ترکیب غضروف. بافت همبند غضروفی در انسان

50523 -1

بافت غضروف مانند استخوان به بافت های اسکلتی با عملکرد اسکلتی عضلانی اشاره دارد. طبق طبقه بندی، سه نوع بافت غضروفی متمایز می شود - هیالین، الاستیک و فیبری. ویژگی های ساختاری انواع مختلفغضروف بستگی به محل آن در بدن، شرایط مکانیکی، سن فرد دارد.

انواع بافت غضروفی: 1 - غضروف هیالین؛ 2 - غضروف الاستیک؛ 3- غضروف فیبری

بافت های همبند نیز شامل غضروف و بافت استخوانی است که اسکلت بدن انسان از آن ساخته شده است. به این بافت ها اسکلتی می گویند. اندام هایی که از این بافت ها ساخته می شوند، عملکردهای حمایتی، حرکتی و حفاظتی را انجام می دهند. آنها همچنین در متابولیسم مواد معدنی نقش دارند.

بافت غضروفی (Textus cartilaginus) غضروف های مفصلی، دیسک های بین مهره ای، غضروف های حنجره، نای، برونش ها، بینی خارجی را تشکیل می دهد. بافت غضروف از سلول های غضروفی (کندروبلاست ها و کندروسیت ها) و یک ماده بین سلولی متراکم و کشسان تشکیل شده است.

غضروف حاوی حدود 70-80٪ آب، 10-15٪ است. مواد آلی 4-7٪ نمک. حدود 50 تا 70 درصد ماده خشک بافت غضروف کلاژن است. ماده بین سلولی (ماتریکس) تولید شده توسط سلول های غضروفی از ترکیبات پیچیده ای تشکیل شده است که شامل پروتئوگلیکان ها می شود. هیالورونیک اسید، مولکول های گلیکوزامینوگلیکان. دو نوع سلول در بافت غضروفی وجود دارد: کندروبلاست ها (از یونانی chondros - غضروف) و سلول های غضروفی.

کندروبلاست ها جوان هستند، قادر به تقسیم میتوزی، سلول های گرد یا تخم مرغی هستند. آنها اجزای ماده بین سلولی غضروف را تولید می کنند: پروتئوگلیکان ها، گلیکوپروتئین ها، کلاژن، الاستین. سیتولمای کندروبلاست ها میکروویلی های زیادی را تشکیل می دهد. سیتوپلاسم غنی از RNA، یک شبکه آندوپلاسمی به خوبی توسعه یافته (دانه ای و غیر دانه ای)، کمپلکس گلژی، میتوکندری، لیزوزوم ها و گرانول های گلیکوژن است. هسته کندروبلاست، غنی از کروماتین فعال، دارای 1-2 هسته است.

کندروسیت ها سلول های غضروف بزرگ بالغ هستند. آنها گرد، بیضی یا چند ضلعی، با فرآیندها، اندامک های توسعه یافته هستند. کندروسیت ها در حفره ها - لکون ها قرار دارند که توسط ماده بین سلولی احاطه شده اند. اگر یک سلول در شکاف وجود داشته باشد، چنین شکافی اولیه نامیده می شود. اغلب، سلول ها به شکل گروه های ایزوژنیک (2-3 سلول) قرار دارند که حفره لکون ثانویه را اشغال می کنند. دیواره لکون ها از دو لایه تشکیل شده است: لایه بیرونی که توسط رشته های کلاژن تشکیل شده است و لایه داخلی که از تجمعات پروتئوگلیکان ها تشکیل شده است که با گلیکوکالیکس سلول های غضروفی در تماس هستند.

واحد ساختاری و عملکردی غضروف غضروف غضروفی است که توسط یک سلول یا یک گروه ایزوژنیک از سلول ها، یک ماتریکس دور سلولی و یک کپسول لکون تشکیل شده است.

مطابق با ویژگی های ساختاری بافت غضروف، سه نوع غضروف وجود دارد: غضروف هیالین، فیبری و الاستیک.

غضروف هیالین (از یونانی hyalos - شیشه) رنگ مایل به آبی دارد. در ماده اصلی آن الیاف نازک کلاژن وجود دارد. سلول های غضروف بسته به درجه تمایز و محل آنها در غضروف، اشکال و ساختارهای مختلفی دارند. کندروسیت ها گروه های ایزوژنیک را تشکیل می دهند. غضروف های مفصلی، دنده ای و بیشتر غضروف های حنجره از غضروف هیالین ساخته شده اند.

غضروف فیبری که ماده اصلی آن حاوی مقدار زیادی الیاف کلاژن ضخیم است، استحکام بیشتری دارد. سلول هایی که بین رشته های کلاژن قرار دارند شکل کشیده ای دارند، دارای هسته میله ای شکل دراز و لبه باریکی از سیتوپلاسم بازوفیل هستند. حلقه های فیبری دیسک های بین مهره ای، دیسک های داخل مفصلی و منیسک ها از غضروف فیبری ساخته شده اند. این غضروف سطوح مفصلی مفاصل گیجگاهی فکی و استرنوکلاویکولار را می پوشاند.

