İskelet kasları kas lifi türleridir. İskelet kaslarının fizyolojisi

Her kas lifi çok çekirdekli dev bir hücredir - bu süreçte oluşan bir simplast embriyonik gelişme vücut birçok bireysel hücrenin (miyoblastların) füzyonuyla oluşur.

Kas lifinin yapısı diğer hücrelerin yapısından önemli ölçüde farklıdır. En önemli ayırt edici özellikleri- bunlar boyut, şekil, çok çekirdeklilik, kasılma aparatının varlığıdır. Kas lifinin yapısı Şekil 2'de gösterilmektedir. 60.

Pirinç. 60. Kas lifinin en önemli yapısal elemanları

Kas lifinin en önemli yapısal elemanları üzerinde duralım.

Sarkolemma. Dışarıdan kas lifi bir kılıfla çevrilidir. sarkolemma yüksek mukavemet ve elastikiyet ile. Sarkolemmanın bu özellikleri, içindeki varlığıyla sağlanır. büyük miktar yoğun bir ağ oluşturan kollajen ve elastin proteinlerinin elastik lifleri.

Sarkolemma seçici geçirgenliğe sahiptir ve esas olarak dönüşümü için gerekli koşulların bulunduğu maddelerin (enzim sistemleri) hücreye girmesine izin verir. Sarkolemma, özellikle kas lifi içindeki ve dışındaki Na +, K +, Cl iyonlarının konsantrasyonundaki farkın korunduğu, üzerinde bir membran potansiyelinin oluşmasını sağlayan özel taşıma sistemleri içerir. yüzey.

Bir motor sinirin sonu her kas lifine yaklaşır. Sinir uçlarının kas lifine bağlandığı yere denir nöromüsküler sinaps..

Kas lifinin içinde çok sayıda hücresel organel bulunur; bunların en önemlileri çekirdekler, mitokondriler, ribozomlar vb.'dir. Bu organellerin işlevleri Bölüm 2'de (2.5.1) anlatılmıştır. Organeller arasındaki boşluk hücre içi sıvı - sarkoplazma ile doldurulur. Kas lifinin yapısal elemanları arasında en büyük hacim kasılma filamentleri (miyofibriller) tarafından işgal edilir.

Miyofibriller. Miyofibriller kas lifi boyunca yer alan uzun, ince filamentlerdir. Kas liflerindeki miyofibrillerin sayısı birkaç on ila bir buçuk bin veya daha fazla arasında değişebilir. Sistematik kas antrenmanının, özellikle hız-kuvvet antrenmanının etkisiyle miyofibrillerin sayısı artabilir. Aksine motor aktivitenin kısıtlanmasına miyofibrillerin sayısında azalma eşlik eder. Kas miyofibrillerinin yapısı Şekil 2'de gösterilmektedir. 61
Pirinç. 61. Miyofibrillerin yapısı

Optik bir mikroskopla incelendiğinde, miyofibrillerin tekrarlayan enine çizgilere (koyu ve açık şeritler (diskler)) sahip olduğu açıktır. Orta kısımdaki koyu renkli diskler (A diskleri) daha açık bir şerite (H bölgesi) sahiptir. Merkezdeki ışık diskleri (I diskleri) dar, koyu bir şeritle (Z çizgisi) kesişir. Miyofibrillerin iki Z çizgisi arasındaki alanına sarkomer adı verilir. Bir miyofibrildeki sarkomerlerin sayısı kas lifinin uzunluğuna bağlıdır ve birkaç yüze ulaşabilir. Sarkomerlerin uzunluğu bireyler arasında farklılık gösterebilir.

Elektron mikroskobunda kas liflerinin bölümleri üzerinde yapılan bir çalışma, her bir miyofibrilin, sıkı bir karşılıklı dağılımla karakterize edilen çok sayıda paralel kalın ve ince iplikten (filamentler) oluştuğunu gösterdi. A diski bölgesinde kalın filamentler bulunur. Miyozin proteininden üretilirler. Miyozin en önemli kasılma proteinidir ve toplam kasılma proteinlerinin yaklaşık %55'ini oluşturur. Miyozin molekülünün uzun bir fibriler (uzun) kısmı ve küresel (yuvarlak) bir başı vardır. Fibriler kısım çift sarmallı bir polipeptit konfigürasyonuna sahiptir. Miyozin molekülünün fibriler kısmının işlevi, kalın miyozin filamentinin yapısının oluşumu ile ilişkilidir.

Miyozin filamentlerinin küresel başları iki aktif merkeze sahiptir; bunlardan biri ATPase aktivitesine (ATP moleküllerini parçalama yeteneği), diğeri ise aktin filamentleri üzerindeki aktif merkezlere bağlanma yeteneğine sahiptir (aktin bağlanma merkezi). Miyozin moleküllerinin başları, miyozin filamentlerinin yüzeyinde bulunur ve çıkıntılar (işlemler) oluşturur. Aynı zamanda, uzaya kesinlikle yönlendirilirler - altı uzunlamasına sıra halinde düzenlenirler. Kalın bir miyozin filamenti birbirinin ayna görüntüsü olan iki parçadan oluşur. Ortadan keserseniz tamamen aynı iki parça oluşur.

Miyozin molekülleri Ca 2+ ve Mg 2+ iyonlarını bağlama yeteneğine sahiptir. Kalsiyum iyonları ATPaz enzimi için bir kofaktördür (yokluğunda enzim aktif değildir). Magnezyum iyonları miyozine ATP ve ADP moleküllerini bağlama yeteneği sağlar.

Işık diskleri (I-diskler) bölgesinde aktin, tropomiyosin ve troponin proteinlerinden yapılmış ince filamentler vardır. Aktin, aktin filamentlerinin temelini oluşturan ikinci kantitatif kasılma proteinidir. Tropomiyozin, fibril şekline sahip aktin filamentlerinden oluşan yapısal bir proteindir. İkiz tropomiyozin molekülleri aktin filamentlerinin etrafına sarılır. Troponin aktin filamenti düzenleyici bir proteindir. Üç formda bulunur; bunlardan biri aktin ile miyozin arasındaki etkileşimi bloke eder. Başka bir form, troponin birinci formunun moleküllerinin konformasyonunun değişmesi ve aktin ile miyozin arasındaki etkileşimin merkezinin açılması nedeniyle kalsiyum iyonlarını bağlayabilir. Troponinin üçüncü formu, ilk iki formun aktin filamentine bağlanmasını sağlar. Ayrıca ince aktin filamentleri aktin proteinini içerir. Bir tür bölme görevi gören ve aktin filamentlerinin uçlarının kendisine bağlanmasını sağlayan Z çizgisi bölgesinde bulunur.

Kas lifinin en önemli yapısal elemanları şunları içerir: sarkoplazmik retikulum. Sarkoplazmik retikulum, hücreye nüfuz eden ve özellikle aktin ve miyozin filamentlerinin temas bölgesinde yoğun şekilde yoğunlaşan, birbirine bağlı veziküller ve tübüllerden (sarnıçlar) oluşan hücre içi bir sistemdir.

Sarkoplazmik (diğer organ ve doku hücrelerinde - endoplazmik) retikulum insan vücudunun her hücresinde bulunur. Ancak kas lifi, diğer hücrelerle karşılaştırıldığında biraz sıra dışı işlevler gerçekleştirir. Kas lifindeki ana rolü, aktin ve miyozin filamentlerinin yakınındaki kalsiyum iyonlarının içeriğini düzenlemektir. Gevşeme durumunda retikulum Ca2+ iyonlarını bağlar, sarkoplazmadaki konsantrasyonları yaklaşık 10-7 mol litre -1'dir. Bir motor darbesinin etkisi altında, kalsiyum iyonları retikulumdan salınır ve konsantrasyonları 10-5 mol litre -1'e yükselir.

Sarkoplazmik retikulumun Ca2+ iyonlarını sitoplazmaya bağlama ve salma yeteneği, özel kalsiyum bağlayıcı proteinlerin iç yüzeyinde lokalizasyonu ile ilişkilidir. Ribozomlar ayrıca retikulumun yüzeyinde de bulunur - protein sentezinin meydana geldiği özel hücre içi oluşumlar.

Kas lifi ayrıca sarkolemmanın tübüler çıkıntılarından oluşan bir sisteme sahiptir. (T sistemi), kas lifinin içine yönlendirilir ve miyofibriller ile sarkoplazmik retikulum arasında bulunur. T sistemi, uyarma dalgasının sarkolemmadan fiberin derinliklerine hızlı bir şekilde yayılmasını sağlar.

