ماهیچه های اسکلتی انواعی از فیبرهای عضلانی هستند. فیزیولوژی عضلات اسکلتی

هر فیبر عضلانی یک سلول غول پیکر چند هسته ای است - یک سمپلاست که در این فرآیند شکل می گیرد رشد جنینیارگانیسم با ادغام بسیاری از سلول های فردی - میوبلاست.

ساختار فیبر عضلانی به طور قابل توجهی با ساختار سلول های دیگر متفاوت است. مهم ترین ویژگی های متمایز کننده- اینها ابعاد، شکل، چند هسته ای، وجود یک دستگاه انقباضی است. ساختار فیبر عضلانی در شکل نشان داده شده است. 60.

برنج. 60. مهمترین عناصر ساختاری فیبر عضلانی

اجازه دهید در مورد مهمترین عناصر ساختاری فیبر عضلانی صحبت کنیم.

سارکولما.در خارج، فیبر عضلانی توسط یک غلاف احاطه شده است - سارکولمابا استحکام و کشش بالا. این خواص سارکولما با حضور در آن فراهم می شود تعداد زیادیالیاف الاستیک از پروتئین های کلاژن و الاستین که یک شبکه متراکم را تشکیل می دهند.

سارکولما دارای نفوذپذیری انتخابی است و عمدتاً موادی را که برای تبدیل آنها شرایطی وجود دارد - سیستم های آنزیمی به سلول منتقل می کند. سیستم های حمل و نقل ویژه ای در سارکولما وجود دارد که با کمک آنها، به ویژه، تفاوت در غلظت یون های Na + , K + , Cl در داخل و خارج فیبر عضلانی حفظ می شود که تشکیل پتانسیل غشایی را تضمین می کند. سطح آن

هر فیبر عضلانی یک انتهای عصب حرکتی دارد. نقطه اتصال انتهای عصب به فیبر عضلانی نامیده می شود سیناپس عصبی عضلانی.

در داخل فیبر عضلانی اندامک های سلولی متعددی وجود دارد که مهمترین آنها هسته، میتوکندری، ریبوزوم و غیره است. عملکرد این اندامک ها در فصل 2 (2.5.1) توضیح داده شده است. فضای بین اندامک ها با مایع داخل سلولی - سارکوپلاسم پر می شود. در میان عناصر ساختاری فیبر عضلانی، بیشترین حجم توسط رشته های انقباضی - میوفیبریل ها اشغال می شود.

میوفیبریل هامیوفیبریل ها رشته های بلند و نازکی هستند که در امتداد یک فیبر عضلانی قرار دارند. تعداد میوفیبریل ها در فیبرهای عضلانی می تواند از چند ده تا یک و نیم هزار یا بیشتر متغیر باشد. تحت تأثیر تمرین سیستماتیک عضلات، به ویژه جهت گیری سرعت-قدرت، تعداد میوفیبریل ها می تواند افزایش یابد. برعکس، محدودیت فعالیت حرکتی با کاهش تعداد میوفیبریل ها همراه است. ساختار میوفیبریل های عضلانی در شکل نشان داده شده است. 61
برنج. 61. ساختار میوفیبریل ها

هنگامی که از طریق یک میکروسکوپ نوری مشاهده می شود، می توان مشاهده کرد که میوفیبریل ها دارای یک خط عرضی تکرار شونده هستند - نوارهای تیره و روشن (دیسک). دیسک های تیره (دیسک های A) در قسمت مرکزی دارای نوار روشن تر (H-zone) هستند. دیسک های روشن (دیسک های I) در مرکز با یک نوار تیره باریک (خط Z) تلاقی می کنند. ناحیه میوفیبریل ها بین دو خط Z را سارکومر می نامند. تعداد سارکومرها در یک میوفیبریل به طول فیبر عضلانی بستگی دارد و می تواند به چند صد نفر برسد. طول سارکومرها می تواند از فردی به فرد دیگر متفاوت باشد.

مطالعه بخش‌هایی از فیبرهای عضلانی در یک میکروسکوپ الکترونی نشان داد که هر میوفیبریل از تعداد زیادی رشته‌های ضخیم و نازک موازی (رشته‌ها) تشکیل شده است که با توزیع متقابل دقیق مشخص می‌شوند. رزوه های ضخیم در ناحیه دیسک A قرار دارند. آنها از پروتئین میوزین ساخته شده اند. میوزین مهمترین پروتئین انقباضی است که حدود 55 درصد از کل پروتئین های انقباضی را تشکیل می دهد. مولکول میوزین دارای یک قسمت فیبریلار (کشیده) بلند و یک سر کروی (گرد) است. قسمت فیبریلار دارای یک پیکربندی پلی پپتیدی دو رشته ای است. عملکرد بخش فیبریلار مولکول میوزین با تشکیل ساختار یک رشته ضخیم میوزین مرتبط است.

سرهای کروی رشته های میوزین دارای دو مرکز فعال هستند که یکی از آنها دارای فعالیت ATPase (قابلیت شکافتن مولکول های ATP) و دیگری توانایی اتصال به مراکز فعال روی رشته های اکتین (یک مرکز اتصال اکتین) را دارد. سر مولکول های میوزین روی سطح رشته های میوزین قرار دارد و برآمدگی ها (فرآیندها) را تشکیل می دهد. در عین حال، آنها به شدت در فضا جهت گیری می کنند - آنها در شش ردیف طولی مرتب شده اند. یک رشته ضخیم میوزین از دو قسمت تشکیل شده است که یکدیگر را منعکس می کنند. اگر از وسط بریده شود، دو قطعه کاملاً یکسان تشکیل می شود.

مولکول های میوزین توانایی اتصال یون های Ca 2 + و Mg 2 + را دارند. یون های کلسیم یک کوفاکتور برای آنزیم ATPase هستند (در غیاب آن، آنزیم فعال نیست). یون های منیزیم میوزین را با توانایی اتصال مولکول های ATP و ADP فراهم می کنند.

در ناحیه دیسک های سبک (دیسک های I) رشته های نازکی وجود دارد که از پروتئین های اکتین، تروپومیوزین و تروپونین ساخته شده اند. اکتین دومین پروتئین انقباضی کمی است که اساس رشته های اکتین را تشکیل می دهد. تروپومیوزین یک پروتئین ساختاری از رشته های اکتین است که شکل فیبریلار دارد. مولکول های دوگانه تروپومیوزین به دور رشته های اکتین می پیچند. تروپونین پروتئین تنظیم کننده رشته های اکتین است. این به سه شکل وجود دارد که یکی از آنها تعامل اکتین با میوزین را مسدود می کند. شکل دیگری قادر به اتصال یون های کلسیم است، به همین دلیل ترکیب مولکول های اولین شکل تروپونین تغییر می کند و مرکز برهم کنش اکتین با میوزین باز می شود. شکل سوم تروپونین اتصال دو شکل اول را به رشته اکتین فراهم می کند. علاوه بر این، رشته های نازک اکتین حاوی پروتئین اکتینین هستند. این در ناحیه خط Z قرار دارد که به عنوان نوعی پارتیشن عمل می کند و اتصال انتهای رشته های اکتین را به آن تضمین می کند.

یکی از مهمترین عناصر ساختاری فیبر عضلانی است شبکه سارکوپلاسمی شبکه سارکوپلاسمی یک سیستم درون سلولی از وزیکول ها و توبول های به هم پیوسته (آب انبار) است که به داخل سلول نفوذ می کند و به ویژه در ناحیه تماس بین رشته های اکتین و میوزین به شدت متراکم شده است.

شبکه سارکوپلاسمی (در سلول های سایر اندام ها و بافت ها - آندوپلاسمی) در هر سلول بدن انسان وجود دارد. اما در فیبر عضلانی، عملکردهای تا حدی غیرعادی در مقایسه با سایر سلول ها انجام می دهد. نقش اصلی آن در فیبر عضلانی تنظیم محتوای یون های کلسیم در نزدیکی رشته های اکتین و میوزین است. در حالت آرامش، شبکه به یون های Ca 2+ متصل می شود، غلظت آنها در سارکوپلاسم تقریباً 10-7 مول در لیتر است. تحت تأثیر یک تکانه حرکتی، یونهای کلسیم از شبکه رتیکولوم آزاد می شوند و غلظت آنها به 10-5 مول در لیتر افزایش می یابد.

توانایی شبکه سارکوپلاسمی برای اتصال و انتشار یون های Ca2+ به سیتوپلاسم با محلی سازی پروتئین های خاص متصل شونده به کلسیم در سطح داخلی آن مرتبط است. ریبوزوم ها همچنین در سطح شبکه قرار دارند - تشکیلات داخل سلولی ویژه ای که در آنها سنتز پروتئین انجام می شود.

فیبر عضلانی همچنین دارای سیستمی از برآمدگی های لوله ای سارکولما است (سیستم T) درون فیبر عضلانی هدایت می شود و بین میوفیبریل ها و شبکه سارکوپلاسمی قرار دارد. سیستم T انتشار سریع موج تحریک را از سارکولما به عمق فیبر تضمین می کند.

فیبر عضلانی همچنین حاوی سایر اندامک های درون سلولی است: میتوکندری، لیزوزوم. عملکرد این ساختارهای فیبر عضلانی قبلاً در فصل "الگوهای عمومی متابولیسم" توضیح داده شده است.