غضروف الاستیک الاستیک و انعطاف پذیر است. در ماتریکس غضروف الاستیک، همراه با کلاژن، تعداد زیادی الیاف الاستیک پیچیده در هم وجود دارد. سلول های غضروفی گرد در لکون ها قرار دارند. اپی گلوت، غضروف‌های اسفنوئید و قرنیکوله حنجره، فرآیند صوتی غضروف‌های آریتنوئید، غضروف گوش، و قسمت غضروفی لوله شنوایی از غضروف الاستیک ساخته شده‌اند.

بافت استخوانی (textus ossei) با خاصیت خاصی متمایز می شود ویژگی های مکانیکی. این شامل سلول های استخوانی است که در ماده استخوانی حاوی الیاف کلاژن و آغشته به ترکیبات معدنی آغشته شده اند. سه نوع سلول استخوانی وجود دارد: استئوبلاست، استئوسیت و استئوکلاست.

استئوبلاست ها سلول های استخوانی جوانی هستند که شکل چند ضلعی و مکعبی دارند. استئوبلاست ها سرشار از عناصر شبکه آندوپلاسمی دانه ای، ریبوزوم ها، کمپلکس گلژی به خوبی توسعه یافته و سیتوپلاسم به شدت بازوفیل هستند. آنها در لایه های سطحی استخوان قرار دارند. هسته گرد یا بیضی آنها غنی از کروماتین است و حاوی یک هسته بزرگ است که معمولاً در حاشیه قرار دارد. استئوبلاست ها توسط میکروفیبریل های کلاژن نازک احاطه شده اند. مواد سنتز شده توسط استئوبلاست ها از تمام سطح آنها در جهات مختلف ترشح می شود که منجر به تشکیل دیواره های شکافی می شود که این سلول ها در آن قرار دارند. استئوبلاست ها اجزای ماده بین سلولی را سنتز می کنند (کلاژن جزء پروتئوگلیکان است). در فواصل بین الیاف یک ماده بی شکل - بافت استوئیدی یا اجداد وجود دارد که سپس کلسیفیه می شود. ماتریکس آلی استخوان حاوی کریستال های هیدروکسی آپاتیت و کلسیم فسفات آمورف است که عناصر آن از طریق مایع بافتی از خون وارد بافت استخوانی می شود.

استئوسیت ها سلول های استخوانی بالغ، چند فرآوری شده و دوکی شکل با یک هسته گرد بزرگ هستند که هسته در آنها به وضوح قابل مشاهده است. تعداد اندامک ها کم است: میتوکندری، عناصر شبکه آندوپلاسمی دانه ای و مجموعه گلژی. استئوسیت ها در لکون ها قرار دارند، با این حال، بدن سلول توسط یک لایه نازک از مایع استخوانی (بافت) احاطه شده است و در تماس مستقیم با ماتریکس کلسیفیه (دیواره های لکون) قرار نمی گیرد. فرآیندهای بسیار طولانی (تا 50 میکرومتر) استئوسیت ها، غنی از ریز رشته های اکتین مانند، از لوله های استخوانی عبور می کنند. فرآیندها همچنین با فضایی به عرض 0.1 میکرومتر از ماتریکس کلسیفیه جدا می شوند که در آن مایع بافت (استخوان) در گردش است. با توجه به این مایع، تغذیه (تروفیک) استئوسیت ها انجام می شود. فاصله بین هر استئوسیت و نزدیکترین مویرگ خونی از 100-200 میکرون تجاوز نمی کند.

استئوکلاست ها سلول های چند هسته ای بزرگ (5-100 هسته) با منشا مونوسیتی هستند که اندازه آنها تا 190 میکرون می رسد. این سلول ها استخوان و غضروف را از بین می برند و جذب را انجام می دهند بافت استخوانیدر فرآیند بازسازی فیزیولوژیکی و ترمیمی آن. هسته های استئوکلاست غنی از کروماتین هستند و دارای هسته های به خوبی قابل مشاهده هستند. سیتوپلاسم حاوی بسیاری از میتوکندری ها، عناصر شبکه آندوپلاسمی دانه ای و کمپلکس گلژی، ریبوزوم های آزاد و اشکال عملکردی مختلف لیزوزوم است. استئوکلاست ها فرآیندهای سیتوپلاسمی پرزهای متعددی دارند. به ویژه بسیاری از چنین فرآیندهایی در سطح مجاور استخوان تخریب شده وجود دارد. این یک مرز موجدار یا برس است که ناحیه تماس استئوکلاست با استخوان را افزایش می دهد. فرآیندهای استئوکلاست همچنین دارای میکروویلی هستند که بین آنها کریستال های هیدروکسی آپاتیت قرار دارند. این کریستال ها در فاگولیزوزوم استئوکلاست ها یافت می شوند و در آنجا از بین می روند. فعالیت استئوکلاست ها به سطح هورمون پاراتیروئید بستگی دارد که افزایش سنتز و ترشح آن منجر به فعال شدن عملکرد استئوکلاست و تخریب استخوان می شود.

دو نوع بافت استخوانی وجود دارد - رتیکولوفیبروز (فیبری درشت) و لایه ای. بافت استخوانی فیبری درشت در جنین وجود دارد. در بزرگسالان، در نواحی اتصال تاندون ها به استخوان ها، در بخیه های جمجمه پس از رشد بیش از حد آنها قرار دارد. بافت استخوانی الیافی ناهموار حاوی دسته های ضخیم و نامرتب الیاف کلاژن است که بین آنها ماده ای بی شکل وجود دارد.

