu I, ktoré sú umiestnené navzájom paralelne, a bunky vo forme reťazca medzi nimi. Vláknitá chrupavka môže byť vďaka svojej špeciálnej štruktúre vystavená značnému mechanickému namáhaniu v tlaku aj v ťahu.

Chrupavková zložka temporomandibulárneho kĺbu prezentované vo forme disku z vláknitej chrupavky, ktorá sa nachádza na povrchu kĺbového procesu dolnej čeľuste a oddeľuje ju od kĺbovej jamky spánkovej kosti. Keďže fibrochrupka nemá perichondrium, bunky chrupavky sú vyživované prostredníctvom synoviálnej tekutiny. Zloženie synoviálnej tekutiny závisí od extravazácie metabolitov z krvných ciev synoviálnej membrány do kĺbovej dutiny. Synoviálna tekutina obsahuje nízkomolekulárne zložky - ióny Na +, K +, kyselinu močovú, močovinu, glukózu, ktoré sú kvantitatívne blízke krvnej plazme. Obsah bielkovín v synoviálnej tekutine je však 4-krát vyšší ako v krvnej plazme. Okrem glykoproteínov, imunoglobulínov, je synoviálna tekutina bohatá na glykozaminoglykány, medzi ktorými je na prvom mieste kyselina hyalurónová, prítomná vo forme sodnej soli.

2.1. ŠTRUKTÚRA A VLASTNOSTI TKANIVA CHRUPKY

Tkanivo chrupavky, ako každé iné tkanivo, obsahuje bunky (chondroblasty, chondrocyty), ktoré sú vložené do veľkej medzibunkovej matrice. V procese morfogenézy sa chondrogénne bunky diferencujú na chondroblasty. Chondroblasty začínajú syntetizovať a vylučovať proteoglykány do matrice chrupavky, ktoré stimulujú diferenciáciu chondrocytov.

Medzibunková matrica chrupavkového tkaniva poskytuje svoju komplexnú mikroarchitektoniku a pozostáva z kolagénov, proteoglykánov a nekolagénových proteínov – najmä glykoproteínov. Kolagénové vlákna sú prepletené v trojrozmernej sieti, ktorá spája ostatné zložky matrice.

Cytoplazma chondroblastov obsahuje veľké množstvo glykogénu a lipidov. Rozklad týchto makromolekúl pri oxidačných fosforylačných reakciách je sprevádzaný tvorbou molekúl ATP nevyhnutných pre syntézu proteínov. Proteoglykány a glykoproteíny syntetizované v granulárnom endoplazmatickom retikule a Golgiho komplexe sú zabalené do vezikúl a uvoľnené do extracelulárnej matrice.

Elasticita matrice chrupavky je určená množstvom vody. Proteoglykány sa vyznačujú vysokým stupňom viazania vody, čo určuje ich veľkosť. Matrica chrupavky obsahuje až 75 %

voda, ktorá je spojená s proteoglykánmi. Vysoký stupeň hydratácie určuje veľkú veľkosť extracelulárnej matrice a umožňuje bunkám výživu. Sušený agrecan po naviazaní vody môže zväčšiť objem až 50-krát, avšak vzhľadom na obmedzenia spôsobené kolagénovou sieťou, opuch chrupavky nepresiahne 20 % maximálnej možnej hodnoty.

Pri stláčaní chrupky sa voda spolu s iónmi vytláča z oblastí okolo sulfátovaných a karboxylových skupín proteoglykánu, skupiny sa k sebe približujú a odpudivé sily medzi ich negatívnymi nábojmi bránia ďalšiemu stláčaniu tkaniva. Po odstránení záťaže nastáva elektrostatická príťažlivosť katiónov (Na +, K +, Ca 2+) s následným prítokom vody do medzibunkovej hmoty (obr. 2.1).

Ryža. 2.1.Väzba vody proteoglykánmi v matrici chrupavky. Vytesnenie vody pri jej stlačení a obnova konštrukcie po odstránení zaťaženia.

