Etapy vývoja cicavcov sú. Embryonálny vývoj cicavcov

Embryo (synonymum embryo) je organizmus, ktorý sa vyvíja vo vaječných membránach alebo v tele matky. Pod embryonálnym alebo embryonálnym vývojom u ľudí sa rozumie skoré obdobie vývoja tela (do 8 týždňov), počas ktorého sa z oplodneného vajíčka vytvorí telo, ktoré má hlavné morfologické znaky človeka. Po 8 týždňoch sa vyvíjajúce sa ľudské telo nazýva plod (pozri).

Embryonálny vývoj je rozdelený do niekoľkých období.
1. Obdobie jednobunkového embrya alebo zygoty je krátkodobé, plynie od okamihu oplodnenia do začiatku drvenia vajíčka.

2. Obdobie drvenia. V tomto období sa vyskytujú bunky Bunky získané pri drvení sa nazývajú blastoméry. Najprv sa vytvorí zväzok blastomérov, ktorý tvarom pripomína malinu - morula, potom guľovitá jednovrstvová blastula; stena blastuly je blastoderm, dutina je blastokéla.

3. Gastrulácia. Jednovrstvové embryo sa mení na dvojvrstvové – gastrulu, pozostávajúce z vonkajšej zárodočnej vrstvy – ektodermy a vnútornej – endodermy. U stavovcov sa už pri gastrulácii objavuje aj tretia zárodočná vrstva, mezoderm. V priebehu evolúcie u strunatcov sa proces gastrulácie skomplikoval objavením sa axiálneho komplexu rudimentov (ústrojenstvo nervového systému, axiálne a svalstvo) na dorzálnej strane embrya.

4. Obdobie izolácie hlavných rudimentov orgánov a tkanív a ich ďalší vývoj. Súčasne s týmito procesmi sa zintenzívňuje zjednocovanie častí do jedného rozvíjajúceho sa celku. Koža sa tvorí z ektodermy nervový systém a čiastočne z endodermu - epitelu tráviaceho traktu a jeho žliaz; z mezodermu - svaly, epitel genitourinárny systém a serózne membrány z mezenchýmu - spojivové, chrupavkové a kostné tkanivá, cievny systém a krv.

Pri zmene podmienok sa môže zmeniť priebeh vývoja jednotlivých častí embrya a zo zárodočných vrstiev môžu vzniknúť orgány a tkanivá, ktoré nie sú tými, ktoré by sa z nich za normálnych podmienok mali vyvinúť. Faktory, ktoré menia podmienky vývoja môžu byť životné prostredie(jeho chémia, teplota atď.), interakcia medzi časťami (bunkami, rudimentami) samotného embrya, ako aj dedičnosť. Všetky tieto faktory spolu úzko súvisia.

Ryža. 1. Schéma raných štádií vývoja ľudského embrya: a - štádium vnútornej bunkovej hmoty; b - osemdňové embryo; c - dvanásťdňové embryo; g - trinásť, štrnásťdňové embryo. 1 - trofoblast; 2 - blastocéla; 3 - amniová dutina; 4 - endodermálne bunky; 5 - amnion; 6 - embryo; 7 - žĺtkový vak; 8 - mezodermálne bunky; 9 - stopka; 10 - villus chorionu; 11 - extraembryonálny celok.

Ryža. 2. Embryo a jeho membrány v počiatočných štádiách vývoja (a - c - následné štádiá): 1 - chorion; 2 - alantois; 3 - žĺtkový vak; 4- amnion; 5 - extraembryonálny celok; 6 - pupočná šnúra; 7 - pupočné cievy; 8 - amniová dutina.

Ryža. 3. Ľudské embryo: a - do konca 4. týždňa; b - do konca 5. týždňa; c - do konca 7. týždňa po oplodnení.

U ľudí dochádza k oplodneniu vo (vajcovode). Proces drvenia prebieha do 3-4 dní, kedy sa embryo presunie cez vajcovod do maternice. V dôsledku drvenia vzniká z povrchových blastomér škrupina, ktorá sa podieľa na výžive embrya - trofoblast. Centrálne blastoméry tvoria embryoblast, z ktorého sa vyvíja telo embrya. V priebehu 4-6 dní je embryo v dutine maternice. Začiatkom druhého týždňa sa embryo ponorí do steny maternice (implantácia). V 7,5-dňovom embryu tvorí amniotickú vezikulu, ktorej časť privrátená k endodermu je ektodermou embrya. V tomto období má embryo tvar štítu (disku). Bunky extraembryonálneho mezenchýmu sa z nej presúvajú do dutiny blastocysty a vyplňujú ju (obr. 1). Spolu s trofoblastom tvorí vilóznu membránu embrya - chorion (pozri). Do konca druhého týždňa tvorí žĺtkový vačok. V dôsledku znečistenia mezenchýmu amniotických a žĺtkových vezikúl vzniká amnion a žĺtkový vak.

