Inimeste sotsiaalsete kontaktide kaks strateegiat. Ellujäämis- ja ökoloogilised strateegiad Ökoloogilise valiku strateegiate tüübid evolutsioonis
Eluaeg - indiviidi olemasolu kestus. See sõltub genotüübilistest ja fenotüübilistest teguritest. On füsioloogiline, maksimaalne ja keskmine eluiga. Oodatav füsioloogiline eluiga (FPL) – see on eluiga, mille antud liigi isend oleks võinud, kui seda ei oleks mõjutanud piiravad tegurid kogu elu jooksul. See sõltub ainult organismi füsioloogilistest (geneetilistest) võimalustest ja on võimalik ainult teoreetiliselt. Maksimaalne eluiga (MPL) – on eluiga, milleni vaid väike osa isenditest a tegelikud tingimused keskkond. See on väga erinev: mõnest minutist bakterites kuni mitme aastatuhandeni puittaimedes (sekvoia). Tavaliselt, mida suurem on taim või loom, seda pikem on nende eluiga, kuigi on ka erandeid ( nahkhiired elada kuni 30 aastat, see on pikem, näiteks karu eluiga). Keskmine oodatav eluiga (ALE) – on populatsiooni kõigi isendite eluea aritmeetiline keskmine. See varieerub oluliselt sõltuvalt välised tingimused, nii et võrrelda oodatavat eluiga erinevad tüübid sagedamini kasutatakse geneetiliselt määratud NRM-i.
Ellujäämine- populatsioonis teatud aja jooksul säilinud isendite absoluutarv (või protsent isendite esialgsest arvust).
Z = n/N 100%,
Kus Z– ellujäämis võimalus, %; P - ellujäänute arv; N – populatsiooni esialgne suurus.
Ellujäämine sõltub mitmest põhjusest: elanikkonna vanuselisest ja soolisest koosseisust, teatud keskkonnategurite mõjust jne. Elulemust saab väljendada tabelite ja ellujäämiskõveratena. Ellujäämistabelid (demograafilised tabelid) Ja ellujäämiskõverad peegeldavad seda, kuidas vananedes väheneb samaealiste isendite arv populatsioonis. Ellujäämiskõverad koostatakse ellujäämistabelite järgi.
Ellujäämiskõveraid on kolm peamist tüüpi. I tüüpi kõver iseloomulik organismidele, mille suremus on kogu elu jooksul madal, kuid selle lõpus suureneb järsult (näiteks pärast munemist hukkuvad putukad, arenenud maade inimesed, mõned suured imetajad). II tüüpi kõver iseloomulik liikidele, mille suremus püsib kogu elu jooksul ligikaudu muutumatuna (näiteks linnud, roomajad). III tüüpi kõver peegeldab massiline surm isendid algsel eluperioodil (näiteks paljud kalad, selgrootud, taimed ja muud organismid, kes ei hooli järglastest ja jäävad ellu tänu suurele hulgale munadele, vastsed, seemned jne). On kõveraid, mis ühendavad põhitüüpide tunnuseid (näiteks mahajäänud maades elavatel inimestel ja mõnedel suurimetajatel on I kõveral esialgu järsk langus kõrge suremuse tõttu vahetult pärast sündi).
Nimetatakse populatsiooni omaduste kogumit, mille eesmärk on suurendada ellujäämise ja järglaste jätmise tõenäosust ökoloogilise ellujäämise strateegia. See üldised omadused kasv ja paljunemine. See hõlmab isendite kasvumäärasid, küpsuse saavutamise aega, viljakust, sigimissagedust jne.
Niisiis eristas A. G. Ramensky (1938) peamist ellujäämisstrateegiate tüübid taimede seas: kannikesed, patsiendid Ja eksplendid. Vägivaldne (siloviki) - suruge maha kõik konkurendid, näiteks ürgmetsa moodustavad puud. Patsiendid – liigid, mis suudavad ellu jääda ebasoodsates tingimustes (“varju armastav”, “soola armastav” jne). Eksplendid (täidis) - liigid, mis võivad kiiresti tekkida põliskoosluste häiritud kohtadele - lagendikel ja põlenud aladel, madalikul jne.
Üksikasjalikumad klassifikatsioonid eristavad teisi, vahepealseid tüüpe. Eelkõige võib endiselt eristada pioneeriliikide rühma, mis hõivavad kiiresti äsja tekkivad territooriumid, kus taimestikku veel polnud. Pioneeriliikidel on osaliselt maadeavastajate omadused - madal võistlusvõime, kuid sarnaselt patsientidele on neil kõrge vastupidavus keskkonna füüsilistele tingimustele.
Populatsioonide ökoloogilised strateegiad on väga mitmekesised. Kuid samal ajal on kogu nende mitmekesisus kahte tüüpi evolutsioonilise valiku vahel, mida tähistatakse logistilise võrrandi konstantidega: r- strateegia ja TO-strateegia.
r-strateegid (r-liigid, r-populatsioonid) – kiiresti paljunevate, kuid vähem konkurentsivõimeliste isendite populatsioonid. On J-kujuline rahvastiku kasvu kõver, mis ei sõltu asustustihedusest. Sellised populatsioonid hajuvad kiiresti, kuid ei ole stabiilsed; nende hulka kuuluvad bakterid, lehetäid, üheaastased taimed jne.
