مراحل رشد پستانداران عبارتند از. رشد جنینی پستانداران

جنین (مترادف با جنین) موجودی است که در داخل غشای تخمک یا در بدن مادر رشد می کند. در زیر رشد جنینی یا جنینی در انسان دوره اولیه رشد بدن (تا 8 هفته) درک می شود که در طی آن بدن از یک تخم بارور شده تشکیل می شود که ویژگی های اصلی مورفولوژیکی یک فرد را دارد. پس از 8 هفته، بدن انسان در حال رشد جنین نامیده می شود (نگاه کنید به).

رشد جنینی به چند دوره تقسیم می شود.
1. دوره جنین تک سلولی یا زیگوت کوتاه مدت است و از لحظه لقاح تا شروع خرد شدن تخمک جریان دارد.

2. دوره خرد کردن. در این دوره سلول ها به وجود می آیند.سلول هایی که در هنگام خرد شدن به دست می آیند بلاستومر نامیده می شوند. ابتدا دسته ای از بلاستومرها تشکیل می شود که از نظر شکل شبیه تمشک است - یک مورولا و سپس یک بلاستولای کروی تک لایه. دیواره بلاستولا بلاستودرم است و حفره آن بلاستوسل است.

3. گاسترولاسیون. یک جنین تک لایه به یک لایه دو لایه تبدیل می شود - گاسترولا که از یک لایه جوانه خارجی - اکتودرم و یک لایه داخلی - آندودرم تشکیل شده است. در مهره داران، در حین گاسترولاسیون، یک لایه جوانه سوم، مزودرم، نیز ظاهر می شود. در سیر تکامل در آکوردها، فرآیند گاسترولاسیون با ظاهر شدن یک مجموعه محوری از پایه‌ها (پیچیدگی سیستم عصبی، محوری و ماهیچه‌ای) در سمت پشتی جنین پیچیده‌تر شد.

4. دوره انزوا اصول اصلی اندام ها و بافت ها و توسعه بیشتر آنها. همزمان با این فرآیندها، یکپارچگی اجزا در یک کل واحد در حال توسعه تشدید می شود. پوست از اکتودرم تشکیل می شود سیستم عصبیو تا حدی، از اندودرم - اپیتلیوم مجرای گوارشی و غدد آن. از مزودرم - عضلات، اپیتلیوم سیستم تناسلی ادراریو غشاهای سروزی، از مزانشیم - بافت های همبند، غضروفی و ​​استخوانی، سیستم عروقیو خون

هنگامی که شرایط تغییر می کند، مسیر رشد تک تک قسمت های جنین ممکن است تغییر کند و لایه های جوانه ممکن است اندام ها و بافت هایی را ایجاد کنند که در شرایط عادی باید از آنها ایجاد نمی شد. عواملی که شرایط توسعه را تغییر می دهد می تواند باشد محیط(شیمی، دما، و غیره)، برهمکنش بین اجزا (سلول ها، اجزای اولیه) خود جنین و همچنین وراثت. همه این عوامل ارتباط نزدیکی با هم دارند.

برنج. 1. طرح مراحل اولیه رشد جنین انسان: الف - مرحله توده سلولی داخلی. ب - جنین هشت روزه؛ ج - جنین دوازده روزه؛ ز - جنین سیزده، چهارده روزه. 1 - تروفوبلاست؛ 2 - بلاستوسل؛ 3 - حفره آمنیون; 4 - سلول های اندودرم; 5 - آمنیون; 6 - جنین؛ 7 - کیسه زرده؛ 8 - سلول های مزودرم; 9 - ساقه؛ 10 - پرز کوریون؛ 11 - کل خارج جنینی.

برنج. 2. جنین و غشاهای آن در مراحل اولیه رشد (الف - ج - مراحل متوالی): 1 - کوریون. 2 - آلانتویس; 3 - کیسه زرده؛ 4- آمنیون; 5 - کل خارج جنینی; 6 - بند ناف; 7 - عروق بند ناف; 8 - حفره آمنیون.

برنج. 3. جنین انسان: الف - تا پایان هفته چهارم. ب - تا پایان هفته پنجم؛ ج - تا پایان هفته هفتم پس از لقاح.

در انسان، لقاح در مجرای تخمک رخ می دهد. فرآیند له شدن در عرض 3-4 روز، زمانی که جنین از طریق لوله فالوپ به سمت رحم حرکت می کند، انجام می شود. در نتیجه خرد کردن، پوسته ای از بلاستومرهای سطحی تشکیل می شود که در تغذیه جنین - تروفوبلاست نقش دارد. بلاستومرهای مرکزی جنین را تشکیل می دهند که بدن جنین از آن رشد می کند. در عرض 4-6 روز جنین در حفره رحم قرار می گیرد. با شروع هفته دوم، جنین در دیواره رحم فرو می رود (لانه گزینی). در یک جنین 7.5 روزه، یک وزیکول آمنیوتیک را تشکیل می دهد که قسمتی از آن که رو به اندودرم است، اکتودرم جنین است. در این دوره، جنین به شکل سپر (دیسک) است. سلول های مزانشیم خارج جنینی از آن خارج شده و به داخل حفره بلاستوسیست می روند و آن را پر می کنند (شکل 1). همراه با تروفوبلاست، غشای پرز جنین را تشکیل می دهد - کوریون (نگاه کنید به). در پایان هفته دوم، کیسه زرده را تشکیل می دهد. در نتیجه رسوب مزانشیم وزیکول آمنیوتیک و زرده، آمنیون و کیسه زرده تشکیل می شود.

