Žinduolių vystymosi stadijos yra. Žinduolių embrioninis vystymasis

Embrionas (embriono sinonimas) yra organizmas, kuris vystosi kiaušinių membranų viduje arba motinos kūne. Embrioniniu, arba embrioniniu, vystymusi žmonėms suprantamas ankstyvasis organizmo vystymosi laikotarpis (iki 8 savaičių), kurio metu iš apvaisinto kiaušialąstės susiformuoja kūnas, turintis pagrindines morfologines žmogaus savybes. Po 8 savaičių besivystantis žmogaus kūnas vadinamas vaisiu (žr.).

Embriono vystymasis skirstomas į keletą laikotarpių.
1. Vienaląsčio embriono, arba zigotos, periodas yra trumpalaikis, besitęsiantis nuo apvaisinimo momento iki kiaušinėlio traiškymo pradžios.

2. Smulkinimo laikotarpis. Šiuo laikotarpiu atsiranda ląstelės.Smulkinimo metu gautos ląstelės vadinamos blastomeromis. Pirmiausia susidaro krūva blastomerų, savo forma primenančių avietę – morulę, paskui sferinę vienasluoksnę blastulę; blastulės sienelė – blastoderma, ertmė – blastocelė.

3. Gastruliacija. Vieno sluoksnio embrionas virsta dvisluoksniu - gastrula, susidedančia iš išorinio gemalo sluoksnio - ektodermos ir vidinio - endodermos. Stuburiniams gyvūnams jau gastruliacijos metu atsiranda ir trečiasis gemalo sluoksnis – mezoderma. Vykstant chordatų evoliucijai, gastruliacijos procesą apsunkino embriono nugarinėje pusėje atsiradęs ašinis užuomazgų kompleksas (nervų sistemos, ašies ir raumenų iškrypimas).

4. Organų ir audinių pagrindinių užuomazgų išskyrimo laikotarpis ir tolesnė jų raida. Kartu su šiais procesais intensyvėja dalių susijungimas į vieną besivystančią visumą. Oda susidaro iš ektodermos nervų sistema ir iš dalies iš endodermos - virškinamojo kanalo epitelio ir jo liaukų; iš mezodermos – raumenys, epitelis Urogenitalinė sistema ir serozinės membranos, iš mezenchimo - jungiamojo, kremzlinio ir kaulinio audinio, kraujagyslių sistema ir kraujo.

Pasikeitus sąlygoms, gali pasikeisti atskirų embriono dalių vystymosi eiga, o iš gemalo sluoksnių gali atsirasti organų ir audinių, kurie normaliomis sąlygomis turėjo išsivystyti iš jų. Vystymosi sąlygas keičiantys veiksniai gali būti aplinką(jo chemija, temperatūra ir kt.), paties embriono dalių (ląstelių, užuomazgų) sąveika, taip pat paveldimumas. Visi šie veiksniai yra glaudžiai susiję.

Ryžiai. 1. Žmogaus embriono ankstyvųjų vystymosi stadijų schema: a - vidinės ląstelės masės stadija; b - aštuonių dienų embrionas; c - dvylikos dienų embrionas; g - trylikos, keturiolikos dienų embrionas. 1 - trofoblastas; 2 - blastocelė; 3 - amniono ertmė; 4 - endodermos ląstelės; 5 - amnionas; 6 - embrionas; 7 - trynio maišelis; 8 - mezodermos ląstelės; 9 - stiebas; 10 - choriono gaureliai; 11 – neembrioninė visuma.

Ryžiai. 2. Embrionas ir jo membranos ankstyvosiose vystymosi stadijose (a - c - nuoseklios stadijos): 1 - chorionas; 2 - alantoisas; 3 - trynio maišelis; 4- amnionas; 5 - neembrioninė visuma; 6 - virkštelė; 7 - bambos indai; 8 - amniono ertmė.

Ryžiai. 3. Žmogaus embrionas: a – iki 4 savaitės pabaigos; b - iki 5 savaitės pabaigos; c - iki 7-osios savaitės po apvaisinimo pabaigos.

Žmonėms apvaisinimas vyksta (kiaušidėje). Smulkinimo procesas vyksta per 3-4 dienas, kai embrionas per kiaušintakį patenka į gimdą. Dėl smulkinimo iš paviršiaus blastomerų susidaro apvalkalas, kuris dalyvauja embriono mityboje - trofoblastas. Centriniai blastomerai sudaro embrioblastą, iš kurio išsivysto embriono kūnas. Per 4-6 dienas embrionas yra gimdos ertmėje. Antrosios savaitės pradžioje embrionas nugrimzta į gimdos sienelę (implantacija). 7,5 dienos embrione jis sudaro amniono pūslelę, kurios dalis, nukreipta į endodermą, yra embriono ektoderma. Per šį laikotarpį embrionas turi skydo (disko) formą. Ekstraembrioninio mezenchimo ląstelės iš jos iškeliauja į blastocistos ertmę ir ją užpildo (1 pav.). Kartu su trofoblastu jis sudaro embriono gaurelinę membraną – chorioną (žr.). Iki antrosios savaitės pabaigos susidaro trynio maišelis. Dėl amniono ir trynio pūslelių mezenchimo užsiteršimo susidaro amnionas ir trynio maišelis.

