Skeleto raumenys yra raumenų skaidulų tipai. Skeleto raumenų fiziologija

Kiekviena raumens skaidula yra milžiniška daugiabranduolė ląstelė – proceso metu susidarantis simpplastas embriono vystymasis organizmas susiliejus daugeliui atskirų ląstelių – mioblastų.

Raumenų skaidulų struktūra labai skiriasi nuo kitų ląstelių struktūros. Svarbiausias skiriamieji bruožai- tai yra matmenys, forma, daugiabranduolis, susitraukiančio aparato buvimas. Raumenų skaidulų struktūra parodyta fig. 60.

Ryžiai. 60. Svarbiausi raumenų skaidulos struktūriniai elementai

Pakalbėkime apie svarbiausius raumenų skaidulos struktūrinius elementus.

Sarcolemma. Išorėje raumenų skaidula yra apsupta apvalkalu - sarkolema su dideliu stiprumu ir elastingumu. Šias sarkolemos savybes suteikia buvimas joje didelis skaičius elastinės kolageno ir elastino baltymų skaidulos, sudarančios tankų tinklą.

Sarkolemma turi selektyvų pralaidumą, į ląstelę patenka daugiausia tos medžiagos, kurių transformacijai yra sąlygos - fermentų sistemos. Sarkolemoje yra specialios transportavimo sistemos, kurių pagalba ypač palaikomas Na +, K +, Cl jonų koncentracijos skirtumas raumenų skaidulos viduje ir išorėje, o tai užtikrina membranos potencialo susidarymą. jo paviršius.

Kiekviena raumenų skaidula turi motorinę nervų galą. Nervinio galo prisitvirtinimo prie raumens skaidulos taškas vadinamas neuromuskulinė sinapsė..

Raumenų skaidulos viduje yra daug ląstelinių organelių, iš kurių svarbiausios yra branduoliai, mitochondrijos, ribosomos ir kt. Šių organelių funkcijos aprašytos 2 skyriuje (2.5.1). Tarpas tarp organelių užpildytas viduląsteliniu skysčiu – sarkoplazma. Tarp raumenų skaidulos struktūrinių elementų didžiausią tūrį užima susitraukiančios gijos – miofibrilės.

Miofibrilės. Miofibrilės yra ilgos, plonos gijos, einančios palei raumenų skaidulą. Miofibrilių skaičius raumenų skaidulose gali svyruoti nuo kelių dešimčių iki pusantro tūkstančio ar daugiau. Sistemingai treniruojant raumenis, ypač orientuojantis į greitį-jėgą, gali padidėti miofibrilių skaičius. Priešingai, motorinio aktyvumo apribojimą lydi miofibrilių skaičiaus sumažėjimas. Raumenų miofibrilių struktūra parodyta fig. 61
Ryžiai. 61. Miofibrilių sandara

Žiūrint pro optinį mikroskopą, matyti, kad miofibrilės turi pasikartojančią skersinę juostelę – tamsias ir šviesias juosteles (diskus). Tamsūs diskai (A-diskai) centrinėje dalyje turi šviesesnę juostelę (H zona). Šviesūs diskai (I-diskai) susikerta centre su siaura tamsia juostele (Z linija). Miofibrilių plotas tarp dviejų Z linijų vadinamas sarkomeru. Sarkomerų skaičius miofibrilėje priklauso nuo raumenų skaidulos ilgio ir gali siekti kelis šimtus. Sarkomerų ilgis kiekvienam žmogui gali skirtis.

Raumenų skaidulų pjūvių tyrimas elektroniniu mikroskopu parodė, kad kiekviena miofibrilė susideda iš daugybės lygiagrečių storų ir plonų gijų (gijų), kurioms būdingas griežtas abipusis pasiskirstymas. Stori siūlai yra A disko zonoje. Jie yra pagaminti iš baltymo miozino. Miozinas yra svarbiausias susitraukiantis baltymas, kuris sudaro apie 55% visų susitraukiančių baltymų. Miozino molekulė turi ilgą fibrilinę (pailgą) dalį ir rutulinę (apvalią) galvutę. Fibrilinė dalis turi dvigrandę polipeptidinę konfigūraciją. Fibrilinės miozino molekulės dalies funkcija yra susijusi su storo miozino gijos struktūros formavimu.

Rutulinės miozino gijų galvutės turi du aktyvius centrus, iš kurių vienas turi ATPazės aktyvumą (sugebėjimas skaidyti ATP molekules), kitas – prisijungti prie aktyvių centrų ant aktino gijų (aktino surišimo centras). Miozino molekulių galvutės išsidėsčiusios miozino gijų paviršiuje, suformuodamos iškilimus (procesus). Tuo pačiu metu jie yra griežtai orientuoti į erdvę - jie yra išdėstyti šešiomis išilginėmis eilėmis. Storas miozino siūlas susideda iš dviejų dalių, kurios atspindi viena kitą. Jei jis perpjaunamas per vidurį, susidaro du visiškai identiški fragmentai.

Miozino molekulės turi savybę surišti Ca 2+ ir Mg 2+ jonus. Kalcio jonai yra fermento ATPazės kofaktorius (jei jo nėra, fermentas neaktyvus). Magnio jonai suteikia miozinui galimybę surišti ATP ir ADP molekules.

Šviesos diskų (I-disko) zonoje yra plonos gijos, sudarytos iš aktino, tropomiozino ir troponino baltymų. Aktinas yra antrasis kiekybiškai susitraukiantis baltymas, sudarantis aktino gijų pagrindą. Tropomiozinas yra struktūrinis aktino gijų baltymas, turintis fibrilinę formą. Dvigubos tropomiozino molekulės apgaubia aktino gijas. Troponinas yra aktino gijų reguliuojantis baltymas. Jis egzistuoja trimis formomis, iš kurių viena blokuoja aktino sąveiką su miozinu. Kita forma geba surišti kalcio jonus, dėl to pasikeičia pirmosios troponino formos molekulių konformacija ir atsiveria aktino sąveikos su miozinu centras. Trečioji troponino forma užtikrina pirmųjų dviejų formų prijungimą prie aktino gijos. Be to, plonose aktino gijose yra baltymo aktinino. Jis yra Z linijos zonoje, kuri veikia kaip savotiška pertvara ir užtikrina aktino gijų galų pritvirtinimą prie jos.

Vienas iš svarbiausių raumenų skaidulos struktūrinių elementų yra sarkoplazminis tinklas. Sarkoplazminis tinklas yra tarpląstelinė tarpusavyje sujungtų pūslelių ir kanalėlių (cisternų) sistema, kuri prasiskverbia į ląstelę ir yra ypač tankiai susitelkusi aktino ir miozino gijų sąlyčio zonoje.

Sarkoplazminis (kitų organų ir audinių ląstelėse – endoplazminis) tinklelis yra kiekvienoje žmogaus organizmo ląstelėje. Tačiau raumenų skaiduloje ji atlieka kiek neįprastas funkcijas, palyginti su kitomis ląstelėmis. Pagrindinis jo vaidmuo raumenų skaidulose yra reguliuoti kalcio jonų kiekį šalia aktino ir miozino gijų. Atsipalaidavimo būsenoje tinklas suriša Ca 2+ jonus, jų koncentracija sarkoplazmoje yra maždaug 10 -7 mol·litras -1. Veikiant motoriniam impulsui iš tinklo išsiskiria kalcio jonai ir jų koncentracija pakyla iki 10 -5 mol·litro -1.

Sarkoplazminio tinklo gebėjimas surišti ir išleisti Ca 2+ jonus į citoplazmą yra susijęs su specifinių kalcį surišančių baltymų lokalizacija jo vidiniame paviršiuje. Ribosomos taip pat yra tinklinio audinio paviršiuje - specialios tarpląstelinės formacijos, kuriose vyksta baltymų sintezė.

Raumenų skaiduloje taip pat yra vamzdinių sarkolemos išsikišimų sistema (T sistema), nukreiptas į raumenų skaidulą ir esantis tarp miofibrilių ir sarkoplazminio tinklo. T-sistema užtikrina greitą sužadinimo bangos sklidimą iš sarkolemos gilyn į pluoštą.

Raumenų skaiduloje yra ir kitų viduląstelinių organelių: mitochondrijų, lizosomų. Šių raumenų skaidulų struktūrų funkcijos jau aprašytos skyriuje „Bendrieji metabolizmo modeliai“.