Kolagénové proteíny v chrupavke

Sila chrupavkového tkaniva je určená kolagénovými proteínmi, ktoré sú reprezentované kolagénmi typu II, VI, IX, XII, XIV a sú ponorené do makromolekulárnych agregátov proteoglykánov. Kolagény typu II tvoria asi 80-90% všetkých kolagénových proteínov v chrupavke. Zvyšných 15 – 20 % kolagénových proteínov tvoria takzvané minoritné kolagény typu IX, XII, XIV, ktoré zosieťujú kolagénové fibrily typu II a kovalentne viažu glykozaminoglykány. Charakteristickým znakom matrice hyalínovej a elastickej chrupavky je prítomnosť kolagénu typu VI.

Kolagén typu IX nachádzajúci sa v hyalínovej chrupavke nielenže zabezpečuje interakciu kolagénu typu II s proteoglykánmi, ale reguluje aj priemer kolagénových fibríl typu II. Kolagén typu X je svojou štruktúrou podobný kolagénu typu IX. Tento typ kolagénu je syntetizovaný iba hypertrofovanými chondrocytmi rastových platničiek a hromadí sa okolo buniek. Táto jedinečná vlastnosť kolagénu typu X naznačuje účasť tohto kolagénu na procesoch tvorby kostí.

Proteoglykány. Vo všeobecnosti obsah proteoglykánov v matrici chrupavky dosahuje 3%-10%. Hlavným proteoglykánom v chrupavke je agrecan, ktorý je agregovaný s kyselinou hyalurónovou. Molekula agrecanu svojím tvarom pripomína štetec na fľašu a je reprezentovaná jedným polypeptidovým reťazcom (jadrovým proteínom) s až 100 chondroitínsulfátovými reťazcami a približne 30 keratánsulfátovými reťazcami, ktoré sú k nemu pripojené (obr. 2.2).

Ryža. 2.2.Proteoglykánový agregát matrice chrupavky. Proteoglykánový agregát pozostáva z jednej molekuly kyseliny hyalurónovej a približne 100 molekúl agrekánu.

Tabuľka 2.1

Nekolagénne proteíny chrupavky

V štruktúre agrecan core proteínu je izolovaná N-terminálna doména, ktorá zaisťuje väzbu agrecanu na kyselinu hyalurónovú a nízkomolekulárne väzbové proteíny, a C-terminálna doména, ktorá viaže agrecan na iné molekuly extracelulárnej matrice. . Syntéza zložiek proteoglykánových agregátov je uskutočňovaná chondrocytmi a konečný proces ich tvorby je dokončený v extracelulárnej matrici.

Spolu s veľkými proteoglykánmi sú v matrici chrupavky prítomné malé proteoglykány: dekorín, biglykán a fibromodulín. Tvoria len 1-2% celkovej sušiny hmoty chrupavky, ale ich úloha je veľmi veľká. Dekorín, viažuci sa v určitých oblastiach na kolagénové vlákna typu II, sa podieľa na procesoch fibrilogenézy a biglycan sa podieľa na tvorbe proteínovej matrice chrupavky počas embryogenézy. S rastom embrya množstvo biglykánu v tkanive chrupavky klesá a po narodení tento proteoglykán úplne zmizne. Reguluje priemer kolagénového fibromodulínu typu II.

Extracelulárna matrica chrupavky obsahuje okrem kolagénov a proteoglykánov anorganické zlúčeniny a malé množstvo nekolagénových proteínov, ktoré sú charakteristické nielen pre chrupavku, ale aj pre ostatné tkanivá. Sú nevyhnutné na naviazanie proteoglykánov na kolagénové vlákna, bunky a jednotlivé zložky matrice chrupavky do jednej siete. Ide o adhezívne proteíny – fibronektín, laminín a integríny. Väčšina špecifických nekolagénových proteínov v matrici chrupavky je prítomná len v období morfogenézy, kalcifikácie matrice chrupavky, alebo sa objavuje počas patologických stavov(Tabuľka 2.1). Najčastejšie ide o proteíny viažuce vápnik obsahujúce zvyšky kyseliny 7-karboxyglutámovej, ako aj glykoproteíny bohaté na leucín.

2.2. TVORBA CHRUPKOVÉHO TKANIVA

V ranom štádiu embryonálny vývoj tkanivo chrupavky pozostáva z nediferencovaných buniek obsiahnutých vo forme amorfnej hmoty. V procese morfogenézy sa bunky začínajú diferencovať, amorfná hmota sa zväčšuje a nadobúda podobu budúcej chrupavky (obr. 2.3).