„Neembrioninės“ dalys vaidina svarbų vaidmenį embriono vystymuisi. Žmogaus embriono trynio maišelis funkcionuoja tik ankstyvosiose vystymosi stadijose, dalyvauja embriono mityboje ir atlieka kraujodaros funkciją. Kiaušialąsčių aukštesniųjų stuburinių alantoisas veikia kaip šlapimo maišelis, žmonėms tai yra pirštą primenanti užpakalinės žarnos atauga, išilgai kurios išauga iki choriono. Amnionas – vandens apvalkalas – aplink embrioną suformuoja uždarą maišelį, pripildytą skysčio – vaisiaus vandenų. Jis apsaugo embrioną nuo žalingo poveikio ir sudaro palankias sąlygas jo vystymuisi (2 pav.).

3-ią vystymosi savaitę embriono nugarinėje pusėje išsiskiria tanki augančių ląstelių gija – pirminė juostelė, kurios galvos dalis sustorėja ir suformuoja pirminį (Henseno) mazgą. Pirminės juostos ląstelės pasineria į pirminį griovelį, prasiskverbia į tarpą tarp ektodermos ir endodermos ir susidaro vidurinis gemalo sluoksnis. 3 savaitę klojama nugaros styga ir nervinis vamzdelis.

4 savaitę embrionas atsiskiria nuo neembrioninių dalių ir dėl padidėjusio augimo susisuka į vamzdelį. Tuo pačiu metu diferencijuojasi mezoderma ir susidaro kūno segmentai, somitai (3a pav.). Lygiagrečiai su segmentavimu atliekami pradiniai organogenezės (žr.) ir histogenezės procesai. 5-ą savaitę atsiranda rankų užuomazgos, o vėliau kojos, 6-ąją jos skirstomos į pagrindines dalis, 7-tą – pirštų užuomazgos (3 pav. b ir 3, c). 8 savaičių amžiaus embrionas įgyja pagrindinius morfologinius žmogaus išvaizdos ir vidinės organizacijos bruožus. Jo ilgis (nuo galvos vainiko iki uodegikaulio) 4 cm, svoris 4-5 g. Iki 8 savaitės pabaigos embriono organų klojimas baigiasi.

Žmogaus embriono vystymosi procesas turi 4 etapus, o laikui bėgant trunka 8 savaites. Jis prasideda nuo vyriškų ir moteriškų lytinių ląstelių susitikimo, jų susiliejimo ir zigotos susidarymo momento ir baigiasi embriono susidarymu.

Po spermos susiliejimo su kiaušialąste, išsilavinimas Būtent ji 3-4 dienas juda kiaušintakiais ir pasiekia gimdos ertmę. Kartu stebimas periodas.Jam būdingas stiprus intensyvus ląstelių dalijimasis. Pasibaigus šiam embriono vystymosi etapui susidaro blastula- atskirų blastomerų kaupimasis rutulio pavidalu.

Trečiasis laikotarpis, gastruliacija, apima antrojo gemalo sluoksnio susidarymą, dėl kurio susidaro susidaro gastrula. Po to atsiranda trečiasis gemalo sluoksnis - mezoderma. Skirtingai nuo stuburinių, žmonių embriogenezę apsunkina ašinio organų komplekso vystymasis - yra išdėstyti nervų sistemos užuomazgos, ašinis skeletas ir kartu su juo raumenys.

Ketvirtajame žmogaus embriono vystymosi etape išsilavinusių asmenų segregacija dabarties akimirka būsimų organų ir sistemų užuomazgos. Taigi iš pirmojo gemalinio sluoksnio formuojasi minėta nervų sistema, o iš dalies ir jutimo organai. Iš antrosios endodermos – virškinamąjį kanalą išklojantis epitelio audinys ir jame esančios liaukos. Iš mezenchimo susidaro jungiamasis, kremzlinis, kaulų taip pat kraujagyslių sistemai.

Žmogaus embriono vystymosi etapai, pateikti žemiau esančioje lentelėje, ne visada vyksta tokia tvarka, kokia tai būtina. Taigi, veikiant tam tikriems veiksniams, daugiausia egzogeniniams, gali sutrikti atskirų organų ir sistemų vystymosi eiga. Tarp šių priežasčių galima išskirti.

Žinduolių potipis yra labai įvairus pagal embriogenezės pobūdį. Dėl žinduolių struktūros komplikacijos ir, atitinkamai, embriogenezės, būtina kaupti daugiau maistinės medžiagos kiaušiniuose. Tam tikrame vystymosi etape toks aprūpinimas maistinėmis medžiagomis negali patenkinti kokybiškai pakitusio embriono poreikių, todėl evoliucijos procese žinduoliams išsivystė intrauterinis vystymasis, o daugumos šio potipio gyvūnų antrinis stebimas trynys prie kiaušinių.