Raumenų skaiduloje yra ne vienas, o keli branduoliai, kurie yra ne centrinėje skaidulos dalyje, o išilgai perimetro, tiesiai po sarkolema

Raumenų skaidulų tipai

Skeleto raumenyse išskiriamos kelios raumenų skaidulų rūšys, kurios skiriasi savo motorinėmis savybėmis, įvairių cheminių ir. konstrukciniai komponentai, struktūrinės organizacijos ypatumai. Pagrindiniai raumenų skaidulų tipai yra lėtai trūkčiojantis(MS) ir sparčiai mažėja(BS). Taip pat vadinamos lėtos trūkčiojimo skaidulos dėl didesnio mioglobino kiekio raudona (arba I tipo). Greitieji trūkčiojimai, kuriems būdingas mažesnis mioglobino kiekis, vadinami balta (arba II tipo). Iš karto reikia pažymėti, kad beveik neįmanoma atskirti šių dviejų tipų pluoštų pagal spalvą. Kai kurie yra raudonos spalvos.

Greitos ir lėtos skaidulos skiriasi daugiau nei du kartus didžiausiu susitraukimo greičiu. Taigi, vieno MS susitraukimo laikas siekia 110 ms, o BS - 50 ms. Be to, pagal savo galios charakteristikas BS yra daugiau nei du kartus didesnės už MS.

Žymiai skiriasi skirtingi tipai skaidulų pagal įvairių energijos konversijos mechanizmų išsivystymo lygį. MS skaidulos turi gerai išvystytą aerobinės ATP resintezės mechanizmą, kurį užtikrina didelė suma mitochondrijos ir didelis aerobinių biologinių oksidacijos fermentų kiekis, taip pat didelės aerobinės oksidacijos substratų atsargos: glikogenas, riebalai. MC skaidulose yra daugiau mioglobino baltymo, dėl to jos turi didesnį deguonies tiekimą ir palankesnės sąlygos deguoniui pernešti iš kraujo į skaidulą.

BS skaidulose yra žymiai daugiau miofibrilių, didesnis ATP-azės aktyvumas, didesnė kalcio jonų koncentracija.

BS pluoštuose išskiriami du potipiai: BS a ir BS b. Šie du potipiai daugiausia skiriasi skirtingu svarbiausių energijos konversijos mechanizmų išsivystymo lygiu. BS a skaidulose anaerobinė glikolizė yra geriau išvystyta, o aerobinis ATP resintezės kelias yra šiek tiek silpnesnis nei MS skaidulose. Jie pirmauja atliekant vadinamuosius pratimus. submaksimali galia, kurios trukmė svyruoja nuo 30 sekundžių iki 2-3 minučių, su sąlyga, kad darbas atliekamas maksimaliu intensyvumu šiai trukmei.

BS b skaidulose kartu su anaerobine glikolize yra gerai išvystytas ATP resintezės kreatino fosfato mechanizmas. Jie jungiami atliekant maksimalaus ir beveik maksimalaus intensyvumo pratimus: 100 metrų bėgimą, pratimus su dideliais svoriais ir kt.

Tai nereiškia, kad nurodyto intensyvumo pratimus atlieka tik vienos rūšies raumenų skaidulos. Kalbame apie jų įsitraukimo į darbą laipsnį, kurį, žinoma, lemia centrinė nervų sistema. Atlikti pratimus, kurių galia neviršija 20-25% maksimalios tam tikram asmeniui galimos, suteikia tik „raudonosios“ raumenų skaidulos. Darbo metu, kurio intensyvumas yra 25-40% maksimalaus diapazone, prie jo įgyvendinimo yra prijungtos BS a skaidulos. Jei pratimo intensyvumas viršija 40% maksimumo, darbe dalyvauja BS b skaidulos.

Didėjant pratimų intensyvumui kiekvienoje galios zonoje, didėja visų tipų skaidulų, bet daugiausia tų, kurie yra prijungti prie darbo tam tikrame galios diapazone, dalyvavimas.

Įvairių tipų raumenų skaidulos skiriasi ir inervacijos sąlygomis. BS raumenų skaidulas inervuojantys motoriniai neuronai yra storesni, turi platesnį nervinių galūnių tinklą (aksonų šakas), dėl ko įnervuoja žymiai didesnį raumenų skaidulų skaičių (nuo 300 iki 500). BS skaidulos turi didesnę nervų galūnės prisitvirtinimo prie raumens skaidulos zoną, todėl susidaro palankesnės sąlygos inervacijai ir veikimo potencialui atsirasti.

Skeleto raumenų skaidulos nėra identiškos savo mechaninėmis ir metabolinėmis savybėmis. Pluošto tipai skiriasi dėl šių savybių:

Priklausomai nuo maksimalaus trumpinimo greičio – greitieji ir lėtieji pluoštai;

Priklausomai nuo pagrindinio ATP susidarymo būdo – oksidacinės skaidulos ir glikolitinės skaidulos.

Greitose ir lėtose raumenų skaidulose yra miozino izofermentų, kurie skirtingu maksimaliu greičiu skaido ATP; tai atitinka skirtingą Maksimalus greitis kryžminių tiltų darbo ciklas ir dėl to pluošto sutrumpėjimas. Didelis miozino ATPazės aktyvumas būdingas greitoms skaiduloms, mažesnis – lėtoms skaiduloms. Nors greitųjų pluoštų darbo ciklo greitis yra maždaug keturis kartus didesnis nei lėtųjų pluoštų, abiejų tipų kryžminiai tilteliai sukuria tą pačią jėgą.

Kitas skeleto raumenų skaidulų klasifikavimo metodas yra pagrįstas ATP sintezės fermentinių mechanizmų skirtumais. Kai kuriose skaidulose gausu mitochondrijų, todėl jos aprūpina aukštas lygis oksidacinis fosforilinimas; jie yra oksidaciniai pluoštai. Juose susidarančio ATP kiekis priklauso nuo raumenų aprūpinimo krauju, su kuriuo ateina deguonies molekulės ir daug energijos turintys junginiai. Šio tipo pluoštus supa daugybė kapiliarų. Be to, juose yra deguonį surišančio baltymo – mioglobino, kuris padidina deguonies difuzijos greitį, taip pat veikia kaip trumpalaikis deguonies sandėlis. raumenų audinys. Dėl didelio mioglobino kiekio oksidacinės skaidulos yra tamsiai raudonos spalvos; jos dažnai vadinamos raudonosiomis raumenų skaidulomis.

Be to, trys nagrinėjamų tipų raumenų skaidulos pasižymi skirtingu atsparumu nuovargiui. Greitos glikolitinės skaidulos pavargsta po trumpo laiko, o lėtos oksidacinės skaidulos yra labai atsparios, o tai leidžia ilgą laiką išlaikyti susitraukiamąjį aktyvumą esant praktiškai pastoviam įtempimo lygiui. Greitai oksiduojančios skaidulos užima tarpinę vietą jų gebėjime atsispirti nuovargio vystymuisi (30.29 pav.).

Trijų tipų skeleto raumenų skaidulų charakteristikos apibendrintos 1 lentelėje. 30.3.

Priklausomai nuo maksimalaus trumpėjimo greičio ir vyraujančio ATP susidarymo būdo, yra trijų tipų skeleto raumenų skaidulos: lėtos oksidacinės, greitai oksidacinės ir greitos glikolitinės.

Greitųjų ir lėtųjų skaidulų maksimalaus trumpėjimo greičio skirtumas atsiranda dėl miozino ATPazės skirtumų: greitos ir lėtos skaidulos atitinka aukštą ir mažą ATPazės aktyvumą.

Greitos glikolitinės skaidulos yra vidutiniškai didesnio skersmens nei oksidacinės, todėl jose susidaro didesnė įtampa, tačiau greičiau pavargsta.

Visos vieno motorinio vieneto raumenų skaidulos priklauso tam pačiam tipui; daugumoje raumenų yra visų trijų tipų motoriniai vienetai.

Trijų tipų skeleto raumenų skaidulų charakteristikos yra apibendrintos

Profesorius Suvorova G.N.

Raumenų audiniai.

Tai audinių grupė, kuri atlieka motorines kūno funkcijas:

1) susitraukimo procesai tuščiaviduriuose vidaus organuose ir kraujagyslėse

2) kūno dalių judėjimas viena kitos atžvilgiu

3) laikysenos palaikymas

4) organizmo judėjimas erdvėje.

Raumenų audinys turi šias savybes morfofunkcinės savybės:

1) Jų konstrukciniai elementai yra pailgos formos.