قطعات «برون جنینی» نقش مهمی در رشد جنین دارند. کیسه زرده در جنین انسان فقط در مراحل اولیه رشد عمل می کند و در تغذیه جنین شرکت می کند و عملکرد خون ساز را انجام می دهد. آلانتوا در مهره‌داران بالاتر تخم‌زا به‌عنوان یک کیسه ادراری عمل می‌کند، در انسان‌ها رشد انگشت مانندی از روده عقبی است که در امتداد آن به سمت کوریون رشد می‌کند. آمنیون - یک پوسته آب - یک کیسه بسته در اطراف جنین تشکیل می دهد که پر از مایع - مایع آمنیوتیک است. این جنین را از تأثیرات مضر محافظت می کند و شرایط مطلوبی را برای رشد آن ایجاد می کند (شکل 2).

در هفته سوم رشد، یک رشته متراکم از سلول های در حال رشد در سمت پشتی جنین برجسته می شود - نوار اولیه، قسمت سر آن ضخیم می شود و یک گره اولیه (هنسن) را تشکیل می دهد. سلول های رگه اولیه در شیار اولیه فرو می روند، به فضای بین اکتودرم و اندودرم نفوذ می کنند و لایه میانی جوانه را ایجاد می کنند. در هفته سوم، رشته پشتی و لوله عصبی گذاشته می شود.

در هفته چهارم، جنین از قسمت‌های خارج جنینی جدا می‌شود و در نتیجه رشد، به داخل لوله می‌پیچد. در همان زمان، مزودرم متمایز می شود و بخش های بدن، سومیت ها، تشکیل می شوند (شکل 3a). به موازات تقسیم بندی، فرآیندهای اولیه اندام زایی (نگاه کنید به) و هیستوژنز انجام می شود. در هفته پنجم، پایه های دست ها ظاهر می شوند و سپس پاها، در ششم به بخش های اصلی تقسیم می شوند، در هفته هفتم پایه های انگشتان ظاهر می شوند (شکل 3، b و 3، c). در سن 8 هفتگی، جنین ویژگی های اصلی مورفولوژیکی یک فرد را در ظاهر و سازمان درونی به دست می آورد. طول آن (از تاج سر تا دنبالچه) 4 سانتی متر، وزن 4-5 گرم است، تا پایان هفته هشتم، تخمگذاری اندام های جنین به پایان می رسد.

روند رشد جنین انسان دارای 4 مرحله است و در زمان 8 هفته طول می کشد. از لحظه برخورد سلول های زایای نر و ماده، آمیختگی آنها و تشکیل زیگوت شروع می شود و با تشکیل جنین به پایان می رسد.

پس از ادغام اسپرم با تخمک، تحصیلاتاین اوست که به مدت 3-4 روز از طریق لوله های فالوپ حرکت می کند و به حفره رحم می رسد. در همان زمان، دوره ای مشاهده می شود که با تقسیم سلولی شدید مشخص می شود. در پایان این مرحله از رشد جنینی بلاستولا تشکیل می شود- تجمع بلاستومرهای منفرد، به شکل یک توپ.

دوره سوم، گاسترولاسیون، شامل تشکیل لایه جوانه دوم است که در نتیجه گاسترولا تشکیل می شود.پس از این، یک لایه جوانه سوم ظاهر می شود - مزودرم. بر خلاف مهره داران، جنین زایی در انسان با توسعه مجموعه محوری اندام ها پیچیده می شود - پایه های سیستم عصبی و همچنین اسکلت محوری و همراه با آن ماهیچه ها قرار می گیرند.

در مرحله چهارم رشد جنین انسان، تفکیک تحصیلکردگان لحظه حالاصول اولیه اندام ها و سیستم های آینده.بنابراین، سیستم عصبی فوق از اولین لایه ژرمینال و بخشی از اندام های حسی تشکیل می شود. از آندودرم دوم - بافت اپیتلیال پوشاننده کانال گوارش و غدد واقع در آن. از مزانشیم، پیوندی، غضروفی، استخوانو همچنین سیستم عروقی.

مراحل رشد جنین انسان که در جدول زیر ارائه شده است، همیشه به ترتیبی که لازم است پیش نمی رود. بنابراین، تحت تأثیر نوع خاصی از عوامل، عمدتاً اگزوژن، می توان روند رشد اندام ها و سیستم های فردی را مختل کرد. از جمله این دلایل می توان شناسایی کرد.

زیرگروه پستانداران از نظر ماهیت جنین زایی بسیار متنوع است. عارضه ساختار پستانداران، و در نتیجه، جنین زایی، تجمع را ضروری می کند. بیشترمواد مغذی موجود در تخم مرغ در مرحله معینی از رشد، این عرضه مواد مغذی نمی تواند نیازهای یک جنین از نظر کیفی تغییر یافته را برآورده کند، و بنابراین، در فرآیند تکامل، رشد داخل رحمی در پستانداران ایجاد شده است و در اکثر حیوانات از این زیرگروه، از دست دادن ثانویه زرده توسط تخم مرغ مشاهده می شود.

