Етапами розвитку ссавців є. Ембріональний розвиток ссавців

Зародок (синонім ембріон) - це організм, що розвивається всередині яйцеві оболонки або в тілі матері. Під зародковим, чи ембріональним, розвитком в людини розуміється ранній період розвитку організму (до 8 тижнів), протягом якого з заплідненої яйцеклітини утворюється тіло, що має основні морфологічні ознаки людини. Після 8 тижнів організм людини, що розвивається, називають плодом (див.).

Ембріональний розвиток ділять на низку періодів.
1. Період одноклітинного зародка, або зиготи, короткочасний, що протікає з моменту запліднення до початку дроблення яйця.

2. Період дроблення. У цей період відбувається клітин, що виходять при дробленні клітини називають бластомерами. Спочатку утворюється купка бластомерів, що нагадує формою ягоду малини,- морула, потім куляста одношарова бластула; стінка бластули - бластодерма, порожнина - бластоцелі.

3. Гаструляція. Одношаровий зародок перетворюється на двошаровий - гаструлу, що складається із зовнішнього зародкового листка - ектодерми та внутрішнього - ентодерми. У хребетних вже під час гаструляції з'являється і третій зародковий листок – мезодерма. У ході еволюції у хордових процес гаструляції ускладнився виникненням осьового комплексу зачатків (закладання нервової системи, осьового та м'язів) на спинній стороні зародка.

4. Період відокремлення основних зачатків органів та тканин та їх подальший розвиток. Поруч із цими процесами посилюється об'єднання елементів у єдине що розвивається ціле. З ектодерми утворюється шкіри, нервова системаі частково , з ентодерми - епітелій травного каналу та його залози; з мезодерми – м'язи, епітелій сечостатевої системиі серозних оболонок, з мезенхіми - сполучна, хрящова та кісткова тканини, судинна системата кров.

При зміні умов перебіг окремих частин зародка може змінитися і зародкові листки можуть дати початок тим органам і тканинам, які б розвиватися їх у нормальних умовах. Чинниками, які змінюють умови розвитку, можуть бути довкілля(її хімізм, температура та ін), взаємодія між частинами (клітинами, зачатками) самого зародка, а також спадковість. Усі ці фактори тісно пов'язані між собою.

Мал. 1. Схема ранніх етапів розвитку зародка людини: а – стадія внутрішньої клітинної маси; б – восьмиденний ембріон; в - дванадцятиденний ембріон; г - тринадцяти-чотирнадцятиденний ембріон. 1 – трофобласт; 2 - бластоцелі; 3 – порожнина амніону; 4 – клітини ентодерми; 5 – амніон; 6 – ембріон; 7 – жовтковий мішок; 8 – клітини мезодерми; 9 - стеблинка; 10 - ворсинка хоріону; 11 - позазародковий цілому.

Мал. 2. Зародок та його оболонки на ранніх стадіях розвитку (а – у – послідовні стадії): 1 – хоріон; 2 - алантоїс; 3 – жовтковий мішок; 4-амніон; 5 - позазародковий цілому; 6 – пупковий канатик; 7 – пупкові судини; 8 – порожнина амніону.

Мал. 3. Зародок людини: а – до кінця 4-го тижня; б - до кінця 5-го тижня; в - до кінця 7-го тижня після запліднення.

У людини запліднення відбувається у (яйцеводі). Процес дроблення відбувається протягом 3-4 діб, коли зародок просувається матковою трубою до матки. Через війну дроблення з поверхневих бластомерів формується оболонка, що у харчуванні зародка,- трофобласт. Центральні бластомери утворюють ембріобласт, з якого розвивається тіло зародка. Протягом 4-6 діб зародок перебуває у порожнині матки. З початком другого тижня відбувається занурення зародка у стінку матки (імплантація). У 7,5-денного зародка утворює амніотичний пляшечку, частина якого, звернена до ентодерми, є ектодермою зародка. У цей час зародок має форму щитка (диска). З нього в порожнину бластоцисти виселяються клітини позазародкової мезенхіми та заповнюють її (рис. 1). Разом із трофобластом вона формує ворсинчасту оболонку зародка – хоріон (див. ). До кінця другого тижня утворює жовтковий пляшечку. В результаті обростання мезенхімою амніотичного та жовткового бульбашок формуються амніон та жовтковий мішок.