2) Susitraukiančios struktūros (miofilamentai ir miofibrilės) išsidėsčiusios išilgai.

3) Raumenims susitraukti reikia daug energijos, todėl juose:

Sudėtyje yra daug mitochondrijų

Yra trofinių inkliuzų

Gali būti geležies turinčio baltymo mioglobino

Struktūros, kuriose nusėda Ca ++ jonai, yra gerai išvystytos.

Raumenų audinys skirstomas į dvi pagrindines grupes

1) lygus (nesu dryžuotas)

2) kryžminė juostelė (dryžuota)

Lygus raumenų audinys: yra mezenchiminės kilmės.

Be to, išskiriama mioidinių ląstelių grupė, įskaitant

Neurinės kilmės mioidinės ląstelės (sudaro rainelės raumenis)

Epiderminės kilmės mioidinės ląstelės (mioepitelinės prakaito, seilių, ašarų ir pieno liaukų ląstelės)

dryžuotas raumenų audinys skirstomi į skeleto ir širdies. Abi šios veislės išsivysto iš mezodermos, bet iš skirtingų jo dalių:

Skeletas – iš somitų miotomų

Širdies – iš visceralinio splanchnotomos lapo.

Skeleto raumenų audinys

Jis sudaro apie 35-40% žmogaus kūno svorio. Kaip pagrindinis komponentas, jis yra skeleto raumenų dalis, be to, jis sudaro liežuvio raumenų pagrindą, yra stemplės raumenų membranos dalis ir kt.

Skeleto raumenų vystymasis. Vystymosi šaltinis yra mezodermos somitų miotomų ląstelės, nustatytos miogenezės kryptimi. Etapai:

Mioblastai

raumenų kanalėliai

Galutinė miogenezės forma yra raumenų skaidulos.

Skeleto raumenų audinio struktūra.

Struktūrinis ir funkcinis skeleto raumenų audinio vienetas yra raumenų skaidulos. Tai pailgas cilindrinis darinys smailiais galais, 10–100 mikronų skersmens, įvairaus ilgio (iki 10–30 cm).

raumenų skaidulos yra sudėtingas (ląstelinis-simplastinis) darinys, susidedantis iš dviejų pagrindinių komponentų

1. miosimplastas

2. miosatellitocitai.

Išorėje raumenų skaidula yra padengta bazine membrana, kuri kartu su miosimplasto plazmolema sudaro vadinamąją. sarkolema.

Myosymplast yra pagrindinė raumenų skaidulų sudedamoji dalis tiek apimties, tiek funkcijos požiūriu. Miosimplastas yra milžiniška viršląstelinė struktūra, kuri susidaro susiliejus daugeliui mioblastų embriogenezės metu. Miosimplasto periferijoje yra nuo kelių šimtų iki kelių tūkstančių branduolių. Sluoksnio komplekso, EPS, pavienių mitochondrijų fragmentai yra lokalizuoti šalia branduolių.

Centrinė miosimplasto dalis užpildyta sarkoplazma. Sarkoplazmoje yra visos bendros svarbos organelės, taip pat specializuoti aparatai. Jie apima:

Susitraukiantis

Įrenginys sužadinimui iš sarkolemos perduoti

į susitraukimo aparatą.

Energija

nuoroda

susitraukimo aparatas raumenų skaidulą atstovauja miofibrilės.

miofibrilės turi siūlų formą (raumenų skaidulos ilgį), kurių skersmuo 1-2 mikronai. Jie turi skersinę juostelę dėl skirtingai lūžtančių poliarizuotų šviesos sričių (disko) kaitos - izotropinės (šviesios) ir anizotropinės (tamsios). Be to, miofibrilės yra raumenų skaiduloje tokia tvarka, kad šviesūs ir tamsūs gretimų miofibrilių diskai tiksliai sutampa. Tai sukelia viso pluošto dryželius.

Tamsūs ir šviesūs diskai savo ruožtu susideda iš storų ir plonų gijų, vadinamų miofilamentais.

Šviesaus disko viduryje tamsi juostelė skersai eina į plonus miofilamentus – telofragmą arba Z liniją.

Miofibrilių dalis tarp dviejų telofragmų vadinama sarkomeru.

Sarcomere Jis laikomas struktūriniu ir funkciniu miofibrilės vienetu - jis apima A diską ir dvi I disko puses, esančias abiejose jo pusėse.

storas gijos (miofilamentai) susidaro iš tvarkingai supakuotų fibrilinio baltymo miozino molekulių. Kiekvienas storas siūlas susideda iš 300-400 miozino molekulių.

Plonas Gijose yra susitraukiantis baltymas aktinas ir du reguliuojantys baltymai: troponinas ir tropomiozinas.

Raumenų susitraukimo mechanizmas aprašyta slenkančių siūlų teorija, kurią pasiūlė Hugh Huxley.

Ramybės būsenoje, esant labai mažai Ca ++ jonų koncentracijai atsipalaidavusio pluošto miofibrilėje, stori ir ploni siūlai nesiliečia. Storos ir plonos gijos laisvai slysta viena kitos atžvilgiu, todėl raumenų skaidulos nesipriešina pasyviam tempimui. Ši būklė būdinga tiesiamajam raumeniui, kai susitraukia atitinkamas lenkiamasis raumuo.

Raumenų susitraukimą sukelia staigus Ca ++ jonų koncentracijos padidėjimas ir susideda iš keli etapai:

Ca ++ jonai jungiasi prie troponino molekulės, kuri pasislenka, atverdama miozino surišimo vietas ant plonų gijų.

Miozino galvutė yra pritvirtinta prie plonos gijos mioziną surišančių vietų.

Miozino galvutė keičia konformaciją ir atlieka glostymo judesį, kuris stumia ploną siūlą į sarkomero centrą.

Miozino galvutė jungiasi prie ATP molekulės, dėl kurios miozinas atsiskiria nuo aktino.

Sarkotubulinė sistema- užtikrina kalcio jonų kaupimąsi ir yra sužadinimo perdavimo aparatas. Dėl to depoliarizacijos banga, einanti per plazmalemą, paskatino veiksmingą miofibrilių susitraukimą. Jį sudaro sarkoplazminis tinklas ir T kanalėliai.

Sarkoplazminis tinklas yra modifikuotas lygus endoplazminis tinklas ir susideda iš ertmių ir kanalėlių sistemos, kuri supa kiekvieną miofibrilę rankovės pavidalu. A ir I diskų ribose kanalėliai susilieja, sudarydami plokščių galinių cisternų poras. Sarkoplazminis tinklas atlieka kalcio jonų nusėdimo ir atpalaidavimo funkcijas.

Išilgai plazmos membranos sklindanti depoliarizacijos banga pirmiausia pasiekia T kanalėlius. Tarp T vamzdelio sienelės ir galinės cisternos yra specializuoti kontaktai, per kuriuos depoliarizacijos banga pasiekia galinės cisternos membraną, po kurios išsiskiria kalcio jonai.

atraminis aparatas raumenų skaidulą atstovauja citoskeleto elementai, kurie užtikrina tvarkingą miofilamentų ir miofibrilių išdėstymą. Jie apima:

Telofragma (Z linija) - dviejų gretimų sarkomerų plonų miofilamentų prisitvirtinimo sritis.

Mezofragma (M linija) - tanki linija, esanti A disko centre, prie jos pritvirtintos storos gijos.

Be to, raumenų skaiduloje yra baltymų, kurie stabilizuoja jos struktūrą, pavyzdžiui:

Distrofinas - viename gale yra prijungtas prie aktino gijų, o kitame - prie glikoproteinų komplekso, kuris prasiskverbia į sarkolemą.

Titinas yra elastingas baltymas, besitęsiantis nuo M- iki Z linijos, neleidžia per daug ištempti raumenis.

Be miosimplasto, raumenų skaidulos apima miosatelocitai. Tai mažos ląstelės, išsidėsčiusios tarp plazminės membranos ir bazinės membranos, jos yra griaučių raumenų audinio kambariniai elementai. Jie aktyvuojami, kai pažeidžiamos raumenų skaidulos, ir užtikrina jų atkuriamąją regeneraciją.

Yra trys pagrindiniai pluoštų tipai:

I tipas (raudona)

IIB tipas (balta)

IIA tipas (vidutinis)

I tipo skaidulos – tai raudonos raumenų skaidulos, pasižyminčios dideliu mioglobino kiekiu citoplazmoje, suteikiančiu joms raudoną spalvą, daugybe sarkosomų, dideliu oksidacinių fermentų (SDH) aktyvumu, aerobinių procesų vyravimu.Šios skaidulos turi lėtą, bet ilgą tonizuojantį susitraukimą ir mažą nuovargį.