Primityviausi žinduoliai yra kiaušialąstės (platypus, echidna). Jie turi telolecitalinius kiaušinius, meroblastinį skilimą, todėl jų embriogenezė panaši į paukščių vystymąsi. At marsupials kiaušinėliuose yra nedidelis trynio kiekis, tačiau embrionas gimsta neišsivysčius ir tolimesnis jo vystymasis vyksta motinos maišelyje, kur užsimezga ryšys tarp motinos pieno liaukos spenelio ir kūdikio stemplės. Aukštesniems žinduoliams būdingas intrauterinis embriono vystymasis ir mityba motinos organizmo sąskaita, o tai atsispindėjo embriogenezėje. Ocitai antrą kartą beveik visiškai neteko trynio; jie laikomi antraeiliai oligolecitaliais, izolecitaliais. Jie vystosi kiaušidės folikuluose (folikulus – maišelis, pūslelė). Po ovuliacijos (folikulo sienelės plyšimo ir kiaušinėlio išsiskyrimo iš kiaušidės) jie patenka į kiaušintakį.

Žinduolių kiaušialąstės yra mikroskopinio dydžio. Jų skersmuo 100 - 200 mikronų. Jie yra padengti dviem apvalkalais - pirminiu ir antriniu. Pirmasis yra ląstelės plazmolema. Antrasis apvalkalas yra folikulinės ląstelės. Iš jų yra pastatyta folikulo sienelė, kurioje kiaušidėse yra kiaušinėliai. Kiaušinio apvaisinimas vyksta viršutinėje kiaušintakio dalyje. Tokiu atveju kiaušialąstės lukštai sunaikinami veikiant spermos akrosomos fermentams. Po vidinio apvaisinimo pirmųjų dviejų blastomerų susidarymas dažniausiai užtrunka ilgiau, nes. daugiau sunkus procesas zigotos diferenciacija (žmonėms iki 28 val.). Dėl diferenciacijos medžiaga juda zigotos viduje, susidaro laukai, iš kurių ateityje susidarys tam tikri rudimentai.

Susidarius pirmajai skilimo vagai, susidaro dvi blastomeros, kurios skiriasi dydžiu ir kontrastu (viena tamsi, kita šviesi). Viename iš blastomerų yra trofoblasto, būsimo laikinojo organo, medžiaga ir ji yra homogeniškesnė, o kitame blastomere yra būsimo embrioblasto medžiaga, todėl jos sudėtis yra sudėtingesnė. Šviesūs blastomerai susmulkinami greičiau nei tamsiosios ir pradeda peraugti. Todėl vėlesnio smulkinimo metu susidaro ne 4 blastomerai, o 3, po to 5, 1. t.y. Blastomerai skirstomi netolygiai, o toks smulkinimas vadinamas asinchroniniu. Dėl smulkinimo susidaro tankus mazgelis - sterroblastula (šiuo metu jis dar neturi ertmės).

Aukštesniųjų žinduolių skilimas yra visiškas, asinchroninis: susidaro embrionas, susidedantis iš 3, 5, 7 ir kt. blastomerų. Pastarosios dažniausiai būna ląstelių krūvos pavidalu. Šis etapas vadinamas morula. Jame išsiskiria dviejų tipų ląstelės: mažos - šviesios ir didelės - tamsios. Šviesos ląstelės turi didžiausią mitozinį aktyvumą. Intensyviai dalijasi, jie yra morulės paviršiuje išorinio trofoblasto sluoksnio pavidalu (trofas - mityba, blastos - daigai). Tamsiosios blastomeros dalijasi lėčiau, todėl yra didesnės už šviesiąsias ir yra embriono viduje. Išorinės ląstelės yra lengvesnės ir sudaro trofoblastą. Vidinės ląstelės yra tamsesnės ir sudaro embrioblastą.

Nes embrionas neturi maistinės medžiagos, tada trofoblasto ląstelės, judėdamos lytiniais takais, pradeda išskirti fermentus ir skaidyti lytinių takų gleives bei jas pasisavinti. Dėl to embriono viduje atsiranda šio skilimo produktai, kurie palaipsniui tolina embrioblastinę medžiagą – atsiranda nedidelė ertmė ir nuo to laiko embrionas įgauna burbulo – blastocistos – formą. Jis yra suspensijoje, ertmė didėja, o embrioblasto ląstelės, atrodo, plūduriuoja virš ertmės viršutiniame poliuje.

Tik po šios stadijos aukštesniems žinduoliams ima įvykti pokyčiai embriono vidinėse ląstelėse, t.y. embrioblaste. Jo ląstelės suskyla į 2 plokšteles (gastruliacija delaminacijos būdu), vidinė plokštelė yra endoderma, o išorinė – ektoderma ir mezoderma. Virš embriono esantis trofoblastas rezorbuojasi ir ši sritis užima išorinį gemalo sluoksnį.