Kas lifi ayrıca başka hücre içi organelleri de içerir: mitokondri, lizozomlar. Bu kas lifi yapılarının işlevleri daha önce “Genel metabolizma modelleri” bölümünde anlatılmıştı.

Bir kas lifi, lifin orta kısmında değil, çevresi boyunca, doğrudan sarkolemmanın altında bulunan bir değil birkaç çekirdek içerir.

Kas lifi türleri

İskelet kaslarında, motor özellikleri, çeşitli kimyasalların oranı ve oranları bakımından farklılık gösteren çeşitli kas lifleri ayırt edilir. Yapısal bileşenler, yapısal organizasyonun özellikleri. Ana kas lifi türleri şunları içerir: yavaş seğirme(MS) ve hızlı kasılan(BS). Miyoglobin içeriğinin yüksek olması nedeniyle yavaş kasılan liflere aynı zamanda yavaş kasılan lifler de denir. kırmızı (veya tip I). Daha düşük miyoglobin içeriği ile karakterize edilen hızlı seğirmeye denir. beyaz (veya tip II). Bu iki tip lifi renklerine göre ayırmanın neredeyse imkansız olduğunu hemen belirtmek gerekir. Bazılarının rengi kırmızıdır.

Hızlı ve yavaş liflerin maksimum kasılma hızları iki kattan fazla farklılık gösterir. Böylece, MS'in tek bir kasılma süresi 110 ms'ye ve BS - 50 ms'ye ulaşır. Ayrıca BS, mukavemet özellikleri bakımından MS'e göre iki kat daha güçlüdür.

Önemli ölçüde değişiklik gösterir farklı şekiller lifler çeşitli enerji dönüşüm mekanizmalarının gelişim düzeyine göre. MS lifleri, ATP'nin aerobik yeniden sentezi için iyi geliştirilmiş bir mekanizmaya sahiptir; büyük miktar mitokondri ve yüksek miktarda aerobik biyolojik oksidasyon enzimleri içeriğinin yanı sıra büyük aerobik oksidasyon substratları rezervleri: glikojen, yağlar. MS lifleri daha fazla miyoglobin proteini içerir, bu nedenle daha fazla oksijen kaynağına sahiptirler ve oksijenin kandan liflere aktarılması için daha uygun koşullara sahiptirler.

BS liflerinde önemli ölçüde daha fazla miyofibril, daha yüksek ATPaz aktivitesi ve daha yüksek kalsiyum iyonu konsantrasyonu vardır.

BS lifleri içerisinde iki alt tip ayırt edilir: BS a ve BS b. Bu iki alt tip, temel olarak en önemli enerji dönüşüm mekanizmalarının farklı gelişim seviyelerinde farklılık gösterir. BS a liflerinde anaerobik glikoliz daha iyi gelişmiştir ve ATP yeniden sentezinin aerobik yolu MS liflerine göre biraz daha zayıftır. Sözde egzersizleri yaparken liderdirler. İşin belirli bir süre boyunca maksimum yoğunlukta yapılması şartıyla süresi 30 saniye ile 2-3 dakika arasında değişen submaksimal güç.

BS b liflerinde anaerobik glikoliz ile birlikte ATP yeniden sentezinin kreatin fosfat mekanizması iyi gelişmiştir. Maksimum ve maksimuma yakın yoğunluktaki egzersizler yapılırken etkinleştirilirler: 100 m koşmak, ağır ağırlıklarla yapılan egzersizler vb.

Bu, belirtilen yoğunluktaki egzersizlerin yalnızca bir tür kas lifi tarafından gerçekleştirildiği anlamına gelmez. Elbette merkezi sinir sistemi tarafından belirlenen işe katılım derecesinden bahsediyoruz. Gücü belirli bir kişi için mümkün olan maksimumun% 20-25'ini aşmayan egzersizlerin yapılması yalnızca "kırmızı" kas lifleri tarafından sağlanır. Yoğunluğu maksimumun% 25-40'ı aralığında olan çalışırken, uygulamasına BS a lifleri bağlanır. Egzersizin şiddeti maksimumun %40'ını aşarsa BS lifleri b çalışmaya dahil olur.

Her güç bölgesinde egzersizin yoğunluğu arttıkça, her türden lifin sağlanmasına katılım artar, ancak en büyük ölçüde belirli bir güç aralığında çalışmaya katılanlar artar.

Çeşitli türler kas lifleri aynı zamanda innervasyon koşullarında da farklılık gösterir. BS kas liflerini sinirlendiren motor nöronlar daha kalındır, daha dallanmış bir sinir uçları ağına (akson dalları) sahiptirler, bu nedenle önemli ölçüde daha fazla sayıda kas lifini (300'den 500'e kadar) sinirlendirirler. BS lifleri, sinir uçları ile kas lifi arasında daha geniş bir temas alanına sahiptir, bu da innervasyon ve aksiyon potansiyelinin oluşması için daha uygun koşullar yaratır.

İskelet kası lifleri mekanik ve metabolik özellikleri bakımından aynı değildir. Fiber türleri aşağıdaki özelliklere göre farklılık gösterir:

Maksimum kısalma hızına bağlı olarak - hızlı lifler ve yavaş lifler;

ATP oluşumunun ana yoluna bağlı olarak - oksidatif lifler ve glikolitik lifler.

Hızlı ve yavaş kas lifleri, ATP'yi farklı maksimum hızlarda parçalayan miyozin izoenzimlerini içerir; bu farklı karşılık gelir azami hızçapraz köprülerin görev döngüsü ve dolayısıyla lif kısalması. Miyozinin yüksek ATPase aktivitesi hızlı liflerin, düşük yavaş liflerin karakteristiğidir. Hızlı fiberler, yavaş fiberlere göre yaklaşık dört kat daha yüksek bir görev döngüsü oranına sahip olmasına rağmen, her iki çapraz köprü türü de aynı kuvveti üretir.

İskelet kası liflerini sınıflandırmaya yönelik başka bir yaklaşım, ATP sentezinin enzimatik mekanizmalarındaki farklılıklara dayanmaktadır. Bazı lifler çok sayıda mitokondri içerir ve bu nedenle yüksek seviye oksidatif fosforilasyon; bunlar oksidatif liflerdir. İçlerinde oluşan ATP miktarı, oksijen moleküllerini ve enerji açısından zengin bileşikleri taşıyan kaslara kan sağlanmasına bağlıdır. Bu tip lifler çok sayıda kılcal damarla çevrilidir. Ek olarak, oksijen difüzyon hızını artıran ve aynı zamanda vücutta kısa süreli bir oksijen deposu görevi gören oksijen bağlayıcı bir protein olan miyoglobin içerirler. kas dokusu. Miyoglobin içeriğinin önemli olması nedeniyle oksidatif lifler koyu kırmızıdır; bunlara genellikle kırmızı kas lifleri denir.

Ek olarak, ele alınan üç tip kas lifi yorgunluğa karşı farklı dirençlerle karakterize edilir. Hızlı glikolitik lifler kısa bir süre sonra yorulurken, yavaş oksidatif lifler çok dayanıklıdır, bu da onların kasılma aktivitesini neredeyse sabit bir gerilim seviyesinde uzun süre sürdürmelerine olanak tanır. Hızlı oksidatif lifler, yorgunluk gelişimine direnme yeteneklerinde ara bir yer tutar (Şekil 30.29).

Üç tip iskelet kası lifinin özellikleri Tabloda özetlenmiştir. 30.3.

Maksimum kısalma hızına ve baskın ATP üretim moduna bağlı olarak üç tip iskelet kası lifi vardır: yavaş oksidatif, hızlı oksidatif ve hızlı glikolitik.

Hızlı ve yavaş liflerin farklı maksimum kısalma oranları, miyozin ATPaz'ındaki farklılıklardan kaynaklanmaktadır: yüksek ve düşük ATPaz aktivitesi, hızlı ve yavaş liflere karşılık gelir.

Hızlı glikolitik lifler, oksidatif liflerden ortalama olarak daha büyük bir çapa sahiptir ve bu nedenle daha fazla gerilim geliştirir ancak daha hızlı yorulur.

Bir motor ünitenin tüm kas lifleri aynı tipe aittir; çoğu kas üç tip motor ünitesinin tümünü içerir.

Üç tip iskelet kası lifinin özellikleri aşağıda özetlenmiştir.