ابتدایی ترین پستانداران تخم زا هستند (پلاتیپوس، اکیدنا). آنها دارای تخم های تلولسیتال، شکاف مروبلاستیک هستند، بنابراین جنین زایی آنها شبیه به رشد پرندگان است. در کیسه دارانتخم‌ها حاوی مقدار کمی زرده هستند، اما جنین رشد نکرده به دنیا می‌آید و رشد بیشتر آن در کیسه مادری اتفاق می‌افتد، جایی که ارتباط بین نوک پستان غده پستانی مادر و مری نوزاد برقرار می‌شود. پستانداران بالاتر با رشد داخل رحمی و تغذیه جنین به هزینه ارگانیسم مادر مشخص می شوند که در جنین زایی منعکس شد. تخمک ها برای بار دوم تقریباً به طور کامل زرده خود را از دست داده اند. آنها در درجه دوم اولیگولسیتال، ایزولسیتال در نظر گرفته می شوند. آنها در فولیکول ها (فولیکول - کیسه، وزیکول) تخمدان رشد می کنند. پس از تخمک گذاری (پارگی دیواره فولیکول و آزاد شدن تخمک از تخمدان) وارد لوله رحمی می شوند.

تخمک در پستانداران از نظر اندازه میکروسکوپی است. قطر آنها 100 - 200 میکرون است. آنها با دو پوسته - اولیه و ثانویه پوشیده شده اند. اولین مورد پلاسمولمای سلول است. پوسته دوم سلول های فولیکولی است. از اینها، دیواره فولیکول ساخته شده است، جایی که تخمک ها در تخمدان قرار دارند. لقاح تخمک در قسمت بالایی مجرای تخمک انجام می شود. در این حالت، پوسته تخمک تحت تأثیر آنزیم های آکروزوم اسپرم از بین می رود. پس از لقاح داخلی، تشکیل دو بلاستومر اول معمولاً زمان بیشتری می برد، زیرا. بیشتر روند دشوارتمایز در زیگوت (در انسان تا 28 ساعت). در نتیجه تمایز، مواد در داخل زیگوت حرکت می‌کنند، میدان‌هایی تشکیل می‌شوند که در آینده از آنها مقدمات خاصی تشکیل می‌شود.

پس از تشکیل اولین شیار شکاف، دو بلاستومر تشکیل می شود که از نظر اندازه و کنتراست متفاوت هستند (یکی تیره، دیگری روشن). یکی از بلاستومرها حاوی مواد تروفوبلاست، اندام موقت آینده است و همگن تر است، در حالی که بلاستومر دیگر حاوی مواد جنین آینده است، بنابراین از نظر ترکیب پیچیده تر است. بلاستومرهای سبک سریعتر از تیره خرد می شوند و شروع به رشد بیش از حد آنها می کنند. بنابراین، در هنگام خرد کردن بعدی، نه 4 بلاستومر، بلکه 3، سپس 5، 1 تشکیل می شود. بلاستومرها به طور ناموزون تقسیم می شوند و به این نوع خرد کردن، ناهمزمان می گویند. در نتیجه خرد کردن، یک جنین به شکل یک گره متراکم - استروبلاستولا تشکیل می شود (در این لحظه هنوز حفره ندارد).

شکاف در پستانداران بالاتر کامل، ناهمزمان است: جنینی تشکیل می شود که از 3، 5، 7 و غیره بلاستومر تشکیل شده است. دومی معمولاً به شکل دسته ای از سلول ها قرار دارند. این مرحله مورولا نامیده می شود. دو نوع سلول در آن قابل تشخیص است: کوچک - روشن و بزرگ - تاریک. سلول های سبک بیشترین فعالیت میتوزی را دارند. به شدت تقسیم می شوند، آنها در سطح مورولا به شکل لایه بیرونی تروفوبلاست (تروف - تغذیه، بلاستوس - جوانه) قرار دارند. بلاستومرهای تیره آهسته تر تقسیم می شوند، بنابراین بزرگتر از بلاستومرهای روشن هستند و در داخل جنین قرار دارند. سلول های بیرونی سبک تر هستند و تروفوبلاست را تشکیل می دهند. سلول های داخلی تیره تر هستند و یک جنین را تشکیل می دهند.

زیرا جنین مواد غذایی ندارد، سپس سلول های تروفوبلاست که در امتداد دستگاه تناسلی حرکت می کنند، شروع به ترشح آنزیم می کنند و مخاط دستگاه تناسلی را می شکنند و آن را جذب می کنند. در نتیجه، محصولات این شکاف در داخل جنین ظاهر می شود که به تدریج مواد جنینی را دور می کند - یک حفره کوچک ظاهر می شود و از آن زمان به بعد جنین به شکل حباب - یک بلاستوسیست به خود می گیرد. در حالت تعلیق است و حفره افزایش می یابد و سلول های جنین به نظر می رسد در بالای حفره در قطب بالایی آن شناور هستند.

فقط پس از این مرحله، در پستانداران بالاتر، تغییرات در سلول های داخلی جنین شروع می شود، یعنی. در جنین سلول های آن به 2 صفحه تقسیم می شود (گاسترولاسیون توسط لایه لایه شدن)، صفحه داخلی آندودرم و صفحه بیرونی اکتودرم و مزودرم است. تروفوبلاست بالای جنین جذب می شود و این ناحیه لایه ژرمینال خارجی را اشغال می کند.

گاسترولاسیون دیررس

گاسترولاسیون مانند خزندگان، پرندگان و پستانداران پایین انجام می شود. اکتودرم و اندودرم از لایه لایه شدن دیسک ژرمینال تشکیل می شوند. اگر این ورقه ها از مواد سپر ژرمینال تشکیل شده باشند، به آنها ژرمینال می گویند و اگر از ناحیه غیر جنینی دیسک ژرمینال منشاء گرفته باشند، ژرمینال نیستند. اکتودرم و اندودرم غیر جنینی در امتداد سطح داخلی تروفوبلاست رشد می کنند. به زودی تروفوبلاست که در بالای جنین قرار دارد برطرف می شود و مشخص می شود که دومی برای مدتی بدون پوشش در حفره رحم خوابیده است. در قسمت قدامی سپر ژرمینال، بلاستومرها به شدت تشکیل می شوند که شروع به حرکت به سمت قسمت خلفی می کنند و رگه اولیه، ندول اولیه، ماده احتمالی نوتوکورد و صفحه عصبی را تشکیل می دهند. به دنبال آن مزودرم، نوتوکورد و لوله عصبی تشکیل می شود.

