Червоні водорості. Червоні водорості Речовина з водоростей 4

Назва відділу походить від грецького слова rhodon("Родон") -рожевий. Забарвлення червоних водоростей обумовлене різним поєднанням пігментів. Вона буває від сірого та фіолетового до майже чорного кольору, а також включає всі відтінки червоного та рожевого. Червоні водорості, що мешкають у сильно освітлених місцях, пофарбовані в жовтий, коричневий або чорний колір через присутність у клітинах великої кількостіфотозахищаючих каротиноїдів. Поєднує одноклітинні, колоніальні та багатоклітинні організми з кокоїдним, нитчастим, псевдопаренхіматозним та паренхіматозним типами структури тіла. Для всіх представників характерна повна відсутність джгутикових стадій у життєвому циклі. Форма талому різноманітна: нитчаста, кущиста, кіркоподібна, пластинчаста, пухирноподібна, мішковидна та ін. Мешкають головним чином у морях і океанах (звичайно прикріплені форми), рідше зустрічаються в прісних водах. Відомо близько 4 тисяч видів.

Будова клітини. Клітина у червоних водоростей еукаріотна: має оформлені органели з власними мембранами: ядро, мітохондрії, пластиди, апарат Гольджі та інші. У клітинах червоних водоростей зустрічається від однієї до багатьох пластид. Між клітинами є порові сполуки. Крім зовнішньої клітинної мембрани, клітини родофіт мають особливу освіту – клітинну стінку.

Ядро найчастіше одне, але є багатоядерні представники. Ядра червоних водоростей дрібні. Для деяких видів відома ендоредуплікація або реплікація ядерного геному без мітозу. Вона призводить до поліплоїдії, або кратного збільшення набору хромосом у клітинах. Мітохондрії із сплощеними христами.

Хлоропласти червоних водоростей різної форми, вони зазвичай розташовані вздовж клітинних стінок, або парієтально. Ці пластиди в основному дископодібні та стрічкоподібні. Форма хлоропластів може змінюватись в залежності від віку водорості. Кожен хлоропласт оточений власною двомембранною оболонкою, хлоропластна ендоплазматична мережа відсутня. Тилакоїди в хлоропластах поодинокі, не зібрані в групи і лежать на однаковій відстані один від одного. Один або два тилакоїди розташовані зазвичай по периферії хлоропласту паралельно його оболонці. Хлоропластная ДНК є у вигляді дрібних нуклеоїдів, розкиданих по всій стромі хлоропласту. Кожен нуклеоїд містить кілька кільцевих молекул хлоропластної ДНК.

З хлорофілів у пластидах червоних водоростей присутній тільки хлорофіл а, який маскується додатковими пігментами – фікобілінами: червоним фікоеритрином, синіми фікоціаніном та аллофікоціаніном. Ці фікобіліни локалізовані на поверхні тилакоїдів у особливих утвореннях – фікобілісомах напівсферичної та напівдископодібної форми.

Клітинна стінка складається із структурної фібрилярної фракції та аморфного матриксу. Міцність клітинної стінки надають фібрил з целюлози, які у червоних водоростей утворюють неправильну мережу. Найбільш важливими речовинами полісахаридного аморфного матриксу є агар, агароїди, карагенан. Ці речовини синтезуються в цистернах апарату Гольджі, потім транспортуються до клітинної поверхні та вбудовуються у стінку. На частку припадає до 70 % сухої ваги клітинної стінки. У ряду червоних водоростей поверх клітинної стінки може розташовуватися кутикула, що складається з білка. Серед багрянок є види з обвапненими оболонками: у них відкладається кальцит або арагоніт. Інкрустуватися може частина талому або весь талом.

Загальна характеристика.

Майже всі червоні водорості є фототрофами та будують своє тіло за допомогою фотосинтезу. Продукти фотосинтезу – особливий багрянковий крохмаль, який відкладається у цитоплазмі, а не в хлоропласті, як у зелених водоростей. Багрянцевий крохмаль дає з йодом яскраво-червоне фарбування. Важливий запасний продукт - низькомолекулярний вуглеводень флоридозід. Його вміст у таломах деяких представників може перевищувати 10% від величини сухої ваги. Він виконує осморегуляторну функцію. Крім червоних водоростей, флоридозид зустрічається у ціанобактерій та криптомонад. Його концентрація у клітинах збільшується зі збільшенням солоності середовища. Деякі багрянки можуть запасати багатоатомні спирти.