Profesör Suvorova G.N.

Kas dokusu.

Bunlar vücudun motor fonksiyonlarını yerine getiren bir grup dokudur:

1) içi boş iç organlarda ve damarlarda kasılma süreçleri

2) vücut parçalarının birbirine göre hareketi

3) duruşu korumak

4) organizmanın uzaydaki hareketi.

Kas dokuları aşağıdakilere sahiptir Morfofonksiyonel özellikler:

1) Yapısal elemanları uzun bir şekle sahiptir.

2) Kasılma yapıları (miyofilamentler ve miyofibriller) uzunlamasına yerleştirilmiştir.

3) Kas kasılması büyük miktarda enerji gerektirir, bu nedenle şunları içerir:

Çok sayıda mitokondri içerir

Trofik kapanımlar var

Demir içeren protein miyoglobin mevcut olabilir.

Ca++ iyonlarının depolandığı yapılar iyi gelişmiştir.

Kas dokusu iki ana gruba ayrılır

1) pürüzsüz (çizgisiz)

2) Çapraz çizgili (çizgili)

Düz kas dokusu: mezenkimal kökenlidir.

Ek olarak, bir grup miyoid hücre de ayırt edilir; bunlar şunları içerir:

Nöral kökenli miyoid hücreler (irisin kaslarını oluşturur)

Epidermal kökenli miyoid hücreler (ter, tükürük, gözyaşı ve meme bezlerinin miyoepitelyal hücreleri)

Çizgili kas dokusu iskelet ve kalp olmak üzere ikiye ayrılır. Bu çeşitlerin her ikisi de mezodermden gelişir, ancak onun farklı kısımlarından:

İskelet - somitlerin miyotomlarından

Kardiyak - splanchnotome'un visseral katmanından.

İskelet kası dokusu

İnsan vücut ağırlığının yaklaşık %35-40’ını oluşturur. Ana bileşen olarak iskelet kaslarının bir parçasıdır; ayrıca dilin kas temelini oluşturur, yemek borusunun kas astarının bir parçasıdır, vb.

İskelet kası gelişimi. Gelişimin kaynağı, miyogenez yönünde belirlenen mezodermin somitlerinin miyotomlarının hücreleridir. Aşamalar:

Miyoblastlar

Kas tübülleri

Miyogenezin kesin formu kas lifidir.

İskelet kası dokusunun yapısı.

İskelet kası dokusunun yapısal ve fonksiyonel birimi kas lifi.Çapı 10 ila 100 mikron arasında değişen, değişken uzunlukta (10-30 cm'ye kadar) sivri uçlu uzun silindirik bir oluşumdur.

Kas lifi iki ana bileşenden oluşan karmaşık (hücresel-simplastik) bir oluşumdur

1. miyosemplast

2. miyosatellit hücreleri.

Dışarıdan kas lifi, miyosemplast plazmalemma ile birlikte sözde oluşturan bir bazal membran ile kaplıdır. sarkolemma.

Miyosimplast kas lifinin hem hacim hem de fonksiyon açısından ana bileşenidir. Miyosemplast, embriyogenez sırasında çok sayıda miyoblastın füzyonuyla oluşan dev bir hücre dışı yapıdır. Miyosemplastın çevresinde birkaç yüzden birkaç bine kadar çekirdek bulunur. Lamel kompleksinin parçaları, EPS ve tek mitokondri çekirdeklerin yakınında lokalizedir.

Miyosemplastın orta kısmı sarkoplazma ile doludur. Sarkoplazma, genel öneme sahip tüm organellerin yanı sıra özel aparatları da içerir. Bunlar şunları içerir:

Kasılma

Sarkolemmadan uyarı iletim aparatı

kasılma aparatına.

Enerji

Destek

Kasılma aparatı kas lifi miyofibrillerle temsil edilir.

Miyofibriller 1-2 mikron çapında iplikler (kas lifi uzunluğu) şeklindedir. Polarize ışığı farklı şekilde - izotropik (açık) ve anizotropik (karanlık) kıran bölümlerin (disklerin) değişmesi nedeniyle enine çizgilere sahiptirler. Üstelik miyofibriller kas lifinde öyle bir düzende bulunur ki, komşu miyofibrillerin açık ve koyu diskleri tam olarak çakışır. Bu, tüm lifin çizgisini belirler.

Koyu ve açık renkli diskler, miyofilament adı verilen kalın ve ince filamentlerden oluşur.

Işık diskinin ortasında, ince miyofilamentlere çapraz olarak koyu bir şerit vardır - telofragma veya Z çizgisi.

Miyofibrilin iki telofragm arasında bulunan bölümüne sarkomer adı verilir.

Sarcomere miyofibrilin yapısal ve işlevsel birimi olarak kabul edilir - A diskini ve I diskinin her iki yanında bulunan iki yarısını içerir.

Yağ Filamentler (miyofilamentler), fibriler protein miyozinin düzenli bir şekilde paketlenmiş molekülleri tarafından oluşturulur. Her kalın filament 300-400 miyozin molekülünden oluşur.

İnce Filamentler kasılma proteini aktin ve iki düzenleyici protein içerir: troponin ve tropomiyosin.

Kas kasılma mekanizması Hugh Huxley tarafından önerilen kayan iplikler teorisi ile açıklanmıştır.

Dinlenme sırasında, rahat bir lifin miyofibrilinde çok düşük bir Ca ++ iyonu konsantrasyonunda, kalın ve ince filamentler birbirine temas etmez. Kalın ve ince filamentler hiçbir engel olmadan birbirinin üzerinden kayar, bu da kas liflerinin pasif gerilmeye direnememesiyle sonuçlanır. Bu durum, karşılık gelen fleksör kasıldığında ekstansör kasın karakteristiğidir.

Kas kasılması, Ca ++ iyonlarının konsantrasyonundaki keskin bir artıştan kaynaklanır ve aşağıdakilerden oluşur: pek çok aşama:

Ca++ iyonları yer değiştiren troponin molekülüne bağlanarak ince filamentler üzerindeki miyozin bağlanma bölgelerini açığa çıkarır.

Miyozin başı, ince filamentin miyozin bağlanma bölgelerine bağlanır.

Miyozin başı konformasyonu değiştirir ve ince filamanı sarkomerin merkezine doğru hareket ettiren bir kürek hareketi yapar.

Miyozin başı bir ATP molekülüne bağlanır ve bu da miyozinin aktin'den ayrılmasına yol açar.

Sarkotubüler sistem– Kalsiyum iyonlarının birikmesini sağlar ve uyarılma iletme aparatıdır. Bunun için plazmalemmadan geçen bir depolarizasyon dalgası, miyofibrillerin etkili bir şekilde kasılmasına yol açar. Sarkoplazmik retikulum ve T tübüllerinden oluşur.

Sarkoplazmik retikulum, modifiye edilmiş pürüzsüz bir endoplazmik retikulumdur ve her bir miyofibrili bir bağlantı şeklinde çevreleyen bir boşluklar ve tübüller sisteminden oluşur. A ve I disklerinin sınırında tübüller birleşerek düz terminal sarnıç çiftleri oluşturur. Sarkoplazmik retikulum, kalsiyum iyonlarının biriktirilmesi ve serbest bırakılması işlevlerini yerine getirir.

Plazma zarı boyunca ilerleyen depolarizasyon dalgası ilk önce T-tübüllerine ulaşır. T tübülünün duvarı ile terminal sarnıçlar arasında, depolarizasyon dalgasının terminal sarnıçların zarına ulaştığı ve ardından kalsiyum iyonlarının salındığı özel temaslar vardır.

Destek aparatı kas lifi, miyofilamentlerin ve miyofibrillerin düzenli bir şekilde düzenlenmesini sağlayan hücre iskeleti elemanları ile temsil edilir. Bunlar şunları içerir:

Telophragm (Z çizgisi), iki bitişik sarkomerin ince miyofilamentlerinin bağlanma alanıdır.

Mezofragma (M çizgisi), A diskinin merkezinde bulunan yoğun bir çizgidir, ona kalın filamentler tutturulur.

Ek olarak kas lifi, yapısını stabilize eden proteinler içerir, örneğin:

Distrofin - bir ucunda aktin filamentlerine, diğer ucunda ise sarkolemmaya nüfuz eden bir glikoprotein kompleksine bağlanır.

Titin, M-çizgisinden Z-çizgisine kadar uzanan ve kasın aşırı gerilmesini önleyen elastik bir proteindir.

