Gyventojų ekologijos pagrindai. Fedoruk A.T. Trumpas ekologijos paskaitų kursas Augalų populiacijų amžiaus struktūra

ĮVADAS

Rusų lazdyno tetervinas ( Fritillaria ruthenica Wikstr.) yra lelijinių (Liliaceae) šeimos rūšis. F.rutenikaįrašytas į Rusijos Raudonąją knygą, į Saratovo, Volgogrado, Samaros, Penzos, Lipecko, Tambovo, Briansko sričių regionines Raudonąsias knygas. Kainopopuliacijų amžiaus būsenų tyrimas F. ruthenica Balašovskio rajone, kaip reta ir saugoma augalų rūšis yra aktuali, kas lemia šio tyrimo tikslą.

Tai daugiametis svogūninis žolinis augalas nusvyrančiais žiedais (gyvenimo trukmė iki 20 metų). Periantas paprastas, vainikėlio formos, šešiašakis. Vaisiai yra dėžutė. Tai Eurazijos rūšis. Lapų augimas prasideda antrąją balandžio dekadą ir tęsiasi iki gegužės antrosios dekados. Vegetacijos trukmė F. ruthenica skirtingais amžiaus laikotarpiais nuo 30 iki 80 dienų. Priklausomai nuo dirvožemio atšildymo laiko ir laiko, kai kuriais metais vegetacijos pradžios svyravimai gali siekti 20-22 dienas. Ramybės laikotarpiu lieka tik lemputė. F. ruthenica dauginamas tiek sėklomis, tiek vegetatyviniu būdu (atnaujinami pumpurai iš svogūnėlių arba priediniai perų pumpurai). F. ruthenica- kseromezofitas. Reiklus dirvožemiui.

Kategorija ir statusas F. ruthenica V Saratovo sritis 2 (V) – pažeidžiamos rūšys. Auga stepinėse pievose, tarp krūmų, lapuočių miškų pakraščiuose ir laukymėse, stepių ąžuolynuose, uolėtuose kreidos šlaituose. Ribojantys veiksniai yra populiacijos vykdomas rinkimas ir buveinių vientisumo pažeidimas.

MEDŽIAGOS IR TYRIMO METODAI

Ištirti cenopopuliacijų būklę F. ruthenica buvo pakloti 1x1 m dydžio bandomieji bareliai, kiekviename bandomajame barelyje buvo atsižvelgta į bendrą individų skaičių 1 m 2 . At F. ruthenica buvo išmatuoti šie biometriniai rodikliai: aukštis, apatinių, vidurinių ir viršutinių lapų skaičius, žiedų skaičius, tepalų ilgis. Analizuojant šiuos rodiklius buvo nustatytos individų amžiaus būsenos, sudaryti ontogenetiniai spektrai. Nustatant populiacijos amžiaus struktūrą, apskaitos vienetu buvo imami sėklinės ir vegetatyvinės kilmės individai. Amžiaus sąlygos nustatytos pagal M. G. darbus. Vakhromeeva, S.V. Nikitina, L.V. Denisova, I. Yu. Parnikoz. Atsigavimo, amžiaus ir darbingumo rodikliai buvo nustatyti A.A. metodu. Uranovas. Atsigavimo indeksas parodo, kiek palikuonių yra vienam generatyviniam individui Šis momentas. Amžiaus indeksas įvertina procesoriaus ontogenetinį lygį tam tikru momentu, jis svyruoja nuo 0 iki 1. Kuo didesnė jo vertė, tuo senesnis tiriamas CPU. Efektyvumo indeksas arba vidutinis energijos vartojimo efektyvumas yra energijos apkrova aplinkai, vadinama „vidutine“ gamykla. Jis taip pat svyruoja nuo 0 iki 1, ir kuo jis didesnis, tuo senesnė yra „vidutinio“ augalo amžiaus grupė.

Su amžiumi natūraliai ir labai reikšmingai keičiasi individo reikalavimai aplinkai ir atsparumas jos individualiems veiksniams. Įvairiose ontogenezės stadijose gali pasikeisti buveinės, pasikeisti mitybos tipas, judėjimo pobūdis, bendra organizmų veikla. Dažnai su amžiumi susiję ekologiniai skirtumai rūšies viduje yra daug ryškesni nei skirtumai tarp rūšių. Paprastosios varlės sausumoje ir jų buožgalviai vandens telkiniuose, lapus graužiantys vikšrai ir nektarą siurbiantys sparnuoti drugiai, sėslios jūros lelijos ir jų planktoninės dolioliarija lervos yra tik skirtingos tos pačios rūšies ontogenetinės stadijos. Amžiaus gyvenimo būdo skirtumai dažnai lemia tai, kad atskiros funkcijos yra visiškai atliekamos tam tikrame vystymosi etape. Pavyzdžiui, daugelis visiškai metamorfuotų vabzdžių rūšių nesimaitina įsivaizduojamoje būsenoje. Augimas ir mityba vyksta lervų stadijose, o suaugusieji atlieka tik nusėdimo ir dauginimosi funkcijas.