شکل گیری مزودرم به همان روشی که در پرندگان انجام می شود. سلول های ناحیه حاشیه ای دیسکوبلاستولا در دو جریان به سمت عقب جنین مهاجرت می کنند. در اینجا این نهرها به هم می رسند و جهت حرکت خود را تغییر می دهند. اکنون آنها در مرکز دیسک ژرمینال به جلو حرکت می کنند، بنابراین یک نوار اولیه با فرورفتگی طولی - شیار اولیه - تشکیل می دهند. در انتهای قدامی نوار اولیه، ندول هنسن با فرورفتگی - حفره اولیه - تشکیل می شود. در این ناحیه، ماده آکورد آینده به سمت بالا می‌چرخد و بین اکتودرم و اندودرم به شکل یک فرآیند سر (وتر) رشد می‌کند.

مزودرم از سلول های رگه اولیه ایجاد می شود. پس از مهاجرت، مواد آن بین اکتودرم و اندودرم رشد کرده و به مزودرم قطعه‌دار (سومیت‌ها)، پاهای قطعه‌دار مجاور آن و مزودرم غیرقطعی تبدیل می‌شود. سومیت ها از اسکلروتوم (قسمت بطنی)، درموتوم (قسمت جانبی)، میوتوم (قسمت داخلی) تشکیل شده اند. سومیت ها می توانند از طریق پدیسل های قطعه بندی شده به مزودرم غیرقطعی متصل شوند. قسمت غیرقطعی مزودرم شبیه کیسه توخالی است. دیواره بیرونی آن را برگ جداری و درونی آن را احشایی می نامند. حفره ای که بین آنها محصور شده است، حفره ثانویه بدن یا کوئلوم نامیده می شود.

سپس چین تنه تشکیل می شود. چین آمنیوتیک با تشکیل آمنیون و ایجاد یک محیط آبی برای رشد جنین تشکیل می شود. کیسه زرده ای تشکیل می شود که حاوی زرده نیست، بنابراین به جای عملکرد تغذیه ای، عملکرد خون ساز و تولید مثل را انجام می دهد. از قسمت دمی لوله روده آلانتوئیس نیز تشکیل می شود که عملکرد دفعی خود را از دست داده است.

تروفوبلاست پرزها را تشکیل می دهد. مزودرم جداری به سمت آن رشد می کند که وارد پرزهای تروفوبلاست شده و عروق خونی در آن تشکیل می شود. از این لحظه به بعد، تروفوبلاست به کوریون تبدیل می شود که پرزهای آن به غشای مخاطی رحم وارد می شوند و همراه با آن جفت را تشکیل می دهند - یک اندام موقت جدید.

ویژگی های رشد پستانداران رشد اولیه تروفوبلاست و تبدیل بیشتر آن به کوریون است. همچنین تشکیل جفت جدید است (یک آنالوگ در پرندگان غشای سروزی است). بنابراین، در تمام پستانداران، گاسترولاسیون به دو مرحله تقسیم می شود. اولی تقریباً پنهان است، اما در نتیجه آن، مواد خارج جنینی خارج می شود که به سمت ساخت اندام های خارج جنینی می رود. مرحله دوم در واقع گاسترولاسیون است.

تشکیل اندام های خارج جنینی (موقت).

یکی از ویژگی های رشد پستانداران این است که با تخم ایزولسیتال و تکه تکه شدن هولوبلاستیک، تشکیل اندام های موقتی رخ می دهد. همانطور که مشخص است، اندام های موقت در تکامل آکوردها، کسب مهره داران با تخم های تلولسیتال، پلی لسیتال و شکاف مروبلاستیک است.
یکی دیگر از ویژگی های رشد پستانداران، جدا شدن خیلی زود جوانه از قسمت غیر جنینی است. بنابراین ، در ابتدای خرد کردن ، بلاستومرهایی تشکیل می شوند که یک غشای کمکی خارج جنینی - تروفوبلاست را تشکیل می دهند که با کمک آن جنین شروع به دریافت می کند. مواد مغذیاز حفره رحم پس از تشکیل لایه های جوانه، تروفوبلاست واقع در بالای جنین کاهش می یابد. بخش کاهش نیافته تروفوبلاست که همراه با اکتودرم رشد می کند، یک لایه واحد را تشکیل می دهد. در مجاورت این لایه از داخل، ورقه هایی از مزودرم غیرقطعی و اکتودرم خارج جنینی رشد می کنند.

همزمان با تشکیل بدن جنین، رشد غشاهای جنین رخ می دهد: کیسه زرده، آمنیون، کوریون، آلانتویس. کیسه زرده مانند پرندگان از آندودرم خارج جنینی و مزودرم احشایی تشکیل می شود. برخلاف پرندگان، حاوی زرده نیست، بلکه یک مایع پروتئینی است. رگ های خونی در دیواره کیسه زرده تشکیل می شوند. این پوسته عملکرد خون سازی و عملکرد تغذیه ای را انجام می دهد. دومی به پردازش و تحویل مواد مغذی از بدن مادر به جنین کاهش می یابد. مدت زمان عملکرد کیسه زرده از حیوانی به حیوان دیگر متفاوت است.

