Կաթնասունների զարգացման փուլերն են. Կաթնասունների սաղմնային զարգացումը

Սաղմը (հոմանիշը սաղմի) օրգանիզմ է, որը զարգանում է ձվի թաղանթների ներսում կամ մոր մարմնում։ Մարդկանց սաղմնային կամ սաղմնային զարգացման տակ հասկացվում է մարմնի զարգացման վաղ շրջանը (մինչև 8 շաբաթ), որի ընթացքում մարմինը ձևավորվում է բեղմնավորված ձվից, որն ունի մարդու հիմնական մորֆոլոգիական առանձնահատկությունները: 8 շաբաթից հետո զարգացող մարդու մարմինը կոչվում է պտուղ (տես):

Սաղմի զարգացումը բաժանվում է մի շարք ժամանակաշրջանների.
1. Միաբջիջ սաղմի կամ զիգոտի ժամանակաշրջանը կարճատև է, այն անցնում է բեղմնավորման պահից մինչև ձվի ջախջախման սկիզբը։

2. Ջախջախման շրջան. Այս ժամանակահատվածում առաջանում են բջիջներ, ջախջախման ժամանակ ստացված բջիջները կոչվում են բլաստոմերներ։ Սկզբում ձևավորվում է բլաստոմերների մի փունջ, որը նման է ազնվամորու ձևին` մորուլա, այնուհետև գնդաձև միաշերտ բլաստուլա; բլաստուլայի պատը բլաստոդերմա է, խոռոչը՝ բլաստոցել։

3. Գաստրուլյացիա. Միաշերտ սաղմը վերածվում է երկշերտի՝ գաստրուլայի, որը բաղկացած է արտաքին բողբոջային շերտից՝ էկտոդերմայից և ներքինից՝ էնդոդերմայից։ Ողնաշարավորների մոտ արդեն գաստրուլյացիայի ժամանակ առաջանում է նաև երրորդ սաղմնային շերտը՝ մեզոդերմը։ Քորդատների էվոլյուցիայի ընթացքում գաստրուլյացիայի գործընթացն ավելի բարդացավ սաղմի մեջքային մասում սկզբնաղբյուրների առանցքային բարդույթի (նյարդային համակարգի, առանցքի և մկանային հյուսվածքի թուլացում) հայտնվելով։

4. Օրգանների և հյուսվածքների հիմնական ռուդիմենտների մեկուսացման և դրանց հետագա զարգացման շրջանը. Այս գործընթացներին զուգահեռ ակտիվանում է մասերի միավորումը մեկ զարգացող ամբողջության մեջ։ Մաշկը ձևավորվում է էկտոդերմայից նյարդային համակարգիսկ մասամբ, էնդոդերմայից՝ մարսողական ջրանցքի և նրա գեղձերի էպիթելը. մեզոդերմից - մկաններ, էպիթելիա միզասեռական համակարգև շիճուկային թաղանթներ՝ մեզենխիմից՝ շարակցական, աճառային և ոսկրային հյուսվածքներ, անոթային համակարգև արյուն։

Երբ պայմանները փոխվում են, սաղմի առանձին մասերի զարգացման ընթացքը կարող է փոխվել, և սաղմնային շերտերից կարող են առաջանալ օրգաններ և հյուսվածքներ, որոնք այն չեն, որոնք պետք է իրենցից զարգանային նորմալ պայմաններում: Զարգացման պայմանները փոխող գործոններ կարող են լինել միջավայրը(նրա քիմիան, ջերմաստիճանը և այլն), բուն սաղմի մասերի (բջիջների, ռուդիմենտների) փոխազդեցությունը, ինչպես նաև ժառանգականությունը։ Այս բոլոր գործոնները սերտորեն կապված են:

Բրինձ. 1. Մարդու սաղմի զարգացման վաղ փուլերի սխեման՝ ա - ներքին բջիջների զանգվածի փուլ; բ - ութօրյա սաղմ; գ - տասներկու օրվա սաղմ; g - տասներեք, տասնչորս օրվա սաղմ: 1 - տրոֆոբլաստ; 2 - blastocele; 3 - ամնիոնային խոռոչ; 4 - էնդոդերմային բջիջներ; 5 - ամնիոն; 6 - սաղմ; 7 - դեղնուցի պարկ; 8 - մեզոդերմի բջիջներ; 9 - ցողուն; 10 - խորիոնի վիլուս; 11 - արտասաղմնային ամբողջություն.

Բրինձ. 2. Սաղմը և նրա թաղանթները զարգացման վաղ փուլերում (a - c - հաջորդական փուլեր). 1 - chorion; 2 - allantois; 3 - դեղնուցի պարկ; 4- ամնիոն; 5 - արտասաղմնային ամբողջություն; 6 - պորտալար; 7 - umbilical անոթներ; 8 - ամնիոնային խոռոչ:

Բրինձ. 3. Մարդու սաղմը՝ ա - մինչև 4-րդ շաբաթվա վերջ; բ - մինչև 5-րդ շաբաթվա վերջ; գ - մինչև բեղմնավորումից հետո 7-րդ շաբաթվա վերջը:

Մարդկանց մոտ բեղմնավորումը տեղի է ունենում ձվաբջիջում: Մանրացման գործընթացը տեղի է ունենում 3-4 օրվա ընթացքում, երբ սաղմը արգանդափողով շարժվում է դեպի արգանդ։ Մանրացման արդյունքում մակերեսային բլաստոմերներից գոյանում է պատյան, որը մասնակցում է սաղմի՝ տրոֆոբլաստի սնուցմանը։ Կենտրոնական բլաստոմերները կազմում են սաղմը, որից զարգանում է սաղմի մարմինը։ 4-6 օրվա ընթացքում սաղմը գտնվում է արգանդի խոռոչում։ Երկրորդ շաբաթվա սկզբի հետ սաղմը սուզվում է արգանդի պատի մեջ (իմպլանտացիա): 7,5 օր տեւողությամբ սաղմի մեջ այն կազմում է ամնիոտիկ վեզիկուլա, որի հատվածը դեպի էնդոդերմը սաղմի էկտոդերմա է։ Այս ժամանակահատվածում սաղմը վահանի (սկավառակի) տեսք ունի։ Էքստրաէմբրիոնային մեզենխիմի բջիջները դուրս են գալիս բլաստոցիստի խոռոչի մեջ և լցնում այն ​​(նկ. 1): Տրոֆոբլաստի հետ կազմում է սաղմի վիլոզային թաղանթը՝ քորիոնը (տես)։ Երկրորդ շաբաթվա վերջում այն ​​կազմում է դեղնուցի պարկ։ Ամնիոտիկ և դեղնուցային վեզիկուլների մեզենխիմի աղտոտման արդյունքում առաջանում են ամնիոնը և դեղնուցը։