فیبر عضلانی حاوی نه یک، بلکه چندین هسته است که نه در قسمت مرکزی فیبر، بلکه در امتداد محیط، مستقیماً در زیر سارکولما قرار دارند.

انواع فیبرهای عضلانی

در ماهیچه های اسکلتی، چندین نوع فیبر عضلانی متمایز می شود که در ویژگی های حرکتی آنها، نسبت مواد شیمیایی مختلف و متفاوت است. اجزای ساختاری، ویژگی های سازمان ساختاری. انواع اصلی فیبرهای عضلانی عبارتند از کند انقباض(MS) و به سرعت در حال کاهش است(لیسانس). فیبرهای کند انقباض به دلیل محتوای بالای میوگلوبین که دارند نیز نامیده می شوند قرمز (یا نوع I).سریع انقباض، که با محتوای کمتر میوگلوبین مشخص می شود، نامیده می شود سفید (یا نوع II). فوراً باید توجه داشت که تشخیص این دو نوع الیاف از نظر رنگ تقریباً غیرممکن است. برخی از آنها قرمز رنگ هستند.

فیبرهای سریع و کند بیش از دو برابر در حداکثر سرعت انقباض متفاوت هستند. بنابراین، زمان یک انقباض MS به 110 میلی ثانیه و BS - 50 میلی ثانیه می رسد. علاوه بر این، BS از نظر ویژگی های قدرت بیش از دو برابر MS بالاتر است.

به طور قابل توجهی متفاوت است انواع متفاوتالیاف با توجه به سطح توسعه مکانیسم های مختلف تبدیل انرژی. فیبرهای ام اس مکانیسم خوبی برای سنتز مجدد ATP هوازی دارند که توسط مقدار زیادمیتوکندری و محتوای بالای آنزیم های اکسیداسیون بیولوژیکی هوازی، و همچنین ذخایر زیادی از سوبستراهای اکسیداسیون هوازی: گلیکوژن، چربی ها. فیبرهای MC حاوی پروتئین میوگلوبین بیشتری هستند، به همین دلیل دارای اکسیژن بیشتری هستند و شرایط مطلوب تری برای انتقال اکسیژن از خون به فیبر دارند.

میوفیبریل های بیشتری در فیبرهای BS وجود دارد، فعالیت ATP-ase بالاتر، غلظت یون های کلسیم بیشتر است.

دو زیرگروه در فیبرهای BS متمایز می شوند: BS a و BS b. این دو زیرگروه عمدتاً در سطوح مختلف توسعه مهم ترین مکانیسم های تبدیل انرژی متفاوت هستند. در الیاف BS a، گلیکولیز بی هوازی به خوبی توسعه یافته است و مسیر هوازی سنتز مجدد ATP تا حدودی ضعیف تر از الیاف MS است. آنها در هنگام انجام تمرینات به اصطلاح پیشرو هستند. توان زیر حداکثر که مدت زمان آن از 30 ثانیه تا 2-3 دقیقه متغیر است، مشروط بر اینکه کار با حداکثر شدت برای این مدت انجام شود.

در الیاف BS b، همراه با گلیکولیز بی هوازی، مکانیسم کراتین فسفات سنتز مجدد ATP به خوبی توسعه یافته است. آنها هنگام انجام تمرینات با شدت حداکثر و نزدیک به حداکثر متصل می شوند: دویدن 100 متر، تمرینات با وزنه های سنگین و غیره.

این بدان معنا نیست که تمرینات با شدت مشخص شده منحصراً توسط یک نوع فیبر عضلانی انجام می شود. ما در مورد میزان درگیری آنها در کار صحبت می کنیم که البته توسط سیستم عصبی مرکزی تعیین می شود. انجام تمرینات، که قدرت آنها از 20-25٪ حداکثر ممکن برای یک فرد معین تجاوز نمی کند، فقط توسط فیبرهای عضلانی "قرمز" ارائه می شود. در حین کار، که شدت آن در محدوده 25-40٪ حداکثر است، الیاف BS a به اجرای آن متصل می شوند. اگر شدت تمرین از 40 درصد حداکثر بیشتر شود، الیاف BS b در کار نقش دارند.

با افزایش شدت تمرین در هر ناحیه قدرت، مشارکت انواع الیاف در تامین آن افزایش می‌یابد، اما تا حد زیادی آنهایی که برای کار در یک محدوده توان معین متصل هستند.

انواع مختلففیبرهای عضلانی نیز در شرایط عصب دهی متفاوت هستند. نورون های حرکتی که فیبرهای عضلانی BS را عصب دهی می کنند ضخیم تر هستند، آنها دارای شبکه گسترده تری از انتهای عصبی (شاخه های آکسون) هستند، به همین دلیل تعداد قابل توجهی بیشتری از فیبرهای عضلانی (از 300 تا 500) را عصب دهی می کنند. فیبرهای BS دارای ناحیه اتصال بزرگتری از انتهای عصب به فیبر عضلانی هستند که شرایط مطلوب تری را برای عصب دهی و وقوع پتانسیل عمل ایجاد می کند.

فیبرهای عضلانی اسکلتی از نظر ویژگی های مکانیکی و متابولیکی یکسان نیستند. انواع الیاف بر اساس ویژگی های زیر متفاوت است:

بسته به حداکثر سرعت کوتاه کردن - الیاف سریع و الیاف آهسته؛

بسته به مسیر اصلی برای تشکیل ATP - فیبرهای اکسیداتیو و الیاف گلیکولیتیک.

فیبرهای عضلانی سریع و آهسته حاوی ایزوآنزیم های میوزین هستند که ATP را با حداکثر سرعت های مختلف تجزیه می کنند. این مربوط به متفاوت است حداکثر سرعت، بیشینه سرعتچرخه کاری پل های متقاطع و در نتیجه کوتاه شدن فیبر. فعالیت ATPase بالای میوزین مشخصه فیبرهای سریع، فیبرهای پایین - کند است. اگرچه سرعت چرخه کاری در فیبرهای تند حدود چهار برابر سریعتر از الیاف کند است، هر دو نوع پل متقاطع نیروی یکسانی تولید می کنند.

رویکرد دیگر برای طبقه بندی فیبرهای عضلانی اسکلتی بر اساس تفاوت در مکانیسم های آنزیمی سنتز ATP است. برخی از الیاف غنی از میتوکندری هستند و بنابراین فراهم می کنند سطح بالافسفوریلاسیون اکسیداتیو؛ آنها الیاف اکسیداتیو هستند. مقدار ATP تشکیل شده در آنها به خون رسانی به عضله بستگی دارد که با آن مولکول های اکسیژن و ترکیبات غنی از انرژی می آیند. الیاف این نوع توسط مویرگ های متعدد احاطه شده اند. علاوه بر این، آنها حاوی یک پروتئین متصل به اکسیژن - میوگلوبین هستند که سرعت انتشار اکسیژن را افزایش می دهد و همچنین به عنوان یک انبار کوتاه مدت اکسیژن در بافت ماهیچه ای. به دلیل محتوای قابل توجه میوگلوبین، الیاف اکسیداتیو قرمز تیره رنگ می شوند. آنها اغلب به عنوان فیبرهای عضلانی قرمز شناخته می شوند.

علاوه بر این، سه نوع فیبر عضلانی در نظر گرفته شده با مقاومت متفاوت در برابر خستگی مشخص می شوند. الیاف گلیکولیتیک سریع پس از مدت کوتاهی خسته می شوند، در حالی که الیاف اکسیداتیو آهسته بسیار مقاوم هستند، که به آنها اجازه می دهد تا فعالیت انقباضی را برای مدت طولانی در سطح عملاً ثابت کشش حفظ کنند. الیاف اکسیداتیو سریع جایگاه متوسطی در توانایی خود برای مقاومت در برابر ایجاد خستگی دارند (شکل 30.29).

ویژگی های سه نوع فیبرهای عضلانی اسکلتی در جدول 1 خلاصه شده است. 30.3.

بسته به حداکثر سرعت کوتاه شدن و حالت غالب تشکیل ATP، سه نوع فیبر عضلانی اسکلتی وجود دارد: اکسیداتیو آهسته، اکسیداتیو سریع و گلیکولیتیک سریع.

تفاوت در حداکثر سرعت کوتاه شدن فیبرهای سریع و کند به دلیل تفاوت در میوزین ATPase است: فیبرهای سریع و آهسته مربوط به فعالیت ATPase بالا و پایین است.

فیبرهای گلیکولیتیک سریع به طور متوسط ​​قطر بیشتری نسبت به الیاف اکسیداتیو دارند و بنابراین کشش قابل توجهی ایجاد می کنند، اما سریعتر خسته می شوند.

تمام فیبرهای عضلانی یک واحد حرکتی متعلق به یک نوع هستند. اکثر عضلات شامل هر سه نوع واحد حرکتی هستند.

ویژگی های سه نوع فیبرهای عضلانی اسکلتی در خلاصه شده است

پروفسور سوورووا G.N.