Miyosemplasta ek olarak kas lifleri şunları içerir: miyosatellit hücreleri. Bunlar plazmalemma ile bazal membran arasında yer alan ve iskelet kası dokusunun kambiyal elemanlarını temsil eden küçük hücrelerdir. Kas lifleri hasar gördüğünde devreye girerler ve onarıcı yenilenmeyi sağlarlar.

Üç ana lif türü vardır:

Tip I (kırmızı)

Tip IIB (beyaz)

Tip IIA (orta seviye)

Tip I lifler, sitoplazmada onlara kırmızı bir renk veren yüksek miktarda miyoglobin, çok sayıda sarkozom, yüksek oksidatif enzim aktivitesi (SDH) ve aerobik süreçlerin baskınlığı ile karakterize edilen kırmızı kas lifleridir. yavaş ama uzun süreli tonik kasılma ve düşük yorgunluk yeteneğine sahiptir.

Tip IIB lifleri beyaz - glikolitiktir ve nispeten düşük miyoglobin içeriği, ancak yüksek glikojen içeriği ile karakterize edilir. Daha büyük çapa sahiptirler, hızlıdırlar, tetaniktirler, büyük bir kasılma kuvvetine sahiptirler ve çabuk yorulurlar.

Tip IIA lifleri orta düzeyde, hızlı, yorulmaya dirençli, oksidatif-glikolitiktir.

Bir organ olarak kas– Bağ dokusu, kan damarları ve sinirlerden oluşan bir sistemle birbirine bağlanan kas liflerinden oluşur.

Her lif, liflere trofizm sağlayan kan ve lenfatik kılcal damarları içeren gevşek bir bağ dokusu tabakasıyla çevrilidir. Endomisyumun kollajen ve retiküler lifleri, liflerin bazal membranına dokunur.

Perimisyum: Kas lifi demetlerini çevreler. Daha büyük gemiler içerir

Epimisyum - fasya. Kasın tamamını saran, yoğun bağ dokusundan oluşan ince bir bağ dokusu kılıfı.

Fiziksel aktivite iskelet kaslarının koordineli hareketleri sonucunda gerçekleşir. Yapılarının ve işlevlerinin temel özelliklerini ele alalım.

İnsan etkileşimi dış ortam kaslarının kasılması olmadan gerçekleştirilemez. Bu süreçte üretilen hareketler, hem en basit manipülasyonları gerçekleştirmek hem de en ince düşünce ve duyguları konuşma, yazma, yüz ifadeleri veya jestlerle ifade etmek için gereklidir. Kas kütlesi diğer organlardan çok daha fazladır; vücut ağırlığının %40-50'sini oluştururlar. Kaslar, kimyasal enerjiyi doğrudan mekanik enerjiye (işe) ve ısıya dönüştüren “makinelerdir”. Faaliyetleri, özellikle de kısalma ve kuvvet oluşturma mekanizması, artık fiziksel ve kimyasal yasalar kullanılarak moleküler düzeyde yeterince ayrıntılı olarak açıklanabilmektedir.

Şekil 1. İskelet kaslarının yapısı: Tendonlarla kemiklere bağlanan iskelet kasındaki silindirik liflerin organizasyonu.

Konsept iskelet, veya çizgili kas bağlı kas lifleri grubuna aittir bağ dokusu (pirinç. 1). Tipik olarak kaslar kemiklere kollajen lif demetleriyle bağlanır. tendonlar, kasın her iki ucunda bulunur. Bazı kaslarda, tek lifler kasın tamamı kadar uzundur, ancak çoğu durumda lifler daha kısadır ve genellikle kasın uzunlamasına eksenine açılı olarak yerleştirilmiştir. Çok uzun tendonlar var, kasın ucundan uzaktaki bir kemiğe bağlılar. Örneğin parmak hareketlerini gerçekleştiren kasların bir kısmı ön kolda bulunur; Parmaklarımızı hareket ettirdiğimizde el kaslarının nasıl hareket ettiğini hissederiz. Bu kaslar uzun tendonlar aracılığıyla parmaklara bağlanır.

İskelet kası nedir?

Bir gram iskelet kası dokusu yaklaşık 100 mg "kasılma proteini" içerir - aktin (molekül ağırlığı 42.000) ve miyozin (molekül ağırlığı 500.000).

Biseps gibi bir iskelet kası tek bir birim gibi görünse de aslında çeşitli doku türlerinden oluşur. Her kas uzun ince silindirik yapılardan oluşur. kas lifleri (hücreler), tüm uzunluğu boyunca uzatılmış; yani çok uzun olabilirler. Her çok çekirdekli kas hücresi (lif), endomisyum adı verilen bir bağ dokusu tabakasıyla bağlandığı paralel kas lifleriyle çevrilidir. Bu lifler, perimisyum adı verilen bir bağ dokusu tabakası tarafından bir arada tutulan demetler halinde toplanır. Böyle paketlenmiş bir lif grubuna veya demetine kas demeti adı verilir. Komşu damar ve sinirlere sahip demet grupları, epimisyum adı verilen başka bir bağ dokusu tabakası kullanılarak birbirine bağlanır. İskelet kasının tüm uzunluğu boyunca uzanan ve epimisyumla çevrelenen fasiküllerin bir araya toplanıp üstleri fasya adı verilen bağ dokusu tabakasıyla kaplıdır.

İskelet kasındaki fasyanın görevi nedir?

Fasya, kasın tamamını kaplayan ve sınırlarının ötesine uzanan, lifli bir tendon oluşturan elastik, yoğun ve güçlü bir bağ dokusu kılıfıdır. Fasya, iskelet kası bağ dokusunun üç iç katmanının da birleşmesiyle oluşur. Fasya kasları birbirinden ayırır, hareket sırasındaki sürtünmeyi azaltır ve kası kemik iskelete bağlayan bir tendon oluşturur. Bu kas bileşenine genellikle yeterince dikkat edilmez. Bununla birlikte, birçok uzman fasyanın serbest hareketinin, kasın ve dolayısıyla eklemin serbest ve sınırsız hareketi için kesinlikle gerekli olduğuna inanmaktadır.

Pirinç. 2. İskelet kası yapısı:İskelet kası lifindeki filamentlerin yapısal organizasyonu, enine şeritlerden oluşan bir desen oluşturur.

İskelet kasına neden çizgili kas denir?

Işık mikroskobu kullanılarak incelendiğinde, iskelet kası liflerinin ana özelliği, lifin uzun eksenine enine olan açık ve koyu şeritlerin değişmesiydi. Bu nedenle iskelet kaslarına denir çapraz çizgili.

İskelet kası liflerinin enine çizgileri, 1-2 mikron çapında silindirik demetler halinde birleştirilen çok sayıda kalın ve ince "ipliğin" (filamentlerin) sitoplazmalarındaki özel dağılımından kaynaklanmaktadır - miyofibriller(pirinç. 2). Kas lifi pratik olarak miyofibrillerle doludur; tüm uzunluğu boyunca uzanırlar ve her iki uçtan tendonlara bağlanırlar. Miyofibriller kasılabilir filamentlerden (proteinler) oluşur. İki ana kasılma mikrofilamenti vardır - miyozin ve aktin. Bu proteinlerin yapısal düzeni, iskelet kasına alternatif açık ve koyu şeritlerin görünümünü verir. Her koyu bant (bant veya disk, A), aktin ve miyozin proteinlerinin örtüştüğü bir bölgeye karşılık gelirken, daha açık renkli bant, bunların örtüşmediği bir bölgeye (bant veya disk, I) karşılık gelir. Z-plakaları adı verilen bölmeler onları yaklaşık 2,5 mikron uzunluğunda çeşitli bölmelere (sarkomerler) ayırır.

İskelet kası kas dokusunun yapısal birimi nedir?

Yapısal birim kas dokusu iskelet kası başta düz kas olmak üzere diğer kas dokularından önemli ölçüde farklılık gösteren kas hücreleri

Düz kas lifi - bu bir iğ hücresiçapı 2 ila 10 mikron arasındadır. Farklılaşma tamamlandıktan sonra artık bölünemeyen çok çekirdekli iskelet kası liflerinin aksine, düz kas lifleri tek bir çekirdeğe sahiptir ve organizmanın yaşamı boyunca bölünebilme yeteneğine sahiptir. Bölünme, çeşitli parakrin sinyallere, çoğunlukla da doku hasarına yanıt olarak başlar.