K-strateegid (K-liigid, K-populatsioonid)– aeglaselt paljunevate, kuid konkurentsivõimelisemate isendite populatsioonid. On S-kujuline rahvastiku kasvu kõver, olenevalt rahvastikutihedusest. Sellised populatsioonid elavad stabiilsetes elupaikades. Nende hulka kuuluvad inimesed, puud jne.
Keskkonnastrateegiad
Ökoloogia alused
Kas olete kunagi mõelnud, miks mõned organismid jätavad maha arvukalt järglasi, samas kui teised sünnitavad vaid mõne isendi? Selgub, et järglaste arvukus ja nende eest hoolitsemine on osa liigi ökoloogilisest strateegiast, mida on lihvinud aastatuhandete pikkune evolutsioon ja mis tagab selle liigi esindajatele edu olelusvõitluses. Selles õppetükis saate teada kardinali omadustest erinevaid programme taastootmine: R-strateegiad ja K-strateegiad, nende tekkimise ja evolutsiooniprotsessis kinnistumise põhjuste kohta.
Keskkonnastrateegia on evolutsiooniliste kohanduste kogum, mille eesmärk on liikide ellujäämine.
Keskkonnastrateegia valiku määravad tegurid suremus.
Mõnel juhul põhjustavad suremustegurid valimatu inimeste surm, olenemata nende individuaalsest sobivusest. Näiteks surevad krilli isendid sinivaala suus, sõltumata nende individuaalsetest omadustest ja sobivusest.
Muudel juhtudel määravad suremuse tegurid, millele isik suudab individuaalse sobivuse tõttu vastu seista. Sellistel juhtudel osaleb isik intensiivses liikidevahelises või liigisiseses konkurentsis.
Esimesel juhul seal R-strateegia.
R-strateegid ellu jääda tänu tohutule sündivusele ja üksikisikute madalale ellujäämismäärale.
R-strateegid Funktsioonid:
Madal oodatav eluiga;
Väike suurus;
Kõrge sündimus;
Reeglina üks paljundus elu jooksul.
Oma tohutu arvukuse ja kiire arengu tõttu on R-strateegid esimesed, kes hõivavad uued elupaigad enne, kui konkurentsivõimelisemad organismid sinna jõuavad.
Enamik R-strateegide järeltulijaid ei jää ellu, mistõttu nende arvukus on väga tugevate kõikumiste all.
Teisel juhul seal K-strateegia .
K-strateegid ellu jääda tänu organismide kõrgele individuaalsele kohanemisvõimele. Sellised olendid võistlevad tõhusalt keskkonnaressursside pärast ja pääsevad kergesti röövloomade eest.
K-strateegidele on iseloomulik madal suremus ja kõrge kestus elu.
Tänu suurele kohanemisvõimele jäävad peaaegu kõik K-strateegide järglased ellu, mistõttu nende arvukus kõigub väga vähe ja jääb ülemise piiri piirkonda.
Taimede hulgast võib leida tüüpilisi K-strateegide ja R-strateegide näiteid. Tüüpiline K-strateeg on tamm, mis suudab kõrgel kõrgusel moodustada kolossaalse võra, kogudes endasse kogu olemasoleva valguse. Ükski teine taim ei suuda tamme varjutada. Selle juured saavad mineraale sügavustest, kuhu teised taimed ei pääse. Tormid ja tuuletõmbed seda praktiliselt maha lüüa ei suuda.
Taimtoidulised ei saa tammele selle suuruse tõttu olulist kahju tekitada. Tamm annab aga väga vähe idanevaid tammetõrusid ja kasvab väga kaua.
Tüüpiline R-strateeg on kask, kes ei suuda tammega võistelda ei võra pindala ega juurestiku võimsuse poolest. Kuid üks kask toodab miljoneid tuulega kantud seemneid, mis on laiali laiali. Niipea, kui tuuletõmbe, tulekahju või mõne muu puu loomuliku hukkumise tagajärjel tekib vaba ruum, idaneb seal kase seeme. Tavaliselt on kasel aega edukalt kasvada ja miljoneid seemneid juurde toota, enne kui mõni tamm või kuusk läheduses tärkab ja selle oma võra varjuga hävitab.
Loomadest võib tuua näite imetajatest: hiired ja hobused (joon. 1).
Hiir sünnitab kümneid järglasi ja on sigimiseks valmis juba esimesel eluaastal, kuid sageli satub ta röövloomade ja isegi oma vendade ohvriks. Ainult kiire sigimine võimaldab kompenseerida hiire suuri kadusid ja madalat eluiga.
Hobune, vastupidi, toob järglaste hulka ühe varsa ja isegi mitte igal aastal, kuid ta suudab toitu otsides sõita sadu kilomeetreid ja ainult vähesed kiskjad kujutavad talle ohtu. Hobuseliigi püsimajäämine on tingitud just iga organismi individuaalsest täiuslikkusest.
Riis. 1. Näited K-strateegidest (hobune - paremal) ja R-strateegidest (hiirehiir - vasakul) imetajate seas
On rabavaid näiteid ökoloogiliste strateegiate eraldamisest kalade vahel.
Tursk on paljude kalade ja mereimetajate toiduks. Tal pole võimalust kiskja eest põgeneda ega oma mune kaitsta, kuid üks tursk toodab umbes sada miljonit muna aastas. Lõpuks jääb siiski palju mune ja täiskasvanuid ellu, et uuesti sünnitada.