بافت های عضلانی

آنها گروهی از بافت ها هستند که عملکردهای حرکتی بدن را انجام می دهند:

1) فرآیندهای انقباضی در اندام ها و عروق داخلی توخالی

2) حرکت اعضای بدن نسبت به یکدیگر

3) حفظ وضعیت بدن

4) حرکت ارگانیسم در فضا.

بافت عضلانی دارای موارد زیر است ویژگی های مورفوفانشنال:

1) عناصر ساختاری آنها شکلی کشیده دارند.

2) ساختارهای انقباضی (میوفیلامنت ها و میوفیبریل ها) به صورت طولی چیده شده اند.

3) برای انقباض عضلات به مقدار زیادی انرژی نیاز است، بنابراین در آنها:

حاوی تعداد زیادی میتوکندری است

آخال های تغذیه ای وجود دارد

میوگلوبین پروتئین حاوی آهن ممکن است وجود داشته باشد

ساختارهایی که در آنها یون های Ca ++ رسوب می کنند به خوبی توسعه یافته اند.

بافت عضلانی به دو گروه اصلی تقسیم می شود

1) صاف (غیر مخطط)

2) راه راه متقاطع (خط دار)

بافت ماهیچه صاف:منشا مزانشیمی دارد.

علاوه بر این، گروهی از سلول‌های میوئید جدا می‌شوند، از جمله

سلول های میوئید با منشاء عصبی (ماهیچه های عنبیه را تشکیل می دهند)

سلول های میوئید با منشا اپیدرمی (سلول های میواپیتلیال عرق، بزاقی، اشکی و غدد پستانی)

بافت ماهیچه ای مخططبه اسکلتی و قلبی تقسیم می شود. هر دوی این گونه ها از مزودرم، اما از قسمت های مختلف آن ایجاد می شوند:

اسکلتی - از میوتوم های سومیتی

قلبی - از برگ احشایی splanchnotome.

بافت ماهیچه ای اسکلتی

حدود 35 تا 40 درصد وزن بدن انسان را تشکیل می دهد. به عنوان جزء اصلی، بخشی از ماهیچه های اسکلتی است، علاوه بر این، پایه عضلانی زبان را تشکیل می دهد، بخشی از غشای عضلانی مری و غیره است.

رشد عضلات اسکلتی. منبع رشد سلول های میوتوم سومیت های مزودرم است که در جهت میوژنز تعیین می شود. مراحل:

میوبلاست ها

لوله های عضلانی

شکل قطعی میوژنز فیبر عضلانی است.

ساختار بافت عضلانی اسکلتی.

واحد ساختاری و عملکردی بافت ماهیچه اسکلتی است فیبر عضلانیاین سازند استوانه ای دراز با انتهای نوک تیز، با قطر 10 تا 100 میکرون، طول متغیر (تا 10-30 سانتی متر) است.

فیبر عضلانییک سازند پیچیده (سلولی-سمپلاستیک) است که از دو جزء اصلی تشکیل شده است

1. میوسیمپلاست

2. myosatellitocytes.

در خارج، فیبر عضلانی با یک غشای پایه پوشانده شده است که همراه با پلاسمولمای میوسیمپلاست، به اصطلاح را تشکیل می دهد. سارکولما

میوسیمپلاستجزء اصلی فیبر عضلانی است، هم از نظر حجم و هم از نظر عملکرد. میوسیمپلاست یک ساختار فوق سلولی غول پیکر است که از ادغام تعداد زیادی از میوبلاست ها در طول جنین زایی تشکیل می شود. در حاشیه میوسیمپلاست، از چند صد تا چند هزار هسته وجود دارد. قطعات کمپلکس لایه ای، EPS، تک میتوکندری در نزدیکی هسته ها قرار دارند.

قسمت مرکزی میوسیمپلاست با سارکوپلاسم پر شده است. سارکوپلاسم شامل تمام اندامک های با اهمیت عمومی و همچنین دستگاه های تخصصی است. این شامل:

انقباضی

وسیله ای برای انتقال تحریک از سارکولما

به دستگاه انقباضی

انرژی

ارجاع

دستگاه انقباضیفیبر عضلانی توسط میوفیبریل ها نشان داده می شود.

میوفیبریل هادارای شکل نخ هایی (طول فیبر عضلانی) به قطر 1-2 میکرون هستند. آنها به دلیل تناوب نواحی نور قطبی شده با شکست متفاوت (دیسک) - همسانگرد (نور) و ناهمسانگرد (تاریک) یک خط عرضی دارند. علاوه بر این، میوفیبریل‌ها در فیبر عضلانی با درجه‌ای از نظم قرار دارند که دیسک‌های روشن و تیره میوفیبریل‌های همسایه دقیقاً مطابقت دارند. این باعث رگه شدن کل فیبر می شود.

دیسک های تیره و روشن به نوبه خود از رشته های ضخیم و نازک به نام میوفیلامنت تشکیل شده اند.

در وسط دیسک روشن، یک نوار تیره به صورت عرضی به میوفیلامنت های نازک - تلوفراگم یا خط Z می گذرد.

بخش میوفیبریل بین دو تلوفراگم سارکومر نامیده می شود.

سارکومراین واحد ساختاری و عملکردی میوفیبریل در نظر گرفته می شود - شامل دیسک A و دو نیمه از دیسک I است که در دو طرف آن قرار دارد.

ضخیمرشته ها (میوفیلامنت ها) توسط مولکول های بسته بندی منظم پروتئین فیبریلار میوزین تشکیل می شوند. هر رشته ضخیم از 300-400 مولکول میوزین تشکیل شده است.

لاغررشته ها حاوی پروتئین انقباضی اکتین و دو پروتئین تنظیم کننده هستند: تروپونین و تروپومیوزین.

مکانیسم انقباض عضلانیتوسط تئوری نخ های لغزنده که توسط هیو هاکسلی ارائه شد، توصیف شده است.

در حالت استراحت، در غلظت بسیار کم یون های Ca ++ در میوفیبریل یک فیبر شل، نخ های ضخیم و نازک با هم تماس ندارند. رشته های ضخیم و نازک نسبت به یکدیگر آزادانه می لغزند، در نتیجه رشته های عضلانی در برابر کشش غیرفعال مقاومت نمی کنند. زمانی که فلکسور مربوطه منقبض می شود، این وضعیت مشخصه عضله بازکننده است.

انقباض عضلانی در اثر افزایش شدید غلظت یون های Ca ++ ایجاد می شود و شامل چند مرحله:

یون های Ca ++ به مولکول تروپونین متصل می شوند، که جابجا می شود و محل های اتصال میوزین را روی رشته های نازک باز می کند.

سر میوزین به محل های اتصال میوزین یک رشته نازک متصل است.

سر میوزین تغییر شکل می دهد و یک حرکت نوازش ایجاد می کند که رشته نازک را به مرکز سارکومر سوق می دهد.

سر میوزین به مولکول ATP متصل می شود که منجر به جدا شدن میوزین از اکتین می شود.

سیستم سارکوتوبولار- تجمع یون های کلسیم را فراهم می کند و وسیله ای برای انتقال تحریک است. برای این، موجی از دپلاریزاسیون که از پلاسمالما می گذرد منجر به انقباض موثر میوفیبریل ها شد. از شبکه سارکوپلاسمی و لوله های T تشکیل شده است.

شبکه سارکوپلاسمی یک شبکه آندوپلاسمی صاف اصلاح شده است و از سیستمی از حفره ها و لوله ها تشکیل شده است که هر میوفیبریل را به شکل یک آستین احاطه کرده است. در مرز دیسک‌های A و I، لوله‌ها با هم ادغام می‌شوند و جفت مخزن انتهایی تخت را تشکیل می‌دهند. شبکه سارکوپلاسمی وظایف رسوب و آزادسازی یون های کلسیم را انجام می دهد.

موج دپلاریزاسیون که در امتداد غشای پلاسمایی منتشر می شود ابتدا به لوله های T می رسد. تماس های تخصصی بین دیواره T-tubule و مخزن انتهایی وجود دارد که از طریق آن موج دپلاریزاسیون به غشای مخزن انتهایی می رسد و پس از آن یون های کلسیم آزاد می شوند.

دستگاه پشتیبانیفیبر عضلانی توسط عناصری از اسکلت سلولی نشان داده می شود که آرایش منظمی از میوفیلامنت ها و میوفیبریل ها را فراهم می کند. این شامل:

تلوفراگم (خط Z) - ناحیه اتصال میوفیلامنت های نازک دو سارکومر مجاور.

مزوفراگم (خط M) - یک خط متراکم واقع در مرکز دیسک A، رشته های ضخیم به آن متصل می شوند.

علاوه بر این، فیبر عضلانی حاوی پروتئین هایی است که ساختار آن را تثبیت می کند، به عنوان مثال:

دیستروفین - در یک انتها به رشته های اکتین و از طرف دیگر - به مجموعه ای از گلیکوپروتئین ها که به داخل سارکولما نفوذ می کنند متصل است.

تیتین یک پروتئین الاستیک است که از خط M تا Z کشیده می شود و از کشیدگی بیش از حد عضله جلوگیری می کند.

علاوه بر میوسیمپلاست، فیبرهای عضلانی شامل myosatellocytesاینها سلولهای کوچکی هستند که بین غشای پلاسما و غشای پایه قرار دارند، آنها عناصر کامبیال بافت ماهیچه اسکلتی هستند. آنها زمانی فعال می شوند که فیبرهای عضلانی آسیب ببینند و بازسازی ترمیمی آنها را فراهم کنند.