IIB tipo skaidulos – baltos – glikolitinės, pasižymi santykinai mažu mioglobino kiekiu, bet dideliu glikogeno kiekiu. Jie didesnio skersmens, greiti, tetaniški, su didele susitraukimo jėga, greitai pavargsta.

IIA tipo pluoštai yra tarpiniai, greiti, atsparūs nuovargiui, oksidaciniai-glikolitiniai.

Raumenys kaip organas- susideda iš raumenų skaidulų, sujungtų jungiamojo audinio, kraujagyslių ir nervų sistema.

Kiekvieną skaidulą supa laisvo jungiamojo audinio sluoksnis, kuriame yra kraujo ir limfinių kapiliarų, užtikrinančių skaidulų trofiką. Kolageno ir tinklinės endomiziumo skaidulos yra įaustos į bazinę skaidulų membraną.

Perimizija – supa raumenų skaidulų ryšulius. Jame yra didesni indai

Epimizija – fascija. Plonas jungiamojo audinio apvalkalas iš tankaus jungiamojo audinio, kuris supa visą raumenį.

Fizinis aktyvumas realizuojamas dėl koordinuotų skeleto raumenų veiksmų. Apsvarstykite pagrindines jų struktūros ir funkcijos ypatybes.

Žmogaus sąveika su išorinė aplinka negali būti atlikta be jo raumenų susitraukimų. Vienu metu atliekami judesiai reikalingi tiek atliekant pačias paprasčiausias manipuliacijas, tiek išreiškiant subtiliausias mintis ir jausmus – kalba, raštu, mimika ar gestais. Raumenų masė yra daug didesnė nei kitų organų; jie sudaro 40-50% kūno svorio. Raumenys yra „mašinos“, kurios cheminę energiją tiesiogiai paverčia mechanine (darbu) ir šiluma. Jų veikla, ypač jėgos sutrumpinimo ir generavimo mechanizmas, dabar gali būti pakankamai išsamiai paaiškinta molekuliniu lygiu, naudojant fizikinius ir cheminius dėsnius.

1 pav. Skeleto raumenų struktūra: cilindrinių skaidulų organizavimas skeleto raumenyse, pritvirtintose prie kaulų sausgyslėmis.

koncepcija skeletas, arba dryžuotas raumuo priklauso raumenų skaidulų grupei jungiamasis audinys (ryžių. 1). Raumenys prie kaulų dažniausiai prisitvirtina kolageno skaidulų ryšuliais. sausgyslės, esantis abiejuose raumens galuose. Kai kuriuose raumenyse atskiros skaidulos yra tokio pat ilgio kaip ir visas raumuo, tačiau daugeliu atvejų skaidulos yra trumpesnės ir dažnai pasvirusios į išilginę raumens ašį. Yra labai ilgos sausgyslės, jos prisitvirtinusios prie kaulo, nutolusios nuo raumens galo. Pavyzdžiui, kai kurie raumenys, judantys pirštus, yra dilbyje; judindami pirštus jaučiame, kaip juda rankos raumenys. Šie raumenys yra sujungti su pirštais per ilgas sausgysles.

Kas yra skeleto raumenys?

Viename grame skeleto raumenų audinio yra maždaug 100 mg „sutraukiamųjų baltymų“ aktino (molekulinė masė 42 000) ir miozino (molekulinė masė 500 000).

Skeleto raumuo, pavyzdžiui, bicepsas, atrodo kaip vienas darinys, tačiau iš tikrųjų jį sudaro kelių tipų audiniai. Kiekvienas raumuo susideda iš ilgų plonų cilindrinių raumenų skaidulos (ląstelės), pailgos per visą ilgį; todėl jie gali būti labai ilgi. Kiekvieną daugiabranduolinę raumenų ląstelę (skaidulą) supa lygiagrečios raumenų skaidulos, su kuriomis ją jungia jungiamojo audinio sluoksnis, vadinamas endomizu. Šie pluoštai yra sujungti ir laikomi kartu jungiamojo audinio sluoksniu, vadinamu perimizu. Tokia supakuota skaidulų grupė arba pluoštas vadinamas raumenų pluoštu. Ryšulių grupės su gretimais kraujagyslėmis ir nervais yra sujungtos viena su kita kitu jungiamojo audinio sluoksniu, vadinamu epimizu. Surinkti ir apsupti epimizijos, ryšuliai, besitęsiantys per visą skeleto raumenų ilgį, yra padengti jungiamojo audinio sluoksniu, vadinamu fascija.

Kokia yra fascijos funkcija skeleto raumenyse?

Fascija yra elastingas, tankus ir patvarus jungiamojo audinio apvalkalas, apimantis visą raumenį ir, eidamas už jo, suformuoja pluoštinę sausgyslę. Fascija susidaro susiliejus visiems trims vidiniams griaučių raumenų jungiamojo audinio sluoksniams. Fascija atskiria raumenis vieną nuo kito, sumažina trintį judesio metu ir suformuoja sausgyslę, kuria raumuo prisitvirtina prie kaulo skeleto. Paprastai šiam raumenų komponentui neskiriamas deramas dėmesys. Nepaisant to, daugelis ekspertų mano, kad laisvam neribotam raumenų, taigi ir sąnario, judėjimui būtinas laisvas fascijos judėjimas.

Ryžiai. 2. Skeleto raumenų struktūra: struktūrinė gijų struktūra skeleto raumenų skaiduloje, kuri sukuria skersinių juostų raštą.

Kodėl griaučių raumenys vadinami dryžuotais?

Tiriant šviesos mikroskopu, pagrindinė skeleto raumenų skaidulų savybė buvo šviesių ir tamsių juostelių kaitaliojimas skersai ilgajai skaidulos ašiai. Todėl skeleto raumenys buvo pavadinti dryžuotas.

Skersinis skeleto raumenų skaidulų išsidėstymas atsiranda dėl to, kad jų citoplazmoje yra daug storų ir plonų „siūlų“ (gijų), kurie susijungia į cilindrinius ryšulius, kurių skersmuo yra 1–2 mikronai. miofibrilės(ryžių. 2). Raumenų skaidula beveik užpildyta miofibrilėmis, jos driekiasi per visą ilgį ir abiejuose galuose yra sujungtos su sausgyslėmis. Miofibrilės yra sudarytos iš susitraukiančių gijų (baltymų). Yra du pagrindiniai susitraukiantys mikrofilamentai – miozinas ir aktinas. Struktūrinis šių baltymų išdėstymas suteikia skeleto raumenims kintančių šviesių ir tamsių juostų išvaizdą. Kiekviena tamsi juosta (juosta arba diskas, A) atitinka sritį, kurioje sutampa aktino ir miozino baltymai, o šviesesnė juosta atitinka sritį, kurioje jie nesutampa (juosta arba diskas, I). Pertvaros, vadinamos Z-plokštėmis, padalija jas į kelis skyrius-sarkomerus – apie 2,5 mikrono ilgio.

Koks yra skeleto raumenų audinio struktūrinis vienetas?

Struktūrinis vienetas griaučių raumenų raumenų audinys yra raumenų ląstelės, kurios labai skiriasi nuo kitų raumenų audinių, pirmiausia lygiųjų raumenų

Lygiosios raumenų skaidulos tai verpstės ląstelė skersmuo nuo 2 iki 10 mikronų. Skirtingai nuo daugiabranduolių skeleto raumenų skaidulų, kurios po diferenciacijos nebegali dalytis, lygiųjų raumenų skaidulos turi vieną branduolį ir gali dalytis per visą organizmo gyvenimą. Dalijimasis prasideda reaguojant į įvairius parakrininius signalus, dažnai į audinių pažeidimus.

Skeleto dryžuoti raumenys susideda iš daugelio funkcinių vienetų – raumenų skaidulų, išsidėsčiusių bendrame jungiamojo audinio korpuse. Kiekviena skeleto raumens skaidula yra plona (0,01–0,1 mm skersmens), pailgėjusi 2–3 cm, daugiabranduolis darinys – daugelio ląstelių susiliejimo rezultatas. Pluošto branduoliai yra šalia jo paviršiaus. Raumenų skaidulų ryšuliai yra apsupti kolageno skaidulų ir jungiamojo audinio; kolageno taip pat yra tarp skaidulų. Raumenų gale kolagenas kartu su jungiamuoju audiniu sudaro sausgysles, kurios padeda pritvirtinti raumenis. skirtingos dalys skeletas. Kiekvieną skaidulą gaubia membrana – sarkolema, savo struktūra panaši į plazminę membraną.