همانطور که در پرندگان، در پستانداران، رشد غشاهای جنینی با تشکیل دو چین آغاز می شود - تنه و آمنیوتیک. چین تنه جنین را از بالای کیسه زرده بلند می کند و قسمت جنینی آن را از قسمت غیر جنینی جدا می کند و آندودرم جنینی به لوله روده بسته می شود. با این حال، لوله روده به وسیله یک ساقه زرده باریک (مجرای) به کیسه زرده متصل می ماند. نقطه چین تنه به زیر بدن جنین هدایت می شود، در حالی که تمام لایه های جوانه خم می شوند: اکتودرم، مزودرم غیر بخش، آندودرم.

تروفوبلاست که با اکتودرم خارج جنینی و مزودرم جداری ترکیب شده است، در تشکیل چین آمنیوتیک شرکت می کند. چین آمنیوتیک دارای دو قسمت داخلی و خارجی است. هر یک از آنها از ورق هایی به همین نام ساخته شده اند، اما در ترتیب چیدمان آنها متفاوت است. بنابراین لایه داخلی قسمت داخلی چین آمنیوتیک اکتودرم است که در قسمت بیرونی چین آمنیوتیک خارج خواهد بود. این همچنین در مورد توالی وقوع صفحه جداری مزودرم صدق می کند. چین آمنیوتیک روی بدن جنین هدایت می شود. پس از ادغام لبه های آن، جنین بلافاصله توسط دو غشای جنینی - آمنیون و کوریون احاطه می شود.

انواع جفت

در طول رشد جنین در یک پستاندار، تماس های خاصی از جنین با بافت های مادر رخ می دهد، به عنوان مثال. سیستم "مادر-جنین" تشکیل می شود و این ارتباط از طریق اندام موقت - جفت انجام می شود.

جفت در مسیر تکامل دستخوش تغییراتی شده است. در پرندگان، این غشای سروزی بود. در پستانداران پایین تر، این تروفوبلاست است که با بهبود، به کوریون و سپس به جفت تبدیل می شود. تماس با بافت های مادری کوریون متفاوت است، بنابراین، چهار نوع اصلی جفت وجود دارد.

1. در قسمت تحتانی (در خوک ها) پرزهای کوریونی با تمام سطح مخاط رحم و مستقیماً با اپیتلیوم آن در تماس هستند و به این نوع جفت اپیتلیوکوریاتیک می گویند. در این حالت اپیتلیوم مخاط رحم از بین نمی رود. از نظر تشریحی، چنین جفتی منتشر نامیده می شود، زیرا. تمام مخاط درگیر است و پرزها یک به یک مرتب می شوند.

2. نشخوارکنندگان دارای جفت دسموکوریال هستند. در اینجا پرزهای کوریونی با بافت همبند تماس پیدا می کنند و به اپیتلیوم رشد می کنند که از بین می رود. ارتباط پیچیده تر، قوی تر و نزدیک تر است. پرزها به شکل لپه ها (خوشه ها) و نه به صورت پراکنده توزیع می شوند، بنابراین از نظر تشریحی به چنین جفتی لپه (چندین) می گویند.

3. نوع سوم جفت اندوتلیوکوریال است. در شکارچیان یافت می شود. پرزهای کوریونی تا اندوتلیوم مویرگ های خون رشد می کنند و تا حدی دیواره رگ های خونی را تخریب می کنند. تماس با بدن مادر حتی نزدیک تر است، پرزها قبلاً به شکل یک کمربند متمرکز شده اند و بخشی از آندومتر را اشغال می کنند. این نوع جفت از نظر تشریحی سینگولات نامیده می شود.

4. در پستانداران جوندگان نوع هموکوریال جفت وجود دارد. پرزهای کوریونی با خون مادر در تماس هستند. در طول تشکیل جفت، اپیتلیوم از بین می رود، سپس رشد می کند بافت همبندو آن را از بین می برد، رگ های خونی نیز از بین می روند. خون از رگ‌های خونی خارج می‌شود، بنابراین لکون‌ها (دریاچه‌هایی) که پرزها با آن‌ها در تماس هستند تشکیل می‌دهند. این شکل کامل تر از جفت است. پرزها قبلاً در یک منطقه کوچک قرار دارند و جفت را به شکل دیسک یا کیک (در انسان ضخامت 2-3 سانتی متر) تشکیل می دهند. از نظر تشریحی به این نوع جفت دیسکوئید می گویند.

جفت وظایف زیر را انجام می دهد:

تروفیک؛

تنفسی؛ لقاح پستانداران گاسترولاسیون جفت

دفعی؛

ایمونوبیولوژیک - محافظت از جنین در برابر آنتی ژن هایی که ممکن است در خون مادر باشد. اما این محافظت ضعیف است، بنابراین سلول های سرکوبگر به شدت در بدن مادر کار می کنند. سرکوب ایمنی مادر، بنابراین بارداری در پس زمینه نقص ایمنی (از روز لقاح) انجام می شود.

سد - سد جفت برای بسیاری از ترکیبات و تعدادی از داروها و همچنین برای الکل ناپایدار است.

غدد درون ریز - جفت شروع به تولید هورمون هایی می کند که از روند رشد جنین حمایت می کنند.

عملکرد سنتز پروتئین، با توجه به این عملکرد، تمام جفت ها را می توان به دو نوع تقسیم کرد:

نوع 1 - اپیتلیوکوریال و دسموکوریال. با این نوع جفت از بدن مادر، ترکیبات پیچیده از خون جذب می شود. سپس در جفت به اجزای ساده تجزیه می شوند و به این شکل وارد جنین می شوند و در آنجا ترکیبات اختصاصی جنین یا اندام ها سنتز می شوند، یعنی اندام ها خود را می سازند، بنابراین تا زمان تولد. ، اندام های جنین بالغ تر هستند.