Більшість видів червоних водоростей – багатоклітинні складовлаштовані організми, розміри яких можуть досягати 1–2 метрів і лише примітивні представники мають одноклітинну чи колоніальну будову (рис. 17). Зустрічаються як однорічні, так і багаторічні види, вік яких становить 3–6 років. Форма тіла багрянок дуже

Мал. 17 Зовнішній виглядчервоних водоростей: А – одноклітинна водорість Порфірідіум; Б – багатоклітинна водорість Делесерія

різноманітна. Вона буває: ниткоподібна (волосоподібна або груба), пластинчаста цільна або складно розсічена з виростами по краю, циліндрична, кіркоподібна (кірки, плівки, притиснуті до субстрату), коралоподібна. Різноманітність зовнішніх форм червоних водоростей зводиться до кількох типів диференціації талому: кокоїдний, нитчастий, різнонітчастий, ложнотканинний і тканинний. Прикріплюються таломи родофіт ризоїдами або підошвою.

Найбільш складно влаштовані таломи Флорідеєвих водоростей. Їхні слані мають ознаки тканинного диференціювання зі спеціалізацією клітин. У їхньому таломі можна розрізнити: кору, що складається з декількох шарів інтенсивно забарвлених клітин; серцевину, що складається з безбарвних клітин, часто зібраних у нитки. Серцевина виконує як транспортну функцію, а й механічну, оскільки у ній перебувають нитки з товстими поздовжніми стінками. Між корою та серцевиною у багатьох червоних водоростей може бути проміжний шаріз великих безбарвних клітин. Зростання слані найчастіше інтеркалярний (вставковий) і апікальний (верхівковий), рідше базальний.

Розмноження.

У червоних водоростей зустрічається три способи розмноження: вегетативний, безстатевий і статевий.

Безстатеве розмноженняздійснюється за допомогою різних суперечок. Спори можуть розташовуватися в спорангії по одній, дві та чотири; вони називаються відповідно моноспори, біспори та тетраспори. Тетраспори можуть розташовуватися в тетраспорангіях по-різному: один над одним - лінійно, або зонально, хрестоподібно і в кутах тетраедра (рис. 18).

Мал. 18. Типи розташування тетраспор у тетраспорангіях (за: С. Ноєк van den et al., 1995): A- Хрестоподібне; Б- хрестоподібне з поворотом; У- Лінійне; Г – тетраедральне

Статеве відтворенняу червоних водоростей оогамне, воно має низку особливостей, що не зустрічаються в інших груп водоростей. Чоловічі статеві клітини спермації, позбавлені джгутиків і пасивно зі струмом води переносяться до жіночих статевих органів. коропогонам. Карпогон червоних водоростей має вигляд колби і складається з розширеної нижньої частини (черевця) та витягнутої верхньої – трихогіни, яка служить для уловлювання спермацій. У більшості червоних водоростей карпогон формується на кінці короткої гілки, яка називається карпогонною гілкою. Клітина, що дає початок карпогонної гілки, називається підтримуючою.

Спермації формуються по одному в сперматангії, які у свою чергу утворюються на материнських клітинах. Зрілий спермацій одноядерний і позбавлений жорсткої клітинної стінки, оточений слизом, може містити хлоропласти. Спермацій пасивно переноситься струмами води, що контактує з трихогіною, яка розташована над поверхнею жіночого гаметофіту. Стінки сперматіїв та трихогіни у місці контакту розчиняються, чоловіче ядро ​​проходить через центральний канал у трихогіну та зливається з гаплоїдним ядром карпогону. Подальший розвиток видів різних порядків має свої особливості.

Життєвий цикл.

Більшість Rhodophyta після запліднення жіночих гамет – карпогонів чоловічими гаметами– спермаціями із зиготи після багаторазових клітинних злиттів виникає багатоклітинне нитчасто-паренхімне утворення – карпоспорофіт (рис. 19). Він представляє

Мал. 19. Життєвий цикл Батрахоспермуму(по: R. E. Lee, 1999)

собою гонимобласт,в якому розвиваються диплоїдні клітини – суперечки статевого розмноження, або карпоспори, що проростають у нову диплоїдну рослину – спорофіт. Гонімобласт,або цистокарп – це комплекс плаценти, від якої відходять нитки гонімобласту з карпоспорангіями на закінченнях та покривів гонимобласту – обгортки. У гонимобластах всі клітини мають диплоїдний набір хромосом.