Riis. 2. Näited K-strateegidest (hai - vasakul) ja R-strateegidest (tursk oma munadega - paremal) kalade hulgas
Sinihail on täheldatud vastupidist olukorda. See on üks kiiremaid olendeid maailmas. Tänu kiirusele ja jõule pole tal mitte looduslikud vaenlased ja toiduprobleemid. Ta toob aastas ainult ühe poega, kellel on suguelundites üks muna (joonis 2).
Seega jäävad looduses edukalt ellu nii K-strateegid kui ka R-strateegid, kasutades samas täiesti erinevaid ökoloogilisi strateegiaid.
Bibliograafia
- A.A. Kamensky, E.A. Kriksunov, V.V. Mesinik. Üldbioloogia, 10-11 klass. - M .: Bustard, 2005. Laadige õpik alla lingilt: ()
- D.K. Beljajev. Bioloogia 10-11 klass. Üldine bioloogia. Põhitase. - 11. trükk, stereotüüpne. - M.: Haridus, 2012. - 304 lk. (
27. Populatsioonide ökoloogilised strateegiad (r- ja k-elustrateegiad). nende ökoloogiline tähendus.
Populatsioonis olevate isendite kohanemise eesmärk on lõpuks suurendada ellujäämise ja järglaste jätmise tõenäosust. Kohanemiste hulgas paistab silma kompleks, mida nimetatakse ökoloogiliseks strateegiaks. Populatsiooni ökoloogiline strateegia on selle kasvu ja taastootmise üldine tunnus. See hõlmab selle isendite kasvukiirust, küpsuse saavutamiseks kuluvat aega, viljakust, paljunemissagedust jne.
On kaks ellujäämisstrateegiat – p strateegia ja k ellujäämisstrateegia.
Populatsioonide ökoloogilised strateegiad on väga mitmekesised. Seega kasutati populatsiooni kasvu ja kasvukõverate materjali esitamisel tähiseid r ja K. Kiiresti paljunevad liigid on kõrge r väärtusega ja neid nimetatakse r-liikideks. Need on reeglina häiritud elupaikade pioneeritüübid (mida sageli nimetatakse "oportunistlikuks"). Neid elupaiku nimetatakse r-selektiivseteks, kuna need soodustavad r-liikide kasvu.
Suhteliselt väikese r-väärtusega liike nimetatakse K-liikideks. Nende paljunemismäär on tundlik populatsioonitiheduse suhtes ja jääb K väärtusega määratud tasakaalutaseme lähedale. Väidetavalt kasutavad need kaks liiki liike vastavalt r- ja K-strateegiat.
Need kaks strateegiat esindavad sisuliselt kahte erinevat lahendust samale probleemile – liigi pikaajalisele ellujäämisele. R-strateegiaga liigid koloniseerivad häiritud elupaiku (paljandikivid, metsaraiesmikud, põlenud alad jne) kiiremini kui K-strateegiaga liigid, kuna nad levivad kergemini ja paljunevad kiiremini. K-strateegiaga liigid on konkurentsivõimelisemad ja tavaliselt konkureerivad nad r-liikidest, mis vahepeal liiguvad teistesse häiritud elupaikadesse. R-liikide kõrge paljunemispotentsiaal viitab sellele, et kui nad jääksid mistahes elupaika, kasutaksid nad olemasolevaid ressursse kiiresti ja ületaksid keskkonna kandevõime ning siis populatsioon hukkuks. R-strateegiaga liigid hõivavad teatud elupaiga ühe või maksimaalselt mitme põlvkonna eluea jooksul. Tulevikus kolivad nad uude kohta. Üksikud populatsioonid võivad regulaarselt välja surra, kuid liik liigub ja jääb ellu. Üldiselt võib seda strateegiat kirjeldada kui "võitle ja põgene" strateegiat.
Tuleb märkida, et erinevad populatsioonid võivad sama elupaika erinevalt kasutada, mistõttu võivad r- ja K-strateegiaga liigid samas elupaigas koos eksisteerida. Nende äärmuslike strateegiate vahel on üleminekuid. Ükski liik ei allu ainult r- või ainult K-selektsioonile. Tervikuna selgitavad r- ja K-strateegiad erineva kvaliteediga populatsiooni tunnuste ja keskkonnatingimuste vahelist seost.
28. Organismide ellujäämis- ja ellujäämiskõverad populatsioonis, ellujäämiskõverate ökoloogiline tähendus.
Eluiga on indiviidi olemasolu kestus. See sõltub genotüübilistest ja fenotüübilistest teguritest. On füsioloogiline, maksimaalne ja keskmine eluiga. Füsioloogiline eluiga (FPL) on eluiga, mille antud liigi isend oleks võinud, kui piiravad tegurid poleks teda elu jooksul mõjutanud. See sõltub ainult organismi füsioloogilistest (geneetilistest) võimalustest ja on võimalik ainult teoreetiliselt. Maksimaalne eluiga (MLS) on eluiga, milleni suudab reaalsetes keskkonnatingimustes elada vaid väike osa inimestest. See on väga erinev: mõnest minutist bakterites kuni mitme aastatuhandeni puittaimedes (sekvoia). Tavaliselt, mida suurem on taim või loom, seda pikem on nende eluiga, kuigi on ka erandeid (nahkhiired elavad kuni 30 aastat, see on pikem näiteks karu eluiga). Keskmine oodatav eluiga (ALS) on populatsiooni kõigi indiviidide eeldatava eluea aritmeetiline keskmine. See kõigub oluliselt olenevalt välistingimustest, seetõttu kasutatakse erinevate liikide eluea võrdlemiseks sagedamini geneetiliselt määratud NRM-i.