İskeletin çizgili kasları, ortak bir bağ dokusu kılıfında yer alan birçok fonksiyonel birimden - kas liflerinden oluşur. Her iskelet kası lifi, 2-3 cm uzatılmış, çok çekirdekli bir oluşum olan ince (0.01-0.1 mm çapında) bir semplasttır, birçok hücrenin füzyonunun sonucudur. Lifteki çekirdekler yüzeyine yakın konumdadır. Kas lifi demetleri kollajen lifleri ve bağ dokusuyla çevrilidir; Lifler arasında da kolajen bulunur. Kasların sonunda kollajen bağ dokusuyla birlikte kasları birbirine bağlamaya yarayan tendonları oluşturur. farklı parçalar iskelet. Her lif, yapı olarak plazma zarına benzeyen bir zarla (sarkolemma) çevrilidir.

Bir kas lifinin temel özelliği, lifin ekseni boyunca yer alan çok sayıda ince filamentin - miyofibrillerin sitoplazmasında - sarkoplazmasında - bulunmasıdır. Miyofibriller, kas lifine enine bir çizgi (çizgi) veren diskler olan alternatif açık ve karanlık alanlardan oluşur.

Şekil 3. Gevşemiş ve kasılmış bir sarkomerde miyozin ve aktin filamentlerinin organizasyonu.

Sarkomer nedir?

İskelet kasının minimal kasılabilen birimidir.

Hadi daha yakından bakalım sarkomer yapısı,şematik olarak gösterilen resim 3. Bir ışık mikroskobu kullanarak, içlerinde düzenli olarak değişen enine açık ve koyu şeritleri görebilirsiniz. Huxley ve Hanson'un teorisine göre, miyofibrillerdeki bu tür enine şeritlenme, aktin ve miyozin filamentlerinin özel dizilişinden kaynaklanmaktadır. Her sarkomerin ortası, çapı yaklaşık 10 nm olan birkaç bin "kalın" miyozin filamenti tarafından işgal edilmiştir. Sarkomerin her iki ucunda, bir fırçadaki kıllar gibi Z-plakalarına tutturulmuş yaklaşık 2000 "ince" (5 nm kalınlığında) aktin filamentleri vardır.

Kalın filamentler her sarkomerin orta kısmında yoğunlaşmıştır ve burada birbirlerine paralel uzanırlar; bu alan geniş, koyu (anizotropik) bir bant olarak görünür. Bir grup. Sarkomerin her iki yarısında da bir takım ince filamentler bulunur. Her birinin bir ucu sözde Z plakası(veya Z çizgileri veya Z bandı) - iç içe geçmiş protein moleküllerinden oluşan bir ağ - ve diğer uç, kalın filamentlerle örtüşür. Sarkomer birbirini takip eden iki Z bandıyla sınırlanmıştır. Böylece, iki bitişik sarkomerin ince filamentleri, her bir Z bandının iki tarafına sabitlenir.

Her sarkomerin A bandında iki şerit daha ayırt edilir. A bandının ortasında dar bir ışık şeridi görülüyor - H bölgesi. Her sarkomerin iki takım ince filamentinin karşıt uçları arasındaki boşluğa karşılık gelir; kalın filamentlerin yalnızca orta kısımlarını içerir. H bölgesinin ortasında çok ince bir karanlık var M hattı. Bu, kalın filamentlerin orta kısımlarını birbirine bağlayan bir protein ağıdır. Ek olarak, titin protein filamentleri Z bandından M çizgisine doğru gider ve bunlar aynı anda M çizgisi proteinleriyle ve kalın filamentlerle ilişkilidir. M çizgisi ve titin filamentleri, her sarkomerin ortasında kalın filamentlerin düzenli bir organizasyonunu sağlar. Dolayısıyla kalın ve ince filamentler serbest, bağımsız hücre içi yapılar değildir.

Şekil 4. Çapraz köprülerin işlevi. A. Kasılma mekanizmasının modeli

Kas kasılmasının gerçek mekanizmasını tartışalım

Aktin ve miyozin nasıl etkileşir?

Aktin molekülünün küresel miyozin başlarını bağlayabilen aktif bölgeleri, birbirinden belli bir mesafede bulunur. Bu aktif bölgeler açık olduğunda miyozin başı kendiliğinden aktin filamentine bağlanır ve bir çapraz köprü oluşturur. Miyozin başına yeterli enerji sağlandığında, küresel baş, aktini sarkomerin merkezine doğru çeker; buna genellikle mandallı hareket denir. Bu hareket sarkomeri kısaltır.

Çapraz köprülerin çalışması (Şekil 4). Kasılma sırasında her miyozin başı, bir miyozin filamentini bitişik aktin filamentlerine bağlayabilir. Başların hareketi, aktin filamentlerini sarkomerin ortasına doğru iten bir "darbe" gibi birleşik bir kuvvet yaratır. Miyozin moleküllerinin bipolar organizasyonu, sarkomerin sol ve sağ yarısında aktin filamentlerinin ters yönde kaymasını sağlar. Aktin filamenti boyunca çapraz köprülerin tek bir hareketi sonucunda sarkomer yalnızca 2 x 10 nm, yani uzunluğunun yaklaşık %1'i kadar kısalır. Miyozin başlarının ritmik olarak ayrılıp yeniden bağlanması yoluyla, aktin filamenti, tıpkı bir grup insanın uzun bir ipi elleriyle çekmesi gibi, sarkomerin ortasına doğru çekilebilir. Bu nedenle birbirini takip eden birçok sarkomerde "halatın çekilmesi" ilkesi uygulandığında, çapraz köprülerin tekrarlanan moleküler hareketleri makroskobik harekete yol açar. Kas gevşediğinde miyozin başları aktin filamentlerinden ayrılır. Aktin ve miyozin filamentleri kolayca birbirinin üzerinden kayabildiğinden, gevşemiş kasların gerilmeye karşı direnci çok düşüktür. Çok az bir çaba ile orijinal uzunluklarına geri döndürülebilirler. Bu nedenle gevşeme sırasında kas uzaması pasiftir.

Şekil 5. Çapraz köprülerin işlevi. B. Çapraz köprülerle kuvvet üretme mekanizmasının modeli: solda önce, sağda - “inme” sonrasında

Kas Gücü Oluşturmak. Çapraz köprülerin esnekliği nedeniyle sarkomer, iplikler birbirine göre kaymadan, yani tam izometrik deneysel koşullar altında bile kuvvet geliştirebilir. Şekil 5.B böyle bir izometrik kuvvet oluşturma sürecini göstermektedir. İlk olarak miyozin molekülünün başı aktin filamentine dik açıyla bağlanır. Daha sonra, muhtemelen kendisi ve aktin filamenti üzerindeki bitişik bağlantı noktaları arasındaki çekimden dolayı yaklaşık 45°'lik bir açıyla eğilir. Bu durumda kafa, minyatür bir kaldıraç görevi görür ve enine köprünün iç elastik yapısını (görünüşe göre kafa ile miyozin filamanı arasındaki "boyun") gergin bir duruma getirir. Ortaya çıkan elastik gerilme yalnızca yaklaşık 10 nm'dir. Bireysel bir çapraz köprünün yarattığı elastik gerilim o kadar zayıftır ki, 1 mN'ye eşit bir kas kuvveti geliştirmek için, paralel olarak bağlanan en az bir milyar köprünün birleşik çabalarının birleştirilmesi gerekir. Bir grup oyuncunun bir ipi çekmesi gibi, bitişik aktin filamentlerini çekecekler. İzometrik kasılmada bile, enine köprüler sürekli olarak gergin bir durumda değildir (bu yalnızca sert mortis ile gözlemlenir). Aslında her bir miyozin başı, aktin filamentinden saniyenin yüzde biri veya onda biri kadar bir sürede ayrılır; ancak aynı kısa sürenin ardından ona yeni bir bağlılık gelir. 5 - 50 Hz frekansındaki bağlanma ve ayrılmaların ritmik değişimine rağmen, kasın fizyolojik koşullar altında geliştirdiği kuvvet değişmeden kalır (böceklerin uçan kasları hariç), çünkü istatistiksel olarak zamanın her anında bir ve aynı sayıda köprü var.

Çapraz köprü döngüsü nedir?