У ряду Флоридеєвих гонімобластів оточує оболонка. У такому разі ця структура називається цистокарп (рис. 20). У карпоспорангіях

Мал. 20. Життєвий цикл Полісифонії(по: R. E. Lee, 1999)

утворюються карпоспори, які проростають у диплоїдний тетраспорофіт. На тетраспорофіті в тетраспорангіях відбувається редукційний поділ. Гаплоїдні тетраспори проростають у гаплоїдний гаметофіт. Цей життєвий цикл із чергуванням поколінь: одного гаплоїдного – гаметофіт і двох диплоїдних – карпоспорофіт і тетраспорофіт – зустрічається у більшості червоних водоростей, але існує ряд відхилень від нього, залежно від варіабельності умов у навколишньому середовищі.

Життєвий цикл який завжди жорстко закріплений. Якщо немає умов для розвитку однієї з фаз, щоразу, поки не зміняться фактори середовища, відновлюється та сама фаза - або гаметофіт, або спорофіт. Такий цикл називають гетероморфним із нерегулярною зміною форм розвитку. Він відзначається у Мастокарпових. Існують ізоморфні цикли з регулярною зміною форм розвитку, коли статева і безстатева форми представлені зовні однаковими самостійними вільноживучими генераціями. Такий цикл розвитку характерний для Грацилярії, Хондруса, Мазели.

Систематика

Відділ Rhodophyta традиційно ділять на два класи: Бангієві – Bangiophyceae та Флорідеєві – Florideophyceae. До останнього класу належить більшість пологів та видів багрянок.

На великих глибинах, до 250 метрів, зростають червоні водорості, інакше звані багрянками. У поєднанні з коралами та яскравими рибами різноманітно забарвлені багрянки створюють неповторну красу підводного світу. Це переважно великі водорості, але, наприклад, до класу бангієвих належать і мікроскопічні червоні водорості.

Чому червоні водорості можуть рости на такій значній глибині? Це питання було поставлено в ЄДІ з біології. Водорості дозволяє рости на великій глибині червоний пігмент фікоеритрин. Завдяки йому при фотосинтезі червоні водорості поглинають зелені, блакитні, синьо-фіолетові промені спектра. Саме це проміння, на відміну червоних, здатні проникнути глибоко в товщу води.

Для червоних водоростей характерно спорове безстатеве розмноження, а також статеве розмноження(Оогамія), іноді зустрічається і вегетативне розмноження частинами талому.

До червоних водоростей відносяться філофора, порфіра, грацилярія, птилота, хондрус, всього їх налічується близько п'яти тисяч видів.

Порфіра- Плоска і тонка овальна пластинка до півметра в діаметрі. Для неї характерне лише статеве розмноження. Чоловічі статеві клітини не мають джгутиків (спермії). Це і зрозуміло, тому що на великій глибині під товщею води складно пересуватися за допомогою джгутика.

Значення водоростей

Місце в ланцюгах харчування, вплив на природу

1. Величезна маса водоростей створює фітопланктон, причому навіть у арктичних морях налічується 20-30 млн особин на 1 кубічний метр води. Це первинна продукція, що є основою харчового ланцюжка.

2. Фітопланктон служить їжею для зоопланктону (вторинна продукція), який поїдається великими морськими мешканцяминаприклад, китами. Цікаво, що Тур Хейєрдал під час експедиції на плоту «Кон-Тікі» спробував «суп» із планктону і знайшов його досить смачним та поживним.

3. Донні водорості дають притулок рибам і різноманітним морським тваринам і є їжею їм. Ламінарію, наприклад, із задоволенням поїдає морський їжак.

4. Водорості насичують океани та атмосферу киснем.

5. Однак при масовому розмноженні водоростей (наприклад, хламідомонади) у пору так званого «цвітіння» води вміст кисню в ній падає і вода насичується токсинами. Від нестачі кисню гинуть річкові жителі.