نوع 2 - اندوتلیوکوریال و هموکوریال. ترکیبات ساده از خون مادر گرفته می شود، بنابراین در دوران بارداری خطر خاصی برای بدن مادر وجود ندارد. به عنوان مثال، با هیستوز، هیچ مرگ و میر وجود ندارد. در جفت ترکیبات پیچیده از این ترکیبات ساده سنتز می شود و به صورت تمام شده به جنین می رسد (بعد از هفتمین ماه جنین زایی، خود جنین برخی از ترکیبات مورد نیاز خود را سنتز می کند). بنابراین، تا زمان تولد، چنین ارگانیسمی از نظر عملکردی کمتر بالغ است.

دوره رشد جنینی در حیوانات بالاتر پیچیده ترین است و شامل چندین مرحله است.

دوره با شروع می شود خرد شدن زیگوت(شکل 1)، یعنی یک سری تقسیمات میتوزی متوالی یک تخم بارور شده. دو سلولی که در نتیجه تقسیم (و تمام نسل های بعدی آنها) در این مرحله تشکیل شده اند نامیده می شوند بلاستومرها. یک تقسیم به دنبال دیگری می آید و بلاستومرهای حاصل رشد نمی کنند و با هر تقسیم سلول ها کوچکتر و کوچکتر می شوند. این ویژگی تقسیم سلولی ظاهر اصطلاح مجازی "تقسیم زیگوت" را تعیین کرد.

برنج. 1.شکاف و گاسترولاسیون تخم نیزه (نمای جانبی)

شکل نشان می دهد: آ- یک تخم مرغ بالغ با بدن قطبی؛ ب- مرحله 2 سلولی؛ V- مرحله 4 سلولی؛ جی- مرحله 8 سلولی؛ د- مرحله 16 سلولی؛ ه- مرحله 32 سلولی (در بخش برای نشان دادن بلاستوکول). g - بلاستولا؛ h - بخش بلاستولا؛ و - گاسترولای اولیه (در قطب رویشی - فلش - هجوم شروع می شود). j - گاسترولای دیررس (تخلیه به پایان رسید و بلاستوپور تشکیل شد؛ 1 - بدن قطبی؛ 2 - بلاستوکول؛ 3 - اکتودرم؛ 4 - اندودرم؛ 5 - حفره روده اولیه؛ 6 - بلاستوپور).

در نتیجه خرد شدن (زمانی که تعداد بلاستومرها به تعداد قابل توجهی می رسد)، یک بلاستولا تشکیل می شود (شکل 1، g، h را ببینید). اغلب این یک توپ توخالی است (به عنوان مثال، در یک نیزه)، دیواره آن توسط یک لایه سلول - بلاستودرم تشکیل شده است. حفره بلاستولا بلاستوکول یا حفره اولیه است که با مایع پر شده است.

در مرحله بعدی، فرآیند گاسترولاسیون انجام می شود - تشکیل گاسترولا. در بسیاری از حیوانات، با هجوم بلاستودرم به سمت داخل در یکی از قطب های بلاستولا در طی تکثیر شدید سلول ها در این ناحیه تشکیل می شود. در نتیجه، یک گاسترول ظاهر می شود (شکل 1، i، j را ببینید).

لایه بیرونی سلول ها اکتودرم و لایه داخلی آندودرم نامیده می شود. حفره داخلی که توسط آندودرم محدود شده است، حفره روده اولیه با آن ارتباط برقرار می کند. محیط خارجیدهان اولیه یا بلاستوپور انواع دیگری از گاسترولاسیون وجود دارد، اما در همه حیوانات (به جز اسفنج ها و کولنترات ها)، این فرآیند با تشکیل یک لایه سلولی دیگر - مزودرم - به پایان می رسد. بین انتو و اکتودرم قرار می گیرد.

در پایان مرحله گاسترولاسیون، سه لایه سلولی (اکتو-، اندو- و مزودرم) یا سه لایه زاینده ظاهر می شود.

سپس فرآیندهای هیستوژنز (تشکیل بافت ها) و اندام زایی (تشکیل اندام ها) در جنین (جنین) آغاز می شود. در نتیجه تمایز سلولی لایه های زاینده، بافت ها و اندام های مختلف ارگانیسم در حال رشد تشکیل می شود. از اکتودرم، پوشش ها و سیستم عصبی تشکیل می شود. در اثر اندودرم، لوله روده، کبد، پانکراس و ریه ها تشکیل می شود. مزودرم تمام سیستم های دیگر را تولید می کند: اسکلتی عضلانی، گردش خون، دفعی، جنسی. کشف همسانی (شباهت) سه لایه جوانه تقریباً در همه حیوانات به عنوان یک استدلال مهم به نفع دیدگاه در مورد وحدت منشاء آنها بود. الگوهای ذکر شده در بالا در پایان قرن نوزدهم ایجاد شدند. I. I. Mechnikov و A. O. Kovalevsky و اساس "دکترین لایه های جوانه" را تشکیل دادند که توسط آنها تنظیم شده بود.

در طول دوره جنینی، سرعت رشد و تمایز در جنین در حال رشد افزایش می یابد. فقط در فرآیند خرد کردن زیگوت، رشد رخ نمی دهد و بلاستولا (در جرم آن) حتی می تواند به طور قابل توجهی پایین تر از زیگوت باشد، اما با شروع فرآیند گاسترولاسیون، جرم جنین به سرعت افزایش می یابد.