Çapraz köprü döngüsü, miyozin küresel başının aktin molekülünün aktif bölgesi ile etkileşimini tanımlayan bir terimdir. Çapraz köprü oluşumu iki faktör tarafından desteklenir: hücre içi kalsiyum iyonları konsantrasyonundaki artış ve adenozin trifosfatın (ATP) varlığı. Bir çapraz köprü döngüsü aşağıdakilerden oluşur:

miyozin başının aktivasyonu;

aktin molekülünün aktif bölgesinin kalsiyum varlığında açığa çıkması;

enine bir köprünün kendiliğinden oluşumu;

Aktin filamanının ilerlemesi ve sarkomerin kısalması ile birlikte küresel başlığın dönüşü;

çapraz köprünün ayrılması.

Döngü tamamlandıktan sonra tekrarlanabilir veya durdurulabilir. Miyozin başının dönüşüne güç vuruşu da denir.

Çapraz köprü ayrıldıktan sonra miyozin ve aktinin kendiliğinden etkileşimini engelleyen şey nedir? Bir çapraz köprünün döngüsel oluşumunun mekanizması nedir - miyozinin küresel başının aktin molekülünün aktif bölgesi ile tekrarlanan etkileşimi?

Bütün bunları anlamak için miyozin ve özellikle aktin yapısına daha yakından bakmak gerekir.

Pirinç. 6. Miyozin yapısı

Bu, farklı dokuların hücrelerinde belirli farklılıklar gösteren geniş bir protein ailesinin tek adıdır. Miyozin tüm ökaryotlarda bulunur. Yaklaşık 60 yıl önce, şimdi miyozin I ve miyozin II olarak adlandırılan iki tür miyozin biliniyordu. Miyozin II, keşfedilen ilk miyozindir ve kas kasılmasında rol oynar. Daha sonra miyozin I ve miyozin V keşfedildi ( pirinç. 6V). Son zamanlarda, miyozin II'nin kas kasılmasında rol oynadığı, miyozin I ve miyozin V'in ise alt membran (kortikal) hücre iskeletinde rol oynadığı gösterilmiştir. Şu anda 10'dan fazla miyozin sınıfı tanımlanmıştır. Açık Şekil 6G Baş, boyun ve kuyruktan oluşan miyozin yapısının iki çeşidi gösterilmektedir. Miyozin molekülü iki büyük polipeptitten (ağır zincirler) ve dört küçük polipeptitten (hafif zincirler) oluşur. Bu polipeptitler, her iki zincir tipini içeren iki küresel "başlığa" ve iç içe geçmiş iki ağır zincirden oluşan uzun bir gövdeye ("kuyruk") sahip bir molekül oluşturur. Her bir miyozin molekülünün kuyruğu, kalın filamanın ekseni boyunca yer alır ve iki küresel kafa, yanlardan dışarı çıkar.Her küresel kafanın iki bağlanma bölgesi vardır: aktin ve ATP için. ATP bağlanma bölgeleri aynı zamanda bağlı ATP molekülünü hidrolize eden ATPaz enziminin özelliklerine de sahiptir.

Şekil 7. Aktin yapısı

Aktin molekülü

Diğer aktin molekülleri ile polimerize olan ve birbirinin etrafına sarılan iki zincir oluşturan tek bir polipeptitten oluşan küresel bir proteindir ( pirinç. 7 bir). Bu çift sarmal, ince bir filamentin iskeletini temsil eder. Her aktin molekülünün bir miyozin bağlanma bölgesi vardır. Dinlenme kas liflerinde aktin ve miyozin arasındaki etkileşim iki protein tarafından önlenir: troponin Ve tropomiyozin(pirinç. 7B).

Troponin heterotrimerik bir proteindir. Troponin T (tek bir tropomiyosin molekülüne bağlanmaktan sorumludur), troponin C (Ca2+ iyonunu bağlar) ve troponin I'den (aktin bağlar ve kasılmayı engeller) oluşur. Her tropomiyozin molekülü, tropomiyozin molekülüne bitişik yedi aktin monomeri üzerindeki miyozin bağlanma bölgelerine erişimi düzenleyen bir heterotrimerik troponin molekülü ile ilişkilidir.

Miyozin ve aktinin kendiliğinden etkileşimini engelleyen nedir?

Aktin çift sarmalının olukları, aktin ve miyozinin kendiliğinden etkileşimini önleyen iki ek düzenleyici protein içerir. Bu proteinler, troponin ve tropomiyozin, iskelet kası kasılması sürecinde önemli bir rol oynar. Tropomiyozinin işlevi, istirahat halindeyken aktin filamentinin aktif bölgelerini kapatmasıdır (korur). Troponinin üç bağlanma bölgesi vardır: biri kalsiyum iyonlarını (troponin C) bağlamaya yarar, diğeri tropomiyozin molekülüne (troponin T) sıkı bir şekilde bağlanır ve üçüncüsü aktin (troponin I) ile ilişkilidir. Dinlenme halindeyken bu düzenleyici proteinler, aktin molekülü üzerindeki bağlanma bölgelerini kapatır ve çapraz köprülerin oluşumunu engeller. Tüm bu mikroyapısal bileşenler, mitokondri ve diğer hücre organelleriyle birlikte sarkolemma adı verilen bir hücre zarı ile çevrelenmiştir.

Pirinç. 8. Miyofibril aktivasyonu sırasında Ca2+'nin etkisi.

A. Lifin uzunlamasına bölümündeki aktin ve miyozin filamentleri. B. Kesitindedirler.

X-ışını kırınım analizini (küçük açılı X-ışını saçılımı) kullanan çalışmalar, Ca2+ yokluğunda, yani miyofibrillerin rahat bir durumunda, uzun tropomiyozin moleküllerinin bağlanmayı engelleyecek şekilde düzenlendiğini göstermiştir. Enine miyozin başlarından aktin filamentlerine doğru. Buna karşılık, Ca2+ troponin'e bağlandığında tropomiyosin iki aktin monomeri arasındaki oluğa girerek çapraz köprüler için bağlanma bölgelerini açığa çıkarır. Pirinç. 8).

Aktif bölgeler kapalıysa aktin ve miyozin nasıl etkileşime girer?

Hücre içindeki kalsiyum iyonlarının konsantrasyonu arttığında troponin C'ye bağlanırlar. Bu, troponin konformasyonunda değişikliklere yol açar. Sonuç olarak tropomiyozinin üç boyutlu yapısı da değişir ve aktin molekülünün aktif bölgesi açığa çıkar. Bundan hemen sonra, miyozin başı kendiliğinden aktin filamentinin aktif bölgesine bağlanarak hareket etmeye başlayan ve sarkomer kısalmasını teşvik eden bir çapraz köprü oluşturur. Bir hücrede kalsiyumun varlığı veya yokluğu kısmen sarkolemma (iskelet kasının özel bir hücre zarı) tarafından düzenlenir.

Kalsiyumun iskelet kasındaki görevi nedir?

Kalsiyum, aktin filamentinin miyozini bağlayan bölümlerinin açılmasını sağlar. Hücre içindeki kalsiyum iyonları SR'de (sarkoplazmik retikulum) depolanır ve depolarize edici uyarıdan sonra serbest bırakılır. Kalsiyum salındıktan sonra yayılır ve bir protein olan troponin C'ye bağlanır. Sonuç olarak proteinin yapısı değişir, tropomiyozin molekülünü çeker ve aktin molekülünün aktif bölgelerini açığa çıkarır. Aktif bölgeler, kalsiyumun troponin C'ye bağlanması devam ettiği sürece açık kalır.

Pirinç. 9. Sarkoplazmik retikulum, enine tübüller ve miyofibrillerin organizasyon şeması.

Kalsiyum iyonlarının depolanması ve salınması. Gevşemiş kas, 1 g ıslak ağırlık başına 1 µmol Ca2+'den fazla içerir. Kalsiyum tuzları özel hücre içi depolarda izole edilmemiş olsaydı, iyonlarıyla zenginleştirilmiş kas lifleri sürekli kasılma halinde olurdu.

Ca2+'nin sitoplazmaya girişinin kaynağı sarkoplazmik retikulum kas lifi.

Sarkoplazmik retikulum Kaslar diğer hücrelerin endoplazmik retikulumuna homologdur. Her bir miyofibrilin etrafında, bölümleri A ve I bantları ile çevrelenmiş "düzensiz bir manşon" gibi bulunur ( Pirinç. 9). Her segmentin uç kısımları sözde şeklinde genişler. yan keseler(terminal tankları) bir dizi ince boruyla birbirine bağlanır. Ca2+, plazma zarının uyarılmasından sonra salınan yan keselerde biriktirilir ( pirinç. 10).