„Extraembryonálne“ časti hrajú dôležitú úlohu vo vývoji embrya. Žĺtkový vak v ľudskom embryu funguje iba v počiatočných štádiách vývoja, podieľa sa na výžive embrya a vykonáva hematopoetickú funkciu. Allantois u vajcorodých vyšších stavovcov pôsobí ako močový vak, u človeka je to prstovitý výrastok zadného čreva, pozdĺž ktorého prerastá do chorionu. Amnion – vodný obal – tvorí okolo embrya uzavretý vak, naplnený tekutinou – plodovou vodou. Chráni embryo pred škodlivými vplyvmi a vytvára priaznivé podmienky pre jeho vývoj (obr. 2).

V 3. týždni vývoja vystupuje na dorzálnej strane embrya hustý reťazec rastúcich buniek - primárny pásik, ktorého hlavová časť sa zahusťuje a tvorí primárny (Hensenov uzlík). Bunky primárneho pruhu sa ponoria do primárnej drážky, preniknú do priestoru medzi ektodermou a endodermou a dávajú vznik strednej zárodočnej vrstve. V 3. týždni sa položí chrbtová struna a nervová trubica.

V 4. týždni sa embryo oddelí od extraembryonálnych častí a v dôsledku zvýšeného rastu sa zroluje do trubice. Súčasne dochádza k diferenciácii mezodermy a vzniku segmentov tela, somitov (obr. 3a). Paralelne so segmentáciou sa vykonávajú počiatočné procesy organogenézy (pozri) a histogenézy. V 5. týždni sa objavujú rudimenty rúk a potom nohy, 6. sú rozdelené na hlavné časti, 7. sa objavujú rudimenty prstov (obr. 3, b a 3, c). Vo veku 8 týždňov embryo získava hlavné morfologické znaky osoby vo vzhľade a vo vnútornej organizácii. Jeho dĺžka (od temena hlavy po kostrč) je 4 cm, hmotnosť je 4-5 g Do konca 8. týždňa končí znášanie orgánov embrya.

Proces ľudského embryonálneho vývoja má 4 fázy a časovo trvá 8 týždňov. Začína sa okamihom stretnutia mužských a ženských zárodočných buniek, ich splynutím a vytvorením zygoty a končí vytvorením embrya.

Po splynutí spermie s vajíčkom, vzdelanie Je to ona, ktorá sa pohybuje vajcovodmi 3-4 dni a dostáva sa do dutiny maternice. Súčasne sa pozoruje obdobie.Vyznačuje sa silným intenzívnym delením buniek. Na konci tohto štádia embryonálneho vývoja vzniká blastula- nahromadenie jednotlivých blastomér, vo forme gule.

Tretie obdobie, gastrulácia, zahŕňa tvorbu druhej zárodočnej vrstvy, čo má za následok vzniká gastrula. Potom sa objaví tretia zárodočná vrstva - mezoderm. Na rozdiel od stavovcov je embryogenéza u ľudí komplikovaná vývojom axiálneho komplexu orgánov - sú uložené základy nervového systému, ako aj axiálna kostra a spolu s ňou svaly.

Počas štvrtej fázy vývoja ľudského embrya, segregácia vzdelaných prítomný okamih základy budúcich orgánov a systémov. Z prvej zárodočnej vrstvy teda vzniká spomínaný nervový systém a čiastočne aj zmyslové orgány. Z druhého endodermu - epiteliálneho tkaniva lemujúceho tráviaci kanál a žľazy v ňom umiestnené. Z mezenchýmu, spojivového, chrupavkového, kosť ako aj cievny systém.

Fázy ľudského embryonálneho vývoja uvedené v tabuľke nižšie nie sú vždy v takom poradí, v akom je to potrebné. Takže pod vplyvom určitého druhu faktorov, najmä exogénnych, môže byť narušený priebeh vývoja jednotlivých orgánov a systémov. Medzi týmito dôvodmi možno identifikovať.

Podtyp cicavcov je z hľadiska povahy embryogenézy veľmi rôznorodý. Komplikácia štruktúry cicavcov a následne aj embryogenézy si vyžaduje akumuláciu viacživín vo vajciach. V určitom štádiu vývoja tento prísun živín nedokáže uspokojiť potreby kvalitatívne zmeneného embrya, a preto sa v procese evolúcie u cicavcov vyvinul vnútromaternicový vývoj a u väčšiny živočíchov tohto podtypu dochádza k sekundárnej strate žĺtka vajíčkami.