Սաղմի զարգացման գործում կարեւոր դեր են խաղում «արտասաղմնային» մասերը։ Մարդու սաղմի դեղնուցի պարկը գործում է միայն զարգացման վաղ փուլերում՝ մասնակցելով սաղմի սնուցմանը և կատարելով արյունաստեղծ ֆունկցիա։ Ձվաբջջ բարձր ողնաշարավորների մոտ ալանտոիսը գործում է որպես միզապարկ, մարդկանց մոտ՝ մատի նման աճեցում է հետին աղիքից, որի երկայնքով այն աճում է մինչև խորիոն: Amnion - ջրային պատյան - կազմում է փակ պարկ սաղմի շուրջ, լցված հեղուկով `ամնիոտիկ հեղուկով: Պաշտպանում է սաղմը վնասակար ազդեցություններից և բարենպաստ պայմաններ է ստեղծում նրա զարգացման համար (նկ. 2):

Զարգացման 3-րդ շաբաթում սաղմի մեջքային մասում առանձնանում է աճող բջիջների խիտ շղթա՝ առաջնային շերտ, որի գլխի հատվածը հաստանում է և ձևավորում առաջնային (Հենսենի) հանգույց։ Առաջնային շերտի բջիջները մխրճվում են առաջնային ակոսի մեջ, ներթափանցում էկտոդերմայի և էնդոդերմայի միջև ընկած տարածություն և առաջանում միջին բողբոջային շերտ: 3-րդ շաբաթում դրվում են մեջքային թելը և նյարդային խողովակը։

4-րդ շաբաթում սաղմը անջատվում է արտասաղմնային մասերից և աճի ավելացման արդյունքում գլորվում է խողովակի մեջ։ Միաժամանակ տարբերվում է մեզոդերմը և ձևավորվում են մարմնի հատվածներ՝ սոմիտներ (նկ. 3ա)։ Սեգմենտավորմանը զուգահեռ կատարվում են օրգանոգենեզի (տես) և հիստոգենեզի սկզբնական գործընթացները։ 5-րդ շաբաթում հայտնվում են ձեռքերի ռուդիմենտները, իսկ հետո ոտքերը, 6-ին բաժանվում են հիմնական հատվածների, 7-ին՝ մատների ռուդիմենտները (նկ. 3, բ և 3, գ): 8 շաբաթական հասակում սաղմը ձեռք է բերում մարդու արտաքին տեսքի և ներքին կազմակերպման հիմնական մորֆոլոգիական առանձնահատկությունները։ Նրա երկարությունը (գլխի պսակից մինչև կոկիկս) 4 սմ է, քաշը՝ 4-5 գ, 8-րդ շաբաթվա վերջում ավարտվում է սաղմի օրգանների պառկեցումը։

Մարդու սաղմի զարգացման գործընթացն ունի 4 փուլ, իսկ ժամանակի ընթացքում այն ​​տևում է 8 շաբաթ։ Այն սկսվում է արական և իգական սեռի բջիջների հանդիպման, դրանց միաձուլման և զիգոտի ձևավորման պահից և ավարտվում սաղմի ձևավորմամբ։

Սերմի ձվի հետ միաձուլվելուց հետո. կրթությունՀենց նա է 3-4 օր շարժվում արգանդափողերով և հասնում արգանդի խոռոչ։ Միաժամանակ նկատվում է շրջան։Բնորոշվում է բջիջների ուժեղ ինտենսիվ բաժանմամբ։ Սաղմի զարգացման այս փուլի վերջում ձևավորվում է բլաստուլա- առանձին բլաստոմերների կուտակում, գնդակի տեսքով.

Երրորդ շրջանը՝ գաստրուլյացիան, ենթադրում է երկրորդ սաղմնային շերտի ձևավորում, որի արդյունքում ձևավորվում է գաստրուլա.Դրանից հետո հայտնվում է երրորդ սաղմնային շերտը՝ մեզոդերմը։ Ի տարբերություն ողնաշարավորների, մարդկանց մոտ սաղմը բարդանում է օրգանների առանցքային համալիրի զարգացմամբ. դրված են նյարդային համակարգի սկզբնաղբյուրները, ինչպես նաև առանցքային կմախքը և, դրա հետ մեկտեղ, մկանները:

Մարդու սաղմի զարգացման չորրորդ փուլում. կրթվածների տարանջատում ներկա պահըապագա օրգանների և համակարգերի հիմնական տարրերը:Այսպիսով, վերոհիշյալ նյարդային համակարգը ձևավորվում է առաջին բողբոջային շերտից, մասամբ՝ զգայական օրգաններից։ Երկրորդ էնդոդերմայից - մարսողական ջրանցքը պատող էպիթելային հյուսվածքը և դրանում գտնվող գեղձերը: Մեզենխիմից՝ միացնող, աճառային, ոսկորինչպես նաև անոթային համակարգը:

Մարդու սաղմի զարգացման փուլերը, որոնք ներկայացված են ստորև բերված աղյուսակում, միշտ չէ, որ ընթանում են այն հաջորդականությամբ, որով դա անհրաժեշտ է: Այսպիսով, որոշակի տեսակի գործոնների, հիմնականում էկզոգեն, ազդեցության տակ կարող է խախտվել առանձին օրգանների և համակարգերի զարգացման ընթացքը։ Այս պատճառներից կարելի է առանձնացնել.

Կաթնասունների ենթատեսակը սաղմնածինության բնույթով շատ բազմազան է։ Կաթնասունների կառուցվածքի և, հետևաբար, սաղմի բարդացումը պահանջում է կուտակում. ավելինսննդանյութեր ձվի մեջ. Զարգացման որոշակի փուլում սննդանյութերի այս պաշարը չի կարող բավարարել որակապես փոփոխված սաղմի կարիքները, և, հետևաբար, էվոլյուցիայի գործընթացում կաթնասունների մոտ ձևավորվել է ներարգանդային զարգացում, իսկ այս ենթատեսակի կենդանիների մեծ մասում՝ երկրորդական կորուստ։ նկատվում է ձվի դեղնուց:

Ամենապրիմիտիվ կաթնասունները ձվաբջջ են (platypus, echidna): Նրանք ունեն տելոլեցիտալ ձու, մերոբլաստային ճեղքվածք, ուստի նրանց սաղմնածին նման է թռչունների զարգացմանը։ ժամը մարսուալներձվերը պարունակում են փոքր քանակությամբ դեղնուց, բայց սաղմը ծնվում է թերզարգացած, և նրա հետագա զարգացումը տեղի է ունենում մայրական պարկի մեջ, որտեղ հաստատվում է մոր կաթնագեղձի խուլի և երեխայի կերակրափողի միջև կապը: Բարձրակարգ կաթնասուններին բնորոշ է սաղմի ներարգանդային զարգացումը և սնուցումը մայրական օրգանիզմի հաշվին, ինչն արտացոլվել է սաղմի ձևավորման մեջ։ Ձվաբջիջները գրեթե ամբողջությամբ կորցրել են իրենց դեղնուցը երկրորդ անգամ; դրանք համարվում են երկրորդական օլիգոլեցիտալ, իզոլեցիտալ: Նրանք զարգանում են ձվարանների ֆոլիկուլներում (folliculus - պայուսակ, vesicle): Օվուլյացիայից հետո (ֆոլիկուլի պատի պատռվելը և ձվաբջջի դուրս գալը ձվաբջջից) մտնում են ձվաբջիջ։