«Позародкові» частини відіграють важливу роль у розвитку зародка. Жовтковий мішок у зародка людини функціонує лише ранніх етапах розвитку, беручи участь у харчуванні зародка і виконуючи кровотворну функцію. Алантоїс у яйцекладних вищих хребетних виконує роль сечового мішка, у людини це пальцеподібний виріст задньої кишки, яким проростають до хоріону. Амніон – водна оболонка – утворює навколо зародка замкнутий мішок, заповнений рідиною – навколоплідними водами. Він захищає зародок від шкідливих впливів та створює сприятливі умови для його розвитку (рис. 2).

На 3-му тижні розвитку на спинній стороні зародка виділяється щільний тяж клітин, що ростуть - первинна смужка, головний відділ якої потовщується і утворює первинний (гензенівський) вузлик. Клітини первинної смужки поринають у первинну борозенку, проникають у простір між ектодермою та ентодермою і дають початок середньому зародковому листку. На 3-му тижні закладаються спинна струна та нервова трубка.

На 4-му тижні зародок відокремлюється від позазародкових частин і в результаті посиленого зростання згортається в трубку. Одночасно з цим диференціюється мезодерма та утворюються сегменти тіла – соміти (рис. 3, а). Паралельно із сегментацією відбуваються початкові процеси органогенезу (див.) та гістогенезу. На 5-му тижні виникають зачатки рук, а потім і ніг, на 6-му вони поділяються на основні відділи, на 7-му з'являються зачатки пальців (рис. 3 б і 3 в). У віці 8 тижнів зародок набуває основних морфологічних ознак людини у зовнішньому вигляді й у внутрішній організації. Довжина його (від темряви до куприка) 4 см, вага 4-5 г. До кінця 8-го тижня закінчується закладка органів зародка.

Процес ембріонального розвитку людини має 4 стадії, а за часом триває 8 тижнів. Починається він з моменту зустрічі чоловічої та жіночої статевих клітин, їх злиття та утворення зиготи, і закінчується утворенням ембріона.

Після злиття сперматозоїда з яйцеклітиною відбувається освітаСаме вона протягом 3-4 діб просувається по маткових трубах і досягає порожнини матки. При цьому спостерігається період. Характеризується він сильним інтенсивним розподілом клітин. Наприкінці цієї стадії розвитку ембріона формується бластула- Нагромадження окремих бластомерів, у вигляді кулі.

Третій період, гаструляція, передбачає утворення другого зародкового листка, внаслідок чого формується гаструла.Після цього виникає третій зародковий листок – мезодерма. На відміну від хребетних, ембріогенез у людини ускладнюється розвитком осьового комплексу органів - відбувається закладка зачатків нервової системи, а також осьового скелета і разом з ним мускулатури.

На четвертій стадії розвитку ембріона людини відбувається відокремлення утворених до даному моментузародків майбутніх органів та систем.Так, з першого зародкового листка утворюється вищезгадана нервова система і частково органи почуттів. З другого ентодерми - епітеліальна тканина, що вистилає травний канал і залози в ньому розташовані. З мезенхіми утворюється сполучна, хрящова, кісткова тканина, а також судинна система.

Стадії ембріонального розвитку людини, представлені в таблиці нижче, які завжди йдуть у порядку, у якому необхідно. Так, під впливом певного роду факторів, переважно екзогенних, перебіг розвитку окремих органів та систем може порушуватися. Серед таких причин можна назвати.

Підтип ссавців характером ембріогенезу дуже різноманітний. Ускладнення будови ссавців, отже, і ембріогенезу обумовлює необхідність накопичення більшої кількостіпоживних речовин у яйцеклітинах. На певному етапі розвитку цей запас поживних речовин не може задовольнити потреби якісно зміненого зародка, у зв'язку з чим у процесі еволюції у ссавців виробився внутрішньоутробний розвиток і більшість тварин цього підтипу спостерігається вторинна втрата яйцеклітинами жовтка.