سه نوع اصلی از الیاف وجود دارد:

نوع I (قرمز)

نوع IIB (سفید)

نوع IIA (متوسط)

الیاف نوع I فیبرهای ماهیچه ای قرمز رنگ هستند که با محتوای بالای میوگلوبین در سیتوپلاسم مشخص می شوند که به آنها رنگ قرمز، تعداد زیادی سارکوزوم، فعالیت بالای آنزیم های اکسیداتیو (SDH)، غالب فرآیندهای هوازی می دهد. توانایی انقباض تونیک آهسته اما طولانی و خستگی کم را دارند.

الیاف نوع IIB - سفید - گلیکولیتیک، با محتوای نسبتاً کم میوگلوبین، اما محتوای بالای گلیکوژن مشخص می شود. آنها دارای قطر بزرگتر، سریع، کزاز، با نیروی انقباض زیاد، به سرعت خسته می شوند.

الیاف نوع IIA متوسط، سریع، مقاوم در برابر خستگی، اکسیداتیو-گلیکولیتیک هستند.

عضله به عنوان یک اندام- متشکل از فیبرهای عضلانی است که توسط سیستمی از بافت همبند، عروق خونی و اعصاب به هم متصل شده اند.

هر فیبر توسط لایه ای از بافت همبند شل احاطه شده است که حاوی خون و مویرگ های لنفاوی است که تروفیسم فیبر را فراهم می کند. الیاف کلاژن و رتیکولار اندومیزیوم در غشای پایه الیاف بافته می شوند.

پریمیزیوم - بسته های فیبرهای عضلانی را احاطه می کند. این شامل رگ های بزرگتر است

Epimysium - فاسیا. غلاف بافت همبند نازکی از بافت همبند متراکم که کل عضله را احاطه کرده است.

فعالیت بدنی در نتیجه اقدامات هماهنگ ماهیچه های اسکلتی محقق می شود. ویژگی های اصلی ساختار و عملکرد آنها را در نظر بگیرید.

تعامل انسان با محیط خارجیبدون انقباض ماهیچه های آن انجام نمی شود. حرکات تولید شده در همان زمان هم برای انجام ساده ترین دستکاری ها و هم برای بیان ظریف ترین افکار و احساسات - از طریق گفتار، نوشتن، حالات چهره یا حرکات ضروری است. توده ماهیچه ها بسیار بزرگتر از سایر اندام ها است. 40 تا 50 درصد وزن بدن را تشکیل می دهند. ماهیچه ها «ماشین هایی» هستند که انرژی شیمیایی را مستقیماً به مکانیکی (کار) و گرما تبدیل می کنند. فعالیت های آنها، به ویژه مکانیسم کوتاه شدن و تولید نیرو، اکنون می تواند با جزئیات کافی در سطح مولکولی با استفاده از قوانین فیزیکی و شیمیایی توضیح داده شود.

شکل 1. ساختار ماهیچه های اسکلتی:سازماندهی الیاف استوانه ای در ماهیچه های اسکلتی که توسط تاندون ها به استخوان ها متصل شده اند.

مفهوم اسکلتی،یا ماهیچه مخططمتعلق به گروهی از فیبرهای عضلانی است بافت همبند (برنج. 1). ماهیچه ها معمولاً توسط دسته هایی از رشته های کلاژن به استخوان ها متصل می شوند. تاندون ها،در دو انتهای عضله قرار دارد. در برخی از ماهیچه ها، فیبرهای منفرد به اندازه کل عضله طول دارند، اما در بیشتر موارد تارها کوتاهتر هستند و اغلب به محور طولی عضله زاویه دارند. تاندون های بسیار طولانی وجود دارد، آنها به استخوان وصل شده اند و از انتهای عضله فاصله دارند. به عنوان مثال، برخی از ماهیچه هایی که انگشتان دست را حرکت می دهند در ساعد قرار دارند. با حرکت دادن انگشتان، احساس می کنیم که عضلات دست چگونه حرکت می کنند. این ماهیچه ها از طریق تاندون های بلند به انگشتان متصل می شوند.

عضله اسکلتی چیست؟

یک گرم از بافت ماهیچه اسکلتی حاوی تقریباً 100 میلی گرم "پروتئین های انقباضی" اکتین (وزن مولکولی 42000) و میوزین (وزن مولکولی 500000) است.

یک عضله اسکلتی، مانند عضله دوسر، به نظر می رسد یک موجود واحد باشد، اما در واقع از چندین نوع بافت تشکیل شده است. هر ماهیچه از استوانه های بلند و نازک تشکیل شده است فیبرهای عضلانی (سلول ها)کشیده در تمام طول آن؛ بنابراین آنها می توانند بسیار طولانی باشند. هر سلول عضلانی چند هسته ای (فیبر) توسط فیبرهای عضلانی موازی احاطه شده است که با لایه ای از بافت همبند به نام اندومیسیم به آن متصل می شود. این الیاف در کنار هم قرار گرفته و توسط لایه ای از بافت همبند به نام پریمیزیوم نگه داشته می شوند. به چنین گروهی از الیاف، دسته ماهیچه ای می گویند. گروه‌هایی از بسته‌ها با عروق و اعصاب مجاور توسط لایه دیگری از بافت همبند به نام اپیمیزیم به یکدیگر متصل می‌شوند. دسته‌هایی که در تمام طول عضله اسکلتی کشیده می‌شوند، با هم جمع شده و توسط اپی‌میزیوم احاطه شده‌اند، با لایه‌ای از بافت همبند به نام فاسیا پوشانده می‌شوند.

عملکرد فاسیا در عضله اسکلتی چیست؟

فاسیا یک غلاف بافت همبند الاستیک، متراکم و بادوام است که کل عضله را می پوشاند و فراتر از آن، تاندون فیبری را تشکیل می دهد. فاسیا از ادغام هر سه لایه داخلی بافت همبند عضله اسکلتی تشکیل می شود. فاسیا ماهیچه ها را از یکدیگر جدا می کند، اصطکاک را در حین حرکت کاهش می دهد و تاندونی را تشکیل می دهد که با آن عضله به اسکلت استخوانی متصل می شود. این جزء عضلات معمولاً مورد توجه قرار نمی گیرد. با این وجود، بسیاری از متخصصان بر این باورند که برای حرکت آزادانه بدون محدودیت عضله و در نتیجه مفصل، حرکت آزاد فاسیا کاملاً ضروری است.

برنج. 2. ساختار ماهیچه های اسکلتی:سازماندهی ساختاری رشته ها در یک فیبر عضلانی اسکلتی که الگویی از نوارهای عرضی ایجاد می کند.

چرا عضله اسکلتی مخطط نامیده می شود؟

هنگامی که با میکروسکوپ نوری مورد مطالعه قرار گرفت، مشخصه اصلی فیبرهای عضلانی اسکلتی، تناوب نوارهای روشن و تیره در عرض محور طولانی فیبر بود. بنابراین ماهیچه های اسکلتی نامگذاری شدند مخطط

خط عرضی فیبرهای عضلانی اسکلتی به دلیل توزیع ویژه در سیتوپلاسم آنها از "رشته های" ضخیم و نازک متعدد (رشته ها) است که در بسته های استوانه ای با قطر 1-2 میکرون ترکیب می شوند - میوفیبریل ها(برنج. 2). فیبر عضلانی تقریباً با میوفیبریل ها پر شده است، آنها در تمام طول آن کشیده می شوند و در هر دو انتها به تاندون ها متصل می شوند. میوفیبریل ها از رشته های انقباضی (پروتئین ها) تشکیل شده اند. دو ریز رشته اصلی انقباضی وجود دارد - میوزین و اکتین. آرایش ساختاری این پروتئین ها به ماهیچه های اسکلتی ظاهر نوارهای روشن و تاریک متناوب را می دهد. هر نوار تیره (باند یا دیسک، A) مربوط به ناحیه‌ای است که پروتئین‌های اکتین و میوزین با هم همپوشانی دارند، در حالی که یک نوار روشن‌تر مربوط به ناحیه‌ای است که روی هم نمی‌افتند (باند یا دیسک، I). پارتیشن هایی که Z-plates نامیده می شوند، آنها را به چندین محفظه-سارکومر - حدود 2.5 میکرون طول تقسیم می کنند.

واحد ساختاری بافت ماهیچه اسکلتی چیست؟

واحد سازهبافت ماهیچه ای عضلانی اسکلتی هستند سلول های عضلانی که به طور قابل توجهی با سایر بافت های عضلانی، عمدتاً عضلات صاف، متفاوت هستند

فیبر ماهیچه ای صاف این یک سلول دوکی استقطر 2 تا 10 میکرون بر خلاف فیبرهای عضلانی اسکلتی چند هسته ای که پس از تکمیل تمایز دیگر نمی توانند تقسیم شوند، فیبرهای عضلانی صاف دارای یک هسته هستند و می توانند در طول زندگی ارگانیسم تقسیم شوند. تقسیم در پاسخ به انواع سیگنال های پاراکرین، اغلب به آسیب بافت آغاز می شود.