Najprimitívnejšie cicavce sú vajcorodé (platypus, echidna). Majú telolecitálne vajíčka, meroblastické štiepenie, takže ich embryogenéza je podobná vývoju vtákov. O vačnatci vajíčka obsahujú malé množstvo žĺtka, ale zárodok sa rodí nevyvinutý a jeho ďalší vývoj prebieha v materskom vačku, kde sa vytvorí spojenie medzi bradavkou mliečnej žľazy matky a pažerákom dieťatka. Vyššie cicavce sa vyznačujú vnútromaternicovým vývojom a výživou embrya na úkor materského organizmu, čo sa odrazilo v embryogenéze. Oocyty už druhýkrát takmer úplne stratili žĺtok; považujú sa sekundárne za oligolecitálne, izolecitálne. Vyvíjajú sa vo folikuloch (folikulus - vačok, vezikula) vaječníka. Po ovulácii (pretrhnutie steny folikulu a uvoľnenie vajíčka z vaječníka) vstupujú do vajcovodu.

Oocyty u cicavcov majú mikroskopickú veľkosť. Ich priemer je 100 - 200 mikrónov. Sú pokryté dvoma škrupinami - primárnou a sekundárnou. Prvým je plazmolema bunky. Druhou škrupinou sú folikulárne bunky. Z nich je postavená stena folikulu, kde sa vo vaječníku nachádzajú vajíčka. Oplodnenie vajíčka prebieha v hornej časti vajcovodu. V tomto prípade sú škrupiny vajíčka zničené pod vplyvom enzýmov akrozómu spermií. Po vnútornom oplodnení trvá tvorba prvých dvoch blastomér zvyčajne viac času, pretože. viac náročný proces diferenciácia v zygote (u ľudí do 28 hodín). V dôsledku diferenciácie sa materiál pohybuje vo vnútri zygoty, vytvárajú sa polia, z ktorých sa v budúcnosti vytvoria určité rudimenty.

Po vytvorení prvej štiepnej brázdy sa vytvoria dve blastoméry, ktoré sa líšia veľkosťou a kontrastom (jedna tmavá, druhá svetlá). Jedna z blastomér obsahuje materiál trofoblastu, budúceho provizórneho orgánu, a je homogénnejšia, zatiaľ čo druhá blastoméra obsahuje materiál budúceho embryoblastu, takže má zložitejšie zloženie. Svetlé blastoméry sa rozdrvia rýchlejšie ako tmavé a začnú ich prerastať. Preto pri následnom drvení nevznikajú 4 blastoméry, ale 3, potom 5, 1. t.j. Blastoméry sú rozdelené nerovnomerne a tento typ drvenia sa nazýva asynchrónny. V dôsledku rozdrvenia sa vytvorí embryo vo forme hustého uzlíka - sterroblastula (v tejto chvíli ešte nemá dutinu).

Štiepenie u vyšších cicavcov je úplné, asynchrónne: vzniká embryo pozostávajúce z 3, 5, 7 atď. blastomér. Posledne menované zvyčajne ležia vo forme zväzku buniek. Toto štádium sa nazýva morula. Rozlišujú sa v ňom dva typy buniek: malé - svetlé a veľké - tmavé. Svetelné bunky majú najvyššiu mitotickú aktivitu. Intenzívne sa delia, nachádzajú sa na povrchu moruly vo forme vonkajšej vrstvy trofoblastu (trofa – výživa, blastos – výhonok). Tmavé blastoméry sa delia pomalšie, preto sú väčšie ako svetlé a nachádzajú sa vo vnútri embrya. Vonkajšie bunky sú ľahšie a tvoria trofoblast. Vnútorné bunky sú tmavšie a tvoria embryoblast.

Pretože embryo nemá výživný materiál, potom bunky trofoblastu, pohybujúce sa pozdĺž genitálneho traktu, začnú vylučovať enzýmy a rozkladajú hlien genitálneho traktu a absorbujú ho. Výsledkom je, že vo vnútri embrya vznikajú produkty tohto štiepenia, ktoré postupne odsúvajú materiál embryoblastu preč - vzniká malá dutina a od tej doby má embryo formu bubliny - blastocysty. Je v suspenzii a dutina sa zväčšuje a zdá sa, že bunky embryoblastu sa vznášajú nad dutinou na jej hornom póle.

Až po tomto štádiu u vyšších cicavcov začínajú nastávať zmeny vo vnútorných bunkách embrya, t.j. v embryoblaste. Jeho bunky sa rozdelia na 2 platničky (gastrulácia delamináciou), vnútorná platnička je endoderm a vonkajšia je ektoderm a mezoderm. Trofoblast nad embryom sa resorbuje a táto oblasť zaberá vonkajšiu zárodočnú vrstvu.