V extracelulárnej matrici vyvíjajúceho sa chrupavkového tkaniva sa kvantitatívne a kvalitatívne mení zloženie proteoglykánov, kyseliny hyalurónovej, fibronektínu a kolagénových proteínov. Preniesť z

Ryža. 2.3.Etapy tvorby chrupavkového tkaniva.

prechondrogénnych mezenchymálnych buniek na chondroblasty je charakterizovaná sulfatáciou glykozaminoglykánov, zvýšením množstva kyseliny hyalurónovej a predchádza nástupu syntézy pre chrupavku špecifického veľkého proteoglykánu (agrekánu). Na primárke

štádiách morfogenézy sa syntetizujú vysokomolekulárne väzbové proteíny, ktoré neskôr podliehajú obmedzenej proteolýze s tvorbou nízkomolekulových proteínov. Molekuly agrecanu sa viažu na kyselinu hyalurónovú pomocou väzbových proteínov s nízkou molekulovou hmotnosťou a vytvárajú sa proteoglykánové agregáty. Následne množstvo kyseliny hyalurónovej klesá, čo je spojené ako s poklesom syntézy kyseliny hyalurónovej, tak aj so zvýšením aktivity hyaluronidázy. Napriek poklesu množstva kyseliny hyalurónovej sa zvyšuje dĺžka jej jednotlivých molekúl, potrebných na tvorbu proteoglykánových agregátov počas chondrogenézy. K syntéze kolagénu typu II chondroblastmi dochádza neskôr ako k syntéze proteoglykánov. Prechondrogénne bunky spočiatku syntetizujú kolagény typu I a III, preto sa kolagén typu I nachádza v cytoplazme zrelých chondrocytov. Ďalej v procese chondrogenézy dochádza k zmene zložiek extracelulárnej matrice, ktoré riadia morfogenézu a diferenciáciu chondrogénnych buniek.

Chrupavka ako prekurzor kosti

Všetky záložky kostného skeletu prechádzajú tromi štádiami: mezenchymálnym, chrupavkovým a kostným.

Mechanizmus kalcifikácie chrupavky je veľmi zložitý proces a ešte nie je úplne preskúmaný. Fyziologickej kalcifikácii podliehajú osifikačné body, pozdĺžne prepážky v dolnej hypertrofickej zóne chrupkových rudimentov, ako aj vrstva kĺbovej chrupavky priľahlá ku kosti. Pravdepodobným dôvodom tohto vývoja udalostí je prítomnosť alkalickej fosfatázy na povrchu hypertrofických chondrocytov. V matrici podliehajúcej kalcifikácii sa tvoria takzvané matricové vezikuly obsahujúce fosfatázu. Predpokladá sa, že tieto vezikuly sú zjavne primárnou oblasťou mineralizácie chrupavky. Okolo chondrocytov sa zvyšuje lokálna koncentrácia fosfátových iónov, čo prispieva k mineralizácii tkaniva. Hypertrofické chondrocyty syntetizujú a uvoľňujú do matrice chrupavky proteín – chondrokalcín, ktorý má schopnosť viazať vápnik. Mineralizované oblasti sa vyznačujú vysokou koncentráciou fosfolipidov. Ich prítomnosť stimuluje tvorbu kryštálov hydroxyapatitu v týchto miestach. V zóne kalcifikácie chrupavky dochádza k čiastočnej degradácii proteoglykánov. Tie z nich, ktoré neboli zasiahnuté degradáciou, spomaľujú kalcifikáciu.

Porušenie indukčných vzťahov, ako aj zmena (oneskorenie alebo zrýchlenie) v načasovaní výskytu a synostézy osifikačných centier v zložení jednotlivých kostných analáží spôsobujú u ľudského embrya tvorbu štrukturálnych defektov lebky.

Regenerácia chrupavky

Transplantácia chrupavky v rámci rovnakého druhu (tzv. alogénne transplantácie) zvyčajne nie je sprevádzaná príznakmi rejekčnej reakcie u príjemcu. Tento účinok nie je možné dosiahnuť s ohľadom na iné tkanivá, pretože štepy týchto tkanív sú napadnuté a zničené bunkami imunitného systému. Sťažený kontakt chondrocytov darcu s bunkami imunitného systému príjemcu je primárne spôsobený prítomnosťou veľkého množstva medzibunkovej látky v chrupavke.