Կաթնասունների ձվաբջիջները մանրադիտակային են չափերով։ Նրանց տրամագիծը 100 - 200 մկմ է։ Դրանք պատված են երկու պատյանով՝ առաջնային և երկրորդական։ Առաջինը բջջի պլազմոլեման է։ Երկրորդ շերտը ֆոլիկուլյար բջիջներն են: Դրանցից կառուցված է ֆոլիկուլի պատը, որտեղ ձվաբջիջները գտնվում են ձվարանների մեջ։ Ձվի բեղմնավորումը տեղի է ունենում ձվաբջջի վերին մասում։ Այս դեպքում ձվի կեղևները քայքայվում են սերմնաբջիջների ակրոսոմի ֆերմենտների ազդեցության տակ։ Ներքին բեղմնավորումից հետո առաջին երկու բլաստոմերների առաջացումը սովորաբար ավելի շատ ժամանակ է պահանջում, քանի որ. ավելին դժվար գործընթացտարբերակումը զիգոտում (մարդկանց մոտ մինչև 28 ժամ): Տարբերակման արդյունքում նյութը շարժվում է զիգոտի ներսում, առաջանում են դաշտեր, որոնցից հետագայում որոշակի ռուդիմենտներ են գոյանալու։

Առաջին ճեղքման ակոսի առաջացումից հետո առաջանում են երկու բլաստոմերներ, որոնք տարբերվում են չափերով և հակադրությամբ (մեկը մուգ, մյուսը՝ բաց)։ Բլաստոմերներից մեկը պարունակում է տրոֆոբլաստի՝ ապագա ժամանակավոր օրգանի նյութը, և այն ավելի միատարր է, իսկ մյուս բլաստոմերը պարունակում է ապագա սաղմի նյութը, ուստի այն ավելի բարդ է իր կազմով։ Թեթև բլաստոմերներն ավելի արագ են ջախջախվում, քան մուգները և սկսում են գերաճել։ Հետևաբար, հետագա ջախջախման ժամանակ ձևավորվում է ոչ թե 4 բլաստոմեր, այլ 3, ապա 5, 1, այսինքն. Բլաստոմերները բաժանված են անհավասարաչափ, և ջախջախման այս տեսակը կոչվում է ասինխրոն: Փշրվելու արդյունքում առաջանում է սաղմ՝ խիտ հանգույցի՝ ստերոբլաստուլայի տեսքով (այս պահին այն դեռ խոռոչ չունի)։

Բարձրագույն կաթնասունների մոտ ճեղքումը ամբողջական է, ասինխրոն՝ ձևավորվում է սաղմ՝ բաղկացած 3, 5, 7 և այլն բլաստոմերներից։ Վերջիններս սովորաբար պառկած են բջիջների փունջի տեսքով։ Այս փուլը կոչվում է մորուլա: Նրանում առանձնանում են երկու տեսակի բջիջներ՝ փոքր՝ բաց և մեծ՝ մուգ։ Լույսի բջիջներն ունեն ամենաբարձր միտոտիկ ակտիվությունը: Ինտենսիվ բաժանվելով՝ դրանք գտնվում են մորուլայի մակերեսին՝ տրոֆոբլաստի արտաքին շերտի տեսքով (տրոֆ՝ սնուցում, բլաստոս՝ բողբոջ)։ Մուգ բլաստոմերներն ավելի դանդաղ են բաժանվում, ուստի դրանք ավելի մեծ են, քան թեթևները և գտնվում են սաղմի ներսում։ Արտաքին բջիջները ավելի թեթև են, և նրանք կազմում են տրոֆոբլաստը: Ներքին բջիջներն ավելի մուգ են և ձևավորում են սաղմնաբլաստ։

Որովհետեւ սաղմը չունի սննդային նյութ, այնուհետև տրոֆոբլաստի բջիջները, շարժվելով սեռական տրակտի երկայնքով, սկսում են արտազատել ֆերմենտներ և քայքայել սեռական տրակտի լորձը և կլանել այն: Արդյունքում սաղմի ներսում հայտնվում են այս ճեղքվածքի արտադրանքները, որոնք աստիճանաբար հեռացնում են սաղմնաբլաստային նյութը՝ առաջանում է փոքրիկ խոռոչ և այդ ժամանակվանից սաղմը ստանում է պղպջակի՝ բլաստոցիստի ձև։ Այն գտնվում է կասեցման մեջ, և խոռոչը մեծանում է, և սաղմի բջիջները կարծես լողում են խոռոչի վերևում նրա վերին բևեռում:

Միայն այս փուլից հետո, ավելի բարձր կաթնասունների մոտ, սաղմի ներքին բջիջներում սկսում են փոփոխություններ տեղի ունենալ, այսինքն. էմբրիոբլաստում. Նրա բջիջները բաժանվում են 2 թիթեղների (գաստրուլյացիա՝ շերտազատման միջոցով), ներքին թիթեղը էնդոդերմա է, իսկ արտաքինը՝ էկտոդերմա և մեզոդերմա։ Սաղմի վերևում գտնվող տրոֆոբլաստը ներծծվում է և այս տարածքը զբաղեցնում է արտաքին բողբոջային շերտը:

Ուշ գաստրուլյացիա

Գաստրուլյացիան ընթանում է այնպես, ինչպես սողունների, թռչունների և ստորին կաթնասունների մոտ։ Էկտոդերմա և էնդոդերմա ձևավորվում են բողբոջային սկավառակի շերտազատմամբ։ Եթե ​​այս թիթեղները գոյացել են բողբոջային վահանի նյութից, ապա դրանք կոչվում են բողբոջային, իսկ եթե առաջացել են բողբոջային սկավառակի ոչ սաղմնային գոտուց, ապա դրանք բողբոջային չեն։ Տրոֆոբլաստի ներքին մակերեսի երկայնքով աճում են ոչ սաղմնային էկտոդերմա և էնդոդերմա: Շուտով սաղմի վերևում գտնվող տրոֆոբլաստը լուծվում է և պարզվում է, որ վերջինս որոշ ժամանակ բացահայտ պառկած է արգանդի խոռոչում։ Բողբոջային վահանի առաջային մասում ինտենսիվ ձևավորվում են բլաստոմերներ, որոնք սկսում են շարժվել դեպի հետին մասը՝ ձևավորելով առաջնային շերտագիծը, առաջնային հանգույցը, նոտոկորդի և նյարդային թիթեղի ենթադրյալ նյութը։ Դրան հաջորդում է մեզոդերմի, նոտոկորդի և նյարդային խողովակի ձևավորումը։