Neskorá gastrulácia

Gastrulácia prebieha rovnako ako u plazov, vtákov a nižších cicavcov. Ektoderm a endoderm sú tvorené delamináciou zárodočného disku. Ak boli tieto pláty vytvorené z materiálu zárodočného štítu, potom sa nazývajú zárodočné, a ak vznikli z neembryonálnej zóny zárodočného disku, potom nie sú zárodočné. Neembryonálny ektoderm a endoderm rastú pozdĺž vnútorného povrchu trofoblastu. Čoskoro sa trofoblast, ktorý sa nachádza nad embryom, vyrieši a ukáže sa, že trofoblast leží nejaký čas v dutine maternice nezakrytý. V prednej časti zárodočného štítu sa intenzívne vytvárajú blastoméry, ktoré sa začínajú posúvať smerom k zadnej časti, tvoria primárny pruh, primárny uzlík, predpokladaný materiál notochordu a nervovej platničky. Nasleduje tvorba mezodermu, notochordu a neurálnej trubice.

Tvorba mezodermu prebieha rovnako ako u vtákov. Bunky okrajovej zóny diskoblastuly migrujú v dvoch prúdoch do zadnej časti embrya. Tu sa tieto prúdy stretávajú a menia svoj smer pohybu. Teraz sa pohybujú dopredu v strede zárodočného disku, čím vytvárajú primárny pás s pozdĺžnou depresiou - primárnu drážku. Na prednom konci primárneho pruhu je vytvorený Hensenov uzlík s priehlbinou - primárnou jamkou. V tejto zóne sa materiál budúcej struny otočí a vyrastie dopredu medzi ektodermou a endodermou vo forme hlavového (tetivového) procesu.

Mezoderm sa vyvíja z buniek primárneho pruhu. Po migrácii jeho materiál rastie medzi ektodermom a endodermom a mení sa na segmentovaný mezoderm (somity), segmentované nohy priľahlé k nemu a nesegmentovaný mezoderm. Somity pozostávajú zo sklerotómu (ventromediálna časť), dermotómu (laterálna časť), myotómu (mediálna časť). Somiti sa môžu pripojiť k nesegmentovanej mezoderme prostredníctvom segmentovaných pedicelov. Nesegmentovaná časť mezodermu vyzerá ako dutý vak. Jeho vonkajšia stena sa nazýva parietálny list a vnútorná sa nazýva viscerálny. Dutina medzi nimi uzavretá sa nazýva sekundárna dutina tela alebo coelom.

Potom sa vytvorí záhyb kmeňa; amniotický záhyb vzniká vznikom amniónu a vytvorením vodného prostredia pre vývoj embrya. Vytvára sa žĺtkový vak, ktorý neobsahuje žĺtok, preto namiesto trofickej funkcie plní hematopoetické a reprodukčné funkcie. Z kaudálneho úseku črevnej trubice vzniká aj alantois, ktorý stratil vylučovaciu funkciu.

Trofoblast tvorí klky. Prirastá k nej parietálny mezoderm, ktorý je zavedený do klkov trofoblastu a tvoria sa v ňom cievy. Od tohto momentu sa trofoblast mení na chorion, ktorého klky sú zavedené do sliznice maternice a spolu s ním tvoria placentu - nový provizórny orgán.

Charakteristickým znakom vývoja cicavcov je skorý vývoj trofoblastu a jeho ďalšia premena na chorion. Novinkou je aj tvorba placenty (analógom u vtákov je serózna membrána). U všetkých cicavcov je teda gastrulácia rozdelená do dvoch štádií. Prvý je takmer skrytý, ale v dôsledku toho dochádza k vysťahovaniu extraembryonálneho materiálu, ktorý ide na stavbu extraembryonálnych orgánov. Druhé štádium je vlastne gastrulácia.

Tvorba extraembryonálnych (dočasných) orgánov

Jedným zo znakov vývoja cicavcov je to, že pri izolecitálnom vajíčku a holoblastickej fragmentácii dochádza k tvorbe dočasných orgánov. Ako je známe, dočasnými orgánmi v evolúcii strunatcov sú získanie stavovcov s telolecitálnymi, polylecitálnymi vajíčkami a meroblastickým štiepením.
Ďalším znakom vývoja cicavcov je veľmi skoré oddelenie zárodočnej od neembryonálnej časti. Takže už na začiatku drvenia sa vytvárajú blastoméry, ktoré tvoria extraembryonálnu pomocnú membránu - trofoblast, pomocou ktorej embryo začína prijímať živiny z dutiny maternice. Po vytvorení zárodočných vrstiev sa trofoblast umiestnený nad embryom redukuje. Neredukovaná časť trofoblastu, rastúca spolu s ektodermou, tvorí jednu vrstvu. K tejto vrstve zvnútra priliehajú listy nesegmentovaného mezodermu a extraembryonálneho ektodermu.

Súčasne s tvorbou tela embrya dochádza k vývoju fetálnych membrán: žĺtkový vak, amnion, chorion, alantois. Žĺtkový vak, podobne ako u vtákov, je vytvorený z extraembryonálneho endodermu a viscerálneho mezodermu. Na rozdiel od vtákov neobsahuje žĺtok, ale bielkovinovú tekutinu. V stene žĺtkového vaku sa tvoria krvné cievy. Táto škrupina vykonáva funkcie hematopoézy a trofickej funkcie. Ten sa redukuje na spracovanie a dodávanie živín z tela matky do embrya. Trvanie funkcie žĺtkového vaku sa líši od zvieraťa k zvieraťu.