Hyalínová chrupavka má najvyššiu regeneračnú schopnosť, ktorá je spojená s vysokou metabolickou aktivitou chondrocytov, ako aj prítomnosťou perichondria, hustého vláknitého neformovaného spojivového tkaniva obklopujúceho chrupavku a obsahujúceho veľké množstvo krvných ciev. Kolagén typu I je prítomný vo vonkajšej vrstve perichondria, zatiaľ čo vnútornú vrstvu tvoria chondrogénne bunky.

Vďaka týmto vlastnostiam sa v plastickej chirurgii praktizuje transplantácia tkaniva chrupavky, napríklad na rekonštrukciu zdeformovaného obrysu nosa. V tomto prípade je alogénna transplantácia samotných chondrocytov bez okolitého tkaniva sprevádzaná odmietnutím štepu.

Regulácia metabolizmu chrupavky

Tvorbu a rast chrupavkového tkaniva regulujú hormóny, rastové faktory a cytokíny. Chondroblasty sú cieľové bunky pre tyroxín, testosterón a somatotropín, ktoré stimulujú rast chrupavkového tkaniva. Glukokortikoidy (kortizol) inhibujú bunkovú proliferáciu a diferenciáciu. Určitú úlohu v regulácii funkčného stavu chrupavkového tkaniva zohrávajú pohlavné hormóny, ktoré inhibujú uvoľňovanie proteolytických enzýmov, ktoré ničia matricu chrupavky. Okrem toho samotná chrupavka syntetizuje inhibítory proteináz, ktoré potláčajú aktivitu proteináz.

Množstvo rastových faktorov - TGF-(3, fibroblastový rastový faktor, inzulínu podobný rastový faktor-1 stimuluje rast a vývoj

chrupavkového tkaniva. Väzbou na membránové receptory chondrocytov aktivujú syntézu kolagénov a proteoglykánov a tým pomáhajú udržiavať stálosť matrice chrupavky.

Porušenie hormonálnej regulácie je sprevádzané nadmernou alebo nedostatočnou syntézou rastových faktorov, čo vedie k rôznym poruchám tvorby buniek a extracelulárneho matrixu. Takže reumatoidná artritída, osteoartritída a iné ochorenia sú spojené so zvýšenou tvorbou kostrových buniek a chrupavka sa začína nahrádzať kosťou. Samotné chondrocyty pod vplyvom rastového faktora krvných doštičiek začínajú syntetizovať IL-1α a IL-1(3), ktorých akumulácia inhibuje syntézu proteoglykánov a kolagénu typu II a IX.To prispieva k hypertrofii chondrocytov a v konečnom dôsledku aj ku kalcifikácii deštruktívne zmeny sú spojené aj s aktiváciou matrixových metaloproteináz podieľajúcich sa na degradácii chrupavkového matrixu.

Zmeny v chrupavke súvisiace s vekom

Starnutím dochádza k degeneratívnym zmenám chrupavky, kvality a kvantitatívne zloženie glykozaminoglykány. Reťazce chondroitín sulfátu v molekule proteoglykánu syntetizovaného mladými chondrocytmi sú teda takmer 2-krát dlhšie ako reťazce produkované zrelšími bunkami. Čím dlhšie sú molekuly chondroitín sulfátu v proteoglykáne, tým viac má proteoglykán štruktúru vody. V tomto ohľade proteoglykán starých chondrocytov viaže menej vody, takže matrica chrupavky starších ľudí sa stáva menej elastickou. Zmeny v mikroarchitektonike medzibunkovej hmoty sú v niektorých prípadoch príčinou rozvoja osteoartrózy. Taktiež zloženie proteoglykánov syntetizovaných mladými chondrocytmi obsahuje veľké množstvo chondroitín-6-sulfátu, pričom u starších ľudí naopak prevládajú chondroitín-4-sulfáty v chrupavkovej matrix. Stav matrice chrupavky je tiež určený dĺžkou glykozaminoglykánových reťazcov. U mladých ľudí chondrocyty syntetizujú keratánsulfát s krátkym reťazcom a vekom sa tieto reťazce predlžujú. Pozoruje sa aj zníženie veľkosti proteoglykánových agregátov v dôsledku skrátenia nielen glykozaminoglykánových reťazcov, ale aj dĺžky jadrového proteínu v jednej proteoglykánovej molekule. S pribúdajúcim vekom sa obsah kyseliny hyalurónovej v chrupavke zvyšuje z 0,05 na 6 %.