Найбільш примітивними ссавцями є яйцекладні (качконіс, ехідна). У них телолецитальні яйця, меробластічне дроблення, тому їхній ембріогенез подібний до розвитку птахів. У сумчастих ссавцівяйцеклітини містять незначну кількість жовтка, але зародок народжується недорозвиненим і подальший його розвиток протікає в материнській сумці, де встановлюється зв'язок соска молочної залози матері з стравоходом дитинчати. Для вищих ссавців характерно внутрішньоутробний розвиток та харчування зародка за рахунок материнського організму, що й відбилося на ембріогенезі. Яйцеклітини майже вдруге втратили жовток; їх вважають вдруге оліголецитальними, ізолецитальними. Вони розвиваються у фолікулах (folliculus - мішечок, пляшечку) яєчника. Після овуляції (розриву стінки фолікула та виходу яйцеклітини з яєчника) вони потрапляють у яйцевід.

Яйцеклітини у ссавців мікроскопічних розмірів. Їх діаметр дорівнює 100 – 200 мкм. Вони вкриті двома оболонками - первинною та вторинною. Перша – це плазмолема клітини. Другою оболонкою є фолікулярні клітини. З них побудовано стінку фолікула, де знаходяться яйцеклітини в яєчнику. Запліднення яйцеклітини протікає у верхній частині яйцеводи. При цьому оболонки яйцеклітини руйнуються під впливом ферментів акросоми спермію. Після внутрішнього запліднення до утворення перших двох бластомерів зазвичай потрібно більше часу, т.к. більше складний процесдиференціювання у зиготі (у людини до 28 годин). В результаті диференціювання відбувається переміщення матеріалу всередині зиготи, утворюються поля, з яких у майбутньому формуватимуться певні зачатки.

Після утворення першої борозни дроблення утворюється два бластомери, які розрізняються за своїми розмірами та контрастністю (один темний. інший світлий). Один із бластомерів містить матеріал трофобласта, майбутнього провізорного органу, і він більш однорідний, а інший бластомер містить матеріал майбутнього ембріобласта, тому він складніший за складом. Світлі бластоміри дробляться швидше за темні і починають їх обростати. Тому за подальшому дробленні утворюється не 4 бластомера, а 3, потім 5, 1. тобто. бластомери дробляться нерівномірно, і такий тип дроблення називається асинхронним. В результаті дроблення утворюється зародок у вигляді щільного вузлика - стеробластули (на цей момент вона ще не має порожнини).

Дроблення у вищих ссавців повне, асинхронне: утворюється зародок, що з 3, 5, 7 тощо. буд. бластомерів. Останні зазвичай лежать як купки клітин. Ця стадія зветься морули. У ній помітні два типи клітин: дрібні – світлі та великі – темні. Найбільшу мітотичну активність мають світлі клітини. Інтенсивно поділяючись, вони розташовуються на поверхні морули у вигляді зовнішнього шару трофобласта (trophe – харчування, blastos – паросток). Темні бластоміри діляться повільніше, тому вони більші за світлі і знаходяться всередині зародка. Зовнішні клітини світліші, вони й утворюють трофобласт. Внутрішні клітини темніші і утворюють ембріобласт.

Т.к. зародок немає поживного матеріалу, то клітини трофобласта, просуваючись статевими шляхами, починають виділяти ферменти і розщеплюють слиз статевих шляхів і всмоктувати її. В результаті всередині зародка з'являються продукти цього розщеплення, які поступово відсувають матеріал ембріобласта - з'являється невелика порожнина і з цього часу зародок набуває форми бульбашки - бластоцисти. Він перебуває у зваженому стані, і порожнина збільшується, а клітини ембріобласта ніби спливають над порожниною біля її верхнього полюса.

Тільки після цієї стадії у вищих ссавців починають відбуватися зміни у внутрішніх клітинах зародка, тобто. в ембріобласті. Його клітини розщеплюються на 2 пластинки (гаструляція шляхом делямінації), внутрішня пластинка є ентодермою, а зовнішня - ектодермою і мезодермою. Трофобласт над зародком розсмоктується і ця ділянка займає зовнішній зародковий шар.