Pirinç. 10. Bireysel iskelet kası lifindeki enine tübüllerin ve sarkoplazmik retikulumun anatomik yapısının şeması

Ne oldu enine tübüller (T-tübüller)?

Birbirinden belli bir mesafede bulunan sarkolemmanın yüzeyindeki istilalar. T-tübülleri sayesinde hücre dışı sıvı, hücrenin iç mikro yapılarıyla yakın temas halinde olabilir. T-tübülleri sarkolemmanın bir uzantısıdır ve aynı zamanda aksiyon potansiyellerini hücrenin iç yüzeyine iletme kapasitesine sahiptir. Sarkoplazmik retikulum (SR), T-tübülleri ile yakından etkileşime girer.

Sarkoplazmik retikulum nedir?

İskelet kasının kasılabilir lifleri boyunca uzanan veziküllerden oluşan özel bir endoplazmik retikulum. Bu kesecikler kalsiyum iyonlarını depolar, hücre içi sıvıya bırakır ve geri alır. CP'nin özel genişletilmiş bölümlerine son tanklar denir. Terminal sarnıçları T-tübülüne yakın bir yerde bulunur ve CP ile birlikte triad adı verilen bir yapı oluşturur. Sarkomun ve triadların yapısal özellikleri, sarkomere çapraz köprü döngüsü için gerekli kalsiyum iyonlarının sağlanmasında önemli bir rol oynar.

Pirinç. 11. İskelet kası kasılma mekanizmasında sarkoplazmik retikulumun rolü

Plazma zarından kaynaklanır ( pirinç. on bir), aksiyon potansiyeli hızla lifin yüzeyi boyunca ve T-tübüllerinin zarı boyunca hücrenin derinliklerine yayılır. T-tübüllerin yan keselere bitişik bölgesine ulaşan aksiyon potansiyeli, yan kese zarının kalsiyum kanallarına fiziksel veya kimyasal olarak bağlanan T-tübül zarının voltaja bağlı "kapı" proteinlerini aktive eder. Böylece, aksiyon potansiyelinin neden olduğu T-tübül zarının depolarizasyonu, yüksek konsantrasyonlarda Ca2+ içeren yan keselerin zarında kalsiyum kanallarının açılmasına ve Ca2+ iyonlarının sitoplazmaya çıkmasına neden olur. Sitoplazmik Ca2+ seviyelerindeki artış genellikle tüm kas lifi çapraz köprülerini aktive etmek için yeterlidir.

Büzülme süreci Ca2+ iyonları troponin'e bağlı olduğu sürece devam eder. sitoplazmadaki konsantrasyonları düşük başlangıç ​​değerine dönene kadar. Sarkoplazmik retikulumun zarı, Ca2+'yi aktif olarak sitoplazmadan sarkoplazmik retikulumun boşluğuna geri taşıyan entegre bir protein olan Ca-ATPaz içerir. Az önce tartışıldığı gibi, T-tübülleri boyunca aksiyon potansiyeli yayılımının bir sonucu olarak retikulumdan Ca2+ salınır; Ca2+'nın retikuluma geri dönmesi, ayrılmasından çok daha uzun sürer. Bu nedenle sitoplazmada artan Ca2+ konsantrasyonu bir süre devam eder ve aksiyon potansiyelinin sona ermesinden sonra kas lifi kasılması devam eder.

Özetle. Kasılma sarkoplazmik retikulumda depolanan Ca2+ iyonlarının salınmasından kaynaklanmaktadır. Ca2+ retikuluma geri aktığında kasılma sona erer ve gevşeme başlar.

Sarkolemmanın özellikleri nelerdir?

Diğer seçici geçirgen ve uyarılabilir membranlarda olduğu gibi sarkolemmadaki elektrik yükü, iyonların eşit olmayan dağılımı nedeniyle oluşur. Nöromüsküler kavşakta bulunan asetilkolin reseptörleri uyarıldığında sarkolemmanın geçirgenliği değişir. Yeterli uyarımdan sonra sarkolemma, tüm uzunluğu boyunca depolarize edici bir sinyal (aksiyon potansiyeli) iletebildiği gibi benzersiz T-tübül iletim sistemine de iletebilir.

Pirinç. 12. Elektromekanik bağlantı olgusu

Gücü bilinçli olarak geliştirmek için insanın kas sistemini anlamanız gerekir. Kas sistemi vücudun işleyişinde son derece önemlidir.

İnsan iskelet kasları, yapısal ve fonksiyonel özellikler bakımından birbirinden farklı olan çeşitli kas liflerinden oluşur. Şu anda dört ana kas lifi türü vardır.

Oksidatif tipte yavaş fazik lifler. Bu tip lifler, O2'yi bağlayabilen (özellikleri açısından hemoglobine yakın) yüksek miktarda miyoglobin proteini içeriği ile karakterize edilir. Ağırlıklı olarak bu tür liflerden oluşan kaslara koyu kırmızı renklerinden dolayı kırmızı kaslar adı verilir. İnsan duruşunu korumada çok önemli bir işlevi yerine getirirler. Bu tip liflerde ve dolayısıyla kaslarda maksimum yorgunluk, miyoglobin ve çok sayıda mitokondrinin varlığına bağlı olarak çok yavaş gerçekleşir. Yorgunluktan sonra fonksiyonun iyileşmesi hızlı bir şekilde gerçekleşir.

Oksidatif tipte hızlı fazik lifler. Ağırlıklı olarak bu tür liflerden oluşan kaslar, gözle görülür bir yorgunluk olmadan hızlı kasılmalar gerçekleştirir; bu, bu liflerdeki çok sayıda mitokondri ve oksidatif fosforilasyon yoluyla ATP üretme yeteneği ile açıklanır. Kural olarak bu kaslardaki nöromotor üniteyi oluşturan liflerin sayısı önceki gruba göre daha azdır. Bu tip kas liflerinin temel amacı hızlı, enerjik hareketler gerçekleştirmektir.

Tüm bu grupların kas lifleri, bir motor akson tarafından oluşturulan bir veya en az birkaç uç plakanın varlığıyla karakterize edilir.

İskelet kasları insan kas-iskelet sisteminin ayrılmaz bir parçasıdır. Bu durumda kaslar aşağıdaki işlevleri yerine getirir:

- insan vücudunun belirli bir duruşunu sağlamak;

- bedeni uzayda hareket ettirin;

- vücudun bireysel kısımlarını birbirine göre hareket ettirin;

- termoregülatör bir işlevi yerine getiren bir ısı kaynağıdır.

Başlıca iskelet kası grupları

İki tür insan kası vardır: düz ve çizgili. Şekil 1 ve 2'de McComas A. J. İskelet kasları. - Kiev: Olimpiyat Edebiyatı, 2001. - 107 s. sunulan diyagram kas sistemi kişi.

Şekil 1 Şekil 2

Bir kişinin ana kasları: 1 - eli ve parmakları hareket ettiren kaslar; 2 - pazı kılıç kası; 3 - kılıcın triseps kası; 4 - deltoid kas; 5 - pektoralis majör kası; 6 - teres büyük kası; 7 - latissimus dorsi kası; 8 - trapezius kası; 9 - serratus anterior kası; 10 - sternokleidomastoid kas; 11 - skalen kasları; 12 - rektus abdominis kası; 13 - dış eğik kas; 14 - gluteus maximus kası; 15 - biceps femoris kası; 16 - semitendinosus kası; 17 - kas tensörü fasya lata; 18 - sartorius kası; 19 - kuadriseps femoris kası; 20 - uyluğun addüktör kasları; 21 - triceps surae kası (21A - gastrocnemius kası, 21b - soleus kası); 22 - tibialis anterior kası; 23 - ayak kasları.

Düz kas, kan damarlarının ve iç organların duvarlarını kaplar. Kural olarak çalışmaları insan iradesine bağlı değildir. Nispeten yavaş kasılırlar ancak çok dayanıklıdırlar. İskelet kası kasları hızla kasılabilir ve nispeten çabuk yorulabilir. İskelet kası değişen sayıda kas hücresinden oluşur. Bu kas iskelete her iki ucundan tendonlarla bağlanır. Kas lifleri bir demet halinde toplanır ve tendonun içine geçen bağ dokusu ile çevrelenir. İnsan kasları bol miktarda kan damarları ve sinirlerle beslenir. Kas liflerinden oluşan kalp kasından özellikle bahsetmek gerekir. Düz kaslar gibi; kalp kası insan iradesinin göreceli katılımı olmadan çalışır. Kalbin dayanıklılığı çok büyüktür.