بافت استخوانی لایه ای توسط صفحات استخوانی به ضخامت 4 تا 15 میکرون تشکیل می شود که از استئوسیت ها، ماده زمینی و رشته های کلاژن نازک تشکیل شده است. الیاف (کلاژن نوع I) که در تشکیل صفحات استخوانی نقش دارند به موازات یکدیگر قرار دارند و در جهت خاصی قرار دارند. در عین حال، الیاف صفحات همسایه چند جهته هستند و تقریباً در یک زاویه قائم با هم متقاطع می شوند که استحکام استخوان بیشتری را تضمین می کند.

بافت غضروفی نوع خاصی از بافت همبند است و عملکرد حمایتی را در ارگانیسم تشکیل شده انجام می دهد. که در ناحیه فک و صورتغضروف بخشی از گوش، لوله شنوایی، بینی، دیسک مفصلی مفصل گیجگاهی فکی است و همچنین ارتباط بین استخوان های کوچک جمجمه را فراهم می کند.

بسته به ترکیب، فعالیت متابولیک و توانایی بازسازی، سه نوع بافت غضروفی وجود دارد - هیالین، الاستیک و فیبری.

غضروف شفاف ابتدا در مرحله رشد جنینی تشکیل می شود و تحت شرایط خاصی دو نوع غضروف دیگر از آن تشکیل می شود. این بافت غضروفی در غضروف های دنده ای، چارچوب غضروفی بینی، یافت می شود و غضروف هایی را تشکیل می دهد که سطوح مفاصل را می پوشانند. فعالیت متابولیکی بالاتری نسبت به انواع الاستیک و فیبری دارد و حاوی مقدار زیادی کربوهیدرات و لیپید است. این امر به سنتز پروتئین فعال و تمایز سلول های غضروفی برای تجدید و بازسازی غضروف هیالین اجازه می دهد. با افزایش سن، هیپرتروفی و ​​آپوپتوز سلول ها در غضروف هیالین رخ می دهد و به دنبال آن کلسیفیکاسیون ماتریکس خارج سلولی رخ می دهد.

غضروف الاستیک ساختاری مشابه غضروف هیالین دارد. از چنین بافت غضروفی، به عنوان مثال، گوش ها، لوله شنوایی و برخی از غضروف های حنجره تشکیل می شود. این نوع غضروف با وجود شبکه ای از الیاف الاستیک در ماتریکس غضروف، مقدار کمی لیپید، کربوهیدرات و کندرویتین سولفات مشخص می شود. به دلیل فعالیت متابولیک کم، غضروف الاستیک کلسیفیه نمی شود و عملا بازسازی نمی شود.

فیبروغضروف در ساختار خود یک موقعیت میانی بین تاندون و غضروف هیالین را اشغال می کند. ویژگی مشخصهفیبرو غضروف حضور در ماتریکس بین سلولی است تعداد زیادیفیبرهای کلاژن عمدتاً نوع I که به موازات یکدیگر قرار دارند و سلول هایی به شکل زنجیره ای بین آنها. غضروف فیبری به دلیل ساختار ویژه ای که دارد، هم در فشار و هم در کشش می تواند استرس مکانیکی قابل توجهی را تجربه کند.

جزء غضروفی مفصل گیجگاهی فکی به شکل دیسکی از غضروف فیبری ارائه می شود که روی سطح فرآیند مفصلی فک پایین قرار دارد و آن را از حفره مفصلی استخوان تمپورال جدا می کند. از آنجایی که فیبرو غضروف پریکندریوم ندارد، سلول های غضروفی از طریق مایع سینوویال تغذیه می شوند. ترکیب مایع سینوویال به خارج شدن متابولیت ها از رگ های خونی غشای سینوویال به داخل حفره مفصلی بستگی دارد. مایع سینوویال حاوی اجزای کم مولکولی - یون های Na +، K +، اسید اوریک، اوره، گلوکز است که از نظر کمی نسبت به پلاسمای خون نزدیک هستند. با این حال، محتوای پروتئین در مایع سینوویال 4 برابر بیشتر از پلاسمای خون است. علاوه بر گلیکوپروتئین ها، ایمونوگلوبولین ها، مایع سینوویال غنی از گلیکوزآمینوگلیکان ها است که در میان آنها اسید هیالورونیک که به شکل نمک سدیم وجود دارد، جایگاه اول را به خود اختصاص می دهد.

2.1. ساختار و خواص بافت غضروف

بافت غضروفی مانند هر بافت دیگری حاوی سلول هایی (کندروبلاست ها، کندروسیت ها) است که در یک ماتریکس بین سلولی بزرگ جاسازی شده اند. در فرآیند مورفوژنز، سلول های غضروفی به کندروبلاست ها تمایز می یابند. کندروبلاست ها شروع به سنتز و ترشح پروتئوگلیکان ها در ماتریکس غضروف می کنند که تمایز سلول های غضروفی را تحریک می کند.

ماتریکس بین سلولی بافت غضروفی ریزمعماری پیچیده خود را فراهم می کند و از کلاژن ها، پروتئوگلیکان ها و پروتئین های غیر کلاژن - عمدتا گلیکوپروتئین ها - تشکیل شده است. الیاف کلاژن در یک شبکه سه بعدی در هم تنیده شده اند که بقیه اجزای ماتریس را به هم متصل می کند.