Ellujäämine on populatsioonis teatud aja jooksul ellu jäänud isendite absoluutarv (või protsent isendite esialgsest arvust).
Z = n/N 100%,
kus Z on ellujäämine, %; n on ellujäänute arv; N on populatsiooni esialgne suurus.
Ellujäämine sõltub mitmest põhjusest: elanikkonna vanuselisest ja soolisest koosseisust, teatud keskkonnategurite mõjust jne. Elulemust saab väljendada tabelite ja ellujäämiskõveratena. Elulemustabelid (demograafilised tabelid) ja ellujäämiskõverad kajastavad seda, kuidas vananedes populatsioonis samaealiste isendite arv väheneb. Ellujäämiskõverad koostatakse ellujäämistabelite järgi.
Ellujäämiskõveraid on kolm peamist tüüpi. I tüüpi kõver on iseloomulik organismidele, kelle suremus on kogu elu jooksul madal, kuid selle lõpus suureneb järsult (näiteks pärast munemist hukkuvad putukad, arenenud maade inimesed, mõned suured imetajad). II tüüpi kõver on tüüpiline liikidele, kelle suremus püsib kogu elu jooksul ligikaudu konstantne (näiteks linnud, roomajad). III tüüpi kõver peegeldab isendite massilist hukkumist elu algperioodil (näiteks paljud kalad, selgrootud, taimed ja muud organismid, kes ei hooli oma järglastest ja jäävad ellu tänu tohutule hulgale munadele, vastsed, seemned, jne.). On kõveraid, mis ühendavad põhitüüpide tunnuseid (näiteks mahajäänud maades elavatel inimestel ja mõnedel suurimetajatel on I kõveral esialgu järsk langus kõrge suremuse tõttu vahetult pärast sündi).
Populatsiooni omaduste kogumit, mille eesmärk on suurendada ellujäämise tõenäosust ja jätta järglasi, nimetatakse ökoloogiliseks ellujäämisstrateegiaks. See on kasvu ja paljunemise üldine tunnus. See hõlmab isendite kasvumäärasid, küpsuse saavutamise aega, viljakust, sigimissagedust jne.
Nii eristas A. G. Ramenskii (1938) taimede seas ellujäämisstrateegiate põhitüüpe: vägivaldsed, patsiendid ja eksplendid. Vägivallatsejad (jõustajad) - suruge maha kõik konkurendid, näiteks puud, mis moodustavad põlismetsa. Patsiendid on liigid, kes suudavad ellu jääda ebasoodsates tingimustes (“varju armastav”, “soola armastav” jne). Eksplendid (täidis) - liigid, mis võivad kiiresti tekkida põliskoosluste häiritud kohas - lagendikel ja põlenud aladel, madalikul jne.
Üksikasjalikumad klassifikatsioonid eristavad teisi, vahepealseid tüüpe. Eelkõige võib endiselt eristada pioneeriliikide rühma, mis hõivavad kiiresti äsja tekkivad territooriumid, kus taimestikku veel polnud. Pioneeriliikidel on osaliselt maadeavastajate omadused - madal võistlusvõime, kuid sarnaselt patsientidele on neil kõrge vastupidavus keskkonna füüsilistele tingimustele.
1967. aastal pakkusid R. MacArthur ja E. Wilson populatsiooni dünaamikat analüüsides välja r- ja K-koefitsiendid [MacArtur R.H., Wilson E.O., 1967]. Me ei võta arvesse nende matemaatilist tähendust, vaid kasutame neid koefitsiente, et määrata kaks elusolendite evolutsioonilise arengu strateegiat.
R-strateegia eeldab isendite kiiret paljunemist ja lühikest eluiga ning k-strateegia madalat paljunemismäära ja pikk eluiga. R-strateegia kohaselt areneb elanikkond oma ajaloo kriitilistel etappidel koos väliskeskkonna muutumisega, mis aitab kaasa uute tegelaste tekkimisele ja uute alade hõivamisele. K-strateegia on iseloomulik elanikkonna heaolule juba hõivatud alal ja suhteliselt stabiilsetes tingimustes. On ilmne, et uuenduste tõenäosus populatsioonis on seda suurem, mida kiiremini see taastoodab ja mida sagedamini toimub põlvkondade vahetus, s.t. lühem eluiga. Üleminekuvormide probleemi lahendamiseks ei piisa r-strateegiast, seda on soovitav täiendada veel ühe omadusega, nimelt suurenenud elujõulisusega või parimad omadused olelusvõitluses lühikesel (võrreldes K-strateegiaga) looduse poolt indiviidi eluks ette nähtud ajaperioodil. See on üldiselt loogiline: elujõulisuse suurendamise ja ka sündimuse eest tuleb maksta ja see makse on oodatava eluea lühenemine. Kui r-strateegiaga indiviidide elujõulisust suurendada, võib see kompenseerida kujunemisega seotud vahevormide märgatud puudusi. uus funktsioon. Selle tulemusel jääksid nad olelusvõitluses ellu. Olles nõustunud, et võime vahetada r- ja K-strateegiaid on üks bioloogilise evolutsiooni mehhanisme, jõuame küsimuseni: kuidas see täpselt toimib? Selleks et jääda evolutsiooni kui juhuslikult tekkinud uute tunnuste kinnistamist läbi loodusliku valiku ettekujutuste piiridesse, tuleb leppida ka sellega, et strateegiate vahetamine toimub ilma mingi regulaarsuseta ning need, kes valivad antud keskkonnale sobivama strateegia. tingimused säilivad. Lihtsamal juhul peab olema mingi üks geen või koordineeritud geenide rühm, mille toimimisviis määrab strateegia valiku.