Gyventojų amžiaus skirtumai žymiai padidina jos ekologinį nevienalytiškumą, taigi ir atsparumą aplinkai. Didėja tikimybė, kad esant dideliems sąlygų nukrypimams nuo normos, populiacijoje išliks bent dalis gyvybingų individų ir ji galės toliau egzistuoti. Populiacijų amžiaus struktūra turi adaptacinį pobūdį. Jis susidaro remiantis rūšies biologinėmis savybėmis, bet visada atspindi ir aplinkos veiksnių poveikio stiprumą.

Augalų populiacijų amžiaus struktūra. Augaluose kenopopuliacijos amžiaus struktūrą, t. y. tam tikros fitocenozės populiaciją, lemia amžiaus grupių santykis. Absoliutus, arba kalendorinis, augalo amžius ir jo amžiaus būsena nėra tapačios sąvokos. To paties kalendorinio amžiaus augalai gali būti skirtingo amžiaus. amžius, arba ontogenetinis individo būklė - tai yra jos ontogeniškumo stadija, kuriai būdingi tam tikri santykiai su aplinka. Pilna ontogenija, arba ilgas augalų gyvenimo ciklas, apima visus individo vystymosi etapus – nuo ​​embriono atsiradimo iki jo mirties arba iki visiškos visų jo vegetatyviniu būdu atsiradusių palikuonių kartų mirties (97 pav.).

Ryžiai. 97. Pievinių eraičinų (A), sibirinių rugiagėlių (B) amžiaus sąlygos:

R- sodinukai; j- jauni augalai; aš- nesubrendęs; v- nekaltas; g 1- jaunas generatyvas; g2- vidutinio amžiaus generatyvas; g 3- senas generatyvas; ss - subsenile; s – senatvinis

daigai turi mišrią mitybą dėl sėkloje esančių rezervinių medžiagų ir jų pačių asimiliacijos. Tai smulkūs augalai, kuriems būdingos gemalinės struktūros: skilčialapiai, pradėjusi augti gemalo šaknis ir, kaip taisyklė, vienaašis ūglis su mažais lapeliais, dažnai turinčiais daugiau. paprasta forma nei suaugusių augalų.

Nepilnametis Augalai pereina prie savarankiško maitinimosi. Skilčialapių jiems trūksta, tačiau organizacija vis dar paprasta, dažnai išlaikoma vienaašiškumas ir kitokios formos bei mažesnio dydžio lapai nei suaugusiems.

Nesubrendęs augalai turi savybių ir savybių, kurios yra pereinamojo laikotarpio nuo jaunų augalų iki suaugusių vegetatyvinių. Jie dažnai pradeda šakoti ūglį, dėl kurio padidėja fotosintezės aparatas.

At suaugęs vegetatyvinis Augaluose rūšiai būdingos gyvybės formos bruožai atsiranda požeminių ir sausumos organų struktūroje, o vegetatyvinio kūno sandara iš esmės atitinka generatyvinę būseną, tačiau dauginimosi organų vis dar nėra.

Augalų perėjimą į generacinį laikotarpį lemia ne tik žiedų ir vaisių išvaizda, bet ir gilus vidinis biocheminis bei fiziologinis organizmo persitvarkymas. Generaciniu laikotarpiu Colchicum splendid augaluose yra maždaug dvigubai daugiau kolchamino ir perpus mažiau kolchicino nei jaunuose ir senuose vegetatyviniuose individuose; sverbiga orientalis smarkiai padidėja visų formų fosforo junginių kiekis, taip pat katalazės aktyvumas, fotosintezės ir transpiracijos intensyvumas; žiaunžolėje RNR kiekis padidėja 2 kartus, o bendrojo azoto - 5 kartus.

Jaunas generatyvas augalai žydi, formuoja vaisius, įvyksta galutinis suaugusių struktūrų formavimasis. Kai kuriais metais gali atsirasti žydėjimo pertraukų.