Пізня гаструляція

Гаструляція протікає так само, як у плазунів, птахів, нижчих ссавців. Шляхом делямінації зародкового диска формуються ектодерма та ентодерма. Якщо ці листки утворилися з матеріалу щитка зародкового, то вони називаються зародковими, а якщо вони виникли з незародкової зони зародкового диска, то не зародковими. Незародкові ектодерма та ентодерма розростаються по внутрішній поверхні трофобласту. Незабаром трофобласт, розташований над зародком, розсмоктується і останній виявляється деякий час у порожнині матки нічим не прикритий. У передньому відділі зародкового щитка інтенсивно утворюються бластомери, які починають переміщатися до заднього відділу, утворюючи первинну смужку, первинний вузлик, передбачуваний матеріал хорди та нервової платівки. Далі йде освіта мезодерми, хорди та нервової трубки.

Формування мезодерми протікає так само, як у птахів. Клітини крайової зони дискобластули мігрують двома потоками до задньої зародка. Тут ці потоки зустрічаються та змінюють свій напрямок руху. Тепер вони переміщуються вперед у центрі зародкового диска, формуючи при цьому первинну смужку з поздовжнім заглибленням – первинною борозенкою. На передньому кінці первинної смужки утворюється гензенівський вузлик із поглибленням – первинною ямкою. У цій зоні підгортається матеріал майбутньої хорди і росте вперед між ектодермою та ентодермою у вигляді головного (хордального) відростка.

З клітин первинної смужки розвивається мезодерма. Посла міграції її матеріал росте між ектодермою та ентодермою і перетворюється на сегментовану мезодерму (соміти), прилеглі до неї сегментні ніжки та несегментовану мезодерму. Сомити складаються із склеротома (вентромедіальна частина), дермотома (латеральна частина), міотома (медіальна частина). Сомити можуть з'єднуватися з несегментованою мезодермою за допомогою сегментних ніжок. Несегментована частина мезодерми має вигляд порожнистого мішка. Його зовнішня стіна називається парієтальним листком, а внутрішня – вісцеральним. Порожнина, укладена з-поміж них, називається вторинної порожниною тіла, чи целом.

Потім формується тулубна складка; Амніотична складка утворюється з формуванням амніону та створенням водного середовища для розвитку зародка. Формується жовтковий мішок, що не містить жовтка, тому замість трофічної функції він виконує кровотворну та репродуктивну. З каудального відділу кишкової трубки також утворюється алантоїс, що втратив функцію виділення.

Трофобласт утворює ворсинки. До нього підростає парієтальна мезодерма, яка впроваджується у ворсинки трофобласту та у ній утворюються кровоносні судини. З цього моменту трофобласт перетворюється на хоріон, ворсинки якого впроваджуються в слизову оболонку матки та разом з нею утворюють плаценту – новий провізорний орган.

Особливостями розвитку ссавців є раніше розвиток трофобласту, та його трансформація надалі в хоріон. Також новим є утворення плаценти (аналогом птахів є серозна оболонка). Т.ч., у всіх ссавців гаструляція поділяється на два етапи. Перший майже прихований, але в результаті його виселяється позазародковий матеріал, який йде на побудову позазародкових органів. Другий етап – власне гаструляція.

Освіта позазародкових (тимчасових) органів

Однією з особливостей розвитку ссавців вважають, що при ізолецитальній яйцеклітині та голобластичному дробленні відбувається утворення тимчасових органів. Як відомо, в еволюції хордових провізорні органи – це придбання хребетних з телолецитальними, полілецитальними яйцями та меробластичним дробленням.
Інша особливість розвитку ссавців – це дуже раннє відокремлення зародкової від незародкової частини. Так, вже на початку дроблення утворюються бластоміри, що формують позазародкову допоміжну оболонку - трофобласт, за допомогою якого зародок починає отримувати поживні речовиниіз порожнини матки. Після утворення зародкових листків трофобласт, розташований над зародком, редукується. Нередукована частина трофобласта, зростаючись з ектодерма, утворює єдиний шар. Прилягаючи з внутрішньої сторони до цього шару, ростуть листки несегментованої мезодерми та позазародкова ектодерма.

Одночасно з формуванням тіла зародка протікає розвиток плодових оболонок: жовткового мішка, амніону, хоріону, алантоїсу. Жовтковий мішок, як і у птахів, утворюється з позазародкових ентодерми та вісцерального листка мезодерми. На відміну від птахів, він містить не жовток, а білкову рідину. У стінці жовткового мішка формуються кровоносні судини. Ця оболонка виконує функції кровотворення та трофічну функцію. Остання зводиться до переробки та доставки поживних речовин від материнського організму до зародка. Тривалість функції жовткового мішка в різних тваринах різна.