Rovnako ako u vtákov, aj u cicavcov sa vývoj fetálnych membrán začína vytvorením dvoch záhybov - kmeňa a plodovej vody. Záhyb trupu zdvihne embryo nad žĺtkový vak a oddelí jeho embryonálnu časť od neembryonálnej časti a embryonálny endoderm sa uzavrie do črevnej trubice. Črevná trubica však zostáva spojená so žĺtkovým vakom úzkou stopkou žĺtka (vývodom). Bod záhybu trupu smeruje pod telo embrya, pričom sú ohnuté všetky zárodočné vrstvy: ektoderm, nesegmentovaný mezoderm, endoderm.

Na tvorbe amniotického záhybu sa podieľa trofoblast spojený s extraembryonálnym ektodermom a parietálnym listom mezodermu. Plodová záhyb má dve časti: vnútornú a vonkajšiu. Každá z nich je postavená z rovnomenných listov, ale líši sa poradím ich usporiadania. Takže vnútorná vrstva vnútornej časti amniotického záhybu je ektoderm, ktorý vo vonkajšej časti amniového záhybu bude vonku. To platí aj pre postupnosť výskytu parietálneho listu mezodermu. Amniotický záhyb smeruje nad telo embrya. Po splynutí jeho okrajov sa embryo okamžite obklopí dvoma fetálnymi membránami - amniónom a choriom.

Druhy placenty

Počas vývoja embrya u cicavca dochádza k určitým kontaktom plodu s tkanivami matky, t.j. vzniká systém "matka-plod" a toto spojenie sa uskutočňuje cez provizórny orgán - placentu.

Placenta prešla v priebehu evolúcie zmenami. U vtákov to bola serózna membrána. U nižších cicavcov je to trofoblast, ktorý sa po zlepšení mení na chorion a potom na placentu. Kontakt s materskými tkanivami chorionu je odlišný, preto existujú štyri hlavné typy placenty.

1. V dolnej časti (u ošípaných) sú choriové klky v kontakte s celým povrchom sliznice maternice a priamo s jej epitelom a tento typ placenty sa nazýva epitelochoriatický. V tomto prípade nie je zničený epitel sliznice maternice. Anatomicky sa takáto placenta nazýva difúzna, pretože. je zapojená celá sliznica a klky sú usporiadané jeden po druhom.

2. Prežúvavce majú desmochoriálny typ placenty. Choriové klky sa tu dostávajú do kontaktu so spojivovým tkanivom, prerastajú do epitelu, ktorý je zničený. Spojenie je zložitejšie, silnejšie a tesnejšie. Klky sú distribuované vo forme kotyledónov (zhlukov), a nie difúzne, preto sa takáto anatomicky nazýva kotyledónová (viacnásobná) placenta.

3. Tretí typ placenty je endoteliochoriálny. Nájdené u predátorov. Choriové klky rastú do endotelu krvných kapilár, čiastočne ničia steny krvných ciev. Kontakt s telom matky je ešte bližší, klky sú už sústredené vo forme pásu, zaberajúceho časť endometria. Tento typ placenty sa anatomicky nazýva cingula.

4. U primátov, hlodavcov, existuje hemochoriálny typ placenty. Choriové klky sú v kontakte s materskou krvou. Počas tvorby placenty sa epitel zničí, potom prerastie do spojivové tkanivo a zničí ju, zničia sa aj cievy. Krv opúšťa krvné cievy, čím vznikajú medzery (jazerá), s ktorými sú klky v kontakte. Toto je dokonalejšia forma placenty. Klky sú už umiestnené na malej ploche a tvoria placentu vo forme disku alebo koláča (u ľudí s hrúbkou 2-3 cm). Anatomicky sa tento typ placenty nazýva diskoidný.

Placenta vykonáva nasledujúce funkcie:

Trofický;

Respiračné; oplodnenie cicavcov gastrulácia placenta

vylučovací;

Imunobiologická – ochrana plodu pred antigénmi, ktoré môžu byť v krvi matky. Ale táto ochrana je slabá, takže supresorové bunky v tele matky intenzívne pracujú. potlačenie imunity matky, takže tehotenstvo prebieha na pozadí imunodeficiencie (odo dňa oplodnenia);

Bariéra - placentárna bariéra je nestabilná pre mnohé zlúčeniny a množstvo liekov, ako aj pre alkohol;

Endokrinný - placenta začína produkovať hormóny skoro, ktoré podporujú proces embryonálneho vývoja;

Funkcia syntetizujúca proteíny, podľa tejto funkcie možno všetky placenty rozdeliť do dvoch typov:

Typ 1 - epiteliochoriálny a desmochoriálny. Pri týchto typoch placenty z tela matky sa komplexné zlúčeniny vstrebávajú z krvi. Potom sa v placente rozložia na jednoduché a v tejto forme sa dostávajú do plodu, kde sa syntetizujú embryonálne alebo „orgánovo špecifické zlúčeniny, teda orgány samy budujú. , orgány plodu sú zrelšie.