Paljunemine – järglaste saamine mis tahes organismile kättesaadaval viisil.
bioloogiline meel
Paljunemise ja sellega seotud protsesside bioloogiline tähendus on üsna mitmekesine. Need on: esiteks liikide arvukuse taastootmine ja selle suurenemine, vastandina looduslikule suremusele, röövloomade röövloomade röövloomade poolt ja muud hädad. Teiseks teeb rühma evolutsioonilise arengu võimalikuks just uute geneetiliste kombinatsioonide pakkumine ja uute tunnuste ilmnemise võimalus järglastel. Lisaks lahendatakse paljunemise käigus sageli ruumis elama asumise probleem (eriti paiksete liikide puhul), kogedes perioodi ebasoodsad tingimused(enamasti puhkemunade staadiumis) ja võib tekkida juurdepääs uutele toiduressurssidele (saadaval ainult noorloomadele või vastsetele, kuid mitte täiskasvanud organismidele).
Probleemid ja kohandused.
Ainult vähesed organismid, enamasti primitiivsed, on võimelised passiivselt paljunema (näiteks kui nad on tükkideks rebitud). Lisaks ei taga selline meetod (aseksuaalne, see on ka vegetatiivne paljunemine) üht põhifunktsiooni – järglastel uute tunnuste tekkimist, mis võiksid anda materjali edasiseks evolutsiooniks. Seetõttu on loomade jaoks reeglina peamine seksuaalne paljunemine. See nõuab: spetsiaalsete organsüsteemide väljatöötamist sugurakkude küpsemiseks, nende rakkude (isas- ja emas-) paaritumise tagamist erinevatelt isenditelt, nende rakkude toitmist embrüo arenguks ja kasvuks ning sageli ka edasist hooldust. alaealistele kuni iseseisvuse saavutamiseni.
On vähemalt paar erinevat rasket hetke. Esiteks peavad istuvad (eriti kinnitunud) organismid kuidagi lahendama partneri leidmise ja paaritumise probleemi (esmapilgul praktiliselt lahendamatu, eriti väikese asustustiheduse korral). Teiseks on igal juhul paljunemisel tekkivad noorloomad täiskasvanud omadest väga erinevad - nad on kordades väiksemad, mis nõuab uute elustrateegiate väljatöötamist (muud toitumismehhanismid, kaitse kiskjate eest, osmoregulatsioon jne). Lõpuks on vaja lahendada noorloomade kasvuga seotud küsimused - see tähendab, et kõik struktuurid, sealhulgas luustikud, tuleb spetsiaalselt kujundada nii, et need saaksid kasvada enam-vähem pidevalt, suurenedes lõpuks kordades. Siiski on selge, et loomadel õnnestus kõik need probleemid edukalt lahendada ja pigem erinevad nende lahendamise mehhanismid.
K- ja R-aretuse strateegiad
Paljunemisstrateegiad ja järglaste eest hoolitsemine on saanud ühe üldise ökoloogilise teooria – R- ja K-strateegiate teooria teemaks. Arvatakse, et kõik organismid kalduvad ühele neist kahest paljunemisstrateegiast. K-strateegid (tavaliselt suured loomad, kes domineerivad stabiilsetes elupaikades ja väljakujunenud kooslustes, näiteks elevandid) sigivad aeglaselt ja toovad vähe, kuid suuri järglasi, kes on ümbritsetud tähelepanust ja hoolitsusest. Vastupidi, R-strateegid (üldjuhul väikesed häiritud elupaigaga loomad, näiteks rotid) paljunevad kiiresti ja hulgaliselt, kuid hoolivad vähe järglastest, millega kaasneb suur imikute suremus (kõrge on ka täiskasvanute suremus). K-strateegia on kasulikum tingimustes, kus elanikkonna heaolu määrab peamiselt konkurents, ja R-strateegia on kasulikum kõva tugeva mõju all. Inimestel avalduvad isegi liigisiseselt erinevad strateegiad: linnapopulatsioonides (eriti majanduslikult arenenud riikides) paljunevad inimesed aeglaselt (vaevu taastootmist tagavad), kuid panustavad palju raha laste ülalpidamisse, kasvatamisse ja haridusse. Vastupidi, troopika vaestes agraarmaades paljunevad inimesed kiiresti ja aktiivselt, ilma vahenditeta piisavalt lapsi riietada, jalatseid anda, koolitada ja mõnikord isegi toita, mis põhjustab sageli kõrge imikute suremuse, kuid sellega võib kaasneda ka terav arvupuhangud (mis, muide, osaliselt hoiavad tagasi madal tase elu nendes riikides).
Kogu see teooria töötati aga välja peamiselt maismaaselgroogsete (ja osaliselt ka maismaa kõrgemate taimede) jaoks. Veeselgrootute keskkonnas toimivad mõnevõrra erinevad mustrid. Kõige sagedamini (eriti meres) juhtub vastupidi – suured ja massiivsed organismid viskavad välja miljoneid mikroskoopilisi settivaid mune või vastseid; väikesed hüdrobionid settivad ise ja annavad palju vähem järglasi. Selgitame seda näidetega.