سیتوپلاسم کندروبلاست ها حاوی مقدار زیادی گلیکوژن و لیپید است. تجزیه این ماکرومولکول ها در واکنش های فسفوریلاسیون اکسیداتیو با تشکیل مولکول های ATP لازم برای سنتز پروتئین همراه است. پروتئوگلیکان ها و گلیکوپروتئین های سنتز شده در شبکه آندوپلاسمی دانه ای و مجموعه گلژی در وزیکول ها بسته بندی شده و در ماتریکس خارج سلولی آزاد می شوند.

خاصیت ارتجاعی ماتریکس غضروف با مقدار آب تعیین می شود. پروتئوگلیکان ها با درجه بالایی از اتصال به آب مشخص می شوند که اندازه آنها را تعیین می کند. ماتریکس غضروف حاوی 75٪ است.

آب که با پروتئوگلیکان ها مرتبط است. درجه بالایی از هیدراتاسیون، اندازه بزرگ ماتریکس خارج سلولی را تعیین می کند و به سلول ها اجازه می دهد تا تغذیه شوند. آگرکان خشک شده پس از اتصال آب می تواند تا 50 برابر حجمش افزایش یابد، اما به دلیل محدودیت های ناشی از شبکه کلاژن، تورم غضروف از 20 درصد حداکثر مقدار ممکن تجاوز نمی کند.

هنگامی که غضروف فشرده می شود، آب همراه با یون ها از نواحی اطراف گروه های سولفاته و کربوکسیل پروتئوگلیکان جابجا می شود، گروه ها به یکدیگر نزدیک می شوند و نیروهای دافعه بین بارهای منفی آنها از فشرده سازی بیشتر بافت جلوگیری می کند. پس از حذف بار، کشش الکترواستاتیکی کاتیون‌ها (Na+, K+, Ca2+) رخ می‌دهد و به دنبال آن آب به درون ماتریکس بین سلولی می‌آید (شکل 2.1).

برنج. 2.1.اتصال آب توسط پروتئوگلیکان ها در ماتریکس غضروف. جابجایی آب در هنگام تراکم آن و ترمیم سازه پس از برداشتن بار.

پروتئین های کلاژن در غضروف

استحکام بافت غضروف توسط پروتئین های کلاژن تعیین می شود که توسط کلاژن های نوع II، VI، IX، XII، XIV نشان داده می شوند و در توده های ماکرومولکولی پروتئوگلیکان ها غوطه ور می شوند. کلاژن های نوع II حدود 80 تا 90 درصد از کل پروتئین های کلاژن در غضروف را تشکیل می دهند. 15 تا 20 درصد باقیمانده پروتئین های کلاژن، به اصطلاح کلاژن های مینور از انواع IX، XII، XIV هستند که فیبرهای کلاژن نوع II را به هم متصل می کنند و به صورت کووالانسی به گلیکوزآمینوگلیکان ها متصل می شوند. یکی از ویژگی های ماتریکس غضروف هیالین و الاستیک وجود کلاژن نوع VI است.

کلاژن نوع IX که در غضروف هیالین یافت می شود، نه تنها تعامل کلاژن نوع II با پروتئوگلیکان ها را تضمین می کند، بلکه قطر فیبرهای کلاژن نوع II را نیز تنظیم می کند. کلاژن نوع X از نظر ساختار شبیه به کلاژن نوع IX است. این نوع کلاژن تنها توسط سلول های غضروفی صفحه رشد هیپرتروفی سنتز می شود و در اطراف سلول ها تجمع می یابد. این خاصیت منحصر به فرد کلاژن نوع X نشان دهنده مشارکت این کلاژن در فرآیندهای تشکیل استخوان است.

پروتئوگلیکان ها. به طور کلی، محتوای پروتئوگلیکان ها در ماتریکس غضروف به 3 تا 10 درصد می رسد. پروتئوگلیکان اصلی در غضروف آگرکان است که با اسید هیالورونیک تجمع می یابد. از نظر شکل، مولکول آگرکان شبیه یک برس بطری است و با یک زنجیره پلی پپتیدی (پروتئین هسته) با حداکثر 100 زنجیره سولفات کندرویتین و حدود 30 زنجیره سولفات کراتان متصل به آن نشان داده می شود (شکل 2.2).

برنج. 2.2.تجمع پروتئوگلیکان ماتریکس غضروف. سنگدانه پروتئوگلیکان از یک مولکول اسید هیالورونیک و حدود 100 مولکول آگرکان تشکیل شده است.

جدول 2.1

پروتئین های غضروفی غیر کلاژنی

در ساختار پروتئین هسته آگرکان، یک دامنه N ترمینال جدا شده است که اتصال آگرکان به اسید هیالورونیک و پروتئین های اتصال دهنده با وزن مولکولی کم را تضمین می کند و یک دامنه C ترمینال که آگرکان را به سایر مولکول های ماتریکس خارج سلولی متصل می کند. . سنتز اجزای دانه های پروتئوگلیکان توسط سلول های غضروفی انجام می شود و فرآیند نهایی تشکیل آنها در ماتریکس خارج سلولی تکمیل می شود.