Մեզոդերմի ձևավորումն ընթանում է այնպես, ինչպես թռչունների մոտ։ Դիսկոբլաստուլայի եզրային գոտու բջիջները երկու հոսքով գաղթում են սաղմի հետևի մաս: Այստեղ այս հոսքերը հանդիպում են և փոխում իրենց շարժման ուղղությունը։ Այժմ նրանք առաջ են շարժվում բողբոջային սկավառակի կենտրոնում՝ այդպիսով ձևավորելով առաջնային շերտ՝ երկայնական իջվածքով՝ առաջնային ակոս։ Առաջնային շերտի առջևի վերջում ձևավորվում է Հենսենի հանգույց՝ իջվածքով՝ առաջնային ֆոսայով։ Այս գոտում ապագա ակորդի նյութը վեր է պտտվում և առաջ է աճում էկտոդերմայի և էնդոդերմի միջև՝ գլխի (ակորդային) պրոցեսի տեսքով։

Մեզոդերմը զարգանում է առաջնային շերտի բջիջներից։ Միգրացիայից հետո նրա նյութը աճում է էկտոդերմի և էնդոդերմի միջև և վերածվում սեգմենտավորված մեզոդերմի (սոմիտների), դրան կից հատվածավորված ոտքերի և ոչ հատվածավորված մեզոդերմի։ Սոմիտները կազմված են սկլերոտոմից (փորոքային մաս), դերմոտոմից (կողային մաս), միոտոմից (միջին մաս): Սոմիտները կարող են միանալ ոչ սեգմենտացված մեզոդերմին՝ հատվածավորված պեդիկելների միջոցով: Մեզոդերմի չհատված հատվածը նման է խոռոչ պարկի։ Նրա արտաքին պատը կոչվում է պարիետալ տերեւ, իսկ ներքինը՝ վիսցերալ։ Նրանց միջեւ պարփակված խոռոչը կոչվում է մարմնի երկրորդական խոռոչ կամ կոելոմ։

Այնուհետև ձևավորվում է միջքաղաքային ծալքը; ամնիոտիկ ծալքը ձևավորվում է ամնիոնի ձևավորմամբ և սաղմի զարգացման համար ջրային միջավայրի ստեղծմամբ։ Ձևավորվում է դեղնուցային պարկ, որը դեղնուց չի պարունակում, հետևաբար, տրոֆիկ ֆունկցիայի փոխարեն կատարում է արյունաստեղծ և վերարտադրողական գործառույթներ։ Աղիքային խողովակի պոչային հատվածից առաջանում է նաեւ ալանտոիս, որը կորցրել է արտազատման ֆունկցիան։

Տրոֆոբլաստը ձևավորում է վիլլիներ: Նրան աճում է պարիետալ մեզոդերմը, որը մտցվում է տրոֆոբլաստի վիլլի մեջ և դրանում ձևավորվում են արյունատար անոթներ։ Այս պահից սկսած, տրոֆոբլաստը վերածվում է խորիոնի, որի վիլլիները մտցվում են արգանդի լորձաթաղանթի մեջ և դրա հետ միասին կազմում են պլասենտան՝ նոր ժամանակավոր օրգան։

Կաթնասունների զարգացման առանձնահատկությունները տրոֆոբլաստի վաղ զարգացումն է և դրա հետագա վերափոխումը քորիոնի: Նոր է նաև պլասենցայի ձևավորումը (թռչունների մոտ անալոգը շիճուկային թաղանթն է)։ Այսպիսով, բոլոր կաթնասունների մոտ գաստրուլյացիան բաժանվում է երկու փուլի. Առաջինը գրեթե թաքնված է, բայց դրա արդյունքում արտասաղմնային նյութ է դուրս հանվում, որը գնում է արտասաղմնային օրգաններ կառուցելու։ Երկրորդ փուլն իրականում գաստրուլյացիան է։

արտասաղմնային (ժամանակավոր) օրգանների ձևավորում

Կաթնասունների զարգացման առանձնահատկություններից մեկն այն է, որ իզոլեցիտալ ձվի և հոլոբլաստիկ մասնատման դեպքում տեղի է ունենում ժամանակավոր օրգանների ձևավորում։ Ինչպես հայտնի է, ակորդատների էվոլյուցիայի ժամանակավոր օրգաններն են ողնաշարավորների ձեռքբերումը տելոլեցիտալ, պոլիլեցիտալ ձվերով և մերոբլաստիկ ճեղքվածքով։
Կաթնասունների զարգացման մյուս առանձնահատկությունը սաղմնային մասի շատ վաղ տարանջատումն է: Այսպիսով, արդեն ջախջախման սկզբում ձևավորվում են բլաստոմերներ, որոնք կազմում են արտասաղմնային օժանդակ թաղանթ՝ տրոֆոբլաստը, որի օգնությամբ սաղմը սկսում է ստանալ։ սննդանյութերարգանդի խոռոչից. Սաղմի շերտերի ձևավորումից հետո սաղմի վերևում գտնվող տրոֆոբլաստը փոքրանում է։ Տրոֆոբլաստի չկրճատված մասը, աճող էկտոդերմայի հետ միասին, կազմում է մեկ շերտ։ Այս շերտին ներսից կից աճում են ոչ հատվածավորված մեզոդերմի և արտասաղմնային էկտոդերմայի թիթեղները։

Սաղմի մարմնի ձևավորմանը զուգահեռ տեղի է ունենում պտղի թաղանթների զարգացում՝ դեղնուցի պարկ, ամնիոն, քորիոն, ալանտոիս։ Դեղնուցային պարկը, ինչպես թռչունների մոտ, ձևավորվում է արտասաղմնային էնդոդերմից և ներքին օրգաններից: Ի տարբերություն թռչունների, այն պարունակում է ոչ թե դեղնուց, այլ սպիտակուցային հեղուկ։ Դեղնապարկի պատին արյունատար անոթներ են գոյանում։ Այս կեղևը կատարում է արյունաստեղծման և տրոֆիկ ֆունկցիայի գործառույթները: Վերջինս կրճատվում է սնուցիչների վերամշակմամբ և առաքմամբ մոր մարմնից սաղմին: Դեղնապարկի ֆունկցիայի տեւողությունը կենդանիներից տարբեր տատանվում է։