Значення для людини

1. Водорості у багатьох регіонах тисячі років вживаються у їжу. Особливо широкою популярністю користуються такі бурі та червоні водорості, як ламінарія, ундарія, порфіра, хідзики (і взагалі саргасові).

2. Червоні водорості - джерело йоду, особливо деякі багаті на нього види.

3. Також червоні водорості є джерелом агар-агару - гелеутворюючої речовини, яка використовується в кондитерській промисловості, при культивуванні бактерій та ін.

4. За допомогою водоростей проводиться очищення стічних вод від фтору, азоту та ін., а також повітря від вуглекислого газу (у цьому досягли успіху хламідомонаду, хлорела, евглену).

5. Водорості є харчовими добавками: спіруліна, ламінарія, фукус, ульва, хлорела та інші.

ВІДДІЛ ЧЕРВОНИЙ ВОДОРОС майже виключно морські водорості. життєвий цикл – повна відсутність джгутикових стадій особлива форма оогамного статевого процесу. 2

Пігменти хлорофіл «а» і «в», каротиноїди (каротин, зеаксантин, антераксантин, криптоксантин, лютеїн, неоксантин); фікобіліни: фікоеритрини (червоний); ціаніна ) 3

Хлоропласти оболонка з двох мембран поодинокі тилакоїди, на поверхні фікобілісоми. Запасний продукт - полісахарид «червоний крохмаль», що від йоду набуває буро-червоного кольору. Зерна багрянкового крохмалю відкладаються в цитоплазмі завжди поза зв'язком з піреноїдами та хроматофорами. 4

Будова талому одноклітинні кокоїдні форми (порфіридіум) гетеротрихальні та у вигляді розгалужених ниток, прикріплених до субстрату за допомогою ризоїдів. псевдопаренхіматозні таломи, переплетення бічних гілок Пластинчасті таломи паренхіматозної будови (порфіру). 5

Клітина одягнена оболонкою пектин – геміцелюлозні компоненти набухають у стінках відкладається вапно. Хроматофори парієтальні, численні, у вигляді зерен або пластинок. 6

Безстатеве розмноження за допомогою нерухомих клітин моноспори – одна в спорангії Тетраспори – чотирьох Тетраспори – на диплоїдних безстатевих рослинах – спорофітах. У спорангіях перед утворенням тетраспору – мейоз. 7

Підлоговий процес Оогамний Жіночий орган- карпогон у більшості -з розширеної базальної частини - черевця - яйцеклітина, та відростка - трихогіни. Карпогон розвивається на особливій короткій корпогоніальній гілки. 8

Антеридії - дрібні безбарвні клітини містять безжгутикові спермації пасивно переносяться струмами води і прилипають до трихогіну. У місці контакту спермація та трихогіни їх стінки розчиняються ядро ​​спермація переміщається по трихогіну в черевній частині карпогону зливається з

освіта карпоспор Після запліднення базальна частина карпогону відокремлюється перегородкою від трихогіни – відмирає

утворення карпоспор 2. з заплідненого карпогону виростають нитки, що гілкуються, - гонимобласти, клітини їх перетворюються на карпоспорангії, що виробляють по одній карпоспорі. 11

утворення карпоспор у більшості гонимобласти розвиваються не безпосередньо з черевця заплідненого карпогону з а у к с і л я р н их клітин. можуть бути віддалені від карпогону або розташовуються на таломі в безпосередній близькості коли ауксилярні клітини віддалені від карпогону, з його черевця після запліднення виростають з'їдн і т е л ь ні, або про областю е, нитки. 12

клітини ообластемних ниток містять диплоїдні ядра. Ообластемні нитки підростають до ауксилярних клітин, у точці контакту оболонки розчиняються і між клітиною ообластемної нитки та ауксилярною клітиною встановлюється повідомлення. Це злиття клітин не супроводжується злиттям їх ядер (диплоїдного ядра клітини ообластемної нитки та ауксилярної гаплоїдного ядра). злиття з ауксилярною клітиною стимулює поділ диплоїдного ядра клітини ообластемної нитки та розвиток гонімобластів містять диплоїдні ядра та продукують диплоїдні карпоспори. Гонімобласти - особлива генерація -