همراه با پروتئوگلیکان های بزرگ، پروتئوگلیکان های کوچک در ماتریکس غضروف وجود دارند: دکورین، بیگلیکان و فیبرومودولین. آنها تنها 1-2٪ از کل جرم ماده خشک غضروف را تشکیل می دهند، اما نقش آنها بسیار زیاد است. دکورین که در نواحی خاصی با فیبرهای کلاژن نوع II متصل می شود، در فرآیندهای فیبریلوژنز نقش دارد و بی گلیکان در تشکیل ماتریکس پروتئین غضروف در طول جنین زایی نقش دارد. با رشد جنین، میزان بی گلیکان در بافت غضروف کاهش می یابد و پس از تولد، این پروتئوگلیکان به طور کامل از بین می رود. قطر فیبرومودولین کلاژن نوع II را تنظیم می کند.

علاوه بر کلاژن ها و پروتئوگلیکان ها، ماتریکس خارج سلولی غضروف حاوی ترکیبات معدنی و مقدار کمی پروتئین های غیر کلاژنی است که نه تنها برای غضروف، بلکه برای سایر بافت ها نیز مشخص است. آنها برای اتصال پروتئوگلیکان ها به فیبرهای کلاژن، سلول ها و اجزای منفرد ماتریکس غضروف در یک شبکه ضروری هستند. اینها پروتئین های چسبنده هستند - فیبرونکتین، لامینین و اینتگرین. بیشتر پروتئین های غیر کلاژنی خاص در ماتریکس غضروف فقط در طول دوره مورفوژنز، کلسیفیکاسیون ماتریکس غضروف وجود دارند یا در طول دوره ظاهر می شوند. شرایط پاتولوژیک(جدول 2.1). اغلب، اینها پروتئین های متصل شونده به کلسیم حاوی باقی مانده های اسید 7 کربوکسی گلوتامیک و همچنین گلیکوپروتئین های غنی از لوسین هستند.

2.2. تشکیل بافت غضروف

در مرحله اولیه رشد جنینیبافت غضروفی از سلول های تمایز نیافته تشکیل شده است که به شکل یک توده بی شکل قرار دارند. در فرآیند مورفوژنز، سلول ها شروع به تمایز می کنند، جرم آمورف افزایش می یابد و شکل غضروف آینده را به خود می گیرد (شکل 2.3).

در ماتریکس خارج سلولی بافت غضروفی در حال توسعه، ترکیب پروتئوگلیکان ها، اسید هیالورونیک، فیبرونکتین و پروتئین های کلاژن از نظر کمی و کیفی تغییر می کند. انتقال از

برنج. 2.3.مراحل تشکیل بافت غضروفی.

سلول های مزانشیمی پیش کندروژنیک به کندروبلاست ها با سولفاته شدن گلیکوزآمینوگلیکان ها، افزایش مقدار اسید هیالورونیک و قبل از شروع سنتز یک پروتئوگلیکان بزرگ مخصوص غضروف (آگرکان) مشخص می شود. در ابتدایی

مراحل مورفوژنز، پروتئین های با اتصال مولکولی بالا سنتز می شوند که بعداً با تشکیل پروتئین های کم مولکولی تحت پروتئولیز محدودی قرار می گیرند. مولکول های آگرکان با کمک پروتئین های اتصال دهنده با وزن مولکولی کم و دانه های پروتئوگلیکان به هیالورونیک اسید متصل می شوند. متعاقباً مقدار اسید هیالورونیک کاهش می یابد که هم با کاهش سنتز هیالورونیک اسید و هم با افزایش فعالیت هیالورونیداز همراه است. علیرغم کاهش مقدار هیالورونیک اسید، طول مولکول های منفرد آن، که برای تشکیل دانه های پروتئوگلیکان در طول کندروژنز ضروری است، افزایش می یابد. سنتز کلاژن نوع II توسط کندروبلاست ها دیرتر از سنتز پروتئوگلیکان ها اتفاق می افتد. در ابتدا، سلول های پرهکندروژن، کلاژن های نوع I و III را سنتز می کنند؛ بنابراین، کلاژن نوع I در سیتوپلاسم سلول های غضروفی بالغ یافت می شود. علاوه بر این، در فرآیند غضروف، تغییری در اجزای ماتریکس خارج سلولی که مورفوژنز و تمایز سلول های غضروفی را کنترل می کنند، وجود دارد.

غضروف به عنوان پیش ساز استخوان

تمام نشانک‌های اسکلت استخوانی از سه مرحله می‌گذرند: مزانشیمی، غضروفی و ​​استخوانی.

مکانیسم کلسیفیکاسیون غضروف بسیار است فرآیند پیچیدهو هنوز به طور کامل بررسی نشده است. نقاط استخوانی، سپتوم های طولی در ناحیه هیپرتروفیک تحتانی پایه های غضروف، و همچنین لایه غضروف مفصلی مجاور استخوان در معرض کلسیفیکاسیون فیزیولوژیکی قرار دارند. دلیل احتمالی این پیشرفت وقایع وجود آلکالین فسفاتاز در سطح سلولهای غضروفی هیپرتروفیک است. در ماتریکس در معرض کلسیفیکاسیون، به اصطلاح وزیکول های ماتریکس حاوی فسفاتاز تشکیل می شود. اعتقاد بر این است که این وزیکول ها ظاهراً منطقه اولیه کانی سازی غضروف هستند. در اطراف کندروسیت ها، غلظت محلی یون های فسفات افزایش می یابد که به کانی سازی بافت کمک می کند. سلولهای غضروفی هیپرتروفیک پروتئین - کندروکلسین را که توانایی اتصال کلسیم را دارد، سنتز کرده و در ماتریکس غضروف آزاد می کنند. مناطق معدنی با غلظت بالایی از فسفولیپیدها مشخص می شود. وجود آنها باعث تحریک تشکیل کریستال های هیدروکسی آپاتیت در این مکان ها می شود. در ناحیه کلسیفیکاسیون غضروف، تخریب جزئی پروتئوگلیکان ها رخ می دهد. آنهایی از آنها که تحت تأثیر تخریب قرار نگرفته اند، کلسیفیکاسیون را کاهش می دهند.