Vėlyvas gastruliavimas

Gastruliacija vyksta taip pat, kaip ir roplių, paukščių ir žemesniųjų žinduolių. Ektoderma ir endoderma susidaro dėl gemalinio disko delaminacijos. Jei šie lakštai buvo suformuoti iš gemalo skydo medžiagos, tada jie vadinami gemalais, o jei kilę iš gemalo disko neembrioninės zonos, tai jie nėra gemaliniai. Neembrioninė ektoderma ir endoderma auga išilgai vidinio trofoblasto paviršiaus. Netrukus trofoblastas, esantis virš embriono, išnyksta ir paaiškėja, kad pastarasis kurį laiką guli gimdos ertmėje nepridengtas. Priekinėje gemalo skydo dalyje intensyviai formuojasi blastomerai, kurie pradeda judėti link užpakalinės dalies, suformuodami pirminį ruoželį, pirminį mazgą, numanomą notochordo medžiagą ir nervinę plokštelę. Po to susidaro mezoderma, notochordas ir nervinis vamzdelis.

Mezodermos formavimasis vyksta taip pat, kaip ir paukščiams. Diskoblastulės kraštinės zonos ląstelės dviem srautais migruoja į užpakalinę embriono dalį. Čia šie srautai susitinka ir keičia savo judėjimo kryptį. Dabar jie juda į priekį gemalo disko centre, taip suformuodami pirminę juostelę su išilgine įduba – pirminiu grioveliu. Pirminės juostelės priekiniame gale susidaro Henseno mazgas su įdubimu – pirmine duobėle. Šioje zonoje būsimos stygos medžiaga pasisuka ir auga į priekį tarp ektodermos ir endodermos galvos (akordo) proceso pavidalu.

Mezoderma išsivysto iš pirminio ruožo ląstelių. Po migracijos jo medžiaga auga tarp ektodermos ir endodermos ir virsta segmentuota mezoderma (somitais), greta jos segmentuota kojele ir nesegmentuota mezoderma. Somitai susideda iš sklerotomos (ventromedalinė dalis), dermotomos (šoninė dalis), miotomos (medialinė dalis). Somitai gali prisijungti prie nesegmentuotos mezodermos per segmentuotus žiedkočius. Nesegmentuota mezodermos dalis atrodo kaip tuščiaviduris maišas. Jo išorinė sienelė vadinama parietaliniu lapu, o vidinė – visceraline. Tarp jų esanti ertmė vadinama antrine kūno ertme arba koelomu.

Tada susidaro kamieno raukšlė; vaisiaus vandenų raukšlė susidaro formuojant amnioną ir sukuriant vandens aplinką embriono vystymuisi. Susidaro trynio maišelis, kuriame trynio nėra, todėl vietoj trofinės funkcijos jis atlieka kraujodaros ir reprodukcines funkcijas. Iš žarnyno vamzdelio uodeginės dalies taip pat susidaro alantoisas, praradęs šalinimo funkciją.

Trofoblastas sudaro gaureles. Prie jo išauga parietalinė mezoderma, kuri įvedama į trofoblasto gaureles ir joje susidaro kraujagyslės. Nuo šio momento trofoblastas virsta chorionu, kurio gaureliai patenka į gimdos gleivinę ir kartu su ja susidaro placenta – naujas laikinasis organas.

Žinduolių vystymosi ypatybės yra ankstyvas trofoblasto vystymasis ir tolesnis jo pavertimas chorionu. Taip pat nauja yra placentos susidarymas (analogas paukščiams yra serozinė membrana). Taigi visiems žinduoliams gastruliacija skirstoma į du etapus. Pirmasis yra beveik paslėptas, tačiau dėl to išstumiama ne embrioninė medžiaga, kuri eina neembrioniniams organams kurti. Antrasis etapas iš tikrųjų yra virškinimas.

Neembrioninių (laikinųjų) organų formavimasis

Vienas iš žinduolių vystymosi bruožų yra tas, kad esant izolitaliniam kiaušiniui ir holoblastinei fragmentacijai, susidaro laikini organai. Kaip žinoma, laikinieji organai chordatų evoliucijoje yra stuburinių gyvūnų su telolecitaliniais, polilecitaliniais kiaušinėliais ir meroblastiniu skilimu įsigijimas.
Kitas žinduolių vystymosi bruožas – labai ankstyvas gemalo atskyrimas nuo neembrioninės dalies. Taigi jau trupinimo pradžioje susidaro blastomerai, kurie sudaro neembrioninę pagalbinę membraną - trofoblastą, kurio pagalba embrionas pradeda priimti maistinių medžiagų iš gimdos ertmės. Susidarius gemalo sluoksniams, sumažėja virš embriono esantis trofoblastas. Neredukuota trofoblasto dalis, auganti kartu su ektoderma, sudaro vieną sluoksnį. Greta šio sluoksnio iš vidaus auga nesegmentuotos mezodermos ir ekstraembrioninės ektodermos lakštai.

Kartu su embriono kūno formavimu vyksta vaisiaus membranų vystymasis: trynio maišelis, amnionas, chorionas, alantoisas. Trynio maišelis, kaip ir paukščių, susidaro iš ekstraembrioninės endodermos ir visceralinės mezodermos. Skirtingai nuo paukščių, jame nėra trynio, o baltyminio skysčio. Trynio maišelio sienelėje susidaro kraujagyslės. Šis apvalkalas atlieka hematopoezės ir trofinės funkcijos funkcijas. Pastarasis yra sumažintas iki maistinių medžiagų apdorojimo ir pristatymo iš motinos kūno į embrioną. Trynio maišelio funkcijos trukmė kiekvienam gyvūnui skiriasi.