У найбільш високоорганізованих червоних водоростей ауксилярні клітини розвиваються тільки після запліднення карпогону і в безпосередній близькості від нього. Сукупність ауксилярної клітини (або клітин) з коропогоном носить спеціальну назву прокарпії. Тут немає потреби в утворенні довгих ообластемних ниток, що зв'язують карпогон і ауксилярні клітини, ауксилярна клітина просто зливається з черевцем заплідненого карпогону, після чого з неї розвиваються гонімобласти з карпоспорами. вогоном клітин . 14

15

КЛАС БАНГІЄВІ Клітини часто із зірчастим хроматофором та піреноїдом. Пори між клітинами, як правило, відсутні. Карпогон без трихогіни, після запліднення вміст карпогон безпосередньо ділиться з утворенням карпоспор. Безстатеве розмноження - моноспорами 17

19

рід компсопогон Прісноводний широко поширений у тропіках занесена з акваріумними рослинами Таллом гетеротрихальний Розмноження моноспорами. Моноспорангії відчленовуються косо перегородкою, що йде, від будь-якої клітини талому і мають зернистий від великої кількості багрянкового крохмалю вміст, який перетворюється в одну нерухому голу моноспору 20

21

КЛАС ФЛОРИДЕЇ Клітини переважно з парієтальними хроматофорами без піреноїдів Між клітинами є пори. Карпогон із трихогіною. Після запліднення розвиваються гонимобласти або безпосередньо з черевця заплідненого коропогону, або з ауксилярних клітин після злиття їх з ообластемними нитками. Безстатеве розмноження більшості-тетраспорами. Гонімобласти, що несуть карпоспорангії, розглядаються як особлива генерація – карпоспорофіт. Деталі розвитку карпоспорофіту (з заплідненого карпогону або з ауксилярних клітин), а також час диференціювання ауксилярних клітин (до або після запліднення), їх становище на таломі і т.п.

Порядок немаліонові Для представників характерна відсутність ауксилярних клітин гонимобласти розвиваються безпосередньо з заплідненого коропогону 24

Рід Леманеа зустрічається в швидко поточних річках з холодною водою. Таллом, що має вигляд щетинки, що не гілкується, 10-15 см завдовжки і 1 мм товщиною, темно-фіолетового або оливково бурого кольору з вузлуватими здуттями. Прикріплюється до субстрату за допомогою підошви з ниток, що стелиться. По осі талому проходить одна нитка з витягнутих безбарвних клітин. Від верхньої частини кожної клітини центральної осі відходить мутовка здебільшого з чотирьох гілок, що розходяться по радіусах. Базальні клітини кожної гілки великі, витягнуті. Від їх дистального (морфологічно верх нього) кінця відходять гілки другого порядку, які у свою чергу багаторазово розгалужуються. Кінцеві розгалуження зростаються в багатошарову кору. Її зовнішні клітини дрібні та заповнені хроматофорами.

Порядок криптонемії є ауксилярні клітини, які розвиваються до запліднення карпогону і розсіяні по талому на відомій відстані від коропогону. З карпогону після запліднення до ауксилярних клітин ростуть більш менш довгі багатоклітинні сполучні, або ообластемні, нитки. Після злиття ауксилярної клітини з клітиною ообластемної нитки і переходу диплоїдного ядра клітини нитки в ауксилярну клітину виникають гонімобласти. При утворенні тетраспор відбувається мейоз і гаплоїдні тетраспори проростають у гаплоїдні рослини-гаметофіти, що несуть статеві органи. Гаметофіт та тетраспорофіт зовні (морфологічно) не різняться. ізоморфна зміна генерацій, ускладнена диплоїдним карпоспорофптом. 29

рід дюренеа поширений у південних морях. Таллом має вигляд розгалужених слизових кущиків рожевого кольору. 30

31

32

33

Порядок церамієві високо організовані багато видів ауксилярні клітини диференціюються тільки після того, як сталося запліднення карпогону.