نقض روابط القایی، و همچنین تغییر (تاخیر یا شتاب) در زمان ظهور و سینوستیز مراکز استخوان سازی در ترکیب تک تک زخم های استخوانی، باعث ایجاد نقص های ساختاری جمجمه در جنین انسان می شود.

بازسازی غضروف

پیوند غضروف در همان گونه (به اصطلاح پیوندهای آلوژنیک) معمولاً با علائم واکنش رد در گیرنده همراه نیست. این اثر را نمی توان با توجه به سایر بافت ها به دست آورد، زیرا پیوندهای این بافت ها توسط سلول های سیستم ایمنی مورد حمله قرار گرفته و از بین می روند. تماس دشوار سلول های غضروفی اهداکننده با سلول های سیستم ایمنی گیرنده در درجه اول به دلیل وجود مقدار زیادی ماده بین سلولی در غضروف است.

غضروف هیالین دارای بالاترین ظرفیت بازسازی است که با فعالیت متابولیکی بالای کندروسیت ها و همچنین حضور پریکندریوم، بافت همبند فیبری تشکیل نشده متراکم که غضروف را احاطه کرده و حاوی تعداد زیادی رگ خونی است، مرتبط است. کلاژن نوع I در لایه بیرونی پریکندریوم وجود دارد، در حالی که لایه داخلی توسط سلول های غضروفی تشکیل شده است.

با توجه به این ویژگی ها، پیوند بافت غضروف در جراحی پلاستیک انجام می شود، به عنوان مثال، برای بازسازی کانتور بینی تغییر شکل داده شده است. در این مورد، پیوند آلوژنیک سلول های غضروفی به تنهایی، بدون بافت اطراف، با رد پیوند همراه است.

تنظیم متابولیسم غضروف

تشکیل و رشد بافت غضروفی توسط هورمون ها، فاکتورهای رشد و سیتوکین ها تنظیم می شود. کندروبلاست ها سلول های هدف تیروکسین، تستوسترون و سوماتوتروپین هستند که رشد بافت غضروف را تحریک می کنند. گلوکوکورتیکوئیدها (کورتیزول) از تکثیر و تمایز سلولی جلوگیری می کنند. نقش خاصی در تنظیم وضعیت عملکردی بافت غضروف توسط هورمون های جنسی ایفا می شود که مانع از آزاد شدن آنزیم های پروتئولیتیک می شوند که ماتریکس غضروف را تخریب می کنند. علاوه بر این، غضروف خود مهارکننده های پروتئیناز را سنتز می کند که فعالیت پروتئینازها را سرکوب می کند.

تعدادی از فاکتورهای رشد - TGF-(3، فاکتور رشد فیبروبلاست، فاکتور رشد شبه انسولین-1) رشد و نمو را تحریک می کند.

بافت غضروف. آنها با اتصال به گیرنده های غشاء غضروفی، سنتز کلاژن ها و پروتئوگلیکان ها را فعال می کنند و در نتیجه به حفظ ثبات ماتریکس غضروف کمک می کنند.

نقض مقررات هورمونی با سنتز بیش از حد یا ناکافی فاکتورهای رشد همراه است که منجر به انواع نقص در تشکیل سلول ها و ماتریکس خارج سلولی می شود. بنابراین، آرتریت روماتوئید، استئوآرتریت و سایر بیماری ها با افزایش تشکیل سلول های اسکلتی همراه هستند و غضروف شروع به جایگزینی استخوان می کند. تحت تأثیر فاکتور رشد پلاکتی، سلولهای غضروفی شروع به سنتز IL-1α و IL-1(3) می کنند که تجمع آنها از سنتز پروتئوگلیکان ها و کلاژن های نوع II و IX جلوگیری می کند. تغییرات مخرب نیز با فعال شدن متالوپروتئینازهای ماتریکس در تخریب ماتریکس غضروف همراه است.