Kaip ir paukščiams, žinduoliams vaisiaus membranų vystymasis prasideda susidarius dviem raukšlėms – kamieno ir amniono. Kamieno raukšlė pakelia embrioną virš trynio maišelio ir atskiria jo embrioninę dalį nuo neembrioninės, o embrioninė endoderma užsidaro į žarnyno vamzdelį. Tačiau žarnyno vamzdelis lieka sujungtas su trynio maišeliu siauru trynio koteliu (lataku). Kamieno raukšlės taškas yra nukreiptas po embriono kūnu, o visi gemalo sluoksniai yra sulenkti: ektoderma, nesegmentuota mezoderma, endoderma.

Vaisiaus vandenų raukšlės susidarymas apima trofoblastą, susiliejusį su ekstraembrionine ektoderma ir mezodermos parietaliniu sluoksniu. Amniono raukšlė turi dvi dalis: vidinę ir išorinę. Kiekvienas iš jų yra pastatytas iš to paties pavadinimo lakštų, tačiau skiriasi jų išdėstymo tvarka. Taigi, vidinis vaisiaus vandenų raukšlės vidinės dalies sluoksnis yra ektoderma, kuri išorinėje amniono raukšlės dalyje bus išorėje. Tai taip pat taikoma mezodermos parietalinio lapo atsiradimo sekai. Amniono raukšlė nukreipta virš embriono kūno. Susiliejus jo kraštams, embrioną iš karto supa dvi vaisiaus membranos – amnionas ir chorionas.

Placentos tipai

Vystantis embrionui žinduolyje atsiranda tam tikri vaisiaus kontaktai su motinos audiniais, t.y. susiformuoja „motinos-vaisiaus“ sistema ir šis ryšys vyksta per laikinąjį organą – placentą.

Evoliucijos eigoje placenta pasikeitė. Paukščiams tai buvo serozinė membrana. Žemesniems žinduoliams tai yra trofoblastas, kuris, tobulėjant, virsta chorionu, o vėliau – placenta. Kontaktas su motinos choriono audiniais yra skirtingas, todėl yra keturi pagrindiniai placentos tipai.

1. Apatinėje (kiaulėms) chorioniniai gaureliai liečiasi su visu gimdos gleivinės paviršiumi ir tiesiogiai su jos epiteliu, o tokio tipo placenta vadinama epiteliochoriatine. Tokiu atveju gimdos gleivinės epitelis nesunaikinamas. Anatomiškai tokia placenta vadinama difuzine, nes. įtraukta visa gleivinė, o gaureliai išsidėstę po vieną.

2. Atrajotojai turi desmochorinį placentos tipą. Čia choriono gaureliai susiliečia su jungiamuoju audiniu, išauga į epitelį, kuris sunaikinamas. Ryšys yra sudėtingesnis, stipresnis ir glaudesnis. Gūželiai yra pasiskirstę skilčialapių (spiečių) pavidalu, o ne difuziškai, todėl tokia anatomiškai vadinama skilčialapių (daugialape) placenta.

3. Trečioji placentos rūšis yra endoteliochorinė. Aptinkama plėšrūnų. Choriono gaureliai išauga iki kraujo kapiliarų endotelio, iš dalies sunaikindami kraujagyslių sieneles. Kontaktas su motinos kūnu dar artimesnis, gaureliai jau susitelkę diržo pavidalu, užimantys dalį endometriumo. Šio tipo placenta anatomiškai vadinama cingulate.

4. Primatams, graužikams yra hemochorinio tipo placenta. Choriono gaureliai liečiasi su motinos krauju. Placentos formavimosi metu epitelis sunaikinamas, tada įauga į jungiamasis audinys ir ją naikina, sunaikinamos ir kraujagyslės. Kraujas palieka kraujagysles, todėl susidaro plyšiai (ežerai), su kuriais liečiasi gaureliai. Tai tobulesnė placentos forma. Gūželiai jau išsidėstę nedideliame plote, sudarydami disko ar paplotėlio pavidalo placentą (žmonėms 2-3 cm storio). Anatomiškai tokio tipo placenta vadinama diskoidine.

Placenta atlieka šias funkcijas:

Trofinis;

Kvėpavimo; apvaisinimas žinduoliai gastruliacija placenta

ekskrecinis;

Imunobiologinė – vaisiaus apsauga nuo antigenų, kurie gali būti motinos kraujyje. Bet ši apsauga prasta, todėl motinos organizme intensyviai dirba slopinančios ląstelės. slopinant motinos imunitetą, todėl nėštumas vyksta imunodeficito fone (nuo apvaisinimo dienos);

Barjeras – placentos barjeras yra nestabilus daugeliui junginių ir daugelio vaistų, taip pat alkoholiui;

Endokrininė – placenta anksti pradeda gaminti hormonus, kurie palaiko embriono vystymosi procesą;

Baltymų sintezės funkcija, pagal šią funkciją, visas placentas galima suskirstyti į du tipus:

1 tipas – epiteliochorinis ir desmochorinis. Su šių tipų placenta iš motinos kūno, sudėtingi junginiai yra absorbuojami iš kraujo. Tada placentoje jie suskaidomi į paprastus ir tokia forma patenka į vaisius, kur sintetinami embrionui būdingi arba „organams specifiniai junginiai, tai yra organai susikuria patys.Todėl iki gimimo laiko. , vaisiaus organai yra labiau subrendę.