Võrdlev ülevaade erinevate taksonite paljunemisest
Üherakulised vetikad. Igas ainuraksete vetikate rühmas on kahte tüüpi paljunemist - vegetatiivne ja seksuaalne. Vegetatiivne - raku jagunemine mitoosi tagajärjel. Ressursside tagamisel paljunevad ainuraksete vetikate rakud valdavalt vegetatiivselt ja populatsioon suureneb eksponentsiaalselt. Vegetatiivseks jagunemiseks ebasoodsates tingimustes või muudel põhjustel toimub vetikad sugulisel paljunemisel (meioos), mille käigus moodustuvad isas- ja emassugurakud, mille sulandumise järel moodustub "uue" genotüübiga rakk. Erinevatesse fülogeneetilistesse rühmadesse kuuluvate ainuraksete vetikate elutsüklid on erinevad. Paljude vetikate tsüklid hõlmavad puhkeetappe – (puhkerakud, eosed, tsüstid jne) ebasoodsate tingimuste kogemiseks.
Selgrootud. Arvatakse, et algne (vee-, peamiselt mereselgrootute) paljunemise tüüp on järgmine. Umbes samal ajal sisenevad kõik täiskasvanud isased ja emased suurel hulgal nad pühivad oma paljunemisproduktid (munad ja spermatosoidid) otse vette, mis ise (kui veab) teineteist veesambast leiavad ja paarituvad. Seda nimetatakse väliseks väetamiseks. Keha ise võib olla passiivne või istuv. Viljastatud sügoodist kasvab mikroskoopiline planktoni vastne, mis on üsna kaua aega ujub veesambas, settides hoovustega, läbides mitmesuguseid muutusi ja lõpuks üleminekul välisele toitumisele (enamasti fütoplankton - nn planktotroofne vastne). Suureks kasvades ja valmistudes siirduma täiskasvanud elustiilile, asetub vastne sobivale põhjasubstraadile ja omandab täiskasvanud isendi tunnused, saavutab makroskoopilised suurused ja kasvab seejärel pikka aega. Seda tüüpi paljunemine ja areng võimaldab lahendada kõik settimise ja liigisisese konkurentsi probleemid just vastsete arvelt (ja täiskasvanud isendid võivad olla isegi istuvad - nad ei pea üksteisega otseselt kohtuma). Teisalt kaasneb sellise lähenemisega tohutu suremus nii sugurakkude kui ka vastsete seas, mis eeldab nende massilist kogunemist ja vabanemist ning ülimalt oluline on sugurakkude küpsemise ja vabanemise sünkroniseerimine populatsiooni erinevatel isenditel. See saavutatakse signaliseerivate ainete vette eraldumisega, mis stimuleerib isenditel kõigi eelnevalt akumuleerunud sugurakkude vette sattumist. Tavaliselt toimub massiline kudemine kord aastas ja paljudes organismides kord elus. Nagu on lihtne mõista, on selline strateegia mugav suhteliselt suurte, massiivsete, massiivsete ja mitteaktiivsete organismide jaoks: polüübid, käsnad, molluskid, suured hulkraksed, okasnahksed ja koorikloomad. Üldiselt peetakse seda võimalust merel kõige tüüpilisemaks.
Ja samuti ei saa väikesed ja liikuvad selgrootud (kladotseraanid ja koerjalgsed, mõned väikesed hulkraksed, oligochaetid, teod) endale lubada sugurakkude massilist vettelaskmist (lihtsalt pole neil piisavalt massi) ning kasutavad sisemist viljastumist: nad leiavad teineteist ja paarituvad, pärast mida reeglina kannab emane arenevaid mune reeglina mõnda aega enda sees (vähendades nende suremust). Sünnivad kas spetsiaalse koorega kaitstud passiivsed munad või juba aktiivsed vastsed. Vastsed järgivad enamasti täiskasvanutega sarnast elustiili; kuid sageli liikuvam, mis tagab elanikkonnale parema jaotumise ruumis. Mõnikord muutuvad ka sel juhul põhjaorganismide vastsed mõneks ajaks planktoniks. Sageli (näiteks oligoheetidel) puuduvad vastsed üldse ning noorloomad on ehituselt ja eluviisilt sarnased täiskasvanud isenditele (otsene areng). Kõik see võimaldab genereerida mitu suurusjärku vähem paljunemisprodukte, vähendades paljunemiskulusid ja samal ajal paljuneda aastaringselt, muretsemata kudemise sünkroniseerimise pärast. Sageli varustatakse vastse sündides varuga toitaineid, on piisav kogu vastsete leviku eluea läbimiseks ja ei toitu üldse (letsitotroofne vastne).
IN magedad veed esimese tüübi (välise viljastamise ja pika planktonivastsete staadiumiga) sigimist takistavad osmootilised probleemid: ujuvate sugurakkude ja planktonivastsete osmoregulatsioon on osutunud äärmiselt ebamugavaks ning enamik isegi madalamatest selgrootutest kasutab sisemist viljastamist – ja täiendavaid planktonivastseid pole. Reeglina munetakse üsna suuri mune - väikeses koguses, kuid korraliku toitainetega, mis võimaldab organismil olla suures osas letitotroofne ja kooruda, olles juba üsna makroskoopiline ja arenenud osmoregulatsioonisüsteemiga. See on magevee usside, tigude ja enamiku vähilaadsete tee. Kopjalgsetel (nagu kükloopidel) on endiselt planktoni vastne (nauplius), kuid see on suhteliselt lühiajaline, järjestikuste sulamisperioodide seerias saavutab kiiresti lõpliku (täiskasvanud) välimuse.