Charakteristickým prejavom degeneratívnych zmien v tkanive chrupavky je jej nefyziologická kalcifikácia. Zvyčajne sa vyskytuje u starších ľudí a je charakterizovaná primárnou degeneráciou kĺbovej chrupavky, po ktorej nasleduje poškodenie kĺbových komponentov kĺbu. Mení sa štruktúra kolagénových proteínov a ničí sa systém väzieb medzi kolagénovými vláknami. Tieto zmeny sú spojené s chondrocytmi aj zložkami matrice. Výsledná hypertrofia chondrocytov vedie k zvýšeniu hmoty chrupavky v oblasti dutín chrupavky. Postupne mizne kolagén typu II, ktorý je nahradený kolagénom typu X, ktorý sa podieľa na procesoch tvorby kostí.

Choroby spojené s malformáciami chrupavkového tkaniva

V zubnej praxi sa manipulácie najčastejšie vykonávajú na hornej a dolnej čeľusti. Existuje množstvo znakov ich embryonálneho vývoja, ktoré sú spojené s rôznymi cestami vývoja týchto štruktúr. V ľudskom embryu v počiatočných štádiách embryogenézy sa chrupavka nachádza v zložení hornej a dolnej čeľuste.

V 6.-7. týždni vnútromaternicového vývoja začína tvorba kostného tkaniva v mezenchýme mandibulárnych výbežkov. Horná čeľusť sa vyvíja spolu s kosťami tvárového skeletu a podlieha osifikácii oveľa skôr ako čeľusť. Vo veku 3 mesiacov nie sú na prednom povrchu kosti žiadne miesta fúzie Horná čeľusť s kosťami lebky.

V 10. týždni embryogenézy sa v budúcich vetvách dolnej čeľuste vytvorí sekundárna chrupavka. Jeden z nich zodpovedá kondylovému procesu, ktorý je uprostred vývoja plodu nahradený kostným tkanivom podľa princípu endochondrálnej osifikácie. Sekundárna chrupavka sa tvorí aj pozdĺž predného okraja koronoidného výbežku, ktorý mizne tesne pred narodením. V mieste splynutia dvoch polovíc dolnej čeľuste sú jeden alebo dva ostrovčeky chrupavkového tkaniva, ktoré v posledných mesiacoch vnútromaternicového vývoja osifikujú. V 12. týždni embryogenézy sa objavuje kondylová chrupavka. V 16. týždni sa kondyl mandibulárnej vetvy dostáva do kontaktu s anlážou spánkovej kosti. Je potrebné poznamenať, že hypoxia plodu, neprítomnosť alebo slabý pohyb embrya prispieva k narušeniu tvorby kĺbových štrbín alebo úplnej fúzii epifýz opačných kostných anláží. To vedie k deformácii mandibulárnych procesov a ich fúzii s temporálnou kosťou (ankylóza).

Tkanivo chrupavky je funkčne vlastné podpornej úlohe. Nepracuje v napätí, ako husté spojivové tkanivo, ale vďaka vnútornému napätiu dobre odoláva stláčaniu a slúži ako tlmič pre kostný aparát.

Toto špeciálne tkanivo slúži na pevné spojenie kostí, tvoriacich synchondrózu. Pokrytie kĺbových povrchov kostí zmäkčuje pohyb a trenie v kĺboch.

Tkanivo chrupavky je veľmi husté a zároveň dosť elastické. Jeho biochemické zloženie je bohaté na hustú amorfnú hmotu. Chrupavka sa vyvíja zo stredného mezenchýmu.

V mieste budúcej chrupky sa mezenchymálne bunky rýchlo množia, ich výbežky sa skracujú a bunky sú vo vzájomnom tesnom kontakte.

Potom sa objaví prechodná látka, vďaka ktorej sú v rudimente jasne viditeľné mononukleárne úseky, čo sú primárne chrupavkové bunky - chondroblasty. Množia sa a dávajú stále viac hmôt medzilátky.

Rýchlosť reprodukcie buniek chrupavky v tomto období je značne spomalená a kvôli veľkému množstvu medziproduktu sú od seba veľmi vzdialené. Čoskoro bunky strácajú schopnosť deliť sa mitózou, ale stále si zachovávajú schopnosť deliť sa amitoticky.