Vidutinio amžiaus generatyvas augalai paprastai pasiekia didžiausią veržlumą, didžiausią metinį augimą ir sėklų produkciją, taip pat gali nutrūkti žydėjimas. Šioje amžiaus būsenoje klonus formuojančios rūšys dažnai pradeda rodyti individų irimą, atsiranda klonų.

senas generatyvas augalams būdingas staigus reprodukcinės funkcijos sumažėjimas, ūglių ir šaknų formavimosi procesų susilpnėjimas. Išmirimo procesai pradeda vyrauti prieš neoformacijos procesus, stiprėja irimas.

Senas vegetatyvinis (senatvinis) augalams būdingas vaisiaus nutrūkimas, galios sumažėjimas, destruktyvių procesų padidėjimas, susilpnėjęs ryšys tarp ūglių ir šaknų sistemų, galimas gyvybės formos supaprastėjimas, nesubrendusio tipo lapų atsiradimas.

Senatviniai augalai būdingas didžiulis nuosmukis, dydžio sumažėjimas, atsinaujinant susidaro mažai pumpurų, vėl atsiranda kai kurių jauniklių požymių (lapų forma, ūglių pobūdis ir kt.).

Mirštantys asmenys - ekstremalus senatvinės būklės raiškos laipsnis, kai gyvi augale lieka tik kai kurie audiniai, o kai kuriais atvejais – miegantys pumpurai, kurie negali išsivystyti antžeminių ūglių.

Kai kuriuose medžiuose (ąžuolas, miško bukas, lauko klevas ir kt.) beveik senatvinis amžiaus valstybė (terminą pasiūlė T. A. Rabotnovas). Tai prispausti, stūksantys augalai, apibūdinti kaip lazdelės (98 pav.). Laikui bėgant jie įgyja seno vegetatyvinio augalo bruožus, neišgyvendami generacinės fazės.

Ryžiai. 98. Angliško ąžuolo ontogeniškumas palankiomis sąlygomis (aukščiau) ir esant šviesos trūkumui (pagal O. V. Smirnovą, 1998)

Kainopopuliacijos individų pasiskirstymas pagal amžiaus sąlygas vadinamas jos amžius, arba ontogenetinis spektras. Tai atspindi skirtingų amžiaus lygių kiekybinius ryšius.

Norėdami nustatyti kiekvienos amžiaus grupės dydį skirtingi tipai naudoti skirtingus skaičiavimo vienetus. Atskiri individai gali būti skaičiavimo vienetas, jei jie išlieka erdviškai izoliuoti per visą ontogenezę (vienmečiais, vienmečiais ir daugiašakiais augalais, daugybe medžių ir krūmų) arba yra aiškiai atskirtos klono dalys. Ilgų šakniastiebių ir šakniastiebių augaluose daliniai ūgliai ar daliniai krūmai gali būti skaičiavimo vienetas, nes dėl požeminės sferos fizinio vientisumo jie dažnai pasirodo fiziologiškai atskirti, o tai buvo nustatyta, pavyzdžiui, gegužės pakalnėms. kai naudojami radioaktyvieji fosforo izotopai. Tankiose velėninėse žolėse (lydekos, eraičinai, plunksninės žolės, serpantinai ir kt.) kartu su jaunais individais kompaktiškas klonas gali būti skaičiavimo vienetas, kuris santykiuose su aplinka veikia kaip vientisa visuma.

Į sėklų skaičių dirvos rezervate, nors šis rodiklis yra labai svarbus, dažniausiai neatsižvelgiama formuojant cenopopuliacijos amžiaus spektrą, nes jų skaičiavimas yra labai sunkus ir statistiškai patikimų verčių gauti praktiškai neįmanoma.

Jei cenopopuliacijos amžiaus spektre jos stebėjimo metu yra tik sėklos arba jauni individai, tai vadinama invazinis. Tokia cenopopuliacija nepajėgi savarankiškai išsilaikyti, o jos egzistavimas priklauso nuo užuomazgų antplūdžio iš išorės. Dažnai tai yra jauna cenopopuliacija, kuri ką tik įsiveržė į biocenozę. Jei cenopopuliacijai atstovauja visos arba beveik visos amžiaus grupės (kai kurios amžiaus būsenos konkrečiose rūšyse gali būti neišreikštos, pvz., nesubrendusios, subsenilinės, jaunatvinės), tada ji vadinama. normalus. Tokia populiacija yra nepriklausoma ir gali savarankiškai išsilaikyti sėklomis arba vegetatyvinėmis priemonėmis. Jame gali dominuoti tam tikros amžiaus grupės. Šiuo atžvilgiu išskiriamos jaunos, vidutinio amžiaus ir senos normalios populiacijos.