ماهیچه های مخطط اسکلت شامل بسیاری از واحدهای عملکردی - فیبرهای عضلانی است که در یک مورد بافت همبند مشترک قرار دارند. هر فیبر عضله اسکلتی نازک است (قطر 0.01-0.1 میلی متر)، دراز 2-3 سانتی متر، تشکیل چند هسته ای - یک نتیجه سمپلاست از همجوشی بسیاری از سلول ها. هسته های فیبر در نزدیکی سطح آن قرار دارند. بسته‌های فیبرهای عضلانی توسط رشته‌های کلاژن و بافت همبند احاطه شده‌اند. کلاژن نیز بین رشته ها یافت می شود. در انتهای ماهیچه ها، کلاژن، همراه با بافت همبند، تاندون هایی را تشکیل می دهد که برای اتصال عضلات به بخش های مختلفاسکلت. هر فیبر توسط یک غشاء احاطه شده است - سارکولما، که از نظر ساختار شبیه به غشای پلاسمایی است.

ویژگی اصلی فیبر عضلانی حضور در سیتوپلاسم آن - سارکوپلاسم تعداد زیادی رشته نازک - میوفیبریل است که در امتداد محور فیبر قرار دارد. میوفیبریل ها از نواحی متناوب نور و تاریک - دیسک ها تشکیل شده اند که به فیبر عضلانی یک خط عرضی (باندبندی) می دهد.

شکل 3. سازماندهی رشته های میوزین و اکتین در یک سارکومر شل و منقبض شده است.

سارکومر چیست؟

این کوچکترین واحد انقباضی عضله اسکلتی است.

بیایید با جزئیات بیشتری در نظر بگیریم ساختار سارکومر،که به صورت شماتیک در نشان داده شده است عکس 3. با کمک یک میکروسکوپ نوری، می توان به طور منظم نور عرضی و نوارهای تیره را در آنها دید. طبق نظریه هاکسلی و هانسون، چنین نوار عرضی میوفیبریل ها به دلیل آرایش متقابل ویژه رشته های اکتین و میوزین است. وسط هر سارکومر توسط چندین هزار رشته میوزین "ضخیم" با قطر تقریباً 10 نانومتر اشغال شده است. در هر دو انتهای سارکومر حدود 2000 رشته اکتین "نازک" (ضخامت 5 نانومتر) وجود دارد که مانند موهای زائد در یک قلم مو به لاملاهای Z متصل شده اند.

رشته های ضخیم در وسط هر سارکومر، جایی که به موازات یکدیگر قرار دارند، متمرکز شده اند. این منطقه شبیه یک نوار تاریک گسترده (ناهمسانگرد) به نام است A-stripe.هر دو نیمه سارکومر شامل مجموعه ای از رشته های نازک است. یک انتهای هر یک از آنها به اصطلاح متصل است صفحه Z(یا Z-line یا Z-band) - شبکه ای از مولکول های پروتئینی در هم تنیده - و انتهای دیگر با رشته های ضخیم همپوشانی دارد. سارکومر توسط دو باند Z متوالی محدود می شود. بنابراین، رشته های نازک دو سارکومر مجاور در دو طرف هر باند Z لنگر انداخته اند.

در باند A هر سارکومر، دو نوار دیگر متمایز می شود. در مرکز نوار A، یک نوار نور باریک قابل مشاهده است - منطقه H.این مربوط به شکاف بین انتهای مخالف دو مجموعه از رشته های نازک هر سارکومر است، یعنی. فقط بخش های مرکزی رشته های ضخیم را شامل می شود. در وسط منطقه H یک تاریکی بسیار نازک وجود دارد خط M.این شبکه ای از پروتئین ها است که قسمت های مرکزی رشته های ضخیم را به هم متصل می کند. علاوه بر این، رشته‌های پروتئین تیتین از باند Z به خط M می‌روند که به طور همزمان با پروتئین‌های خط M و با رشته‌های ضخیم مرتبط هستند. رشته های M-line و تیتین سازماندهی منظمی از رشته های ضخیم را در وسط هر سارکومر حفظ می کنند. بنابراین، رشته های ضخیم و نازک ساختارهای درون سلولی آزاد و شل نیستند.

شکل 4. عملکرد پل های متقاطع. الف. مدل مکانیسم انقباض

بیایید مکانیسم واقعی انقباض عضلانی را مورد بحث قرار دهیم

اکتین و میوزین چگونه با هم تعامل دارند؟

مکان های فعال مولکول اکتین که قادر به اتصال سرهای کروی میوزین هستند در فاصله ای از یکدیگر روی آن قرار دارند. هنگامی که این مکان های فعال باز هستند، سر میوزین خود به خود به رشته اکتین متصل می شود و یک پل متقاطع را تشکیل می دهد. هنگامی که سر میوزین با انرژی کافی تامین می شود، سر کروی اکتین را به سمت مرکز سارکومر می کشد که اغلب به آن جغجغه زنی می گویند. این حرکت سارکومر را کوتاه می کند.

بهره برداری از پل های متقاطع (شکل 4). در طول انقباض، هر سر میوزین می تواند یک رشته میوزین را به رشته های اکتین مجاور متصل کند. حرکت سرها یک نیروی ترکیبی مانند "سکته مغزی" ایجاد می کند که رشته های اکتین را تا وسط سارکومر پیش می برد. سازمان دوقطبی مولکول های میوزین خود جهت مخالف لغزش رشته های اکتین را در نیمه های چپ و راست سارکومر تضمین می کند. در نتیجه یک حرکت پل های عرضی در امتداد رشته اکتین، سارکومر تنها 2×10 نانومتر، یعنی تقریباً 1 درصد از طول آن کوتاه می شود. از طریق جدا شدن ریتمیک و اتصال مجدد سرهای میوزین، رشته اکتین را می توان به سمت وسط سارکومر کشید، دقیقاً مانند گروهی از افراد که طناب بلندی را با چرخاندن آن با دستان خود می کشند. بنابراین، هنگامی که اصل "کشیدن طناب" در بسیاری از سارکومرهای متوالی اجرا می شود، حرکات مولکولی تکراری پل های متقاطع منجر به حرکت ماکروسکوپی می شود. هنگامی که عضله شل می شود، سرهای میوزین از رشته های اکتین جدا می شوند. از آنجایی که رشته های اکتین و میوزین می توانند به راحتی روی یکدیگر بلغزند، مقاومت عضلات شل شده در برابر کشش بسیار کم است. آنها را می توان با تلاش بسیار کمی به طول اولیه خود بازگرداند. بنابراین، افزایش طول عضله در هنگام آرامش غیرفعال است.

شکل 5. عملکرد پل های متقاطع. ب. مدل مکانیسم تولید نیرو توسط پل های عرضی: در سمت چپ قبل، در سمت راست - پس از "سکته مغزی"

تولید قدرت عضلانی. به دلیل خاصیت ارتجاعی پل های عرضی، سارکومر می تواند حتی بدون لغزش نخ ها نسبت به یکدیگر، یعنی در شرایط آزمایشی کاملاً ایزومتریک، نیرو ایجاد کند. Fig.5.Bچنین فرآیندی از تولید نیروی ایزومتریک را نشان می دهد. ابتدا سر مولکول میوزین با زاویه قائمه به رشته اکتین می چسبد. سپس با زاویه تقریباً 45 درجه کج می شود، احتمالاً به دلیل جاذبه بین نقاط اتصال مجاور روی آن و روی رشته اکتین. در این حالت، سر به عنوان یک اهرم مینیاتوری عمل می کند و ساختار الاستیک داخلی پل عرضی (ظاهراً "گردن" بین سر و رشته میوزین) را به حالت تنش در می آورد. کشش الاستیک حاصل تنها به حدود 10 نانومتر می رسد. کشش الاستیک ایجاد شده توسط یک پل متقاطع فردی به قدری ضعیف است که برای ایجاد نیروی عضلانی 1 mN، لازم است تلاش‌های حداقل یک میلیارد پل از این قبیل که به صورت موازی به هم متصل شده‌اند ترکیب شوند. آنها رشته های اکتین همسایه را مانند تیمی از بازیکنان که طناب می کشند، می کشند. حتی در حین انقباض ایزومتریک، پل های عرضی در حالت تنش مداوم نیستند (این فقط با سختی مورتیس مشاهده می شود). در واقع، هر سر میوزین تنها پس از صدم یا دهم ثانیه از رشته اکتین جدا می شود. با این حال، پس از همان مدت کوتاه، پیوست جدیدی به آن دنبال می شود. علیرغم تناوب ریتمیک پیوست ها و جداشدگی ها با فرکانس حدود 5-50 هرتز، نیروی ایجاد شده توسط عضله در شرایط فیزیولوژیکی بدون تغییر باقی می ماند (به استثنای ماهیچه های پرنده حشرات)، زیرا از نظر آماری در هر لحظه از زمان، یک و همین تعداد پل.