еволюція не більше відділу Бангиевые більш примітивні. у карпогон ще не виробилася типова форма, мало відрізняється від звичайних вегетативних клітин. Після запліднення вміст карпогон безпосередньо ділиться на карпоспори. Флоридеї - група, що більш еволюціонувала Карпогоном з трихогіною. З класу флоридей найбільш простий порядок - немаліонові, які не мають ауксилярних клітин, і гонимобласти, на яких розвиваються карпоспорангії, утворюються безпосередньо з черевної частини заплідненого карпогону. Криптонемієві – наступний крок прогресивної еволюції: мають ауксилярні клітини, що сприяють збільшенню продукції карпоспор, оскільки утворюється не один цистокарпій, а багато – за кількістю ауксилярних клітин. При розкиданих безладно по талому ауксилярних клітинах необхідні більш менш довгі ообластемні нитки. Найвищого ступеня еволюції досягли церамієві, які мають прокарпій і ауксилярні клітини диференціюються тільки після того, як сталося запліднення. Безпосереднє сусідство карпогону та ауксилярної клітини (клітин) у прокарпії полегшує утворення цпстокарпіїв. Цей порядок найбільш багатий на види. 39

Найдавніша скам'янілість, що ідентифікується як червона водорість, є також найдавнішою скам'янілістю-еукаріотом, що належить до конкретного сучасного таксону. Bangiomorpha pubescens, скам'янілість багатоклітинного організму знайдена в арктичній Канаді, лише трохи відрізняється від сучасної червоної водорості роду Бангія (Bangia), незважаючи на те, що вона була відкладена в шарах 1, 2 мільярдної давності. 41

ВІДДІЛ БУРІ ВОДОРОСЛИ РНАЄОРНУТА морські, особливо багато - в холодних водах північної та південної півкулі. По морфологічному та анатомічному диференціюванню талому - на більш високому рівні, ніж раніше розглянуті групи водоростей невідомі ні одноклітинні, ні колоніальні форми, ні таломи у вигляді простої нерозгалуженої нитки. найпростіші - гетеротрихальні таломи великі, хибно-або істиннотканинної будови.

Кліткові стінки, що сильно ослизняються, одне ядро, одну або багато вакуолей зазвичай постенні хроматофори різної форми. хроматофори оточені складною системою мембран - у прямому зв'язку з оболонкою ядра - «хлоропластною ендоплазматичною мережею» Матрикс хлоропласту перетинається паралельними тритилакоїдними ламеллами

Пігменти хроматофори пофарбовані в бурий колір хлорофіли «а» і «с» (хлорофіл «в» відсутня) в-каротин Багато бурих ксантофілів, особливо фукоксантину. 44

Запасний полісахарид - ламінарин спирт маніт жири відкладається поза хлоропласту в цитоплазмі. Монадні клітини (зооспори та гамети) мають вічко та джгутики. Вічко - частина пластиди, пов'язаний зі джгутиковим апаратом. Джгутики – гетероморфні. 45

Розмноження вегетативне, безстатеве та статеве. Вегетативне розмноження - ділянками талому. У деяких - спеціалізовані гілочки (висновкові бруньки), відламуються в нові таломи. Безстатеве розмноження - зооспори, що утворюються в одногніздних або однокамерних спорангіях на диплоїдних рослинах (спорофітах) перед формуванням зооспор. У найпростіших - статевий процес ізогамний, гамети розвиваються в багатогніздних або багатокамерних спорангіях У найбільш високоорганізованих бурих водоростей статевий оогамний процес. В оогоніях та антеридіях, як правило, утворюється по одній гаметі (яйцеклітині та сперматозоїду відповідно). Яйцеклітина запліднюється завжди поза оогонієм. Зигота без періоду спокою проростає у диплоїдну рослину.

КЛАС ІЗОГЕНЕРАТНІ Порядок ектокарповий рід ектокарпус - найпримітивніші бурі водорості. Поширені у всіх морях, особливо холодних, і ростуть на підводних предметах та інших більших водоростях. 50

51

52

54

Порядок кутлерієвий Порядок включає тільки два роди: кутлерію і занардину Кутлерію поширено по всьому узбережжю Європи, занардинію - переважно в Середземному морі, а також у Чорному. Обидва роди виявляють чергування поколінь: у кутлерії зміна генерацій гетероморфна, у занардинії - ізоморфна 55