2 tipas – endoteliochorinis ir hemochorinis. Paprasti junginiai paimami iš motinos kraujo, todėl nėštumo metu motinos organizmui ypatingo pavojaus nėra. Pavyzdžiui, sergant histoze, nėra mirčių. Placentoje iš šių paprastų junginių sintetinami kompleksiniai junginiai, o baigti jie pristatomi vaisiui (po 7 embriogenezės mėnesio vaisius pats sintetina kai kuriuos jam reikalingus junginius). Todėl iki gimimo toks organizmas yra funkciškai mažiau subrendęs.

Embriono vystymosi laikotarpis yra sudėtingiausias aukštesniems gyvūnams ir susideda iš kelių etapų.

Laikotarpis prasideda nuo zigotos sutraiškymas(1 pav.), t.y., nuoseklių apvaisinto kiaušinėlio mitozinių pasiskirstymų serija. Dvi ląstelės, susidariusios dėl dalijimosi (ir visos vėlesnės jų kartos), šiame etape vadinamos blastomerai. Vienas dalijimasis seka kitą, o susidarę blastomerai neauga, o su kiekvienu dalijimusi ląstelės tampa vis mažesnės ir mažesnės. Ši ląstelių dalijimosi savybė lėmė vaizdinio termino „zigotos padalijimas“ atsiradimą.

Ryžiai. 1.Lanceleto kiaušinio skilimas ir gastruliacija (vaizdas iš šono)

Paveikslėlyje parodyta: A- subrendęs kiaušinis su poliariniu kūnu; b- 2 ląstelių stadija; V- 4 ląstelių stadija; G- 8 ląstelių stadija; d- 16 ląstelių stadija; e- 32 ląstelių stadija (skiltyje, kurioje rodomas blastokoelis); g - blastula; h - blastulės pjūvis; ir - ankstyvoji gastrula (vegetaciniame ašigalyje - rodyklė - prasideda invaginacija); j - vėlyvoji gastrula (invaginacija pasibaigė ir susidarė blastoporos; 1 - polinis kūnas; 2 - blastocoelis; 3 - ektoderma; 4 - endoderma; 5 - pirminės žarnos ertmė; 6 - blastopora).

Dėl smulkinimo (kai blastomerų skaičius pasiekia reikšmingą skaičių) susidaro blastula (žr. 1 pav., g, h). Dažnai tai būna tuščiaviduris rutulys (pavyzdžiui, lancete), kurio sienelę sudaro vienas ląstelių sluoksnis – blastoderma. Blastulos ertmė yra blastokoelis arba pirminė ertmė, užpildyta skysčiu.

Kitame etape atliekamas gastruliacijos procesas - gastrulos formavimas. Daugeliui gyvūnų jis susidaro blastodermai įsiskverbus į vidų viename iš blastulių polių, intensyviai dauginant ląsteles šioje zonoje. Dėl to atsiranda gastrulė (žr. 1 pav., i, j).

Išorinis ląstelių sluoksnis vadinamas ektoderma, o vidinis – endoderma. Su vidine ertme, kurią riboja endoderma, bendrauja pirminės žarnos ertmė išorinė aplinka pirminė burna arba blastoporė. Yra ir kitų gastruliacijos tipų, tačiau visiems gyvūnams (išskyrus kempines ir koelenteratus) šis procesas baigiasi susidarant kitam ląstelės sluoksniui – mezodermai. Jis dedamas tarp ento- ir ektodermos.

Gastruliacijos stadijos pabaigoje atsiranda trys ląstelių sluoksniai (ekto-, endo- ir mezoderma) arba trys gemalo sluoksniai.

Tada embrione (embrione) prasideda histogenezės (audinių formavimosi) ir organogenezės (organų formavimosi) procesai. Dėl gemalo sluoksnių ląstelių diferenciacijos susidaro įvairūs besivystančio organizmo audiniai ir organai. Iš ektodermos susidaro odos sluoksniai ir nervų sistema. Dėl endodermos susidaro žarnyno vamzdelis, kepenys, kasa, plaučiai. Mezoderma gamina visas kitas sistemas: raumenų ir kaulų, kraujotakos, šalinimo, seksualinę. Beveik visų gyvūnų trijų gemalo sluoksnių homologijos (panašumo) atradimas buvo svarbus argumentas, palaikantis požiūrį į jų kilmės vienovę. Aukščiau aprašyti modeliai buvo sukurti XIX amžiaus pabaigoje. I. I. Mechnikovas ir A. O. Kovalevskis ir sudarė jų suformuluotos „gemalo sluoksnių doktrinos“ pagrindą.

Embrioniniu laikotarpiu besivystančio embriono augimo ir diferenciacijos greitis pagreitėja. Tik traiškant zigotą, augimas nevyksta, o blastula (savo mase) netgi gali būti žymiai prastesnė už zigotą, tačiau, pradedant nuo gastruliacijos proceso, embriono masė sparčiai didėja.