Pagrindinis raumenų pluošto bruožas yra tai, kad jo citoplazmoje - sarkoplazmoje yra daug plonų gijų - miofibrilių, esančių išilgai pluošto ašies. Miofibrilės susideda iš kintančių šviesių ir tamsių sričių – diskų, kurie suteikia raumeninei skaiduloms skersinę juostelę (juostelę).

3 pav. Miozino ir aktino gijų struktūra atsipalaidavusiame ir susitraukusiame sarkomere.

Kas yra sarkomeras?

Tai mažiausias susitraukiantis skeleto raumenų vienetas.

Apsvarstykime išsamiau sarkomero struktūra, kuri schematiškai parodyta 3 paveikslas. Šviesos mikroskopo pagalba juose galima įžiūrėti reguliariai besikeičiančias skersines šviesias ir tamsias juosteles. Remiantis Huxley ir Hansono teorija, toks skersinis miofibrilių raištis atsiranda dėl ypatingo aktino ir miozino gijų tarpusavio išsidėstymo. Kiekvieno sarkomero vidurį užima keli tūkstančiai „storų“ miozino gijų, kurių skersmuo yra maždaug 10 nm. Abiejuose sarkomero galuose yra apie 2000 „plonų“ (5 nm storio) aktino gijų, pritvirtintų prie Z lamelių kaip šereliai šepetyje.

Storos gijos yra sutelktos kiekvieno sarkomero viduryje, kur jos yra lygiagrečios viena kitai; šis regionas atrodo kaip plati tamsi (anizotropinė) juosta, vadinama A formos juosta. Abiejose sarkomero pusėse yra plonų gijų rinkinys. Kiekvieno iš jų vienas galas pritvirtintas prie vadinamojo Z formos plokštė(arba Z linija, arba Z juosta) – susipynusių baltymų molekulių tinklas – o kitas galas persidengia storais siūlais. Sarkomerą riboja dvi iš eilės einančios Z juostos. Taigi dviejų gretimų sarkomerų plonos gijos yra pritvirtintos dviejose kiekvienos Z juostos pusėse.

Kiekvieno sarkomero A juostoje išskiriamos dar dvi juostos. A juostos centre matoma siaura šviesos juosta - H zona. Jis atitinka tarpą tarp dviejų kiekvieno sarkomero plonų gijų rinkinių priešingų galų, t.y. apima tik centrines storų gijų dalis. H zonos viduryje yra labai plona tamsa M linija. Tai baltymų tinklas, jungiantis centrines storų gijų dalis. Be to, titino baltymų gijos pereina iš Z juostos į M liniją, kartu siejamos su M linijos baltymais ir storomis gijomis. M linijos ir titino gijos palaiko tvarkingą storų gijų struktūrą kiekvieno sarkomero viduryje. Taigi storos ir plonos gijos nėra laisvos, laisvos tarpląstelinės struktūros.

4 pav. Kryžminių tiltų funkcija. A. Susitraukimo mechanizmo modelis

Aptarkime tikrąjį raumenų susitraukimo mechanizmą

Kaip sąveikauja aktinas ir miozinas?

Ant jo tam tikru atstumu viena nuo kitos yra aktyvios aktino molekulės vietos, galinčios surišti miozino rutulines galvutes. Kai šios aktyvios vietos yra atviros, miozino galvutė spontaniškai prisijungia prie aktino gijos ir sudaro kryžminį tiltą. Kai miozino galvutė aprūpinama pakankamai energijos, rutulinė galvutė traukia aktiną link sarkomero centro, o tai dažnai vadinama reketavimu. Šis judesys sutrumpina sarkomerą.

Kryžminių tiltų veikimas (4 pav.). Susitraukimo metu kiekviena miozino galvutė gali prijungti miozino siūlą prie gretimų aktino gijų. Galvų judėjimas sukuria bendrą jėgą, panašią į „insultą“, kuri aktino gijas perkelia į sarkomero vidurį. Pati bipolinė miozino molekulių organizacija užtikrina priešingą aktino gijų slydimo kryptį kairėje ir dešinėje sarkomero pusėse. Dėl vieno skersinių tiltelių judėjimo išilgai aktino gijos sarkomeras sutrumpėja tik 2 x 10 nm, ty maždaug 1% jo ilgio. Ritmingai atsiskyrus ir vėl pritvirtinant miozino galvutes, aktino giją galima traukti link sarkomero vidurio, panašiai kaip žmonių grupė, traukianti ilgą virvę, sukdama ją rankomis. Todėl, kai daugelyje iš eilės einančių sarkomerų yra įgyvendinamas „virvės traukimo“ principas, pasikartojantys molekuliniai kryžminių tiltų judesiai sukelia makroskopinį judėjimą. Kai raumuo atsipalaiduoja, miozino galvutės atsiskiria nuo aktino gijų. Kadangi aktino ir miozino gijos gali lengvai slysti viena per kitą, atsipalaidavusių raumenų pasipriešinimas tempimui yra labai mažas. Labai mažai pastangų juos galima ištempti iki pradinio ilgio. Todėl raumenų ilginimas atsipalaidavimo metu yra pasyvus.

5 pav. Kryžminių tiltų funkcija. B. Jėgos generavimo skersiniais tilteliais mechanizmo modelis: kairėje prieš, dešinėje - po "smūgio"

Raumenų jėgos generavimas. Dėl skersinių tiltelių elastingumo sarkomeras gali išvystyti jėgą net ir sriegiams neslystant vienas kito atžvilgiu, t.y., griežtai izometrinėmis eksperimentinėmis sąlygomis. 5.B pav iliustruoja tokį izometrinės jėgos generavimo procesą. Pirma, miozino molekulės galvutė stačiu kampu prisitvirtina prie aktino gijos. Tada jis pakrypsta maždaug 45° kampu, galbūt dėl ​​traukos tarp gretimų tvirtinimo taškų ant jo ir aktino gijos. Šiuo atveju galva veikia kaip miniatiūrinė svirtis, įtempdama vidinę elastingą skersinio tiltelio struktūrą (matyt, „kaklą“ tarp galvos ir miozino gijos). Gautas tamprus tempimas siekia tik apie 10 nm. Atskiro kryžminio tilto sukuriama elastinė įtampa yra tokia silpna, kad norint išvystyti 1 mN raumenų jėgą, reikia sujungti mažiausiai milijardo lygiagrečiai sujungtų tiltų pastangas. Jie trauks gretimus aktino siūlus kaip žaidėjų komanda, tempianti virvę. Netgi izometrinio susitraukimo metu skersiniai tilteliai nėra nuolat įtempti (tai pastebima tik su rigor mortis). Tiesą sakant, kiekviena miozino galvutė nuo aktino gijos atsiskiria tik po šimtųjų ar dešimtųjų sekundės dalių; tačiau po tiek pat trumpo laiko atsiranda naujas prisirišimas prie jo. Nepaisant ritmiško prisitvirtinimų ir atsiskyrimų kaitaliojimosi maždaug 5–50 Hz dažniu, raumenų išvystyta jėga fiziologinėmis sąlygomis išlieka nepakitusi (išskyrus skraidančius vabzdžių raumenis), nes statistiškai kiekvienu laiko momentu ir tiek pat tiltų.

Kas yra kryžminio tilto ciklas?

Kryžminio tilto ciklas yra terminas, apibūdinantis miozino rutulinės galvutės sąveiką su aktyvia aktino molekulės vieta. Kryžminio tiltelio susidarymą skatina du veiksniai: kalcio jonų koncentracijos padidėjimas ląstelėse ir adenozino trifosfato (ATP) buvimas. Vienas kryžminio tilto ciklas susideda iš:

miozino galvutės aktyvavimas;

aktyviosios aktino molekulės vietos ekspozicija esant kalciui;

spontaniškas skersinio tilto susidarymas;

rutulinės galvos sukimasis, lydimas aktino gijos progresavimo ir sarkomero sutrumpėjimo;

kryžminio tilto atjungimas.

Ciklas gali būti kartojamas arba sustabdytas pasibaigus. Miozino galvutės sukimasis dar vadinamas darbiniu smūgiu.