Teraz sa však dcérske bunky ďaleko nerozchádzajú, pretože medziproduktová látka, ktorá ich obklopuje, kondenzovala.

Preto sú bunky chrupavky umiestnené v hmote hlavnej látky v skupinách 2-5 alebo viacerých buniek. Všetky pochádzajú z jednej počiatočnej bunky.

Takáto skupina buniek sa nazýva izogénna (isos - rovnaký, identický, genéza - výskyt).

Ryža. 1.

A - hyalínová chrupavka priedušnice;

B - elastická chrupavka ušnice lýtka;

B - vazivová chrupavka medzistavcovej platničky lýtka;

a - perichondrium; b ~ chrupavka; v - starší úsek chrupavky;

• 1 - chondroblast; 2 - chondrocyt;
• 3 - izogénna skupina chondrocytov; 4 - elastické vlákna;
• 5 - zväzky kolagénových vlákien; 6 - hlavná látka;
• 7 - kapsula chondrocytov; 8 - bazofilná a 9 - oxyfilná zóna hlavnej látky okolo izogénnej skupiny.

Bunky izogénnej skupiny sa nedelia mitózou, dávajú málo intermediárnej substancie trochu inej chemické zloženie, ktorý tvorí chrupavkové kapsuly okolo jednotlivých buniek a polia okolo izogénnej skupiny.

Púzdro chrupavky, ako bolo zistené elektrónovou mikroskopiou, je tvorené tenkými vláknami koncentricky umiestnenými okolo bunky.

V dôsledku toho na začiatku vývoja chrupavkového tkaniva zvierat dochádza k jeho rastu zväčšovaním hmoty chrupavky zvnútra.

Potom sa najstaršia časť chrupavky, kde sa bunky nemnožia a nevzniká medziprodukt, prestáva zväčšovať a bunky chrupavky dokonca degenerujú.

Rast chrupavky ako celku sa však nezastaví. Okolo prestarnutej chrupavky sa od okolitého mezenchýmu oddeľuje vrstva buniek, z ktorých sa stávajú chondroblasty. Vylučujú okolo seba intermediárnu látku chrupavky a postupne sa ňou zahusťujú.

Súčasne, ako sa vyvíjajú, chondroblasty strácajú schopnosť deliť sa mitózou, tvoria menej intermediárnej substancie a stávajú sa chondrocytmi. Na takto vytvorenú vrstvu chrupky sa vplyvom okolitého mezenchýmu ukladá stále viac jej vrstiev. V dôsledku toho chrupavka rastie nielen zvnútra, ale aj zvonka.

U cicavcov sú: hyalínne (sklovité), elastické a vláknité chrupavky.

Hyalínová chrupka (obr. 1-A) je najbežnejšia, mliečne biela a trochu priesvitná, preto sa často nazýva sklovca.

Pokrýva kĺbové plochy všetkých kostí, tvoria sa z nej pobrežné chrupavky, chrupavky priedušnice a niektoré chrupavky hrtana. Hyalínová chrupavka pozostáva, ako všetky tkanivá vnútorného prostredia, z buniek a medziproduktu.

Bunky chrupavky sú reprezentované chondroblastmi a chondrocytmi. Od hyalínovej chrupavky sa líši silným vývojom kolagénových vlákien, ktoré tvoria zväzky, ktoré ležia takmer paralelne navzájom, ako v šľachách!

Vo vláknitej chrupavke je menej amorfnej látky ako v hyalínovej. Medzi vláknami v rovnobežných radoch ležia zaoblené svetelné bunky vláknitej chrupavky.

V miestach, kde sa fibrocartilage nachádza medzi hyalínovou chrupavkou a vytvoreným hustým spojivovým tkanivom, sa v jej štruktúre pozoruje postupný prechod z jedného typu tkaniva do druhého. Kolagénové vlákna v chrupavke teda tvoria bližšie k spojivovému tkanivu hrubé paralelné zväzky a bunky chrupavky ležia v radoch medzi nimi ako fibrocyty hustého spojivového tkaniva. Bližšie k hyalínovej chrupke sa zväzky rozdelia na jednotlivé kolagénové vlákna, ktoré tvoria jemnú sieť, a bunky stratia svoje správne umiestnenie.