Putukad tervikuna on maapealsed ja väga liikuvad just täiskasvanu (imago) staadiumis, arengu ajal. veekeskkond töötasid välja oma sigimise ja elutsükli strateegia. Nad jätsid hajutamisfunktsiooni (nagu ka paaritumise ja munemise) täiskasvanud isenditele ning vastsed, kes elavad vees (ja tavaliselt palju kauem kui täiskasvanud), vastutavad toitumise, kasvu (ja toitainete kogunemise eest organismis). ), samuti kogemust maismaa eluks ebasoodsate aastaaegade (peamiselt talvede) vees. Juba munadest koorunud putukate vastsed on makroskoopilised, võimelised ise toituma ja neil on täiesti täiuslik magevee (ja mõnikord ka riimvee) osmoregulatsiooni süsteem. Huvitav on see, et mõne grupi täiskasvanud (maikärbsed, kärbsed, kironomiidid, osa kivikärbeseid) ei toitu üldse ja elavad väga lühikest aega ning edukaks paljunemiseks kasutatakse ära nende sünkroniseeritud lahkumine veekogudest. Seega võrdsustatakse mitteputukates olevad täiskasvanud putukad funktsionaalselt paljude mereselgrootute paljunemisproduktidega (sugurakud).
Mõnes selgrootute rühmas (sagedamini magevees kui meres) hermafroditism - kui igal isendil moodustuvad nii meeste kui ka naiste suguelundid ja sugurakud. Näiteks hermafrodiidid on kõik kopsuteod (Pulmonata), oligoheedid, kõrvitsad. Paaritumisel võib organism toimida nii isase kui ka emasloomana ning sageli mõlemat korraga (siis täheldatakse vastastikust viljastumist). Hermafroditismi (see tähendab kahekordse elundikomplekti kasvatamise igas kehas) bioloogiline tähendus pole täiesti selge. Mõnikord (kuid ilmselt harva) toimub iseseisev viljastumine - see rikub osaliselt sugulise paljunemise ideed (kuna organism ristub iseendaga), kuid see võimaldab ühel isendil tekitada uues populatsioonis uus populatsioon. koht.
Veelgi harvem kui hermafroditism, täheldatakse loomadel mittesugulist paljunemist, mille puhul emad kloonivad end tegelikult, tekitades geneetiliselt täpselt samad emased. See olukord on eriti tüüpiline väikeste mageveeselgrootute, eriti dafnia ja tiiblaste rohkuse puhangute korral. suveperiood. Igal juhul on see ajutine abinõu, mis varem või hiljem (tavaliselt sügisel) asendub normaalse sugulise paljunemisega. Üherakulistel algloomadel (nagu ka taimedel) on aga kõige levinum mittesuguline paljunemine, tänu sellele toimubki liikide põhiline paljunemine.
Kala. Reeglina toimub kalade väline viljastamine, kuid see toimub vanemate isiklikul kohtumisel (emane muneb ja isane valab kohe piima). Sellest lähtuvalt kalad kudevad, tavaliselt üsna väikesed ja sees suured hulgad. Keskmine munade arv on mitu tuhat, kuid eri liikide lõikes on see väga erinev: 10-30 tükist (nugadel) kuni 10-100 miljonini (tuunikala, tursa ja paljude teiste suurte munade arv). merekalad). Samal ajal kannavad munad teatud toitaineid, mis võimaldab munadest kooruda juba täielikult moodustunud maimudel, kes on võimelised ujuma ja toituma. Kalamaimud ei valda uusi keskkondi, küll aga püüavad kinni toitumisspektrid, mis on täiskasvanud kaladele tavaliselt kättesaamatud: nad saavad toituda zooplanktonist ja meiobentosest. Tõsi, pole selge, kas kalale tervikuna on sellest asjaolust palju kasu või on see vajalik meede (kuna kalamaimud ei suuda oma väiksuse tõttu midagi muud süüa).
Üksikutel kalaliikidel on aga üsna veidrad paljunemis- ja järglaste kaitsevormid. Kõige kuulsamad on rändkalad, kes paljunemise huvides oma elupaika vahetavad. Täiskasvanud lõhe ja tuur elavad meredes, kuid kudevad jõgedes (kust nad pärinevad) ning nende magevee osmoregulatsiooniga kohanenud noorloomad jäävad mõnda aega jõgedesse ja alles siis laskuvad merre. Samal ajal näitavad lõhed kangelaslikkuse imesid, ületades mägi-taiga jõgede kärestikku; ja varsti pärast kudemist surevad nad välja - otse jõgedes, suurendades järsult nende saprokust. Selgub, et see on nii omapärane viis noorkalade elupaikade küllastamiseks orgaanilise ainega. Teine küsimus on, kui tõhus see on.
Angerjas seevastu ujub sigima Sargasso mere jõgedest ja tema Euroopa populatsioon ületab sel eesmärgil (allavoolu) peaaegu kogu Atlandi ookeani. Noorloomad (taas allavoolu, kuid erineval viisil) naasevad Euroopa jõed. Tundub, et sellel pole erilist mõtet. Arvatakse, et angerja ülipikad ränded peegeldavad mandrite triivi, mille käigus Atlandi ookean järk-järgult laieneb ja angerjad peavad iga miljoni aasta tagant üha kaugemale oma kodumerre ujuma.