Kas užkerta kelią spontaniškai miozino ir aktino sąveikai atjungus skersinį tiltelį? Koks yra ciklinio skersinio tilto susidarymo mechanizmas - pakartotinė miozino rutulinės galvos sąveika su aktyvia aktino molekulės vieta?

Norint visa tai suprasti, reikia atidžiau pažvelgti į miozino ir ypač aktino struktūrą.

Ryžiai. 6. Miozino sandara

Tai vienas pavadinimas didelės baltymų šeimos, turinčios tam tikrų skirtumų skirtingų audinių ląstelėse. Miozino yra visuose eukariotuose. Maždaug prieš 60 metų buvo žinomos dvi miozino rūšys, kurios dabar vadinamos miozinu I ir miozinu II. Miozinas II buvo pirmasis iš atrastų miozinų ir būtent jis dalyvauja raumenų susitraukime. Vėliau buvo atrasti miozinas I ir miozinas V ( ryžių. 6 V). Pastaruoju metu buvo įrodyta, kad miozinas II dalyvauja raumenų susitraukime, o miozinas I ir miozinas V – submembraninio (žievės) citoskeleto darbe. Iki šiol buvo nustatyta daugiau nei 10 miozino klasių. Įjungta 6D pav parodytas du miozino struktūros variantai, susidedantys iš galvos, kaklo ir uodegos. Miozino molekulė susideda iš dviejų didelių polipeptidų (sunkiųjų grandinių) ir keturių mažesnių (lengvųjų grandinių). Šie polipeptidai sudaro molekulę su dviem rutuliškomis "galvomis", turinčiomis abiejų rūšių grandines, ir ilgą lazdelę ("uodegą") iš dviejų susipynusių sunkiųjų grandinių. Kiekvienos miozino molekulės uodega išsidėsčiusi išilgai storojo gijos ašies, o iš šonų išsikiša dvi rutulinės galvutės.Kiekviena rutulinė galvutė turi dvi surišimo vietas: aktinui ir ATP. ATP surišimo vietos taip pat turi ATPazės fermento, kuris hidrolizuoja surištą ATP molekulę, savybes.

7 pav. Aktino struktūra

aktino molekulė

Tai rutulinis baltymas, susidedantis iš vieno polipeptido, kuris polimerizuojasi su kitomis aktino molekulėmis ir sudaro dvi grandines, kurios apsigauna viena aplink kitą ( ryžių. 7 A). Tokia dviguba spiralė yra plonos gijos pagrindas. Kiekviena aktino molekulė turi miozino surišimo vietą. Ramybės raumenų skaiduloje aktino ir miozino sąveiką užkerta kelią du baltymai – troponinas Ir tropomiozinas(ryžių. 7 B).

Troponinas yra heterotrimerinis baltymas. Jį sudaro troponinas T (atsakingas už prisijungimą prie vienos tropomiozino molekulės), troponinas C (jungiasi su Ca 2+ jonu) ir troponinas I (jungia aktiną ir slopina susitraukimą). Kiekviena tropomiozino molekulė yra susijusi su viena heterotrimerine troponino molekule, kuri reguliuoja prieigą prie miozino surišimo vietų septyniuose aktino monomeruose, esančiuose greta tropomiozino molekulės.

Kas neleidžia spontaniškai sąveikai tarp miozino ir aktino?

Aktino dvigubos spiralės grioveliuose yra du papildomi reguliuojantys baltymai, kurie užkerta kelią spontaniškai aktino ir miozino sąveikai. Šie baltymai, troponinas ir tropomiozinas, atlieka svarbų vaidmenį skeleto raumenų susitraukimo procese. Tropomiozino funkcija yra ta, kad ramybėje jis uždaro (apsaugo) aktyviąsias aktino gijos vietas. Troponinas turi tris surišimo vietas: viena skirta surišti kalcio jonus (troponinas C), kita yra tvirtai prijungta prie tropomiozino molekulės (troponinas T), o trečioji yra susijusi su aktinu (troponinas I). Ramybės būsenoje šie reguliuojantys baltymai uždaro aktino molekulės surišimo vietas ir neleidžia susidaryti kryžminiams tiltams. Visi šie mikrostruktūriniai komponentai, kartu su mitochondrijomis ir kitomis ląstelių organelėmis, yra apsupti ląstelės membranos, vadinamos sarkolema.

Ryžiai. 8. Ca 2+ veikimas miofibrilių aktyvacijos metu.

A. Aktino ir miozino gijos išilginiame pluošto pjūvyje. B. Jie yra jo skerspjūvyje.

Tyrimai, naudojant rentgeno spindulių difrakcijos analizę (mažo kampo rentgeno spindulių sklaidą), parodė, kad nesant Ca 2+, t. y. esant atsipalaidavusioms miofibrilėms, ilgos tropomiozino molekulės išsidėsto taip, kad blokuoja jų prisitvirtinimą. skersinės miozino galvutės į aktino gijas. Ir atvirkščiai, kai Ca 2+ jungiasi su troponinu, tropomiozinas patenka į griovelį tarp dviejų aktino monomerų, atverdamas kryžminių tiltelių prisitvirtinimo vietas. Ryžiai. 8).

Jei aktyvios vietos uždarytos, kaip sąveikauja aktinas ir miozinas?

Padidėjus kalcio jonų koncentracijai ląstelės viduje, jie jungiasi prie troponino C. Tai lemia troponino konformacijos pokyčius. Dėl to pasikeičia ir trimatė tropomiozino struktūra ir atsiskleidžia aktyvioji aktino molekulės vieta. Iš karto po to miozino galvutė spontaniškai prisijungia prie aktyvios aktino gijos vietos, sudarydama skersinį tiltą, kuris pradeda judėti ir prisideda prie sarkomero sutrumpėjimo. Kalcio buvimą ar nebuvimą ląstelėje iš dalies reguliuoja sarkolema (specializuota skeleto raumenų ląstelių membrana).

Kokia kalcio funkcija skeleto raumenyse?

Kalcis atveria mioziną jungiančias aktino gijos dalis. Kalcio jonai ląstelės viduje yra saugomi SR (sarkoplazminiame tinkle) ir išsiskiria po depoliarizuojančios stimuliacijos. Po išsiskyrimo kalcis difunduoja ir prisijungia prie baltymo – troponino C. Dėl to pasikeičia baltymo konformacija, jis traukia tropomiozino molekulę ir atskleidžia aktyviąsias aktino molekulės vietas. Aktyvios vietos lieka atviros tol, kol tęsiasi kalcio prisijungimas prie troponino C.

Ryžiai. 9. Sarkoplazminio tinklo, skersinių kanalėlių ir miofibrilių organizavimo schema.

Kalcio jonų laikymas ir išskyrimas. Atsipalaidavusiuose raumenyse yra daugiau nei 1 μmol Ca 2+ 1 g šlapio svorio. Jei kalcio druskos nebūtų išskirtos specialiose intraląstelinėse saugyklose, jo jonais prisodrintos raumenų skaidulos būtų nuolatinio susitraukimo būsenoje.

Ca 2+ patekimo į citoplazmą šaltinis yra sarkoplazminis tinklas raumenų skaidulos.

Sarkoplazminis tinklas raumuo yra homologiškas kitų ląstelių endoplazminiam tinklui. Jis yra aplink kiekvieną miofibrilę kaip „suplėšyta rankovė“, kurios segmentus supa A ir I juostos ( Ryžiai. 9). Kiekvieno segmento galinės dalys plečiasi vadinamųjų formų šoniniai maišeliai(galiniai bakai), sujungti vienas su kitu plonesnių vamzdžių serija. Šoniniuose maišeliuose nusėda Ca 2+, kuris išsiskiria po plazminės membranos sužadinimo ( ryžių. 10).

Ryžiai. 10. Atskiroje skeleto raumenų skaiduloje esančių skersinių kanalėlių ir sarkoplazminio tinklo anatominės sandaros schema

Kas nutiko skersiniai kanalėliai (T kanalėliai)?

Invaginacijos ant sarkolemos paviršiaus, esančios tam tikru atstumu viena nuo kitos. Dėl T kanalėlių tarpląstelinis skystis gali glaudžiai liestis su ląstelės vidinėmis mikrostruktūromis. T kanalėliai yra sarkolemos tęsinys ir taip pat gali perduoti veikimo potencialą į vidinį ląstelės paviršių. Sarkoplazminis tinklas (SR) glaudžiai sąveikauja su T kanalėliais.

Kas yra sarkoplazminis tinklas?