تشکیل سلول های ناهمگن از مرحله خرد شدن شروع می شود و زمینه ساز تمایز بافت اولیه - ظهور سه لایه جوانه است. رشد بیشتر جنین با یک روند فزاینده تشدید تمایز و مورفوژنز همراه است. در پایان دوره جنینی، جنین از قبل دارای تمام اندام ها و سیستم های اصلی است که زنده ماندن در محیط خارجی را تضمین می کند.

دوره جنینی با تولد یک فرد جدید که قادر به وجود مستقل است به پایان می رسد.

رشد جنین پستانداران از مراحل مشخصه آمنیوت مهره داران می گذرد. لنسلت، دوزیستان، ماهی آنامنیوت هستند. آمنیون ندارند. آنها نیازی به آن ندارند، زیرا رشد آنها در یک شرایط طبیعی صورت می گیرد محیط آبی. جنین زایی اولیه در مجرای تخمک و تکامل نهایی در رحم اتفاق می افتد. دوره رشد رحم به دو دوره جنینی و جنینی تقسیم می شود. طول دوره رحم در طبقات مختلف پستانداران متفاوت است، از 2-3 ماه تا یک سال. در پستانداران، به موازات رشد جنین، تشکیل اندام های خارج جنینی اتفاق می افتد که رشد جنین را تضمین می کند.

در دوره پیش جنینی، تشکیل سلول های زاینده اتفاق می افتد. گامتوژنز (پیش‌زایی)). تشکیل و رشد سلول‌های زایای ماده در تخمدان صورت می‌گیرد، از جایی که در مرحله تخمک مرتبه 1 به فضای شکمی پرتاب می‌شوند و توسط پرزهای (فیمبریا) لوله‌های فالوپ دستگیر می‌شوند. اولین تقسیم بلوغ در زمان تخمک گذاری شروع می شود و میوز در مجرای لوله فالوپ (اویداکت) ختم می شود.

در نتیجه تقسیم اول بلوغ (کاهش)، تخمک مرتبه 1 به تخمک مرتبه 2 تبدیل می شود که دارای مجموعه ای از کروموزوم هاپلوئید است. در نتیجه تقسیم دوم بلوغ، یک تخمک مرتبه 2 به یک سلول زایای زن بالغ تبدیل می شود - یک تخمک که از چند ساعت تا 1 روز زنده می ماند.

در بیشتر موارد، یک سلول زاینده در هر یک از تخمدان ها بالغ می شود. با بلوغ همزمان دو یا چند سلول زایا در برخی طبقات، تشکیل چندین جنین امکان پذیر است - حاملگی چند قلو. تخم پستانداران در درجه دوم ایزولسیتال است، شکلی گرد دارد، توسط یک غشای براق و لایه ای از سلول های فولیکولی احاطه شده است که یک تاج درخشان را تشکیل می دهد. سیتوپلاسم تخم مرغ ریزدانه و حاوی مقدار کمی دانه زرده است. قطر تخم به طور متوسط ​​120-150 میکرون است.

سلول‌های زایای نر (اسپرم‌های تاژکدار) در لوله‌های پیچیده بیضه‌ها (بیضه‌ها یا بیضه‌ها) رشد می‌کنند، وارد مجرای دفران می‌شوند و دارای مجموعه‌ای از کروموزوم‌های هاپلوئید هستند. در همان زمان، میلیون ها نفر از آنها رشد می کنند، سپس وارد مجرای دفران می شوند و در آنجا رسوب می کنند. اسپرم از سر، گردن، بدن، دم به شکل تاژک تشکیل شده است و در سازماندهی آنها تفاوت کمی دارند. انواع متفاوتحیوانات جفتی: شکل سر، اندازه.

رشد مراحل اولیه جنین زایی (لقاح، له شدن و مرحله اول بلاستولاسیون) در لوله های رحمی (لوله های فالوپ) اتفاق می افتد.

لقاح: مونو اسپرمی، آزاد نیست - در قسمت آمپولار مجاری تخمک.

تقسیم کردن:کامل، ناهموار، اشتباه در نتیجه پس از تقسیم اول، دو نوع بلاستومر تشکیل می شود. نورهای کوچک جنینی و بزرگ تیره تروفوبلاست هستند.

انفجاردر دو مرحله پیش می رود. 1) تشکیل یک بلاستول یا بلاستوسیست متراکم به شکل توت (morula). ظاهر بلاستولا گرد است. سلول های جنینی در مرکز قرار دارند. جنینی از آنها رشد خواهد کرد. در امتداد محیط در یک لایه از سلول های تروفوبلاست با میکروویلی قرار دارد. آنها به طور فعال مواد مغذی را از مایع بافتی مجرای تخمک جذب می کنند و تغذیه جنین را تامین می کنند. در این مرحله جنین از مجرای تخمک وارد حفره رحم می شود. غدد غشای مخاطی آن یک راز مخاطی تولید می کنند - ژل رویالحاوی مواد مغذی سلول های تروفوبلاست به طور فعال اجزای خود را جذب کرده و آنها را به سلول های جنینی منتقل می کنند. جنین در حفره رحم شناور است. مواد مغذی اضافی رویان را به شکل دیسک جمع کرده و فشرده می کند. این مرحله دوم بلاستولاسیون بلاستوسیست نامیده می شود.

متعاقباً، فرآیندهای رشد جنین به طور موازی پیش می رود، یعنی. همزمان با رشد غشاهای ژرمینال.

گاسترولاسیوندر پستانداران مانند پرندگان در دو مرحله رخ می دهد.