İskelet kaslarının yapısı ve özellikleri

İskelet kaslarının yapısı. İskelet kasları bir grup kas demetinden oluşur. Her biri 20 ila 100 mikron çapında ve 12-16 cm uzunluğa sahip binlerce kas lifi içerir Her lif, gerçek bir hücre zarı - sarkolemma ile çevrilidir (örtülür) ve 1000 ila 2000 veya daha fazlasını içerir yoğun şekilde paketlenmiş miyofibriller (0,5-2 µm çapında). Shuvalova N.V. İnsan yapısı. - M.: Olma-press, 2000. - 99 s.

Işık mikroskobu altında miyofibriller, düzenli olarak birbirleriyle değişen koyu ve açık renkli disklerden oluşan oluşumlar olarak görünür.

A disklerine anizotropik (çift kırılmaya sahip) denir, I disklerine izotropik denir (neredeyse hiç çift kırılmaya sahip değildir). A disklerinin uzunluğu sabittir, I disklerinin uzunluğu kas lifi kasılma aşamasına bağlıdır.

Her izotropik diskin ortasında bir Z plakası (membran) bulunur. Bu Z plakaları, her bir miyofibrili, uzunluğu yaklaşık 2,5 mikron olan sakromerlere olmak üzere 20 bin bölüme ayırır. İzotropik ve anizotropik segmentlerin değişmesi nedeniyle, her miyofibrilin enine çizgileri vardır.

Her sakromerin ortasında, yaklaşık 10 nm çapında, yaklaşık 2500 kalın miyozin proteini filamenti bulunur. Sakromerin her iki ucunda, yaklaşık 5 nm çapında aktin proteininin yaklaşık 2500 ince filamenti Z membranına bağlanır. Aktin filamentlerinin uçları kısmen miyozin filamentlerinin arasına yerleşir.

Anizotropik bölgenin orta kısmında aktin ve miyozin filamentleri birbiriyle örtüşmez.

Miyofibrilin yapısal ve fonksiyonel kasılma birimi, iki Z plakasıyla sınırlanan fibrilin tekrarlayan bir bölümü olan sakromerdir.

Çizgili kaslar, aktomiyosin kompleksini oluşturan, esas olarak miyozin ve aktin olmak üzere 100 mg kontraktil protein içerir. Diğer kasılma proteinleri arasında ince filamentlerde bulunan tropomiyosin ve troponin kompleksi bulunur.

Kaslar ayrıca miyoglobin, glikolitik enzimler, ATP ve diğer birçok çözünür proteini de içerir.

İskelet kası liflerinin rengi farklıdır. Kırmızı lifler sarkoplazma açısından zengindir ve az sayıda miyofibril içerirken, beyaz lifler çok sayıda miyofibril ve nispeten az sarkoplazma içerir.

Somatik ve otonom sinirler iskelet kaslarında sonlanır. Motor sinir dallanır ve her kas lifinde biter. Eksenel silindirin yalnızca ucu, sarkolemmaya nüfuz etmeyen, ancak onu bastırarak özel bir yapı oluşturan fibere girer - bir motor plak, nöromüsküler sinaps veya motor uç plakası. İskelet kaslarındaki duyu sonları, bir ucu kemiğe bağlanan nöromüsküler bir iğ ile temsil edilir. Kas reseptörlerini içeren bir reseptör cihazıdır. Kas liflerindeki herhangi bir değişiklik, nöromüsküler iğ reseptörlerinin aktivitesinde bir değişikliğe neden olur.

Soru 39-42

Omurilik, vücudun çevresine (deri, kaslar ve diğerleri) bağlı olan merkezi sinir sisteminin bir parçasıdır. iç organlar . Bu bağlantılar insanlarda omurilikten uzanan ve buna göre 31-32 segmente (bölümlere) bölünmüş 31-33 çift sinir aracılığıyla gerçekleştirilir.Bu bölümlerin her biri vücudun belirli bir bölgesini innerve eder. 8 servikal segment, 12 torasik, 5 lomber, 5 sakral ve 1-3 koksigeal segment vardır. Omurilik çevreden bilgi alır ve omurilikten kaslara kadar belirli hareketlerin yapılması için emirler vardır. Omuriliğin orta kısmı, enine kesitte kanatları uzatılmış bir kelebeğe benzeyen gri maddeden oluşur. Omuriliğin gri maddesi, çok sayıda sinir hücresinin (nöronlar) konsantrasyonudur. Her bölüm on veya yüzbinlerce nöron içerir ve insan omuriliğinde toplamda on üç milyondan fazla nöron bulunur. Beynin gri maddesi, sinir liflerinden (nöronların süreçleri) oluşan beyaz madde ile çevrilidir. Nöronların çok küçük olmasına ve genellikle çapı 0,1 milimetreyi aşmamasına rağmen süreçlerinin uzunluğu bazen bir buçuk metreye ulaşıyor. Gri maddenin “kelebeği” çeşitli hücrelerden oluşur. Ön kısımlarında büyük motor hücreleri, omurilikten çıkıp kaslara giden uzun lifler bulunur. Omurilikten çıkan bu lifler, ventral kök adı verilen demetler halinde toplanır. Her segmentten bir çift ön kök çıkar: biri sağa, diğeri sola. Her segmentte yer alan hassas lifler bir çift sırt kökü oluşturur. Omurilikte bazı duyu lifleri beyne doğru yönlendirilir. Diğer kısım ise gri maddeye girer; burada duyu lifleri ya motor hücrelerde ya da omuriliğin işleyişinde çok önemli bir rol oynayan küçük ara veya interkalar hücrelerde sona erer. Cildin, kasların, eklemlerin, tendonların hassas sinir uçlarının tahrişi, sinir lifi boyunca yayılan bir sinyale - sinir impulsuna neden olur. Sırt köklerinin duyusal lifleri boyunca omuriliğe gelen uyarılar, interkalar ve motor hücreleri uyarır; buradan ön köklerin motor lifleri boyunca uyarılar kaslara gider ve kasılmalarına neden olur. Basit refleksler bu şekilde gerçekleştirilir. Fizyologlar, vücudun merkezi sinir sistemi aracılığıyla gerçekleştirilen uyaranlara verdiği tepkileri (Latince refleksio - yansıma kelimesinden) refleks olarak adlandırır. Sonuç olarak omuriliğin ana işlevlerinden biri reflekstir. Sinir uyarılarının çevreden omuriliğe ve oradan kaslara gittiği yola refleks arkı denir. Yayları iyi çalışılmış bir dizi refleks vardır. Elde edilen nöropatoloji verileri pratikte kullanılmaktadır. Örneğin, doktor hastanın diz kapağı yakınındaki tendona çekiçle vurduğunda, tendon diz refleksini inceleyerek omuriliğin etkilenen kısmının işlevsel durumunu yargılar. Ancak omurilik otonom bir refleks sistemi değildir. Çalışması beynin sürekli kontrolü altında gerçekleşir. Omurilik, beynin çeşitli bölgelerine, beyaz madde sinir liflerinden oluşan uzun demetler aracılığıyla bağlanır. Bazı yollardan çevreden gelen sinyaller yukarıya doğru beyne iletilirken, bazı yollar aracılığıyla komutlar yukarıdan aşağıya, beyinden omuriliğe iletilir. Karmaşık koordineli hareketler tüm merkezi birim tarafından organize edilir ve yönetilir. gergin sistem. Bir balerin tarafından bilenmiş bir piyanistin ellerinin en ince hareketleri - bunların hepsi beyinden omuriliğe ve ondan kaslara impuls akışının sonucudur. Yani diğeri en önemli işlev omurilik - iletim. Bunda önemli bir rol ara veya interkalar nöronlara aittir. Sinyalleri sadece duyu nöronlarından motor nöronlara iletmiyorlar. Ara hücreler, cildin çeşitli kaslarından ve bölgelerinden bilgi alır ve işler. Onlarda çevreden gelen sinyaller aynı zamanda beyinden gelen uyarılarla da buluşuyor. Interkalar hücreler, belirli motor hücre gruplarına uyarıcı sinyaller gönderir ve aynı anda diğer grupların aktivitesini engeller. Bu sayede insan hareketlerinin en iyi koordinasyonu mümkün hale gelir.