چرخه پل متقاطع چیست؟

چرخه پل متقاطع اصطلاحی است که تعامل سر کروی میوزین با محل فعال مولکول اکتین را توصیف می کند. تشکیل پل متقاطع توسط دو عامل تسهیل می شود: افزایش غلظت درون سلولی یون های کلسیم و وجود آدنوزین تری فسفات (ATP). یک چرخه پل متقاطع شامل موارد زیر است:

فعال شدن سر میوزین؛

قرار گرفتن در معرض محل فعال مولکول اکتین در حضور کلسیم؛

تشکیل خود به خودی یک پل عرضی؛

چرخش سر کروی همراه با پیشرفت رشته اکتین و کوتاه شدن سارکومر.

جداسازی پل متقاطع

چرخه را می توان تکرار کرد یا پس از اتمام متوقف کرد. چرخش سر میوزین را سکته کار نیز می نامند.

چه چیزی از برهمکنش خود به خودی میوزین و اکتین پس از جدا شدن پل عرضی جلوگیری می کند؟ مکانیسم تشکیل چرخه ای یک پل عرضی - برهمکنش مکرر سر کروی میوزین با محل فعال مولکول اکتین چیست؟

برای درک همه اینها، لازم است نگاهی دقیق تر به ساختار میوزین و به ویژه اکتین بیندازیم.

برنج. 6. ساختار میوزین

این یک نام واحد برای خانواده بزرگی از پروتئین ها است که تفاوت های خاصی در سلول های بافت های مختلف دارند. میوزین در تمام یوکاریوت ها وجود دارد. حدود 60 سال پیش دو نوع میوزین شناخته شده بود که امروزه میوزین I و میوزین II نامیده می شوند. میوزین II اولین میوزین کشف شده بود و اوست که در انقباض عضلانی شرکت می کند. بعداً میوزین I و میوزین V کشف شد ( برنج. 6 V). اخیراً نشان داده شده است که میوزین II در انقباض عضلانی نقش دارد، در حالی که میوزین I و میوزین V در کار اسکلت سلولی زیر غشایی (قشری) نقش دارند. تاکنون بیش از 10 کلاس از میوزین شناسایی شده است. بر شکل 6 Dدو نوع ساختار میوزین را نشان می دهد که از سر، گردن و دم تشکیل شده است. مولکول میوزین از دو پلی پپتید بزرگ (زنجیره سنگین) و چهار پلی پپتید کوچکتر (زنجیره سبک) تشکیل شده است. این پلی پپتیدها یک مولکول با دو "سر" کروی تشکیل می دهند که شامل هر دو نوع زنجیره و یک میله بلند ("دم") از دو زنجیره سنگین در هم تنیده است. دم هر مولکول میوزین در امتداد محور رشته ضخیم قرار دارد و دو سر کروی در طرفین بیرون زده است.هر سر کروی دارای دو محل اتصال است: برای اکتین و برای ATP. محل های اتصال ATP همچنین دارای خواص آنزیم ATPase هستند که مولکول ATP متصل را هیدرولیز می کند.

شکل 7. ساختار اکتین

مولکول اکتین

این یک پروتئین کروی متشکل از یک پلی پپتید است که با مولکول های دیگر اکتین پلیمریزه می شود و دو زنجیره را تشکیل می دهد که به دور یکدیگر می پیچند. برنج. 7 الف). چنین مارپیچ دوگانه، ستون فقرات یک رشته نازک است. هر مولکول اکتین دارای محل اتصال میوزین است. در یک فیبر عضلانی در حال استراحت، از تعامل بین اکتین و میوزین توسط دو پروتئین جلوگیری می شود - تروپونینو تروپومیوزین(برنج. 7 ب).

تروپونین یک پروتئین هتروتریمری است. از تروپونین T (مسئول اتصال به یک مولکول تروپومیوزین)، تروپونین C (به یون Ca2+ متصل می شود) و تروپونین I (آکتین را متصل می کند و انقباض را مهار می کند) تشکیل شده است. هر مولکول تروپومیوزین با یک مولکول تروپونین هتروتریمری مرتبط است که دسترسی به مکان های اتصال میوزین را در هفت مونومر اکتین در مجاورت مولکول تروپومیوزین تنظیم می کند.

چه چیزی از تعامل خود به خودی بین میوزین و اکتین جلوگیری می کند؟

دو پروتئین تنظیمی اضافی در شیارهای مارپیچ دوگانه اکتین قرار دارند که از تعامل خود به خودی اکتین و میوزین جلوگیری می کنند. این پروتئین ها، تروپونین و تروپومیوزین، نقش مهمی در روند انقباض عضلات اسکلتی دارند. عملکرد تروپومیوزین این است که در حالت استراحت، مکان های فعال رشته اکتین را می بندد (محافظت می کند). تروپونین دارای سه محل اتصال است: یکی برای اتصال یون های کلسیم (تروپونین C)، دیگری محکم به مولکول تروپومیوزین (تروپونین T) و سومی با اکتین (تروپونین I) مرتبط است. در حالت استراحت، این پروتئین های تنظیم کننده، محل های اتصال مولکول اکتین را می بندند و از تشکیل پل های متقاطع جلوگیری می کنند. همه این اجزای ریزساختاری همراه با میتوکندری و سایر اندامک های سلولی توسط غشای سلولی به نام سارکولما احاطه شده اند.

برنج. 8. اثر Ca 2+ در طول فعال سازی میوفیبریل.

الف- رشته های اکتین و میوزین در قسمت طولی فیبر. ب- روی مقطع آن هستند.

مطالعات با استفاده از تجزیه و تحلیل پراش اشعه ایکس (پراکندگی پرتو ایکس با زاویه کوچک) نشان داد که در غیاب Ca2+، یعنی در حالت آرام میوفیبریل‌ها، مولکول‌های تروپومیوزین طولانی به گونه‌ای قرار دارند که اتصال را مسدود می‌کنند. سرهای عرضی میوزین به رشته های اکتین. برعکس، هنگامی که Ca2+ به تروپونین متصل می شود، تروپومیوزین وارد شیار بین دو مونومر اکتین می شود و مکان های اتصال را برای پل های متقابل آشکار می کند. برنج. 8).

اگر سایت های فعال بسته باشند، اکتین و میوزین چگونه با هم تعامل دارند؟

هنگامی که غلظت یون های کلسیم در داخل سلول افزایش می یابد، آنها به تروپونین C متصل می شوند. این منجر به تغییر در ترکیب تروپونین می شود. در نتیجه ساختار سه بعدی تروپومیوزین نیز تغییر می کند و محل فعال مولکول اکتین نمایان می شود. بلافاصله پس از این، سر میوزین به طور خود به خود به محل فعال رشته اکتین متصل می شود و یک پل عرضی را تشکیل می دهد که شروع به حرکت می کند و به کوتاه شدن سارکومر کمک می کند. وجود یا عدم وجود کلسیم در سلول تا حدی توسط سارکولما (یک غشای سلولی تخصصی ماهیچه اسکلتی) تنظیم می شود.

عملکرد کلسیم در عضلات اسکلتی چیست؟

کلسیم باز شدن بخش هایی از رشته اکتین را فراهم می کند که میوزین را به هم متصل می کند. یون های کلسیم در داخل سلول در SR (شبکه سارکوپلاسمی) ذخیره می شوند و پس از تحریک دپلاریزاسیون آزاد می شوند. پس از آزاد شدن، کلسیم منتشر شده و به پروتئین - تروپونین C متصل می شود. در نتیجه، ترکیب پروتئین تغییر می کند، مولکول تروپومیوزین را می کشد و مکان های فعال مولکول اکتین را در معرض دید قرار می دهد. تا زمانی که اتصال کلسیم به تروپونین C ادامه داشته باشد، مکان های فعال باز می مانند.

برنج. 9. طرح سازماندهی شبکه سارکوپلاسمی، لوله های عرضی و میوفیبریل ها.

ذخیره و آزادسازی یون های کلسیم. عضله آرام حاوی بیش از 1 میکرومول کلسیم + 2 به ازای هر 1 گرم وزن مرطوب است. اگر نمک های کلسیم در ذخایر ویژه درون سلولی جدا نمی شدند، رشته های ماهیچه ای غنی شده با یون های آن در حالت انقباض مداوم قرار می گرفتند.

منبع ورود Ca 2+ به سیتوپلاسم است شبکه سارکوپلاسمیفیبر عضلانی

شبکه سارکوپلاسمیعضله همولوگ با شبکه آندوپلاسمی سلول های دیگر است. در اطراف هر میوفیبریل مانند یک "آستین پاره شده" قرار دارد که بخش های آن توسط نوارهای A و I احاطه شده است. برنج. 9).قسمت های انتهایی هر بخش به صورت به اصطلاح گسترش می یابد کیسه های جانبی(مخازن ترمینال) که توسط یک سری لوله های نازکتر به یکدیگر متصل می شوند. در کیسه های جانبی، Ca2+ رسوب می کند که پس از تحریک غشای پلاسمایی آزاد می شود. برنج. 10).

برنج. 10. طرح ساختار تشریحی لوله های عرضی و شبکه سارکوپلاسمی در یک فیبر عضلانی اسکلتی منفرد

چه اتفاقی افتاده است لوله های عرضی (T-tubules)?

فرورفتگی روی سطح سارکولما که در فاصله ای از یکدیگر قرار دارند. به لطف لوله های T، مایع خارج سلولی می تواند از نزدیک با ریزساختارهای داخلی سلول تماس بگیرد. T-tubules امتداد سارکولما هستند و همچنین قادر به انتقال پتانسیل عمل به سطح داخلی سلول هستند. شبکه سارکوپلاسمی (SR) با لوله های T تعامل نزدیک دارد.