Typ 2 - endoteliochoriálny a hemochoriálny. Jednoduché zlúčeniny sa odoberajú z krvi matky, takže počas tehotenstva nehrozí žiadne zvláštne nebezpečenstvo pre telo matky. Napríklad pri históze nie sú žiadne úmrtia. V placente sa z týchto jednoduchých zlúčenín syntetizujú komplexné zlúčeniny a v hotovej forme sa dostávajú k plodu (po 7. mesiaci embryogenézy si plod sám syntetizuje niektoré zlúčeniny, ktoré potrebuje). Preto je v čase narodenia takýto organizmus funkčne menej zrelý.

Obdobie embryonálneho vývoja je najzložitejšie u vyšších živočíchov a pozostáva z niekoľkých štádií.

Obdobie začína s rozdrvenie zygoty(obr. 1), teda sériu postupných mitotických delení oplodneného vajíčka. Dve bunky vytvorené v dôsledku delenia (a všetkých ich nasledujúcich generácií) v tomto štádiu sa nazývajú blastoméry. Jedno delenie nasleduje za druhým a nedochádza k rastu výsledných blastomér a pri každom delení sa bunky zmenšujú a zmenšujú. Táto vlastnosť bunkového delenia určila vzhľad obrazového pojmu "štiepenie zygoty".

Ryža. 1.Štiepenie a gastrulácia vajíčka lanceletu (pohľad zboku)

Obrázok ukazuje: A- zrelé vajíčko s polárnym telom; b- 2-bunkové štádium; V- 4-článkové štádium; G- 8-článkové štádium; d- 16-bunkové štádium; e- 32-bunkové štádium (v reze na zobrazenie blastocoelu); g - blastula; h - úsek blastuly; a - skorá gastrula (na vegetatívnom póle - šípka - začína invaginácia); j - neskorá gastrula (invaginácia sa skončila a vytvoril sa blastopór; 1 - polárne teliesko; 2 - blastocoel; 3 - ektoderm; 4 - endoderm; 5 - dutina primárneho čreva; 6 - blastopor).

V dôsledku drvenia (keď počet blastomér dosiahne významný počet) sa vytvorí blastula (pozri obr. 1, g, h). Často ide o dutú guľu (napríklad v lancelete), ktorej stenu tvorí jedna vrstva buniek – blastoderm. Dutina blastuly je blastocoel alebo primárna dutina naplnená tekutinou.

V ďalšej fáze sa uskutočňuje proces gastrulácie - tvorba gastruly. U mnohých zvierat vzniká invagináciou blastodermy smerom dovnútra na jednom z pólov blastuly počas intenzívneho množenia buniek v tejto zóne. V dôsledku toho sa objaví gastrula (pozri obr. 1, i, j).

Vonkajšia vrstva buniek sa nazýva ektoderm a vnútorná vrstva sa nazýva endoderm. Vnútorná dutina ohraničená endodermou, s ktorou komunikuje dutina primárneho čreva vonkajšie prostredie primárne ústa, alebo blastopór. Existujú aj iné typy gastrulácie, ale u všetkých živočíchov (okrem húb a koelenterátov) tento proces končí vytvorením ďalšej bunkovej vrstvy – mezodermu. Je položená medzi ento- a ektodermou.

Na konci štádia gastrulácie sa objavia tri bunkové vrstvy (ekto-, endo- a mezoderm) alebo tri zárodočné vrstvy.

Potom v embryu (embryu) začínajú procesy histogenézy (tvorba tkanív) a organogenéza (tvorba orgánov). V dôsledku bunkovej diferenciácie zárodočných vrstiev vznikajú rôzne tkanivá a orgány vyvíjajúceho sa organizmu. Z ektodermy sa tvoria kožné vrstvy a nervový systém. Vďaka endodermu sa vytvára črevná trubica, pečeň, pankreas a pľúca. Mezoderm produkuje všetky ostatné systémy: muskuloskeletálny, obehový, vylučovací, sexuálny. Objav homológie (podobnosti) troch zárodočných vrstiev takmer u všetkých živočíchov slúžil ako dôležitý argument v prospech pohľadu na jednotu ich pôvodu. Vyššie načrtnuté vzory vznikli na konci 19. storočia. I. I. Mečnikov a A. O. Kovalevskij a vytvorili základ nimi formulovanej „náuky o zárodočných vrstvách“.

Počas embryonálneho obdobia dochádza vo vyvíjajúcom sa embryu k zrýchleniu rýchlosti rastu a diferenciácie. Iba v procese drvenia zygoty nedochádza k rastu a blastula (vo svojej hmote) môže byť dokonca výrazne nižšia ako zygota, ale počnúc procesom gastrulácie sa hmotnosť embrya rýchlo zvyšuje.