Ինչպես թռչունների մոտ, այնպես էլ կաթնասունների մոտ, պտղի թաղանթների զարգացումը սկսվում է երկու ծալքերի ձևավորմամբ՝ միջքաղաքային և ամնիոտիկ: Բեռնախցիկի ծալքը սաղմը բարձրացնում է դեղնուցի պարկի վերևում և բաժանում է սաղմնային մասը ոչ սաղմնային մասից, իսկ սաղմնային էնդոդերմը փակվում է աղիքային խողովակի մեջ։ Այնուամենայնիվ, աղիքային խողովակը մնում է միացված դեղնուցի պարկի հետ նեղ դեղնուց ցողունով (ծորան): Բեռնախցիկի ծալքի կետն ուղղված է սաղմի մարմնի տակ, մինչդեռ բոլոր սաղմնային շերտերը թեքված են՝ էկտոդերմա, չհատված մեզոդերմա, էնդոդերմա։

Ամնիոտիկ ծալքի ձևավորումը ներառում է տրոֆոբլաստը՝ միաձուլված արտասաղմնային էկտոդերմի և մեզոդերմի պարիետալ թերթիկի հետ։ Ամնիոտիկ ծալքը ունի երկու մաս՝ ներքին և արտաքին։ Նրանցից յուրաքանչյուրը կառուցված է համանուն թերթիկներից, սակայն տարբերվում է դրանց դասավորության հերթականությամբ։ Այսպիսով, ամնիոտիկ ծալքի ներքին մասի ներքին շերտը էկտոդերմա է, որը ամնիոտիկ ծալքի արտաքին մասում կլինի դրսում։ Սա վերաբերում է նաև մեզոդերմի պարիետային թերթիկի առաջացման հաջորդականությանը։ Ամնիոտիկ ծալքը ուղղված է սաղմի մարմնի վրա: Իր եզրերի միաձուլումից հետո սաղմը անմիջապես շրջապատվում է պտղի երկու թաղանթով՝ ամնիոնով և քորիոնով:

Պլասենցայի տեսակները

Կաթնասունի մեջ սաղմի զարգացման ընթացքում առաջանում են պտղի որոշակի շփումներ մայրական հյուսվածքների հետ, այսինքն. ձևավորվում է «մայր-պտուղ» համակարգը և այդ կապն իրականացվում է ժամանակավոր օրգանի՝ պլասենցայի միջոցով։

Պլասենտան էվոլյուցիայի ընթացքում փոփոխությունների է ենթարկվել։ Թռչունների մոտ սա շիճուկային թաղանթ էր: Ստորին կաթնասունների մոտ դա տրոֆոբլաստն է, որը, բարելավվելով, վերածվում է քորիոնի, ապա՝ պլասենցայի։ Խորիոնի մայրական հյուսվածքների հետ շփումը տարբեր է, հետևաբար, առանձնանում են պլասենցայի չորս հիմնական տեսակներ.

1. Ստորին մասում (խոզերի մոտ) խորիոնային վիլլիները շփվում են արգանդի լորձաթաղանթի ամբողջ մակերեսի հետ և ուղղակիորեն նրա էպիթելի հետ, և պլասենցայի այս տեսակը կոչվում է էպիթելիոխորիատիկ: Այս դեպքում արգանդի լորձաթաղանթի էպիթելը չի ​​քայքայվում։ Անատոմիականորեն նման պլասենտան կոչվում է ցրված, քանի որ. ամբողջ լորձաթաղանթը ներգրավված է, և վիլլիները դասավորված են մեկ առ մեկ:

2. Որոճողներն ունեն պլասենցայի դեզմոխորիալ տեսակ։ Այստեղ խորիոնիկ վիլլիները շփվում են շարակցական հյուսվածքի հետ՝ աճելով դեպի էպիթելի, որը քայքայվում է։ Կապն ավելի բարդ է, ամուր և սերտ: The villi բաշխված ձեւով cotyledons (կլաստերի), եւ ոչ diffusely, այնպես որ, նման անատոմիական կոչվում cotyledon (բազմակի) placenta.

3. Պլասենցայի երրորդ տեսակը էնդոթելիոխորիալ է: Հայտնաբերվել է գիշատիչների մեջ։ Chorionic villi աճում է մինչեւ արյան մազանոթների էնդոթելիում, մասամբ ոչնչացնելով արյան անոթների պատերը: Մայրական մարմնի հետ շփումն էլ ավելի մոտ է, վիլլիներն արդեն կենտրոնացած են գոտու տեսքով՝ զբաղեցնելով էնդոմետրիումի մի մասը։ Պլասենցայի այս տեսակը անատոմիականորեն կոչվում է ցինգուլատ:

4. Պրիմատների՝ կրծողների մոտ կա պլասենցայի հեմոխորիալ տեսակ։ Խորիոնիկ վիլլիները շփվում են մայրական արյան հետ։ Պլասենցայի ձևավորման ընթացքում էպիթելը քայքայվում է, այնուհետև աճում է շարակցական հյուսվածքիեւ ոչնչացնում է այն, քայքայվում են նաեւ արյունատար անոթները։ Արյունը թողնում է արյունատար անոթները՝ այդպիսով առաջացնելով լակունաներ (լճեր), որոնց հետ շփվում են վիլլիները։ Սա պլասենցայի ավելի կատարյալ ձև է: Վիլլիներն արդեն տեղակայված են փոքր տարածքում՝ ձևավորելով պլասենտա՝ սկավառակի կամ թխվածքի տեսքով (մարդկանց մոտ՝ 2-3 սմ հաստությամբ)։ Անատոմիական առումով պլասենցայի այս տեսակը կոչվում է դիսկոիդ:

Պլասենտան կատարում է հետևյալ գործառույթները.

Տրոֆիկ;

Շնչառական; բեղմնավորում կաթնասունների gastrulation placenta

արտազատվող;

Իմունոկենսաբանական - պտղի պաշտպանություն անտիգեններից, որոնք կարող են լինել մոր արյան մեջ: Բայց այս պաշտպանությունը թույլ է, ուստի ճնշող բջիջները ինտենսիվորեն աշխատում են մոր մարմնում: ճնշելով մայրական անձեռնմխելիությունը, ուստի հղիությունը տեղի է ունենում իմունային անբավարարության ֆոնի վրա (բեղմնավորման օրվանից);

Արգելք - պլասենցային պատնեշը անկայուն է բազմաթիվ միացությունների և մի շարք դեղամիջոցների, ինչպես նաև ալկոհոլի համար.

Էնդոկրին - պլասենտան սկսում է վաղ արտադրել հորմոններ, որոնք աջակցում են սաղմի զարգացման գործընթացին.

Սպիտակուցների սինթեզման գործառույթը, ըստ այս ֆունկցիայի, բոլոր պլասենտաները կարելի է բաժանել երկու տեսակի.