57

58

60

62

КЛАС ГЕТЕРОГЕНЕРАТНІ Порядок ламінарієвих Гаметофіти мало різняться між собою і представлені мікроскопічними, часто редукованими до кількох клітин нитчастими рослинками-заростками, які несуть статеві органи. На чоловічих гаметофітах утворюються антеридії у вигляді дрібних клітин, що розвиваються по одному сперматозоїду, на жіночих - оогоніях, у яких формується по одній яйцеклітині. Спорофити різних пологів різко розрізняються і є найбільшими нижчими рослинами, що досягають у довжину 60- 100 м, зі значним морфологічним розчленуванням і складною анатомічною будовою. У більшості випадків спорофіти ламінарієвих розчленовуються на листоподібну пластинку, «ствол» та різозиди, за допомогою яких вся рослина прикріплюється до підводного каміння та скель. У місці переходу листової пластинки в стволик знаходиться інтеркалярна меристема, за рахунок діяльності якої наростає листова пластинка, так і стовбур. рід ламінарію, види якого широко поширені в північних морях. 63

КЛАС ЦИКЛОСПОРОВИЙ Порядок фукусові характеризується верхівковим зростанням талому Відсутністю безстатевого розмноження оогамним статевим процесом статеві органи розташовуються в поглибленнях талому - концептакулах, або скафідіях. мірою може служити Саргасове море).

рід саргассум складне морфологічне розчленування талому широко поширений у південній півкулі, особливо в теплих морях. Стволик, прикріплений до субстрату підошвою гілкується несе сплощені листоподібні утворення, кулясті повітряні бульбашки на спеціальних стеблинках розгалужені гілочки, що плодять, 71

Бурі водорості - природна група, яка за своєю морфологією добре відрізняється від інших відділів водоростей. Однак, як уже говорилося, за низкою ознак (наявністю хлорофілів «а» і «с», відсутністю хлорофілу «Ь», розташування тилакоїдів у хлоропластах - тритилакоїдні ламели, за подібними продуктами запасу - ламінарії, хризоламінарин, за будовою гетероморфними джгутиками) бурі водорості виявляють подібність із золотистими, жовтозеленими, діатомовими та пірофітовими водоростями. На цій підставі деякі автори зводять бурі та інші перелічені групи водоростей до рангу класів у межах великого відділу СЬгошор. Ьу1 а. Існування монадних клітин у життєвому циклі бурих водоростей дозволяє виводити їх, як і інші перелічені групи, з якихось первинних фотосинтезирующих джгутиконосців з величезним переважанням бурих пігментів. Ці джгутикові еволюціонували кількома шляхами, одна з яких і привела до виникнення бурих водоростей. Однак у бурих водоростей зв'язок із джгутиковими більш віддалений, ніж у подібних з ними по ряду ознак золотистих, різножгутикових, діатомових, пірофітових, а також у зелених водоростей, тому що прямих перехідних форм тут немає. Серед бурих водоростей не простежується послідовний розвиток типів організації талому від монадного до нитчастого та пластинчастого, як це легко спостерігається у зелених, жовтозелених, золотистих та пірофйтбових водоростей. Як зазначалося, серед бурих водоростей представлені лише вищі щаблі морфологічної диференціювання талому - гетеротрихальная і пластинчаста. Можливо, більше прості форми(монадні, кокоїдні, прості нитчасті) повністю втрачені протягом тривалої еволюції, яку виконали бурі водорості - давня група, відома вже; з відкладень силуру та девону. Щодо споріднених зв'язків порядків у межах відділу бурих водоростей та розташування їх у системі єдиного погляду немає. Відповідно до однієї зі схем філогенезу бурих водоростей, побудованої з урахуванням подібності будови талому на ранніх стадіях розвитку, бурі водорості - група дифілетична: одна лінія еволюції поєднує (із згаданих у викладі) сфацелярієві, диктіотові та фукусові, інша - фукусові. Обидві 219" 75

Групи порядків розрізняються і за способом зростання таломів: перша характеризується верхівковим зростанням, друга - інтеркалярним. Кілін (Н. Ку 1 ш), система якого найбільш поширена в даний час, від загального предка бурих водоростей виводить три еволюційні лінії, які представлені їм як класи ізогенератних, гетерогенератних і циклоспорових; в основу їх покладено відмінності у життєвих циклах та морфологічній будові водоростей. Великі бурі водорості знаходять велике застосування у господарстві людини. З них добувають альгін - клеючу речовину, що використовується в текстильній, харчовій та інших галузях промисловості. У приморських країнах викиди морських водоростей, багаті на калій і азот, вживають як добрива, а також використовують на корм худобі. Деякі, наприклад, ламінарії (« морська капуста»), їстівні. 76