Tvorba heterogénnych buniek začína v štádiu drvenia a je základom primárnej diferenciácie tkaniva - vzniku troch zárodočných vrstiev. Ďalší vývoj embrya je sprevádzaný čoraz intenzívnejším procesom diferenciácie a morfogenézy. Na konci embryonálneho obdobia má embryo už všetky hlavné orgány a systémy, ktoré zabezpečujú životaschopnosť vo vonkajšom prostredí.

Embryonálne obdobie končí narodením nového jedinca schopného samostatnej existencie.

Vývoj embrya cicavcov prechádza štádiami charakteristickými pre amnioty stavovcov. Lancelet, obojživelníky, ryby sú anamnioty. Nemajú amnion. Nepotrebujú to, pretože ich vývoj prebieha v prírode vodné prostredie. Skorá embryogenéza sa vyskytuje vo vajcovodoch a konečný vývoj prebieha v maternici. Obdobie vývoja maternice je rozdelené na dve obdobia: embryonálne a fetálne. Trvanie maternicového obdobia u rôznych tried cicavcov je rôzne, od 2-3 mesiacov do roka. U cicavcov súbežne s vývojom embrya prebieha tvorba extraembryonálnych orgánov, ktoré zabezpečujú vývoj embrya.

Počas preembryonálneho obdobia sa tvoria zárodočné bunky gametogenéza (progenéza)). Tvorba a rast ženských zárodočných buniek prebieha vo vaječníku, odkiaľ sú v štádiu oocytu 1. rádu vyvrhnuté do brušného priestoru a sú zachytené klkmi (fimbriami) vajíčkovodov. Prvé delenie dozrievania začína v čase ovulácie a meióza končí v lúmene vajíčkovodu (vajcovodu).

V dôsledku prvého delenia dozrievania (redukcie) sa oocyt 1. rádu mení na oocyt 2. rádu, ktorý má haploidnú sadu chromozómov. V dôsledku druhého delenia dozrievania sa oocyt 2. rádu mení na zrelú ženskú zárodočnú bunku - oocyt, ktorý zostáva životaschopný niekoľko hodín až 1 deň.

Vo väčšine prípadov dozrieva jedna zárodočná bunka v každom z vaječníkov. Pri súčasnom dozrievaní dvoch alebo viacerých zárodočných buniek v niektorých triedach je možný vznik niekoľkých embryí - viacpočetné tehotenstvo. Cicavčie vajíčko je sekundárne izolecitálne, má zaoblený tvar, je obklopené lesklou membránou a vrstvou folikulárnych buniek tvoriacich žiarivú korunu. Cytoplazma vajíčka je jemnozrnná a obsahuje malé množstvo žĺtkových zŕn. Priemer vajíčka je v priemere 120-150 mikrónov.

Mužské zárodočné bunky (bičíkovité spermie) sa vyvíjajú v stočených tubuloch semenníkov (semenníky alebo semenníky), vstupujú do vas deferens a majú haploidnú sadu chromozómov. Zároveň sa ich vyvinú milióny, potom sa dostanú do vas deferens, kde sa uložia. Spermie pozostávajú z hlavy, krku, tela, chvosta vo forme bičíka a svojou organizáciou sa málo líšia. odlišné typy placentárne zvieratá: tvar hlavy, veľkosť.

Vývoj raných štádií embryogenézy (oplodnenie, drvenie a prvá fáza blastulácie) prebieha vo vajcovodoch (vajcovodoch).

Hnojenie: monospermia, nie voľná - v ampulárnej časti vajcovodov.

Rozdelenie:úplné, nerovnomerné, nesprávne. V dôsledku toho sa po prvom delení vytvoria dva typy blastomérov. Malé svetlé sú embryoblasty a veľké tmavé sú trofoblasty.

Blastulácia prebieha v dvoch etapách. 1) tvorba hustej blastuly alebo blastocysty vo forme bobule (morula). Vzhľad blastuly je zaoblený. Embryoblastové bunky sú umiestnené v strede. Vyvinie sa z nich embryo. Po periférii sú v jednej vrstve umiestnené bunky trofoblastu s mikroklkami. Aktívne absorbujú živiny z tkanivového moku vajcovodov a poskytujú výživu embryu. V tomto štádiu sa embryo z vajcovodov dostáva do dutiny maternice. Žľazy jeho sliznice produkujú slizničné tajomstvo - materská kašička obsahujúce živiny. Trofoblastové bunky aktívne absorbujú jeho zložky a prenášajú ich do embryoblastových buniek. Embryo pláva v dutine maternice. Prebytočný trofický materiál sa hromadí a stláča embryoblast vo forme disku. Toto druhé štádium blastulácie sa nazýva blastocysta.