تغییرات مربوط به سن در غضروف

با افزایش سن، تغییرات دژنراتیو در غضروف، کیفیت و ترکیب کمیگلیکوزامینوگلیکان ها بنابراین، زنجیره های کندرویتین سولفات در مولکول پروتئوگلیکان سنتز شده توسط سلول های غضروفی جوان تقریباً 2 برابر طولانی تر از زنجیره های تولید شده توسط سلول های بالغ است. هر چه مولکول های کندرویتین سولفات در پروتئوگلیکان طولانی تر باشد، ساختار آب بیشتری پروتئوگلیکان است. در این راستا، پروتئوگلیکان کندروسیت‌های قدیمی آب کمتری متصل می‌کند، بنابراین ماتریکس غضروف افراد مسن خاصیت ارتجاعی کمتری پیدا می‌کند. تغییرات در ریزمعماری ماتریکس بین سلولی در برخی موارد علت ایجاد استئوآرتریت است. همچنین، ترکیب پروتئوگلیکان های سنتز شده توسط کندروسیت های جوان حاوی مقدار زیادی کندرویتین-6-سولفات است، در حالی که در افراد مسن، برعکس، کندرویتین-4-سولفات ها در ماتریکس غضروفی غالب هستند. وضعیت ماتریکس غضروف نیز با طول زنجیره های گلیکوزامینوگلیکان تعیین می شود. در افراد جوان، کندروسیت ها کراتان سولفات با زنجیره کوتاه سنتز می کنند و با افزایش سن، این زنجیره ها طولانی می شوند. کاهش اندازه دانه های پروتئوگلیکان نیز به دلیل کوتاه شدن نه تنها زنجیره های گلیکوزآمینوگلیکان، بلکه همچنین طول پروتئین هسته در یک مولکول پروتئوگلیکان مشاهده می شود. با افزایش سن، محتوای اسید هیالورونیک در غضروف از 0.05 به 6٪ افزایش می یابد.

تظاهرات مشخص تغییرات دژنراتیو در بافت غضروف، کلسیفیکاسیون غیر فیزیولوژیکی آن است. معمولاً در افراد مسن رخ می دهد و با تخریب اولیه غضروف مفصلی و به دنبال آن آسیب به اجزای مفصلی مفصل مشخص می شود. ساختار پروتئین های کلاژن تغییر می کند و سیستم پیوند بین رشته های کلاژن از بین می رود. این تغییرات هم با سلول های غضروفی و ​​هم با اجزای ماتریکس مرتبط است. هیپرتروفی سلول های غضروفی منجر به افزایش توده غضروفی در ناحیه حفره های غضروفی می شود. کلاژن نوع II به تدریج ناپدید می شود که با کلاژن نوع X جایگزین می شود که در فرآیندهای تشکیل استخوان شرکت می کند.

بیماری های مرتبط با ناهنجاری های بافت غضروفی

در عمل دندانپزشکی، دستکاری اغلب در فک بالا و پایین انجام می شود. تعدادی از ویژگی های رشد جنینی آنها وجود دارد که با مسیرهای مختلف تکامل این ساختارها همراه است. در جنین انسان در مراحل اولیه جنین زایی، غضروف در ترکیب فک بالا و پایین یافت می شود.

در هفته 6-7 رشد داخل رحمی، تشکیل بافت استخوانی در مزانشیم فرآیندهای فک پایین شروع می شود. فک بالا همراه با استخوان های اسکلت صورت رشد می کند و خیلی زودتر از فک پایین دچار استخوان سازی می شود. در سن 3 ماهگی، هیچ محل جوش خوردن در سطح قدامی استخوان وجود ندارد فک بالابا استخوان های جمجمه

در هفته دهم جنین زایی، غضروف ثانویه در شاخه های آینده فک پایین تشکیل می شود. یکی از آنها مربوط به فرآیند کندیل است که در میانه رشد جنین با بافت استخوانی مطابق با اصل استخوان سازی اندوکندرا جایگزین می شود. غضروف ثانویه نیز در امتداد حاشیه قدامی فرآیند کرونوئید تشکیل می شود که درست قبل از تولد ناپدید می شود. در محل جوش خوردن دو نیمه فک پایین، یک یا دو جزیره بافت غضروفی وجود دارد که در ماه های آخر رشد داخل رحمی استخوانی می شود. در هفته دوازدهم جنین زایی، غضروف کندیل ظاهر می شود. در هفته شانزدهم کندیل شاخه فک پایین با درد استخوان تمپورال تماس پیدا می کند. لازم به ذکر است که هیپوکسی جنین، فقدان یا حرکت ضعیف جنین به اختلال در تشکیل فضاهای مفصلی یا ادغام کامل اپی فیزهای استخوانی مقابل کمک می کند. این منجر به تغییر شکل فرآیندهای فک پایین و همجوشی آنها با استخوان تمپورال (آنکیلوز) می شود.

بافت غضروف از نظر عملکردی در نقش حمایت کننده ذاتی است. در کشش مانند یک بافت همبند متراکم عمل نمی کند، اما به دلیل کشش داخلی، به خوبی در برابر فشار مقاومت می کند و به عنوان ضربه گیر برای دستگاه استخوان عمل می کند.

این بافت ویژه برای اتصال ثابت استخوان ها عمل می کند و سنکندروز را تشکیل می دهد. پوشاندن سطوح مفصلی استخوان ها، حرکت و اصطکاک در مفاصل را نرم می کند.

بافت غضروف بسیار متراکم و در عین حال کاملاً الاستیک است. ترکیب بیوشیمیایی آن غنی از مواد آمورف متراکم است. غضروف از مزانشیم میانی ایجاد می شود.

در محل غضروف آینده، سلول های مزانشیمی به سرعت تکثیر می شوند، فرآیندهای آنها کوتاه شده و سلول ها در تماس نزدیک با یکدیگر هستند.

سپس یک ماده میانی ظاهر می شود که به دلیل آن بخش های تک هسته ای به وضوح در پایه قابل مشاهده است که سلول های غضروفی اولیه - کندروبلاست ها هستند. آنها تکثیر می شوند و توده های بیشتری از ماده میانی به دست می آورند.