Heterogeninių ląstelių susidarymas prasideda trupinimo stadijoje ir yra pagrindinės audinių diferenciacijos pagrindas - trijų gemalo sluoksnių atsiradimas. Tolesnį embriono vystymąsi lydi vis intensyvėjantis diferenciacijos ir morfogenezės procesas. Embrioninio laikotarpio pabaigoje embrionas jau turi visus pagrindinius organus ir sistemas, užtikrinančias gyvybingumą išorinėje aplinkoje.

Embrioninis laikotarpis baigiasi naujo individo, galinčio savarankiškai egzistuoti, gimimu.

Žinduolių embriono vystymosi stadijos, būdingos stuburiniams amnionams. Lanceletai, varliagyviai, žuvys yra anamniotai. Jie neturi amniono. Jiems to nereikia, nes jų vystymasis vyksta natūraliai vandens aplinka. Ankstyva embriogenezė vyksta kiaušidėse, o galutinis vystymasis vyksta gimdoje. Gimdos vystymosi laikotarpis yra padalintas į du laikotarpius: embrioninį ir vaisiaus. Įvairių klasių žinduolių gimdos periodo trukmė yra skirtinga, nuo 2-3 mėnesių iki metų. Žinduolių organizme, lygiagrečiai su embriono vystymusi, formuojasi ir neembrioniniai organai, kurie užtikrina embriono vystymąsi.

Ikiembrioniniu laikotarpiu susidaro lytinės ląstelės gametogenezė (progenezė)). Moteriškos lytinės ląstelės formuojasi ir auga kiaušidėse, iš kurių jos išstumiamos į pilvo ertmę 1-osios eilės oocito stadijoje ir užfiksuojamos kiaušintakių gaurelių (fimbrijų). Pirmasis brendimo dalijimasis prasideda ovuliacijos metu, o mejozė baigiasi kiaušintakio (kiaušintakio) spindyje.

Dėl pirmojo brendimo padalijimo (redukcijos) 1-osios eilės oocitas virsta 2-os eilės oocitu, turinčiu haploidinį chromosomų rinkinį. Dėl antrojo brendimo padalijimo II eilės oocitas virsta subrendusia moteriška lytinė ląstelė – oocitas, kuris išlieka gyvybingas nuo kelių valandų iki 1 paros.

Daugeliu atvejų kiekvienoje kiaušidėje subręsta viena lytinė ląstelė. Kai kuriose klasėse vienu metu bręstant dviem ar daugiau lytinių ląstelių, galimas kelių embrionų susidarymas – daugiavaisis nėštumas. Žinduolių kiaušinėlis yra antrinis izoliacinis, apvalios formos, jį supa blizganti membrana ir folikulinių ląstelių sluoksnis, sudarantis švytintį vainiką. Kiaušinio citoplazma yra smulkiagrūdė, joje yra nedidelis kiekis trynio grūdelių. Kiaušinio skersmuo yra vidutiniškai 120-150 mikronų.

Vyriškos lytinės ląstelės (sėklidžių spermatozoidai) vystosi vingiuotuose sėklidžių kanalėliuose (sėklidėse arba sėklidėse), patenka į kraujagysles ir turi haploidinį chromosomų rinkinį. Tuo pačiu metu milijonai jų išsivysto, tada patenka į vas deferens, kur nusėda. Spermatozoidas susideda iš galvos, kaklo, kūno, uodegos žvynelio pavidalo ir savo struktūra mažai skiriasi skirtingi tipai placentos gyvūnai: galvos forma, dydis.

Ankstyvosios embriogenezės stadijos (apvaisinimas, trupinimas ir pirmoji blastuliacijos stadija) vystosi kiaušidėse (kiauštakiuose).

Tręšimas: monospermija, nelaisva - ampulinėje kiaušintakių dalyje.

Išsiskyrimas: pilnas, nelygus, neteisingas. Dėl to po pirmojo padalijimo susidaro dviejų tipų blastomerai. Maži šviesūs yra embrioblastai, o dideli tamsūs yra trofoblastai.

Blastuliacija vyksta dviem etapais. 1) tankios blastulės arba blastocistos susidarymas uogos (morulės) pavidalu. Blastulos išvaizda yra suapvalinta. Embrioblastų ląstelės yra centre. Iš jų išsivystys embrionas. Išilgai periferijos yra viename sluoksnyje trofoblastų ląstelės su mikrovilliais. Jie aktyviai absorbuoja maistines medžiagas iš kiaušintakių audinių skysčio, aprūpindami embrioną. Šiame etape embrionas iš kiaušintakių patenka į gimdos ertmę. Jo gleivinės liaukos gamina gleivinės paslaptį - Bičių pienelis kurių sudėtyje yra maistinių medžiagų. Trofoblastų ląstelės aktyviai absorbuoja jo komponentus ir perkelia juos į embrioblastines ląsteles. Embrionas plūduriuoja gimdos ertmėje. Trofinės medžiagos perteklius kaupiasi ir suspaudžia embrioblastą disko pavidalu. Šis antrasis blastuliacijos etapas vadinamas blastocista.