Як і у птахів, у ссавців розвиток плодових оболонок починається з утворення двох складок – тулубової та амніотичної. Тулубна складка піднімає зародок над жовтковим мішком і відокремлює його зародкову частину від незародкової, а зародкова ентодерма стуляє в кишкову трубку. Однак кишкова трубка залишається пов'язаною з жовтковим мішком вузьким жовтковим стеблинком (протокою). Вістря тулубної складки спрямоване під тулуб зародка, при цьому прогинаються всі зародкові листки: ектодерма, несегментована мезодерма, ентодерма.

В утворенні амніотичної складки бере участь трофобласт, що зрісся із позазародковою ектодермою та парієтальним листком мезедерми. В амніотичній складці є дві частини: внутрішня та зовнішня. Кожна з них побудована з однойменних листків, але відрізняється порядком їхнього розташування. Так, внутрішнім шаром внутрішньої частини амніотичної складки є ектодерма, яка у зовнішній частині амніотичної складки буде зовні. Це стосується і послідовності залягання парієтального листка мезодерми. Амніотична складка спрямована над тілом зародка. Після зрощення її країв зародок стає оточеним відразу двома плодовими оболонками – амніоном та хоріоном.

Типи плацент

У розвитку зародка у ссавця з'являються певні контакти плоду з материнськими тканинами, тобто. формується система " " мати - плід " і зв'язок ця здійснюється через провизорный орган - плаценту.

Плацента у процесі еволюції зазнала змін. У птахів це була серозна оболонка. У нижчих ссавців це трофобласт, який, удосконалюючись, перетворюється на хоріон і потім на плаценту. Контакт з материнськими тканинами хоріона різні, тому виділяють чотири основні типи плаценти.

1. У нижчих (у свиней) ворсинки хоріону контактують з усією поверхнею слизової матки та безпосередньо з її епітелієм, і такий тип плаценти називається епітеліохориапним. При цьому епітелій слизової оболонки матки не руйнується. Анатомічно така плацента називається дифузна, т.к. задіяна вся слизова та ворсинки розташовуються по одній.

2. У жуйних десмохоріальний тип плаценти. Тут ворсинки хоріону контактують із сполучною тканиною, вростаючи в епітелій, який при цьому руйнується. Зв'язок складніший, міцніший і тісніший. Ворсинки поширюються у вигляді котиледонів (скупчень), а не дифузно, тому така плацента називається анатомічно котиледонна (множинна).

3. Третій тип ендотеліохоріальної плаценти. Зустрічається у хижаків. Ворсинки хоріону підростають до ендотелію кровоносних капілярів, частково руйнуючи стінки судин. Контакт з материнським організмом ще тісніший, ворсинки концентруються вже як пояса, займаючи частина эндометрия. Такий тип плаценти називається анатомічно поясною.

4. У приматів, гризунів зустрічається гемохоріальний вид плаценти. Ворсинки хоріону контактують із материнською кров'ю. При формуванні плаценти руйнується епітелій, потім вростає в сполучну тканинуі руйнує її, також руйнуються кровоносні судини. Кров виходить із кровоносних судин, при цьому утворюється лакуни (озерця) з якими і контактують ворсинки. Це досконаліша форма плаценти. Ворсинки розташовуються вже на невеликій площі, утворюючи плаценту у вигляді диска або коржика (у людини завтовшки 2-3 см). Анатомічно такий тип плаценти називається дископодібним.

Плацента виконує такі функції:

Трофічну;

Дихальну; запліднення ссавці гаструляція плацента

Виділювальну;

Імунобіологічну – захист плода від антигенів, які можуть бути в крові матері. Але цей захист поганий, тому в організмі матері посилено діють клітини-супресори. пригнічують материнський імунітет, тому вагітність проходить на фоні імунодефіциту (з дня запліднення);

Бар'єрну – плацентарний бар'єр нестійкий для багатьох сполук та ряду лікарських речовин, а також для алкоголю;

Ендокринну – плацента починає рано виробляти гормони, що підтримують процес ембріонального розвитку;

Білоксинтезуюча функція, за цією функцією всі плаценти можна розділити на два типи:

1 тип - епітеліохоріальний та десмохоріальний. При таких видах плаценти з материнського організму, з крові всмоктуються складні сполуки. Потім у плаценті вони розщеплюються до простих і в такому вигляді вони надходять до плоду, де синтезуються ембріоспецифічні або органоспецифічні сполуки, тобто органи самі себе будують. Тому до моменту народження органи плода зріліші.