Տիպ 1 - էպիթելիոխորիալ և դեսմոխորիալ: Այս տեսակի պլասենցայով մոր մարմնից բարդ միացություններ ներծծվում են արյունից: Այնուհետև պլասենցայում դրանք տրոհվում են պարզերի և այս ձևով մտնում են պտղի մեջ, որտեղ սինթեզվում են սաղմին հատուկ կամ «օրգաններին հատուկ միացություններ», այսինքն՝ օրգաններն իրենք են կառուցվում, հետևաբար մինչև ծնունդը. , պտղի օրգաններն ավելի հասուն են։

Տիպ 2 - էնդոթելիոխորիալ և հեմոխորիալ: Պարզ միացություններ վերցվում են մոր արյունից, ուստի հղիության ընթացքում մոր օրգանիզմի համար առանձնահատուկ վտանգ չկա։ Օրինակ, հիստոզով մահեր չկան: Պլասենցայում այս պարզ միացություններից սինթեզվում են բարդ միացություններ, որոնք պատրաստի տեսքով հասցվում են պտղի (սաղմնածինության 7-րդ ամսից հետո պտուղն ինքն է սինթեզում իրեն անհրաժեշտ միացությունների մի մասը)։ Հետեւաբար, ծննդյան պահին նման օրգանիզմը ֆունկցիոնալ առումով ավելի քիչ հասուն է:

Սաղմի զարգացման շրջանն առավել բարդ է բարձրակարգ կենդանիների մոտ և բաղկացած է մի քանի փուլից։

Ժամանակահատվածը սկսվում է զիգոտի ջախջախում(նկ. 1), այսինքն՝ բեղմնավորված ձվի հաջորդական միտոտիկ բաժանումների շարք։ Այս փուլում բաժանման արդյունքում առաջացած երկու բջիջները (և դրանց հաջորդող բոլոր սերունդները) կոչվում են բլաստոմերներ. Մեկ բաժանումը հաջորդում է մյուսին, և առաջացած բլաստոմերների աճ չկա, և յուրաքանչյուր բաժանման հետ բջիջներն ավելի ու ավելի փոքրանում են: Բջիջների բաժանման այս հատկանիշը որոշեց «zygote splitting» փոխաբերական տերմինի տեսքը:

Բրինձ. 1.նշտարաձվի ձվի ճեղքվածք և գաստրուլյացիա (կողային տեսք)

Նկարը ցույց է տալիս. Ա- բևեռային մարմնով հասուն ձու; բ- 2-բջջային փուլ; Վ- 4-բջջային փուլ; Գ- 8-բջջային փուլ; դ- 16-բջջային փուլ; ե- 32-բջջային փուլ (բլաստոկոլը ցույց տալու հատվածում); g - blastula; h - բլաստուլայի հատվածը; և - վաղ գաստրուլա (վեգետատիվ բևեռում - սլաք - սկսվում է ինվագինացիա); j - ուշ գաստրուլա (ինվագինացիան ավարտվեց և ձևավորվեց բլաստոպոր; 1 - բևեռային մարմին; 2 - բլաստոկոլ; 3 - էկտոդերմա; 4 - էնդոդերմա; 5 - առաջնային աղիքի խոռոչ; 6 - բլաստոպոր):

Փշրման արդյունքում (երբ բլաստոմերների թիվը հասնում է զգալի թվի) առաջանում է բլաստուլա (տե՛ս նկ. 1, գ, ը)։ Հաճախ դա սնամեջ գնդիկ է (օրինակ՝ նշտարակի մեջ), որի պատը ձևավորվում է բջիջների մեկ շերտով՝ բլաստոդերմով։ Բլաստուլայի խոռոչը բլաստոկոլն է կամ առաջնային խոռոչը՝ լցված հեղուկով։

Հաջորդ փուլում իրականացվում է գաստրուլյացիայի գործընթացը՝ գաստրուլայի ձևավորում։ Շատ կենդանիների մոտ այն ձևավորվում է բլաստոդերմի ներխուժմամբ՝ բլաստուլայի բևեռներից մեկում, այս գոտում բջիջների ինտենսիվ բազմացման ժամանակ։ Արդյունքում առաջանում է գաստրուլա (տե՛ս նկ. 1, i, ժ):

Բջիջների արտաքին շերտը կոչվում է էկտոդերմա, իսկ ներքինը՝ էնդոդերմա։ Էնդոդերմայով սահմանափակված ներքին խոռոչը, առաջնային աղիքի խոռոչը հաղորդակցվում է. արտաքին միջավայրառաջնային բերան կամ բլաստոպոր: Գաստրուլյացիայի այլ տեսակներ կան, բայց բոլոր կենդանիների մոտ (բացի սպունգներից և կոելենտերատներից) այս պրոցեսն ավարտվում է մեկ այլ բջջային շերտի՝ մեզոդերմայի ձևավորմամբ։ Այն դրված է էնտո- և էկտոդերմայի միջև:

Գաստրուլյացիայի փուլի վերջում հայտնվում են երեք բջիջների շերտեր (էկտո-, էնդո- և մեզոդերմա), կամ երեք սաղմնային շերտ։

Այնուհետև սաղմի (սաղմի) մեջ սկսվում են հիստոգենեզի (հյուսվածքների ձևավորում) և օրգանոգենեզի (օրգանների ձևավորում) գործընթացները։ Սաղմնային շերտերի բջիջների տարբերակման արդյունքում ձևավորվում են զարգացող օրգանիզմի տարբեր հյուսվածքներ և օրգաններ։ Էկտոդերմից ձևավորվում են ծածկույթներ և նյարդային համակարգը։ Էնդոդերմի շնորհիվ ձևավորվում են աղիքային խողովակը, լյարդը, ենթաստամոքսային գեղձը և թոքերը։ Մեզոդերման արտադրում է մնացած բոլոր համակարգերը՝ հենաշարժական, շրջանառու, արտազատող, սեռական։ Գրեթե բոլոր կենդանիների մոտ երեք սաղմնային շերտերի հոմոլոգիայի (նմանության) հայտնաբերումը կարևոր փաստարկ ծառայեց հօգուտ նրանց ծագման միասնության տեսակետի: Վերոհիշյալ օրինաչափությունները հաստատվել են 19-րդ դարի վերջին։ Ի. Ի. Մեչնիկովը և Ա. Օ. Կովալևսկին և հիմք են հանդիսացել նրանց կողմից ձևակերպված «բողբոջային շերտերի ուսմունքի»:

Սաղմնային ժամանակահատվածում զարգացող սաղմում աճի և տարբերակման արագացում է նկատվում։ Միայն զիգոտի ջախջախման գործընթացում աճ չի առաջանում, և բլաստուլան (իր զանգվածով) նույնիսկ կարող է զգալիորեն զիջել զիգոտին, բայց սկսած գաստրուլյացիայի գործընթացից, սաղմի զանգվածը արագորեն մեծանում է:

Տարասեռ բջիջների ձևավորումը սկսվում է ջախջախման փուլում և ընկած է հյուսվածքների առաջնային տարբերակման հիմքում՝ երեք սաղմնային շերտերի առաջացում։ Սաղմի հետագա զարգացումն ուղեկցվում է տարբերակման և մորֆոգենեզի գնալով ուժեղացող գործընթացով։ Սաղմնային շրջանի վերջում սաղմն արդեն ունի բոլոր հիմնական օրգաններն ու համակարգերը, որոնք ապահովում են կենսունակությունը արտաքին միջավայրում։

Սաղմնային շրջանն ավարտվում է անկախ գոյության ընդունակ նոր անհատի ծնունդով։

Կաթնասունների սաղմի զարգացումն անցնում է ողնաշարավոր ամնիոտներին բնորոշ փուլերով։ Անամնիոտներ են նշտարները, երկկենցաղները, ձկները: Նրանք ամնիոն չունեն։ Նրանք դրա կարիքը չունեն, քանի որ նրանց զարգացումը տեղի է ունենում բնական ճանապարհով ջրային միջավայր. Վաղ էմբրիոգենեզը տեղի է ունենում ձվաբջիջներում, իսկ վերջնական զարգացումը տեղի է ունենում արգանդում: Արգանդի զարգացման շրջանը բաժանվում է երկու շրջանի՝ սաղմնային և պտղի։ Կաթնասունների տարբեր դասերի մոտ արգանդի շրջանի տեւողությունը տարբեր է՝ 2-3 ամսից մինչեւ մեկ տարի։ Կաթնասունների մոտ սաղմի զարգացմանը զուգահեռ տեղի է ունենում արտասաղմնային օրգանների ձեւավորում, որոնք ապահովում են սաղմի զարգացումը։

Նախասաղմնային շրջանում ձևավորվում են սեռական բջիջներ գամետոգենեզ (պրոգենեզ)). Իգական սեռական բջիջների ձևավորումն ու աճը տեղի է ունենում ձվաբջջում, որտեղից դրանք դուրս են մղվում որովայնային տարածություն 1-ին կարգի ձվաբջիջի փուլում և գրավվում են արգանդափողերի վզիկներով (ֆիմբրիաներով): Հասունացման առաջին բաժանումը սկսվում է օվուլյացիայի ժամանակ, իսկ մեյոզն ավարտվում է արգանդափողի լույսում (ձվատար խողովակ):

Հասունացման առաջին բաժանման (կրճատման) արդյունքում 1-ին կարգի ձվաբջիջը վերածվում է 2-րդ կարգի ձվաբջիջի, որն ունի քրոմոսոմների հապլոիդ բազմություն։ Հասունացման երկրորդ բաժանման արդյունքում 2-րդ կարգի ձվաբջիջը վերածվում է հասուն իգական սեռի բջիջի՝ ձվաբջիջի, որը կենսունակ է մնում մի քանի ժամից մինչև 1 օր։

Շատ դեպքերում ձվարաններից յուրաքանչյուրում հասունանում է մեկ սեռական բջիջ: Որոշ դասերի երկու կամ ավելի սեռական բջիջների միաժամանակյա հասունացման դեպքում հնարավոր է մի քանի սաղմի ձևավորում՝ բազմակի հղիություն։ Կաթնասունի ձուն երկրորդական իզոլեցիտալ է, ունի կլորացված ձև, շրջապատված է փայլուն թաղանթով և փայլուն թագ կազմող ֆոլիկուլյար բջիջների շերտով։ Ձվի ցիտոպլազմը մանրահատիկ է և պարունակում է փոքր քանակությամբ դեղնուց: Ձվի տրամագիծը միջինում 120-150 միկրոն է։

Արական սեռական բջիջները (խարազանված սերմնաբջիջները) զարգանում են ամորձիների (ամորձիների կամ ամորձիների) խճճված խողովակներում, մտնում են անոթային անոթներ և ունեն քրոմոսոմների հապլոիդ խումբ։ Միևնույն ժամանակ դրանցից միլիոնավոր մարդիկ զարգանում են, հետո մտնում են զամբյուղներ, որտեղ ի պահ են դրվում։ Սպերմատոզոիդը բաղկացած է գլխից, պարանոցից, մարմնից, պոչից՝ դրոշակի տեսքով և իրենց կազմակերպվածությամբ քիչ են տարբերվում. տարբեր տեսակներպլասենցայի կենդանիներ՝ գլխի ձև, չափ.

Էմբրիոգենեզի վաղ փուլերի զարգացումը (բեղմնավորում, ջախջախում և բլաստուլյացիայի առաջին փուլ) տեղի է ունենում ձվաբջիջներում (ֆալոպյան խողովակներ):

Բեղմնավորումմոնոսպերմիա, ոչ ազատ - ձվաբջջի ամպուլյար մասում:

Պառակտում.ամբողջական, անհավասար, սխալ: Արդյունքում առաջին բաժանումից հետո առաջանում են երկու տեսակի բլաստոմերներ։ Փոքր բացերը սաղմնաբլաստներ են, իսկ խոշոր մուգները՝ տրոֆոբլաստներ։

Պայթեցումընթանում է երկու փուլով. 1) հատապտուղի (մորուլայի) տեսքով խիտ բլաստուլայի կամ բլաստոցիստի առաջացում. Բլաստուլայի տեսքը կլորացված է։ Էմբրիոբլաստային բջիջները գտնվում են կենտրոնում։ Նրանցից սաղմ կզարգանա։ Ծայրամասի երկայնքով գտնվում են միկրովիլիներով տրոֆոբլաստային բջիջների մեկ շերտում: Նրանք ակտիվորեն կլանում են սնուցիչները ձվաբջիջների հյուսվածքային հեղուկից՝ ապահովելով սաղմի սնուցումը։ Այս փուլում ձվաբջիջներից սաղմը մտնում է արգանդի խոռոչ: Նրա լորձաթաղանթի գեղձերը արտադրում են լորձաթաղանթի գաղտնիք. արքայական ժելեպարունակող սննդանյութեր. Տրոֆոբլաստային բջիջները ակտիվորեն կլանում են դրա բաղադրիչները և դրանք փոխանցում սաղմնային բջիջներին: Սաղմը լողում է արգանդի խոռոչում։ Ավելորդ տրոֆիկ նյութը կուտակում և սեղմում է սաղմը սկավառակի տեսքով: Բլաստացման այս երկրորդ փուլը կոչվում է բլաստոցիստ:

Հետագայում սաղմի զարգացման գործընթացները ընթանում են զուգահեռաբար, այսինքն. սեռական թաղանթների զարգացման հետ միաժամանակ:

գաստրուլյացիակաթնասունների մոտ տեղի է ունենում երկու փուլով, ինչպես թռչունների մոտ։

Փուլ 1 - շերտազատում. բողբոջային սկավառակի բաժանումը երկու թերթիկի կամ էջանիշերի՝ էկտոդերմա և էնդոդերմա: Միևնույն ժամանակ, էկտոդերմը շարժվում է դեպի տրոֆոբլաստ և տեղահանում այն ​​իր վերևում, այսինքն. ներառված է տրոֆոբլաստում: Նրա վերևում գտնվող տրոֆոբլաստի բջիջները շերտազատված են՝ Ռաուբերի տերեւ։Երկտերև սաղմի միջին մասում աչքի է ընկնում բողբոջային վահանը։ Ակտիվորեն բաժանող բջիջներ, հատկապես բողբոջային վահանի առաջի եզրին: Բջիջները սաղմի կողքերով շարժվում են դեպի հետևի եզր, երկու հոսքեր բախվում են՝ ձևավորելով առաջնային շերտ։ Նրա բջիջները բաժանվում են միտոզով, ներխուժում դեպի էնդոդերմա։ Այս տարածքում երկու տերեւ միասին աճում են: Տերեւների միջև ընկած բջիջները, շարունակելով բաժանվել, աճում են թեւերով էկտոդերմայի և էնդոդերմի միջև՝ ձևավորելով մեզոդերմային անալիզ։ Առաջնային շերտի բջիջների մակերեսին նրանք բաժանվում են միտոզով և շտապում դեպի սաղմի առաջի եզրը։ Բայց քանի որ առաջի լուսանցքում բջջային նյութի խտությունը մեծ է, պարզունակ շերտի բջիջները կուտակվում են՝ ձևավորելով Հենսենի հանգույց։ Նրա բջիջները, շարունակելով բաժանվել միտոզով, գաղթում են դեպի էնդոդերմա և առաջ են աճում մեզոդերմի թեւերի միջև։ Այսպիսով, գաստրուլայի փուլում անմիջապես ձևավորվում է առաջին առանցքային օրգանը՝ ակորդը։ Հենսենի հանգույցի բջիջների մնացորդները էկտոդերմայի մակերեսի վրա դեգեներացվում են մինչև առջևի եզրը՝ ձևավորելով նյարդային ցավ։ Այսպիսով, գաստրուլյացիայի փուլում ձևավորվել են սաղմնային ցավեր՝ հյուսվածքների զարգացման աղբյուրներ։

Առանցքային օրգանների ձևավորումշարունակվում է ընդհանուր սկզբունքնշտարակի նման: Այս փուլում սկսվում է հիստոգենեզի գործընթացը՝ հյուսվածքների զարգացումը։ Առանցքային օրգանների տարածքում ներդիրների նյութից, որից դրանք ձևավորվում են:

Սաղմի մարմնի և սաղմնային թաղանթների ձևավորում(ժամանակավոր օրգանները, ինչպես թռչունների մոտ, առաջանում են միջքաղաքային և ամնիոտիկ ծալքերի օգնությամբ: Երկու կողային և երկու առաջի-հետևի միջքաղաքային ծալքերի պատճառով, մարմինը(իրան) և դեղնուցի պարկ. Չի պարունակում դեղնուց։ Բեռնախցիկի ծալքերը ձևավորվում են տրոֆոբլաստի և էկտոդերմայի միաձուլման տարածքում: Միևնույն ժամանակ, տրոֆոբլաստի և էկտոդերմայի միջև շփման տարածքում գտնվող բջիջները սկսում են շարժվել հակառակ ուղղությամբ՝ միջքաղաքային ծալքերից մինչև սաղմի մեջքի մակերեսը, ձևավորելով ամնիոտիկ ծալքեր, կան նաև դրանցից չորսը: Այսպիսով, էկտոդերմը մնում է ներսում, բայց բաժանվում է բողբոջային էկտոդերմի և էկտոդերմայի, որը կազմում է ամնիոնի պատը։ Ամնիոտիկ ծալքերի գագաթները միաձուլվում են: Սաղմի շուրջ դրանց միաձուլման արդյունքում առաջանում է խոռոչ՝ ամանի տեսքով. ամնիոն. Աստիճանաբար այն լցվում է հեղուկով, որի մեջ տեղի կունենա սաղմի հետագա զարգացումը։ Ամնիոնը աճում է կոելոմի արտասաղմնային խոռոչում՝ հասնելով ամենամեծ զարգացմանը՝ համեմատած մյուս թաղանթների հետ։ Արտաքին մակերեւույթից ամնիոտիկ ծալքերի միաձուլումից հետո ա քորիոն(նման է շիճուկային թաղանթին): Խորիոնի մակերեսը բաժանված է երկու մասի՝ հարթ և վիլլոզ։ Հարթ քորիոնը կատարում է պաշտպանիչ գործառույթ: Վիլոզային քորիոնը ուղղված է արգանդի լորձաթաղանթին: Եվ շուտով կապեր է հաստատում արգանդի լորձաթաղանթի հետ, որոնք հատուկ են կաթնասունների տարբեր դասերին։ Խորիոնիկ վիլլիները կազմում են պլասենցայի պտղի մասը: Երկրորդ մասը մայրական է. Արգանդի լորձաթաղանթի կառուցվածքները, որոնց հետ շփվում են խորիոնային վիլլիները, տարբեր են լինելու տարբեր դասերի համար, ուստի կան չորս տեսակի պլասենցաներ: Միևնույն ժամանակ, աղիքի հետևի պատի արտասաղմնային խոռոչի մեջ դուրս գալու պատճառով առաջանում է կոելոմ. allantois. Կաթնասունների մոտ այն մեծ զարգացման չի հասնում։ Աճելով՝ ամնիոնը սեղմում է դեղնուցի պարկը և ալանտոիսը՝ ֆունիկուլուսի տեսքով։ Դեղնապարկի և ալանտուի պատերը աճում են միասին։ Այսպես է ձևավորվում պորտալարը։ Նրանց ընդհանուր պատում ձևավորվում են umbilical անոթներ՝ երկու զարկերակ և մեկ երակ։ Կաթնասունների մոտ, ինչպիսին է խոզը, ալանտոիսի և դեղնուցի լույսերը չեն միաձուլվում։ Պորտալարի հատվածներում դրանք տեսանելի են։ Դեղնապարկը պատված է թիթեղային էպիթելով, իսկ ալանտոիսը՝ խորանարդաձև էպիթելով։ Արյան անոթների պատերն ունեն իրենց թաղանթները։ Պորտալարը միաձուլվում է խորիոնային վիլլիի հետ։ Նրա անոթները աճում են վիլի ստրոմայի մեջ: Պտղի և մոր արյունը չի խառնվում.