Následne procesy vývoja embrya prebiehajú paralelne, t.j. súčasne s vývojom zárodočných membrán.

gastrulácia u cicavcov prebieha v dvoch štádiách, ako u vtákov.

Fáza 1 - delaminácia: rozdelenie zárodočného disku na dva listy alebo záložky: ektoderm a endoderm. Zároveň sa ektoderm presunie do trofoblastu a vytlačí ho nad seba, t.j. začlenené do trofoblastu. Bunky trofoblastu nad ním sú odlupované - Rauberov list.V strednej časti dvojlistého embrya vyniká zárodočný štít. Aktívne sa deliace bunky, najmä na prednom okraji zárodočného štítu. Bunky sa pohybujú po stranách embrya k zadnému okraju, zrážajú sa dva prúdy a vytvárajú primárny pruh. Jeho bunky sa delia mitózou, invaginujú smerom k endodermu. V tejto oblasti rastú dva listy spolu. Bunky medzi listami, ktoré sa ďalej delia, rastú s krídlami medzi ektodermou a endodermou, čím vytvárajú mezodermálnu anlázu. Na povrchu buniek primárneho pruhu sa delia mitózou a ponáhľajú sa k prednému okraju embrya. Ale keďže hustota bunkového materiálu na prednom okraji je vysoká, bunky primitívneho pruhu sa hromadia a vytvárajú Hensenov uzol. Jeho bunky pokračujú v delení mitózou, migrujú do endodermu a rastú dopredu medzi krídlami mezodermu. V štádiu gastruly sa teda okamžite vytvorí prvý osový orgán, chorda. Zvyšky buniek Hensenovho uzla degenerujú na povrchu ektodermy k prednému okraju a vytvárajú nervovú anláž. V štádiu gastrulácie sa teda vytvorili embryonálne anlágy - zdroje vývoja tkaniva.

Tvorba axiálnych orgánov deje všeobecný princíp ako lancelet. V tomto štádiu začína proces histogenézy - vývoj tkanív. V oblasti axiálnych orgánov z materiálu štítkov, z ktorých sú vytvorené.

Tvorba tela embrya a embryonálnych membrán(dočasné orgány vznikajú ako u vtákov pomocou kmeňových a amniových záhybov. Vďaka dvom bočným a dvom predozadným záhybom trupu, telo(trup) a žĺtkový vak. Neobsahuje žĺtok. Kmeňové záhyby sa tvoria v oblasti fúzie trofoblastu a ektodermu. Súčasne sa bunky v oblasti kontaktu medzi trofoblastom a ektodermom začínajú pohybovať opačným smerom od kmeňových záhybov k dorzálnemu povrchu embrya a vytvárajú amniotické záhyby, sú tiež štyri. Ektoderm teda zostáva vo vnútri, ale je rozdelený na zárodočný ektoderm a ektoderm, ktorý tvorí amniovú stenu. Hrebene amniotických záhybov sa spájajú. V dôsledku ich fúzie okolo embrya sa vytvorí dutina vo forme misky - amnion. Postupne sa naplní tekutinou, v ktorej bude prebiehať ďalší vývoj embrya. Amnion rastie v extraembryonálnej dutine coelomu a dosahuje najväčší rozvoj v porovnaní s inými membránami. Z vonkajšieho povrchu, po splynutí amniových záhybov, a chorion(podobne ako pri seróznej membráne). Povrch chorionu je rozdelený na dve časti: hladkú a vilóznu. Hladký chorion plní ochrannú funkciu. Vilózny chorion smeruje k sliznici maternice. A čoskoro nadviaže kontakty so sliznicou maternice, ktoré sú špecifické pre rôzne triedy cicavcov. Choriové klky tvoria fetálnu časť placenty. Druhá časť je materská. Štruktúry sliznice maternice, s ktorou prichádzajú choriové klky do kontaktu, budú pre rôzne triedy odlišné, preto existujú štyri typy placent. Zároveň v dôsledku vyčnievania zadnej steny čreva do extraembryonálnej dutiny vzniká coelom allantois. U cicavcov nedosahuje veľký vývoj. Rastúci amnion stláča žĺtkový vak a alantois vo forme funiculus. Steny žĺtkového vaku a alantoisu zrastú. Takto vzniká pupočná šnúra. V ich spoločnej stene sa tvoria pupočníkové cievy: dve tepny a jedna žila. U cicavcov, ako je prasa, sa lúmen alantois a žĺtkový vak nezlúčia. V úsekoch pupočnej šnúry sú viditeľné. Žĺtkový vak je lemovaný dlaždicovým epitelom, zatiaľ čo alantois je lemovaný kvádrovým epitelom. Steny krvných ciev majú svoje vlastné membrány. Pupočná šnúra sa spája s choriovými klkmi. Jeho cievy vrastajú do strómy klkov. Krv plodu a matky sa nemieša.