شبکه سارکوپلاسمی چیست؟

یک شبکه آندوپلاسمی تخصصی که شامل وزیکول هایی است که در امتداد رشته های انقباضی ماهیچه های اسکلتی قرار دارند. این وزیکول‌ها ذخیره می‌شوند، در مایع داخل سلولی آزاد می‌شوند و یون‌های کلسیم را دوباره جذب می‌کنند. بخش های توسعه یافته تخصصی SR مخازن انتهایی نامیده می شوند. مخازن انتهایی در مجاورت لوله T قرار دارند و همراه با SR ساختاری به نام سه گانه را تشکیل می دهند. ویژگی های ساختاری سارکولما و سه گانه نقش مهمی در تامین یون های کلسیم لازم برای چرخه پل متقابل سارکومر ایفا می کنند.

برنج. 11. نقش شبکه سارکوپلاسمی در مکانیسم انقباض عضلات اسکلتی

منشاء غشای پلاسمایی ( برنج. یازده، پتانسیل عمل به سرعت در امتداد سطح فیبر و در امتداد غشای لوله های T در اعماق سلول گسترش می یابد. با رسیدن به ناحیه لوله‌های T مجاور کیسه‌های جانبی، پتانسیل عمل پروتئین‌های وابسته به ولتاژ غشای لوله T را فعال می‌کند که از نظر فیزیکی یا شیمیایی با کانال‌های کلسیم غشای کیسه جانبی جفت می‌شوند. بنابراین، دپلاریزاسیون غشای T-tubule، ناشی از پتانسیل عمل، منجر به باز شدن کانال‌های کلسیمی در غشای کیسه‌های جانبی حاوی غلظت‌های بالای Ca2+ می‌شود و یون‌های Ca2+ به داخل سیتوپلاسم آزاد می‌شوند. افزایش سطح سیتوپلاسمی Ca 2+ معمولاً برای فعال کردن تمام پل های متقاطع فیبر عضلانی کافی است.

فرآیند انقباض تا زمانی ادامه می یابد که یون های Ca 2+ به تروپونین متصل شوند، یعنی. تا زمانی که غلظت آنها در سیتوپلاسم به مقدار اولیه کم برگردد. غشای شبکه سارکوپلاسمی حاوی Ca-ATPase است، یک پروتئین جدایی ناپذیر که به طور فعال Ca 2+ را از سیتوپلاسم به حفره شبکه سارکوپلاسمی منتقل می کند. همانطور که ذکر شد، Ca 2+ در نتیجه انتشار پتانسیل عمل در امتداد لوله های T از شبکه آزاد می شود. بازگشت Ca 2+ به شبکه بسیار بیشتر از زمان خروج آن طول می کشد. به همین دلیل است که افزایش غلظت Ca 2+ در سیتوپلاسم برای مدتی باقی می ماند و انقباض فیبر عضلانی پس از پایان پتانسیل عمل ادامه می یابد.

خلاصه کنید. این انقباض به دلیل آزاد شدن یون های Ca2+ ذخیره شده در شبکه سارکوپلاسمی است. هنگامی که Ca 2+ دوباره وارد شبکه می شود، انقباض به پایان می رسد و آرامش شروع می شود.

سارکولما چه ویژگی هایی دارد؟

بار الکتریکی روی سارکولما و همچنین سایر غشاهای انتخابی تراوا و تحریک پذیر به دلیل توزیع نابرابر یون ها ایجاد می شود. نفوذپذیری سارکولما با تحریک گیرنده های استیل کولین واقع در محل اتصال عصبی عضلانی تغییر می کند. پس از تحریک کافی، سارکولما می تواند یک سیگنال دپلاریزاسیون (پتانسیل عمل) را در تمام طول خود و همچنین به سیستم هدایت لوله T منحصر به فرد هدایت کند.

برنج. 12. پدیده کوپلینگ الکترومکانیکی

برای توسعه هدفمند قدرت، باید ایده ای از سیستم عضلانی انسان داشته باشید. سیستم عضلانی در زندگی بدن اهمیت زیادی دارد.

ماهیچه های اسکلتی انسان از چندین نوع فیبر عضلانی تشکیل شده است که از نظر ویژگی های ساختاری و عملکردی با یکدیگر متفاوت هستند. در حال حاضر، چهار نوع اصلی از فیبرهای عضلانی وجود دارد.

فیبرهای فازیک آهسته از نوع اکسیداتیو. فیبرهای این نوع با محتوای بالای پروتئین میوگلوبین مشخص می شوند که قادر به اتصال O2 (از نظر خواص مشابه با هموگلوبین) است. ماهیچه هایی که عمدتاً از الیافی از این نوع تشکیل شده اند به دلیل رنگ قرمز تیره آنها قرمز نامیده می شوند. آنها عملکرد بسیار مهمی را در حفظ وضعیت بدن انجام می دهند. خستگی را در فیبرهای این نوع محدود کنید و در نتیجه ماهیچه ها به دلیل وجود میوگلوبین و تعداد زیادی میتوکندری بسیار کند اتفاق می افتد. بازیابی عملکرد پس از خستگی به سرعت اتفاق می افتد.

الیاف فازیک سریع از نوع اکسیداتیو. ماهیچه‌هایی که عمدتاً از این نوع فیبر تشکیل شده‌اند، انقباضات سریع را بدون خستگی محسوس انجام می‌دهند، که با تعداد زیاد میتوکندری در این رشته‌ها و توانایی تشکیل ATP از طریق فسفوریلاسیون اکسیداتیو توضیح داده می‌شود. به عنوان یک قاعده، تعداد فیبرهایی که واحد عصبی حرکتی را در این عضلات تشکیل می دهند نسبت به گروه قبلی کمتر است. هدف اصلی این نوع فیبرهای عضلانی انجام حرکات سریع و پرانرژی است.

برای فیبرهای عضلانی همه این گروه ها، وجود یک، در موارد شدید، چندین صفحه انتهایی، که توسط یک آکسون حرکتی تشکیل شده است، مشخصه است.

ماهیچه های اسکلتی بخشی جدایی ناپذیر از سیستم اسکلتی عضلانی انسان هستند. در این حالت، ماهیچه ها وظایف زیر را انجام می دهند:

- ایجاد وضعیت خاصی از بدن انسان؛

- حرکت بدن در فضا؛

- حرکت قسمت های جداگانه بدن نسبت به یکدیگر؛

- منبع گرما هستند و عملکرد تنظیم کننده حرارت را انجام می دهند.

گروه های اصلی ماهیچه های اسکلتی

ماهیچه های انسان دو نوع هستند - صاف و مخطط. در شکل 1 و 2 McComas A. J. عضلات اسکلتی. - کیف: ادبیات المپیک، 2001. - 107 ص. طرح ارائه شده است سیستم عضلانیشخص

شکل 1 شکل 2

ماهیچه های اصلی فرد: 1 - عضلاتی که دست و انگشتان را حرکت می دهند. 2 - دو سر شمشیر; 3 - عضله سه سر شمشیر; 4 - عضله دلتوئید; 5 - عضله سینه ای بزرگ; 6 - عضله گرد بزرگ؛ 7 - عضله لتیسموس دورسی; 8 - عضله ذوزنقه; 9 - سراتوس قدامی; 10 - عضله sternocleidomastoid; 11 - عضلات اسکلن; 12 - راست شکمی; 13 - عضله مایل خارجی; 14 - گلوتئوس ماکسیموس; 15 - عضله دوسر ران؛ 16 - عضله نیمه تاندینوز; 17 - کشنده عضله فاسیای وسیع ران. 18 - عضله خیاط; 19 - عضله چهار سر ران؛ 20 - عضلات کشنده ران؛ 21 - عضله سه سر ساق پا (21A - عضله ساق پا ، 21b - عضله کف پا)؛ 22 - عضله تیبیال قدامی; 23 - عضلات پا.

ماهیچه های صاف دیواره رگ های خونی و همچنین اندام های داخلی را می پوشانند. کار آنها، به عنوان یک قاعده، به اراده انسان بستگی ندارد. آنها نسبتاً آهسته کوچک می شوند، اما بسیار مقاوم هستند. ماهیچه های اسکلتی می توانند به سرعت منقبض شوند و نسبتاً سریع خسته شوند. عضله اسکلتی از تعداد زیادی سلول ماهیچه ای تشکیل شده است. این عضله با یک تاندون در دو انتها به اسکلت متصل می شود. فیبرهای عضلانی در یک بسته نرم افزاری جمع آوری شده و توسط بافت همبند احاطه شده اند که به داخل تاندون می رود. ماهیچه های انسان به وفور دارای رگ های خونی و اعصاب هستند. باید به ماهیچه قلب که از رشته های عضلانی تشکیل شده است اشاره کرد. و همچنین عضلات صاف؛ عضله قلب بدون مشارکت نسبی اراده انسان کار می کند. استقامت قلب خیلی زیاد است.