سرعت تکثیر سلول های غضروفی در این دوره بسیار کند می شود و به دلیل وجود مقدار زیاد ماده میانی، آنها از یکدیگر فاصله زیادی دارند. به زودی، سلول ها توانایی تقسیم شدن توسط میتوز را از دست می دهند، اما همچنان توانایی تقسیم آمیتوزی را حفظ می کنند.

با این حال، اکنون سلول های دختر دور از هم جدا نمی شوند، زیرا ماده میانی اطراف آنها متراکم شده است.

بنابراین سلول های غضروفی در توده ماده اصلی در گروه های 2-5 یا چند سلولی قرار می گیرند. همه آنها از یک سلول اولیه می آیند.

چنین گروهی از سلول ها ایزوژنیک (ایزو - برابر، یکسان، پیدایش - وقوع) نامیده می شود.

برنج. 1.

الف - غضروف هیالین نای؛

ب - غضروف الاستیک گوش ساق پا؛

ب - فیبروغضروف دیسک بین مهره ای ساق پا.

الف - پریکندریوم؛ ب ~ غضروف; در - بخش قدیمی تر غضروف؛

• 1 - کندروبلاست؛ 2 - کندروسیت;
• 3 - گروه ایزوژنیک سلولهای غضروفی; 4 - الیاف الاستیک;
• 5 - دسته های الیاف کلاژن؛ 6 - ماده اصلی;
• 7 - کپسول کندروسیت; 8 - بازوفیل و 9 - منطقه اکسیفیل ماده اصلی در اطراف گروه ایزوژنیک.

سلول های گروه ایزوژنیک با میتوز تقسیم نمی شوند، آنها ماده واسطه کمی با کمی متفاوت می دهند. ترکیب شیمیاییکه کپسول های غضروفی در اطراف سلول های منفرد و میدان هایی در اطراف گروه ایزوژنیک تشکیل می دهد.

کپسول غضروف، همانطور که توسط میکروسکوپ الکترونی مشخص شد، توسط فیبرهای نازکی که به صورت متحدالمرکز در اطراف سلول قرار دارند، تشکیل شده است.

در نتیجه در ابتدای رشد بافت غضروفی حیوانات، رشد آن با افزایش جرم غضروف از داخل صورت می گیرد.

سپس قدیمی‌ترین قسمت غضروف، جایی که سلول‌ها در آن تکثیر نمی‌شوند و هیچ ماده واسطه‌ای تشکیل نمی‌شود، دیگر از نظر اندازه رشد نمی‌کند و سلول‌های غضروف حتی تحلیل می‌روند.

با این حال، رشد غضروف به طور کلی متوقف نمی شود. در اطراف غضروف منسوخ، لایه ای از سلول ها از مزانشیم اطراف جدا می شود که به کندروبلاست تبدیل می شود. آنها ماده واسط غضروف را در اطراف خود ترشح می کنند و به تدریج با آن غلیظ می شوند.

در همان زمان، کندروبلاست ها با رشد خود توانایی تقسیم شدن توسط میتوز را از دست می دهند، مواد واسطه کمتری تشکیل می دهند و به کندروسیت تبدیل می شوند. بر روی لایه غضروفی که به این ترتیب تشکیل شده است، به دلیل مزانشیم اطراف، لایه های بیشتری از آن روی هم قرار می گیرد. در نتیجه، غضروف نه تنها از داخل، بلکه از بیرون نیز رشد می کند.

در پستانداران عبارتند از: غضروف هیالین (زجاجیه)، الاستیک و فیبری.

غضروف هیالین (شکل 1--A) شایع ترین غضروف، سفید شیری و تا حدودی شفاف است، بنابراین اغلب به آن زجاجیه می گویند.

سطوح مفصلی تمام استخوان ها را می پوشاند؛ غضروف های دنده ای، غضروف های نای و برخی از غضروف های حنجره از آن تشکیل می شوند. غضروف هیالین مانند تمام بافت های محیط داخلی از سلول ها و یک ماده میانی تشکیل شده است.

سلول های غضروفی توسط غضروف ها و کندروسیت ها نشان داده می شوند. تفاوت آن با غضروف هیالین در رشد قوی فیبرهای کلاژن است که دسته هایی را تشکیل می دهند که تقریباً به موازات یکدیگر قرار دارند، مانند تاندون ها!

در غضروف فیبری ماده آمورف کمتری نسبت به هیالین وجود دارد. سلول های نوری گرد فیبروغضروفی بین رشته ها در ردیف های موازی قرار دارند.

در مکان هایی که فیبروغضروف بین غضروف هیالین و بافت همبند متراکم تشکیل شده است، انتقال تدریجی از یک نوع بافت به نوع دیگر در ساختار آن مشاهده می شود. بنابراین، الیاف کلاژن در غضروف، نزدیک‌تر به بافت همبند، دسته‌های موازی درشتی را تشکیل می‌دهند و سلول‌های غضروفی در ردیف‌هایی بین آنها قرار می‌گیرند، مانند فیبروسیت‌های بافت همبند متراکم. نزدیکتر به غضروف هیالین، بسته ها به رشته های کلاژن مجزا تقسیم می شوند که شبکه ظریفی را تشکیل می دهند و سلول ها محل صحیح خود را از دست می دهند.