2 тип - ендотеліохоріальний та гемохоріальний. З крові матері беруться прості сполуки, тому при вагітності особливої ​​небезпеки для організму матері немає. Наприклад, при гістозі немає летальних наслідків. У плаценті з цих простих сполук синтезується складні сполуки, і готовому вигляді поставляється до плоду (після 7 місяці ембріогенезу плід вже сам синтезує частину необхідних йому сполук). Тому на момент народження такий організм функціонально менш зрілий.

Період ембріонального розвитку є найбільш складним у вищих тварин і складається з кількох етапів.

Період починається з етапу дроблення зиготи(рис. 1), тобто серії послідовних мітотичних поділів заплідненої яйцеклітини. Дві клітини (і всі наступні їх покоління), що утворюються в результаті поділу, на цьому етапі називаються бластомірами. Один поділ слід за іншим, причому не відбувається зростання утворюються бластомерів і з кожним розподілом клітини стають дедалі дрібнішими. Така особливість клітинних поділів і визначила появу образного терміна «подрібнення зиготи».

Мал. 1.Дроблення та гаструляція яйця ланцетника (вид збоку)

На малюнку позначено: а- зріле яйце з полярним тільцем; б- 2-клітинна стадія; в- 4-клітинна стадія; г- 8-клітинна стадія; д- 16-клітинна стадія; е- 32-клітинна стадія (у розрізі, щоб показати бластоціль); ж - бластула; з - розріз бластули; і – рання гаструла (на вегетативному полюсі – стрілка – починається інвагінація); до - пізня гаструла (інвагінація закінчилася і утворився бластопор; 1 - полярне тільце; 2 - бластоцель; 3 - ектодерма; 4 - ентодерма; 5 - порожнина первинної кишки; 6 - бластопор).

В результаті дроблення (коли кількість бластомерів досягне значної кількості) утворюється бластула (див. рис. 1, ж, з). Часто вона є порожнистою кулею (наприклад, у ланцетника), стінка якої утворена одним шаром клітин - бластодермою. Порожнина бластули - бластоцель, або первинна порожнина, заповнена рідиною.

На наступному етапі здійснюється процес гаструляції – формування гаструли. У багатьох тварин вона утворюється шляхом вп'ячування бластодерми всередину одному з полюсів бластули при інтенсивному розмноженні клітин у цій зоні. В результаті і виникає гаструла (див. рис. 1, і, до).

Зовнішній шар клітин отримав назву ектодерми, а внутрішній – ентодерми. Внутрішня порожнина, обмежена ентодермою, порожнина первинної кишки повідомляється з зовнішнім середовищемпервинним ротом, чи бластопором. Існують і інші типи гаструляції, але у всіх тварин (крім губок та кишковопорожнинних) цей процес завершується утворенням ще одного клітинного пласта – мезодерми. Вона закладається між енто- та ектодермою.

По завершенні етапу гаструляції з'являються три клітинні пласти (екто-, ендо-і мезодерма), або три зародкові листки.

Далі починаються процеси гістогенезу (утворення тканин) та органогенезу (утворення органів) у зародка (ембріона). В результаті диференціювання клітин зародкових листків формуються різні тканини та органи організму, що розвивається. З ектодерми утворюються покриви та нервова система. За рахунок ентодерми формуються кишкова трубка, печінка, підшлункова залоза, легені. Мезодерма продукує решту систем: опорно-рухову, кровоносну, видільну, статеву. Виявлення гомології (подібності) трьох зародкових листків чи не у всіх тварин послужило важливим аргументом на користь погляду на єдність їхнього походження. Викладені вище закономірності було встановлено кінці XIX в. І. І. Мечниковим та А. О. Ковалевським і лягли в основу сформульованого ними «вчення про зародкові листки».

Протягом ембріонального періоду спостерігається прискорення темпів зростання і диференціювання у ембріона, що розвивається. Тільки в процесі дроблення зиготи зростання не відбувається і бластула (за своєю масою) може навіть суттєво поступатися зиготою, але починаючи з процесу гаструляції маса зародка стрімко збільшується.