Vėliau embriono vystymosi procesai vyksta lygiagrečiai, t.y. kartu su gemalo membranų vystymusi.

gastruliacijažinduoliams pasireiškia dviem etapais, kaip ir paukščiams.

1 etapas - delaminacija: gemalo disko padalijimas į du lapus arba žymes: ektodermą ir endodermą. Tuo pačiu metu ektoderma pereina į trofoblastą ir išstumia jį virš savęs, t.y. įtrauktas į trofoblastą. Virš jo esančios trofoblasto ląstelės nuskilusios – Rauberio lapas.Vidurlapio embriono dalyje išsiskiria gemalinis skydas. Aktyviai besidalijančios ląstelės, ypač priekinėje gemalo skydo pakraštyje. Ląstelės juda išilgai embriono šonų į galinį kraštą, susiduria du srautai, sudarydami pirminį ruožą. Jo ląstelės dalijasi mitozės būdu, invaginuoja link endodermos. Šioje srityje du lapai auga kartu. Ląstelės tarp lapų ir toliau dalijasi, auga su sparnais tarp ektodermos ir endodermos, sudarydamos mezoderminį sluoksnį. Pirminio ruožo ląstelių paviršiuje jie dalijasi mitozės būdu ir veržiasi į priekinį embriono kraštą. Tačiau kadangi ląstelinės medžiagos tankis priekinėje pakraštyje yra didelis, primityviosios juostos ląstelės kaupiasi ir sudaro Henseno mazgą. Jo ląstelės, besidalijančios mitozės būdu, migruoja į endodermą ir auga į priekį tarp mezodermos sparnų. Taigi gastrulos stadijoje iš karto susiformuoja pirmasis ašinis organas – styga. Henseno mazgo ląstelių likučiai išsigimsta ektodermos paviršiuje iki priekinės pakraščio, sudarydami nervinį įtampą. Taigi gastruliacijos stadijoje susiformavo embrioniniai angai – audinių vystymosi šaltiniai.

Ašinių organų formavimasis vyksta bendras principas kaip lancetas. Šiame etape prasideda histogenezės procesas – audinių vystymasis. Ašinių organų srityje iš skirtukų, iš kurių jie suformuoti, medžiagos.

Embriono kūno ir embriono membranų formavimas(laikinai organai atsiranda, kaip ir paukščiams, kamieno ir vaisiaus raukšlių pagalba. Dėl dviejų šoninių ir dviejų priekinės-užpakalinės kamieno raukšlių, kūnas(liemuo) ir trynio maišelis. Jame trynio nėra. Trofoblasto ir ektodermos susiliejimo srityje susidaro kamieno raukšlės. Tuo pačiu metu ląstelės, esančios trofoblasto ir ektodermos sąlyčio srityje, pradeda judėti priešinga kryptimi nuo kamieno raukšlių iki embriono nugaros paviršiaus, sudarydamos amniono raukšles, jų taip pat yra keturios. Taigi, ektoderma lieka viduje, bet yra padalinta į gemalinę ektodermą ir ektodermą, kuri sudaro amniono sienelę. Vaisiaus vandenų raukšlių keteros susilieja. Dėl jų susiliejimo aplink embrioną susidaro dubens pavidalo ertmė - amnionas. Palaipsniui jis užpildomas skysčiu, kuriame vyks tolesnis embriono vystymasis. Amnionas auga ekstraembrioninėje koelomo ertmėje ir pasiekia didžiausią išsivystymą, palyginti su kitomis membranomis. Iš išorinio paviršiaus, susiliejus vaisiaus vandenų raukšlėms, a chorionas(panašus į serozinę membraną). Choriono paviršius yra padalintas į dvi dalis: lygią ir gaurelę. Lygus chorionas atlieka apsauginę funkciją. Viliozinis chorionas nukreiptas į gimdos gleivinę. Ir netrukus jis užmezga kontaktus su gimdos gleivine, būdingu skirtingoms žinduolių klasėms. Choriono gaureliai sudaro vaisiaus placentos dalį. Antroji dalis yra motiniška. Gimdos gleivinės, su kuria liečiasi chorioniniai gaureliai, struktūros skirtingoms klasėms skirsis, todėl yra keturių tipų placentos. Tuo pačiu metu dėl užpakalinės žarnyno sienelės išsikišimo į ekstraembrioninę ertmę susidaro koelomas alantoisas. Žinduolių organizme jis nepasiekia didelio vystymosi. Augdamas amnionas suspaudžia trynio maišelį ir alantoisą funikulo pavidalu. Trynio maišelio ir alantoiso sienelės auga kartu. Taip susidaro virkštelė. Jų bendroje sienelėje susidaro bambos kraujagyslės: dvi arterijos ir viena vena. Žinduolių, pavyzdžiui, kiaulių, alantois ir trynio maišelio spindžiai nesusilieja. Virkštelės skyriuose jie matomi. Trynio maišelis yra išklotas plokščiu epiteliu, o alantois – kuboidiniu epiteliu. Kraujagyslių sienelės turi savo membranas. Virkštelė susilieja su choriono gaureliais. Jo indai įauga į gaurelių stromą. Vaisiaus ir motinos kraujas nesimaišo.