Specializuotas endoplazminis tinklas, susidedantis iš pūslelių, orientuotų išilgai skeleto raumenų susitraukiančių skaidulų. Šios pūslelės kaupiasi, išsiskiria į tarpląstelinį skystį ir vėl pasisavina kalcio jonus. Specializuotos išplėstinės SR dalys vadinamos galinėmis talpyklomis. Galinės cisternos yra arti T formos vamzdelio ir kartu su SR sudaro struktūrą, vadinamą triada. Sarkolemos ir triadų struktūrinės ypatybės vaidina svarbų vaidmenį aprūpinant sarkomerą kalcio jonais, reikalingais kryžminio tilto ciklui.

Ryžiai. 11. Sarkoplazminio tinklo vaidmuo griaučių raumenų susitraukimo mechanizme

Kilęs iš plazminės membranos ( ryžių. vienuolika), veikimo potencialas greitai plinta pluošto paviršiumi ir išilgai T kanalėlių membranos giliai į ląstelę. Pasiekus T kanalėlių sritį, esančią greta šoninių maišelių, veikimo potencialas aktyvuoja nuo įtampos priklausomus T kanalėlių membranos „vartų“ baltymus, fiziškai arba chemiškai susietus su šoninio maišelio membranos kalcio kanalais. Taigi, dėl veikimo potencialo sukeltos T-tubulinės membranos depoliarizacijos šoninių maišelių, kuriuose yra didelė Ca 2+ koncentracija, membranoje atsidaro kalcio kanalai, o į citoplazmą išsiskiria Ca 2+ jonai. Citoplazminio Ca 2+ lygio padidėjimo paprastai pakanka, kad suaktyvėtų visi raumeninės skaidulos kryžminiai tilteliai.

Susitraukimo procesas tęsiasi tol, kol Ca 2+ jonai prisijungia prie troponino, t.y. kol jų koncentracija citoplazmoje sugrįš į žemą pradinę reikšmę. Sarkoplazminio tinklelio membranoje yra Ca-ATPazė – vientisas baltymas, kuris aktyviai perneša Ca 2+ iš citoplazmos atgal į sarkoplazminio tinklo ertmę. Kaip ką tik minėta, Ca 2+ išsiskiria iš tinklinio audinio dėl veikimo potencialo plitimo palei T vamzdelius; Ca 2+ grįžimui į tinklelį reikia daug daugiau laiko nei jo išėjimui. Štai kodėl padidėjusi Ca 2+ koncentracija citoplazmoje kurį laiką išlieka, o raumens skaidulos susitraukimas tęsiasi ir pasibaigus veikimo potencialui.

Apibendrinti. Susitraukimas atsiranda dėl Ca ​​2+ jonų, sukauptų sarkoplazminiame tinkle, išsiskyrimo. Kai Ca 2+ patenka atgal į tinklelį, susitraukimas baigiasi ir prasideda atsipalaidavimas.

Kokios yra sarkolemos ypatybės?

Elektros krūvis ant sarkolemos, taip pat ant kitų selektyviai laidžių ir sužadinamų membranų susidaro dėl netolygaus jonų pasiskirstymo. Sarkolemmos pralaidumas pasikeičia stimuliuojant acetilcholino receptorius, esančius neuroraumenų jungtyje. Po pakankamos stimuliacijos sarkolema gali perduoti depoliarizacinį signalą (veiksmo potencialą) per visą ilgį, taip pat į unikalią T vamzdelio laidumo sistemą.

Ryžiai. 12. Elektromechaninio sujungimo fenomenas

Norint kryptingai ugdyti jėgą, reikia turėti supratimą apie žmogaus raumenų sistemą. Raumenų sistema turi didelę reikšmę kūno gyvenime.

Žmogaus skeleto raumenys susideda iš kelių tipų raumenų skaidulų, kurios skiriasi viena nuo kitos struktūrinėmis ir funkcinėmis savybėmis. Šiuo metu yra keturi pagrindiniai raumenų skaidulų tipai.

Oksidacinio tipo lėtos fazinės skaidulos. Šio tipo skaidulos pasižymi dideliu mioglobino baltymo kiekiu, kuris gali surišti O2 (savybėmis panašus į hemoglobiną). Raumenys, daugiausia sudaryti iš šio tipo skaidulų, vadinami raudonais dėl jų tamsiai raudonos spalvos. Jie atlieka labai svarbią žmogaus laikysenos palaikymo funkciją. Apriboti šio tipo skaidulų ir, atitinkamai, raumenų nuovargį, atsiranda labai lėtai dėl mioglobino ir daugybės mitochondrijų. Greitai atsistato funkcija po nuovargio.

Greiti faziniai oksidacinio tipo pluoštai. Raumenys, daugiausia sudaryti iš šio tipo skaidulų, greitai susitraukia be pastebimo nuovargio, o tai paaiškinama dideliu šių skaidulų mitochondrijų skaičiumi ir gebėjimu formuoti ATP oksidacinio fosforilinimo būdu. Paprastai skaidulų, sudarančių neuromotorinį vienetą, skaičius šiuose raumenyse yra mažesnis nei ankstesnėje grupėje. Pagrindinė šio tipo raumenų skaidulų paskirtis – atlikti greitus, energingus judesius.

Visų šių grupių raumenų skaiduloms būdinga viena, kraštutiniais atvejais kelios galinės plokštės, sudarytos iš vieno motorinio aksono.

Skeleto raumenys yra neatsiejama žmogaus raumenų ir kaulų sistemos dalis. Šiuo atveju raumenys atlieka šias funkcijas:

- suteikti tam tikrą žmogaus kūno laikyseną;

- perkelti kūną erdvėje;

- perkelti atskiras kūno dalis viena kitos atžvilgiu;

- yra šilumos šaltinis, atliekantis termoreguliacinę funkciją.

Pagrindinės skeleto raumenų grupės

Žmogaus raumenys yra dviejų tipų – lygūs ir dryžuoti. 1 ir 2 paveiksluose McComas A. J. Skeleto raumenys. - Kijevas: olimpinė literatūra, 2001. - 107 p. pateikta schema raumenų sistema asmuo.

1 pav. 2 pav

Pagrindiniai žmogaus raumenys: 1 - raumenys, judantys ranką ir pirštus; 2 - kardo bicepsas; 3 - kalavijo trigalvis raumuo; 4 - deltinis raumuo; 5 - didysis krūtinės raumuo; 6 - didelis apvalus raumuo; 7 - platus nugaros raumuo; 8 - trapecinis raumuo; 9 - serratus anterior; 10 - sternocleidomastoidinis raumuo; 11 - skalės raumenys; 12 - tiesusis pilvas; 13 - išorinis įstrižas raumuo; 14 - didžiausias sėdmenis; 15 - dvigalvis šlaunikaulis; 16 - pusakio raumuo; 17 - plačiosios šlaunies fascijos raumenų įtempiklis; 18 - siuvimo raumuo; 19 - keturgalvis šlaunikaulis; 20 - šlaunies pritraukiamieji raumenys; 21 - blauzdos trigalvis raumuo (21A - blauzdos raumuo, 21b - padas raumuo); 22 - priekinis blauzdikaulio raumuo; 23 - pėdų raumenys.

Lygūs raumenys dengia kraujagyslių sieneles, taip pat vidaus organus. Jų darbas, kaip taisyklė, nepriklauso nuo žmogaus valios. Jie traukiasi palyginti lėtai, bet yra labai atsparūs. Skeleto raumenys gali greitai susitraukti ir palyginti greitai pavargti. Skeleto raumuo sudarytas iš įvairaus skaičiaus raumenų ląstelių. Šis raumuo yra pritvirtintas prie skeleto su sausgysle abiejuose galuose. Raumenų skaidulos surenkamos į ryšulį ir apsuptos jungiamojo audinio, kuris pereina į sausgyslę. Žmogaus raumenys yra gausiai aprūpinti kraujagyslėmis ir nervais. Atskirai reikėtų paminėti širdies raumenį, kurį sudaro raumenų skaidulos. Taip pat lygiuosius raumenis; širdies raumuo veikia be santykinio žmogaus valios dalyvavimo. Širdies ištvermė labai didelė.