مرحله 1 - لایه لایه شدن: تقسیم دیسک ژرمینال به دو صفحه یا بوک مارک: اکتودرم و اندودرم. در همان زمان، اکتودرم به سمت تروفوبلاست حرکت می کند و آن را بالای خود جابجا می کند، یعنی. در تروفوبلاست گنجانده شده است. سلول های تروفوبلاست بالای آن لایه برداری می شود -برگ راوبر.در قسمت میانی جنین دوبرگی، سپر ژرمینال خودنمایی می کند. سلول هایی که به طور فعال تقسیم می شوند، به ویژه در حاشیه قدامی سپر ژرمینال. سلول ها در امتداد طرفین جنین به سمت لبه عقب حرکت می کنند، دو جریان با هم برخورد می کنند و یک رگه اولیه را تشکیل می دهند. سلول های آن توسط میتوز تقسیم می شوند و به سمت اندودرم فرو می روند. در این ناحیه دو برگ با هم رشد می کنند. سلول های بین برگ ها که به تقسیم شدن ادامه می دهند، با بال هایی بین اکتودرم و اندودرم رشد می کنند و یک آنلاژ مزودرمی را تشکیل می دهند. در سطح سلول های رگه اولیه، آنها با میتوز تقسیم می شوند و به سمت لبه قدامی جنین می روند. اما از آنجایی که چگالی مواد سلولی در حاشیه قدامی زیاد است، سلول‌های رگه اولیه جمع می‌شوند و یک گره هنسن را تشکیل می‌دهند. سلول های آن، به تقسیم شدن توسط میتوز ادامه می دهند، به اندودرم مهاجرت می کنند و بین بال های مزودرم به سمت جلو رشد می کنند. بنابراین، در مرحله گاسترولا، اولین اندام محوری، وتر، بلافاصله تشکیل می شود. بقایای سلول‌های گره هنسن روی سطح اکتودرم تا حاشیه قدامی تحلیل می‌رود و یک آنلاژ عصبی را تشکیل می‌دهد. بنابراین، در مرحله گاسترولاسیون، ضایعات جنینی تشکیل شد - منابع رشد بافت.

تشکیل اندام های محوریدر جریان اصل کلیمثل لنسلت در این مرحله، روند هیستوژنز آغاز می شود - توسعه بافت ها. در ناحیه اندام های محوری از مواد زبانه هایی که از آن تشکیل شده اند.

تشکیل بدن جنین و غشاهای جنینی(اعضای موقت مانند پرندگان به کمک چین های تنه و آمنیوتیک به وجود می آیند. به دلیل دو چین تنه جانبی و دو چین قدامی-خلفی، بدن(تنه) و کیسه زرده. حاوی زرده نیست. چین های تنه در ناحیه همجوشی تروفوبلاست و اکتودرم تشکیل می شوند. در همان زمان، سلول ها در ناحیه تماس بین تروفوبلاست و اکتودرم شروع به حرکت در جهت مخالف از چین های تنه به سطح پشتی جنین می کنند و چین های آمنیوتیک را تشکیل می دهند، همچنین چهار مورد از آنها وجود دارد. بنابراین، اکتودرم در داخل باقی می ماند، اما به اکتودرم ژرمینال و اکتودرم که دیواره آمنیون را تشکیل می دهد، تقسیم می شود. تاج چین های آمنیوتیک به هم جوش می خورند. در نتیجه همجوشی آنها در اطراف جنین، حفره ای به شکل یک کاسه تشکیل می شود - آمنیون. به تدریج با مایعی پر می شود که در آن رشد بیشتر جنین انجام می شود. آمنیون در حفره خارج جنینی سیلوم رشد می کند و در مقایسه با غشاهای دیگر به بیشترین رشد می رسد. از سطح بیرونی، پس از ادغام چین های آمنیوتیک، الف کوریون(شبیه به غشای سروز). سطح کوریون به دو قسمت صاف و پرز تقسیم می شود. کوریون صاف یک عملکرد محافظتی را انجام می دهد. کوریون پرز رو به مخاط رحم است. و به زودی با مخاط رحم که مخصوص طبقات مختلف پستانداران است تماس برقرار می کند. پرزهای کوریونی قسمت جنینی جفت را تشکیل می دهند. قسمت دوم مادرانه است. ساختار مخاط رحم، که پرزهای کوریونی با آن در تماس هستند، برای طبقات مختلف متفاوت خواهد بود، بنابراین چهار نوع جفت وجود دارد. در همان زمان، به دلیل بیرون زدگی دیواره خلفی روده به داخل حفره خارج جنینی، کولوم تشکیل می شود. آلانتوا. در پستانداران به رشد زیادی نمی رسد. در حال رشد، آمنیون کیسه زرده و آلانتوا را به شکل فونیکولوس فشرده می کند. دیواره های کیسه زرده و آلانتویس در هم آمیخته شده اند. به این ترتیب بند ناف تشکیل می شود. در دیواره مشترک آنها عروق نافی تشکیل می شود: دو شریان و یک ورید. در پستاندارانی مانند خوک، لومن آلانتویس و کیسه زرده با هم ترکیب نمی شوند. در بخش هایی از بند ناف قابل مشاهده هستند. کیسه زرده با اپیتلیوم سنگفرشی پوشانده شده است، در حالی که آلانتویس با اپیتلیوم مکعبی پوشیده شده است. دیواره های رگ های خونی دارای غشای خاص خود هستند. بند ناف با پرزهای کوریونی جوش می خورد. عروق آن به استرومای پرزها رشد می کنند. خون جنین و مادر با هم مخلوط نمی شود.