Утворення різнотипних клітин починається ще на етапі дроблення і лежить в основі первинного тканинного диференціювання - виникнення трьох зародкових листків. Подальший розвиток зародка супроводжується дедалі більше посилюється процесом диференціювання і морфогенезу. До кінця ембріонального періоду у зародка є вже всі основні органи та системи, що забезпечують життєздатність у зовнішньому середовищі.

Завершується ембріональний період народженням нової особини, здатної до самостійного існування.

Розвиток зародка ссавців відбувається через етапи, притаманні хребетних амніот. Ланцетник, амфібії, риби належать до анамніотів. Вони не мають амніону. Він їм не потрібен, оскільки розвиток їх відбувається у природній водному середовищі. Ранній ембріогенез відбувається в яйцеводах, а остаточний розвиток – у матці. Утробний період розвитку поділяється на два періоди: ембріональний та плодовий. Тривалість утробного періоду у різних класів ссавців різна, від 2-3 місяців до року. У ссавців паралельно з розвитком зародка йде утворення позазародкових органів, які забезпечують розвиток зародка.

У проембріональному періоді йде утворення статевих клітин- гаметогенез (прогенез). Утворення та зростання жіночих статевих клітин протікає в яєчнику, звідки вони на стадії овоциту 1-го порядку викидаються в черевне місце і захоплюються ворсинками (фімбріями) маткових труб. Перший поділ дозрівання починається під час овуляції, а завершується мейоз у просвіті маткової труби (яйцеводі).

В результаті першого поділу дозрівання (редукційного) овоцит 1-го порядку перетворюється на овоцит 2-го порядку, що має гаплоїдний набір хромосом. В результаті другого поділу дозрівання овоцит 2-го порядку перетворюється на зрілу жіночу статеву клітину - овоцит, що зберігає життєздатність від кількох годин до 1 доби.

Найчастіше дозріває одна статева клітина у кожному з яєчників. При одночасному дозріванні двох або більше статевих клітин у деяких класів можливе утворення кількох зародків – багатоплідна вагітність. Яйцеклітина ссавців вдруге ізолецитальна, має округлу форму, оточена блискучою оболонкою та шаром фолікулярних клітин, що утворюють променистий вінець. Цитоплазма яйцеклітини дрібнозерниста і містить невелику кількість жовткових зерен. Діаметр яйцеклітини в середньому становить 120-150 мкм.

Чоловічі статеві клітини (джгутиковий сперматозоїд) розвиваються в звивистих канальцях сім'яників (тестиси або яєчка), надходять у сім'явиносні шляхи, мають гаплоїдний набір хромосом. Одночасно їх розвивається мільйони, далі вони надходять у сім'явідвідні шляхи, де й депонуються. Сперматозоїд складається з головки, шийки, тіла, хвоста у вигляді джгутика і у своїй організації мало чим відрізняються у різних видівплацентарних тварин: формою головки, розмірами.

Розвиток ранніх стадій ембріогенезу (запліднення, дроблення та перша стадія бластуляції) відбувається в яйцеводах (маткових трубах).

Запліднення: моноспермія, невільне - в ампулярній частині яйцеводів

Дроблення:повне, нерівномірне, неправильне. У результаті після першого поділу утворюються два виду бластомер. Дрібні світлі – ембріобласти, великі темні – трофобласти.

Бластуляціяпротікає у дві стадії. 1) формування щільної бластули чи бластоцисти як ягоди (морули). Вигляд бластули округлий. У центрі розташовані клітини ембріобласту. З них розвинеться зародок. По периферії розташовані один шар клітини трофобласта з микроворсинками. Вони активно всмоктують поживні речовини із тканинної рідини яйцеводів, забезпечуючи харчування зародка. На цій стадії зародок із яйцеводів потрапляє у порожнину матки. Залози її слизової оболонки виробляють слизовий секрет. маточне молочкомістить поживні речовини. Клітини трофобласта активно всмоктують його компоненти та передають клітинам ембріобласту. Зародок плаває у порожнині матки. Надлишки трофічного матеріалу накопичуються і стискають ембріобласт у вигляді диска. Ця друга стадія бластуляції називається бластоциста.