Mõned kalarühmad on üle läinud selgesõnalisele K-strateegiale, peamiselt elujõulisuse kaudu. Samal ajal on viljastumine sisemine, järglaste arv on palju väiksem, kuid nad ise on vette sattumise ajal suuremad ja elujõulisemad. Tuntuim näide on eluslaager akvaariumi kalad Peciliidae (gupid ja muud pecilia). Kõik akvaaristid teavad, et neid on palju lihtsam aretada kui mis tahes teisi kalu. Näiteks haid toimivad sarnaselt - nad munevad väga vähe (tavaliselt 5-30), kuid väga suured - vaalhai kuni 60 cm (!) läbimõõduga, mis võimaldab neist väga suuri kalu kooruda.
Kahepaiksed. Kahepaiksetel on sisemine viljastumine ja nad munevad üsna suuri mune – ja alati vees. Sarnaselt putukatega on enamik kahepaikseid kahepaiksed – see tähendab, et nad paljunevad vees ja neil on veekalalaadsed vastsed (kullesed), kuigi täiskasvanud loomad elavad suurema osa oma elust maismaal. Üldiselt võib siinkohal rääkida ka uue elupaiga ja toiduvarude vahelejäämisest kulleste poolt - see on üldiselt tõsi, kuid tegelikult peegeldab see kogu klassi globaalset alaväärsust - kahepaiksed lihtsalt ei saa teisiti.
Krabid ja naise eest hoolitsemine. Paljudel vähilaadsetel, eriti kõrgematel, on täiskasvanud isendid kitiinse kestaga nii hästi kaitstud, et nad ei saa paarituda, välja arvatud kohe pärast emase sulamist. Seetõttu ei pea paaritumiseks valmis isane mitte ainult leidma oma liigi emaslooma, vaid ootama ka tema sulamist, mis võib juhtuda näiteks mõne nädala pärast. Pealegi tuleb läheduses oodata, mitte aga sulavat emast otsida - sest sulamise ajal ja pärast seda muutuvad loomad äärmiselt haavatavaks ja püüavad end sulatada turvalistes varjupaikades (kus neid on raske leida). Seetõttu koguvad täiskasvanud isased näiteks kuningkrabide puhul enda ümber mitu emast (haaremi) ja “karjavad” neid, paarituvad karjatajatega ja kaitsevad neid söömise eest (peamiselt nende enda haaremi teiste emaste poolt). Niisugusel emase elulisel hoolitsusel on vähe pistmist selgroogsete kergemeelse "kohutsemisega". Olukorra teeb veelgi keerulisemaks asjaolu, et isase enda sulamise korral võivad ta ka emased kohe ära süüa, mistõttu on ta sunnitud haaremi maha jätma ja hoolikalt peitma.
Harpaktsiidid ja pedofiilia. Nendel väikestel koerjalgsetel on nõrk seksuaalne dimorfism ja nende liikidevahelised erinevused on väikesed; ja vanusega seotud muutused (alaealiste kopepoodist kuni suguküpseteni) on vaevumärgatavad. Kuid isaste paaritumisinstinkt on väga tugev. Seetõttu ei näita paaritumiseks valmis isane, kes seksipartneri otsimisel põhjamudas tuhnib, loetavust ja paaritub peaaegu kellegagi – oma liigi emasloomaga (kui veab!) või isasega. , või kopepodiidiga (st noore isendiga) või hoopis teist tüüpi vähiga. Mõnikord peetakse nende sarnast tegevust ekslikult katseks partnerit süüa, kuid see on katse kopuleerida. Paaritusseisundis ujuvad koorikloomad üsna kaua ja kui isane on ka emase asendis, võib ta vahepeal paaritumiseks ka partneri kinni püüda; mõnikord saadakse sel viisil üsna pikki isendite ahelaid, millest paarituvad vaid vähesed.
Teod ja rühmapaaritus. Kopsu magevee teod on hermafrodiidid ja mõnel neist määrab soo määramise paaritumisel otseselt looma enda asend - ligikaudu põhimõttel "kes on peal, see on isane". Näiteks jõetopsid ( Ancylus fluviatilis) paaritumiseks roomavad nad lihtsalt üksteise otsa ja siis ripuvad kopulatsiooniorganid alla. Selline olukord ei takista teisel tassil peal roomamast ja allolevaga kopuleerimast jne. Selle tulemusena võib tekkida virn kopuleerivaid isendeid, millest madalaim käitub ainult emasloomana ja kõrgeim isasena ning kõik ülejäänud töötavad mõlema organsüsteemiga (erinevalt lollidest harpaktiididest, kes suudavad sellist olukorda vaid imiteerida ). Seejärel roomavad nad kõik minema ja munevad koos.
Bonellia ja soo määramine saatuse poolt. Sessile mere echiurida bonellias ei ole avaujuma mineval planktonivastsel veel kindlat sugu, kuid tal on juba mitte ainult ümberasustamine, vaid ka seksuaalne ülesanne - otsida emast. Kui vastsel õnnestub üles leida täiskasvanud emane bonellia, tungib ta selle sisse ja areneb isasloomaks (kes siis elab emase sees elu lõpuni, viljastades teda). Kui emast pole võimalik leida, settib vastne lõpuks põhja ja muutub ise emaseks.
Laadimine...