Skeleto raumenų struktūra ir savybės

Skeleto raumenų struktūra. Skeleto raumenys yra sudaryti iš raumenų pluoštų grupės. Kiekvienoje iš jų yra tūkstančiai raumenų skaidulų, kurių skersmuo nuo 20 iki 100 mikronų, o ilgis iki 12-16 cm. Kiekvieną skaidulą supa (uždengia) tikra ląstelės membrana – sarkolema ir jose yra nuo 1000 iki 2000 ar daugiau. tankiai susikaupusios miofibrilės (0,5-2 µm). Šuvalova N.V. Žmogaus sandara. - M.: Olma-press, 2000. - 99 p.

Šviesos mikroskopu miofibrilės yra dariniai, susidedantys iš tamsių ir šviesių diskų, reguliariai besikeičiančių vienas su kitu.

Diskai A vadinami anizotropiniais (turi dvigubą laužimą), diskai I – izotropiniais (beveik neturi dvigubo lūžio). A - diskų ilgis yra pastovus, I - diskų ilgis priklauso nuo raumenų skaidulos susitraukimo stadijos.

Kiekvieno izotropinio disko viduryje yra Z formos plokštelė (membrana). Šios Z formos plokštelės padalina kiekvieną miofibrilę į 20 tūkstančių sekcijų – sakromerų, kurių ilgis yra apie 2,5 mikrono. Dėl izotropinių ir anizotropinių segmentų kaitos kiekviena miofibrilė turi skersinę juostelę.

Kiekvieno sakromero viduryje yra apie 2500 storų miozino baltymo gijų, kurių skersmuo yra apie 10 nm. Abiejuose sakromero galuose, apie 2500 plonų, apie 5 nm skersmens, aktino baltymo gijų yra pritvirtinta prie Z membranos. Aktino gijos jų galais iš dalies patenka tarp miozino gijų.

Centrinėje anizotropinės srities dalyje aktino ir miozino gijos nesutampa.

Struktūrinis ir funkcinis miofibrilės susitraukiantis vienetas yra sakromeras – pasikartojanti fibrilės dalis, apribota dviem Z plokštelėmis.

Skersaruožiuose raumenyse yra 100 mg susitraukiančių baltymų, daugiausia miozino ir aktino, kurie sudaro aktomiozino kompleksą. Kiti susitraukiantys baltymai yra tropomiozinas ir troponino kompleksas, esantis plonose gijose.

Raumenyse taip pat yra mioglobino, glikolitinių fermentų, ATP ir daugybės kitų tirpių baltymų.

Skeleto raumenų skaidulos skiriasi spalva. Raudonosiose skaidulose gausu sarkoplazmos ir nedaug miofibrilių, o baltuosiuose pluoštuose yra daug miofibrilių ir palyginti mažai sarkoplazmos.

Somatiniai ir autonominiai nervai baigiasi skeleto raumenyse. Motorinis nervas šakojasi, baigiasi ties kiekviena raumenų skaidula. Tik ašinio cilindro galas patenka į pluoštą, kuris neprasiskverbia į sarkolemą, o įspaudžia jį, sudarydamas specialią struktūrą - motorinę plokštelę, neuromuskulinę sinapsę arba motorinę galinę plokštę. Jutimo galūnes skeleto raumenyse vaizduoja neuromuskulinis velenas, kuris viename gale yra pritvirtintas prie kaulo. Tai receptorių įrenginys, kuriame yra raumenų receptorių. Bet koks raumenų skaidulų pasikeitimas sukelia neuromuskulinių verpstės receptorių aktyvumo pasikeitimą.

39-42 klausimas

Nugaros smegenys yra centrinės nervų sistemos dalis, kuri yra susijusi su kūno periferija – oda, raumenimis ir kai kuriais kitais. Vidaus organai . Šios jungtys žmogaus organizme atliekamos per 31-33 nervų poras, besitęsiančias iš nugaros smegenų, kurios atitinkamai suskirstytos į 31-32 segmentus (segmentus).Kiekvienas iš šių segmentų inervuoja tam tikrą kūno dalį. Yra 8 gimdos kaklelio segmentai, 12 krūtinės, 5 juosmens, 5 kryžkaulio ir 1-3 uodegikaulio segmentai. Informacija iš periferijos patenka į nugaros smegenis, o iš nugaros smegenų į raumenis siunčiami nurodymai atlikti tam tikrus judesius. Centrinė nugaros smegenų dalis sudaryta iš pilkosios medžiagos, kuri skerspjūviu primena drugelį išskėstais sparnais. Pilkoji nugaros smegenų medžiaga yra daugybės nervinių ląstelių - neuronų - koncentracija. Kiekviename segmente yra dešimtys ar šimtai tūkstančių neuronų, o iš viso žmogaus nugaros smegenyse jų yra daugiau nei trylika milijonų. Pilkąją smegenų medžiagą supa baltoji medžiaga, susidedanti iš nervinių skaidulų – neuronų procesų. Nepaisant to, kad neuronai yra labai maži ir dažniausiai neviršija 0,1 milimetro skersmens, jų procesų trukmė kartais siekia pusantro metro. Pilkosios medžiagos „drugelis“ susideda iš įvairių ląstelių. Jo priekinėse dalyse yra didelės motorinės ląstelės, ilgos skaidulos, išeinančios iš nugaros smegenų ir einančios į raumenis. Kai šios skaidulos išeina iš nugaros smegenų, jos susirenka į ryšulius, vadinamus priekinėmis šaknimis. Iš kiekvieno segmento išeina viena pora priekinių šaknų: viena į dešinę, kita į kairę. Kiekviename segmente esančios jutimo skaidulos sudaro užpakalinių šaknų porą. Nugaros smegenyse kai kurios jutimo skaidulos kyla į smegenis. Kita dalis patenka į pilkąją medžiagą; čia jutimo skaidulos baigiasi arba ant motorinių ląstelių, arba ant mažų tarpinių ar tarpkalinių ląstelių, kurios atlieka labai svarbų vaidmenį nugaros smegenų funkcionavime. Jautrių odos, raumenų, sąnarių, sausgyslių nervinių galūnėlių dirginimas sukelia nervine skaidula sklindantį signalą – nervinį impulsą. Impulsai, ateinantys į nugaros smegenis išilgai užpakalinių šaknų jutimo skaidulų, sužadina tarpkalarines ir motorines ląsteles; iš čia palei priekinių šaknų motorines skaidulas impulsai bėga į raumenis ir sukelia jų susitraukimą. Taip veikia paprasti refleksai. Refleksais (iš lotyniško žodžio reflexio – atspindys) fiziologai vadino organizmo reakcijas į dirgiklius, vykdomas per centrinę nervų sistemą. Todėl viena iš pagrindinių nugaros smegenų funkcijų yra refleksas. Kelias, kuriuo nerviniai impulsai eina iš periferijos į nugaros smegenis ir iš jų į raumenis, vadinamas reflekso lanku. Yra keletas refleksų, kuriuose lankai yra gerai ištirti. Gauti neuropatologijos duomenys naudojami praktikoje. Pavyzdžiui, kai gydytojas plaktuku smogia į sausgyslę šalia paciento girnelės, jis, tirdamas sausgyslės kelio refleksą, sprendžia apie stuburo smegenų kondicionuojamos srities funkcinę būklę. Tačiau nugaros smegenys nėra savarankiška refleksinė sistema. Jo darbas vyksta nuolat kontroliuojant smegenis. Nugaros smegenys yra sujungtos su įvairiomis smegenų dalimis keliais – ilgais baltosios medžiagos nervinių skaidulų ryšuliais. Vienu keliu signalai iš periferijos perduodami aukštyn į smegenis, išilgai kitų – komandos iš viršaus į apačią, iš smegenų į nugaros smegenis. Sudėtingus koordinuotus judesius organizuoja ir nukreipia visas centrinis nervų sistema. Puikiausi pianisto rankų judesiai, ištobulinti balerinų – visa tai yra impulsų srauto iš smegenų į nugaros smegenis, o iš jų į raumenis, veikimo rezultatas. Taigi kitas esminė funkcija nugaros smegenys – laidininkas. Didelis vaidmuo čia tenka tarpiniams arba tarpkaliniams neuronams. Jie ne tik perduoda signalus iš sensorinių neuronų į motorinius neuronus. Interkaluotos ląstelės gauna ir apdoroja informaciją iš įvairių raumenų ir odos sričių. Ant jų taip pat randami signalai iš periferijos su smegenų impulsais. Interkalinės ląstelės siunčia sužadinimo signalus tam tikroms motorinių ląstelių grupėms ir tuo pačiu slopina kitų grupių veiklą. Dėl to tampa įmanomas geriausias žmogaus judesių koordinavimas.