Надалі процеси розвитку зародка йдуть паралельно, тобто. одночасно з розвитком зародкових оболонок.

Гаструляціяу ссавців відбувається у дві стадії, як і птахів.

1 етап – делямінація: розщеплення зародкового диска на два листки або закладки: ектодерма та ентодерма. У цьому, эктодерма переміщається до трофобласту і витісняє його з себе, тобто. вбудовується до складу трофобласту. Клітини трофобласта над нею злущуються – Рауберівський листок. У середній частині дволистового зародка виділяється зародковий щиток. Активно діляться клітини на передньому краї зародкового щитка. Клітини переміщаються з обох боків зародка до заднього краю, стикаються два потоки, утворюючи первинну смужку. Клітини її діляться мітозом, інвагінують до ентодерми. У цій ділянці два листки зростаються. Клітини між листками, продовжуючи ділиться, розростаються крилами між ектодермою та ентодермою, формуючи мезодермальну закладку. На поверхні клітини первинної смужки діляться мітозом прямують до переднього краю зародка. Але оскільки щільність клітинного матеріалу на передньому краю висока, клітини первинної смужки накопичуються, формуючи гензенівський вузлик. Клітини його, продовжуючи ділитися мітозом, мігрують до ентодерми і зростають уперед між крилами мезодерми. Так одночасно формується на стадії гаструли перший осьовий орган – хорда. Залишки клітин гензенівського вузлика розростаються на поверхні ектодерма до переднього краю, формуючи нервову закладку. Отже, на стадії гаструляції сформувалися зародкові закладки – джерела розвитку тканин.

Формування осьових органіввідбувається по загальному принципуяк і у ланцетника. У цій стадії починається процес гістогенезу – розвиток тканин. В області осьових органів із матеріалу закладок, з яких вони утворені.

Формування тіла зародка та зародкових оболонок(провізорних органів відбувається, як і у птахів за допомогою тулубних та амніотичних складок. За рахунок двох бічних та двох передньо-задніх тулубових складок виділяється тіло(тулуб) та жовтковий мішок. Він не містить жовтка. Тулубні складки утворюються в області зрощення трофобласту та ектодерми. Одночасно клітини в області контакту трофобласта та ектодерми починають переміщатися в протилежному напрямку від тулубних складок до дорсальної поверхні зародка, формуючи амніотичні складки, їх також чотири. Таким чином, ектодерма залишаються всередині, але ділиться на зародкову ектодерма і ектодерма, що формує стінку амніону. Гребені амніотичних складок зростаються. Внаслідок їх зрощення навколо зародка формується порожнина у вигляді чаші – амніону. Поступово вона заповнюється рідиною, в якій і відбуватиметься розвиток зародка. Амніон розростається у позазародковій порожнині цілого, досягаючи найбільшого розвитку в порівнянні з іншими оболонками. Із зовнішньої поверхні після зрощення амніотичних складок формується хоріон(Аналог серозної оболонки). Поверхня хоріона ділиться на дві частини: гладкий та ворсинчастий. Гладкий хоріон виконує захисну функцію. Ворсинчастий хоріон звернений до слизової оболонки матки. І незабаром він встановлює зі слизовою оболонкою матки контакти, специфічні для різних класів ссавців. Ворсини хоріону формують плодову частину плаценти. Друга частина – материнська. Структури слизової матки, з якими контактують ворсини хоріону, у різних класів будуть різні, тому є чотири види плацент. Одночасно за рахунок випинання задньої стінки кишки у позазародкову порожнину в цілому утворюється алантоїс. У ссавців він значного розвитку не досягає. Розростаючись, амніон здавлює жовтковий мішок та алантоїс у вигляді канатика. Стінки жовткового мішка та алантоїсу зростаються. Так формується пуповина. У їхній спільній стінці формуються пупкові судини: дві артерії та одна вена. У ссавців, з прикладу свині, просвіти алантоїса і жовткового мішка не зростаються. У зрізах пуповини видно. При цьому жовтковий мішок вистелений плоским епітелієм, а алантоїс – кубічним. Стіни судин мають власні оболонки. Пуповина зростається з ворсин хоріону. Її судини вростають у строму ворсин. Кров плоду та матері не змішується.