ساختار و خواص عضلات اسکلتی

ساختار ماهیچه های اسکلتی. ماهیچه های اسکلتی از گروهی از بسته های عضلانی تشکیل شده اند. هر یک از آنها شامل هزاران فیبر عضلانی با قطر 20 تا 100 میکرون و طول حداکثر 12-16 سانتی متر است. هر فیبر توسط یک غشای سلولی واقعی - سارکولما احاطه (پوشیده) شده است و شامل 1000 تا 2000 یا بیشتر است. میوفیبریل های متراکم (0.5-2 میکرومتر). شووالووا N.V. ساختار انسان. - M.: Olma-press, 2000. - 99 p.

در زیر میکروسکوپ نوری، میوفیبریل ها تشکیلاتی هستند که از دیسک های تیره و روشن به طور منظم با یکدیگر متناوب هستند.

دیسک های A را ناهمسانگرد (دارای انکسار مضاعف) و دیسک های I را همسانگرد می نامند (تقریبا انکسار دوگانه ندارند). طول دیسک های A - ثابت است، طول دیسک های I - بستگی به مرحله انقباض فیبر عضلانی دارد.

در وسط هر دیسک ایزوتروپیک یک صفحه Z (غشاء) قرار دارد. این صفحات Z هر میوفیبریل را به 20 هزار بخش - ساکرومرها تقسیم می کنند که طول آن حدود 2.5 میکرون است. به دلیل تناوب بخش های همسانگرد و ناهمسانگرد، هر میوفیبریل دارای یک خط عرضی است.

در وسط هر ساکرومر حدود 2500 رشته ضخیم پروتئین میوزین با قطر حدود 10 نانومتر وجود دارد. در هر دو انتهای ساکرومر، حدود 2500 رشته پروتئین اکتین نازک با قطر حدود 5 نانومتر به غشای Z متصل شده است. رشته های اکتین با انتهای خود تا حدی بین رشته های میوزین وارد می شوند.

در قسمت مرکزی ناحیه ناهمسانگرد، رشته های اکتین و میوزین با هم همپوشانی ندارند.

واحد انقباضی ساختاری و عملکردی میوفیبریل ساکرومر است - یک بخش تکرار شونده از فیبریل که توسط دو صفحه Z محدود شده است.

ماهیچه های مخطط حاوی 100 میلی گرم پروتئین انقباضی، عمدتا میوزین و اکتین هستند که کمپلکس اکتومیوزین را تشکیل می دهند. سایر پروتئین های انقباضی شامل تروپومیوزین و کمپلکس تروپونین موجود در رشته های نازک است.

ماهیچه ها همچنین حاوی میوگلوبین، آنزیم های گلیکولیتیک، ATP و تعدادی دیگر از پروتئین های محلول هستند.

فیبرهای عضلانی اسکلتی از نظر رنگ متفاوت هستند. الیاف قرمز غنی از سارکوپلاسم هستند و حاوی میوفیبریل های کمی هستند، در حالی که الیاف سفید حاوی میوفیبریل های زیادی و سارکوپلاسم نسبتا کمی هستند.

اعصاب سوماتیک و اتونومیک به ماهیچه های اسکلتی ختم می شوند. انشعاب عصب حرکتی، به هر فیبر عضلانی ختم می شود. فقط انتهای استوانه محوری وارد فیبر می شود که به سارکولما نفوذ نمی کند، بلکه آن را به داخل فشار می دهد و ساختار خاصی را تشکیل می دهد - یک پلاک حرکتی، یک سیناپس عصبی عضلانی یا صفحه انتهایی موتور. انتهای حسی در عضلات اسکلتی توسط یک دوک عصبی عضلانی نشان داده می شود که در یک انتها به استخوان متصل می شود. این یک دستگاه گیرنده حاوی گیرنده های عضلانی است. هر گونه تغییر در فیبرهای عضلانی باعث تغییر در فعالیت گیرنده های دوک عصبی عضلانی می شود.

سوال 39-42

نخاع بخشی از سیستم عصبی مرکزی است که با اطراف بدن - پوست، ماهیچه ها و برخی دیگر مرتبط است. اعضای داخلی . این اتصالات در انسان از طریق 31-33 جفت اعصاب منتهی به نخاع انجام می شود که به ترتیب به 31-32 بخش (بخش) تقسیم می شود که هر یک از این بخش ها قسمت خاصی از بدن را عصب دهی می کند. 8 بخش گردنی، 12 قفسه سینه، 5 کمر، 5 ساکرال و 1 تا 3 دنبالچه وجود دارد. اطلاعات محیطی وارد نخاع می شود و دستورات از نخاع به عضلات برای انجام حرکات خاصی ارسال می شود. قسمت مرکزی نخاع از ماده خاکستری تشکیل شده است که در مقطع عرضی شبیه پروانه ای با بال های کشیده است. ماده خاکستری نخاع غلظت تعداد زیادی از سلول های عصبی - نورون ها است. در هر بخش ده ها یا صدها هزار نورون وجود دارد و در مجموع بیش از سیزده میلیون نورون در نخاع انسان وجود دارد. ماده خاکستری مغز توسط ماده سفید احاطه شده است که از رشته های عصبی - فرآیندهای نورون ها تشکیل شده است. علیرغم این واقعیت که نورون ها بسیار کوچک هستند و معمولاً قطر آنها از 0.1 میلی متر بیشتر نمی شود، طول فرآیندهای آنها گاهی به یک و نیم متر می رسد. "پروانه" ماده خاکستری از سلول های مختلفی تشکیل شده است. در قسمت های قدامی آن سلول های حرکتی بزرگی وجود دارد که فیبرهای بلندی از نخاع خارج شده و به سمت عضلات می رود. با خروج این الیاف از نخاع، در دسته هایی به نام ریشه های قدامی جمع می شوند. یک جفت ریشه قدامی از هر بخش خارج می شود: یکی به سمت راست و دیگری به سمت چپ. فیبرهای حسی موجود در هر بخش یک جفت ریشه خلفی را تشکیل می دهند. در نخاع، برخی از رشته های حسی به سمت مغز می روند. بخشی دیگر وارد ماده خاکستری می شود. در اینجا الیاف حسی یا به سلول های حرکتی یا به سلول های کوچک میانی یا میانی ختم می شوند که نقش بسیار مهمی در عملکرد نخاع دارند. تحریک انتهای عصبی حساس پوست، ماهیچه ها، مفاصل، تاندون ها باعث انتشار سیگنالی در امتداد رشته عصبی می شود - یک تکانه عصبی. تکانه هایی که در امتداد رشته های حسی ریشه های خلفی به طناب نخاع می آیند، سلول های میانی و حرکتی را تحریک می کنند. از اینجا، در امتداد رشته های حرکتی ریشه های قدامی، تکانه ها به سمت عضلات می روند و باعث انقباض آنها می شوند. رفلکس های ساده اینگونه عمل می کنند. رفلکس ها (از کلمه لاتین reflexio - انعکاس) فیزیولوژیست ها واکنش های بدن را به محرک هایی می نامند که از طریق سیستم عصبی مرکزی انجام می شود. بنابراین، یکی از وظایف اصلی نخاع، رفلکس است. مسیری که تکانه های عصبی از حاشیه به نخاع و از آن به ماهیچه ها می روند، قوس رفلکس نامیده می شود. تعدادی از رفلکس ها وجود دارد که در آنها کمان ها به خوبی مورد مطالعه قرار گرفته اند. داده های به دست آمده از آسیب شناسی عصبی در عمل استفاده می شود. به عنوان مثال، هنگامی که یک پزشک با چکش به تاندون نزدیک کشکک بیمار ضربه می زند، با مطالعه رفلکس تاندون زانو، وضعیت عملکردی ناحیه شرطی شده نخاع را قضاوت می کند. اما نخاع یک سیستم بازتابی مستقل نیست. کار او تحت کنترل مداوم مغز پیش می رود. طناب نخاعی از طریق مسیرهایی به قسمت های مختلف مغز متصل می شود - دسته های بلندی از رشته های عصبی ماده سفید. در امتداد یک مسیر، سیگنال‌های محیطی به سمت بالا به مغز منتقل می‌شوند، در امتداد مسیرهای دیگر، دستورات از بالا به پایین، از مغز به نخاع می‌روند. حرکات هماهنگ پیچیده توسط کل مرکز سازماندهی و هدایت می شوند سیستم عصبی. بهترین حرکات دست های پیانیست که توسط بالرین ها کامل شده است - همه اینها نتیجه عمل جریان تکانه ها از مغز به نخاع و از آن به عضلات است. پس دیگری عملکرد ضروریطناب نخاعی - هادی. نقش بزرگی در این امر متعلق به نورون های میانی یا بینابینی است. آنها نه تنها سیگنال ها را از نورون های حسی به نورون های حرکتی منتقل می کنند. سلول های بینابینی اطلاعات را از ماهیچه ها و نواحی مختلف پوست دریافت و پردازش می کنند. بر روی آنها، سیگنال هایی از پیرامون نیز با تکانه هایی از مغز یافت می شود. سلول های اینترکالر سیگنال های تحریکی را به گروه های خاصی از سلول های حرکتی می فرستند و به طور همزمان فعالیت گروه های دیگر را مهار می کنند. به لطف این، بهترین هماهنگی حرکات انسان ممکن می شود.