Vadinama normali cenopopuliacija, susidedanti iš visų amžiaus grupių individų tikras narys, o jei nėra kokių nors amžiaus sąlygų individų (nepalankiais metais laikinai gali iškristi atskiros amžiaus grupės), tai populiacija vadinama normalus nepilnas.

regresinis cenopopuliacijai atstovauja tik senatvinės ir subsenilinės arba taip pat generatyvinės, bet senos, nesudarančios dygstančios sėklos. Tokia cenopopuliacija nepajėgi savarankiškai išsilaikyti ir priklauso nuo užuomazgų įvedimo iš išorės.

Invazinė cenopopuliacija gali virsti normalia, o normali – regresine.

Senopopuliacijos amžiaus struktūrą daugiausia lemia biologinės rūšies savybės: derėjimo dažnis, išaugintų sėklų ir vegetatyvinių pirmtakų skaičius, vegetatyvinių pirmtakų gebėjimas atjaunėti, individų perėjimo iš vieno amžiaus būsenos į greitį. kitas – gebėjimas formuoti klonus ir pan. Tipiškas amžiaus spektras vadinamas pagrindinis(99 pav.). Visų šių biologinių savybių pasireiškimas savo ruožtu priklauso nuo aplinkos sąlygų. Keičiasi ir ontogenezės eiga, kuri vienoje rūšyje gali pasireikšti daugeliu variantų (ontogenezės polivariacija), o tai turi įtakos cenopopuliacijos amžiaus spektro struktūrai (100 pav.).

Ryžiai. 99. Pagrindinis cenopopuliacijų spektro tipas (pagal L. B. Zaugolyyuva, 1976) A - Lensky burokėlis; B - belapė anabazė; B - pievinis eraičinas; G - tipchak.

1 - bazinis spektras; 2 - bazinio spektro kitimo ribos

Skirtingi augalų dydžiai atspindi skirtingus gyvybingumas asmenų kiekvienoje amžiaus grupėje. Individo gyvybingumas pasireiškia jo vegetatyvinių ir generatyvinių organų galia, atitinkančia sukauptos energijos kiekį, ir atsparumu neigiamam poveikiui, kurį lemia gebėjimas atsinaujinti. Kiekvieno individo gyvybingumas ontogenezėje kinta pagal vienos smailės kreivę, didėjančioje ontogenezės šakoje didėja, o mažėjančioje – mažėja. Daugelyje rūšių to paties amžiaus individai, esantys toje pačioje populiacijoje, gali turėti skirtingą gyvybingumą. Tokią individų diferenciaciją gyvybingumo požiūriu gali lemti skirtinga sėklų kokybė, skirtingi jų dygimo periodai, mikroaplinkos sąlygos, gyvūnų ir žmonių poveikis, konkurenciniai santykiai. Aukštas gyvybingumas gali išlikti iki individo mirties bet kokio amžiaus arba sumažėti ontogenezės eigoje. Augalai aukštas lygis gyvybingumas dažnai pereina per visas amžiaus būsenas pagreitintu tempu. Kenopopuliacijose dažnai vyrauja vidutinio gyvybingumo augalai. Kai kurie iš jų visiškai pereina ontogenezę, o kiti praleidžia dalį amžiaus būsenų ir pereina į žemesnį gyvybingumo lygį prieš mirtį. Augalai Žemesnio lygio gyvybingumas turi sutrumpėjusį ontogeniškumą ir dažnai pereina į senatvę, vos pradeda žydėti.

Ryžiai. 100. Ežiuko komandos kūrimo galimybės skirtingomis aplinkos sąlygomis (pagal L. A. Žukovą, 1985). Lotyniškos raidės nurodo augalų amžiaus būsenas, o punktyrinės linijos – galimą jų seką.

Tos pačios populiacijos individai gali vystytis ir pereiti iš vienos amžiaus būsenos į kitą skirtingu greičiu. Lyginant su normalia raida, kai amžiaus būsenos keičiasi viena kitai įprasta seka, gali paspartėti arba vėluoti vystymasis, prarasti atskiros amžiaus būsenos ar ištisus periodus, prasidėti antrinis ramybės būsenos laikotarpis, kai kurie asmenys gali atjaunėti arba mirti. Daugelis pievų, miškų, stepių rūšių, auginamų medelynuose ar pasėliuose, tai yra esant geriausiems agrotechniniams pagrindams, sumažina savo ontogeniškumą, pavyzdžiui, pieviniai eraičinai ir gaidžio lapai - nuo 20-25 iki 4 metų, pavasariniai adonis - nuo 100 iki 100. 10 -15 metų, žiauniniai - nuo 10-18 iki 2 metų. Kituose augaluose, pagerėjus sąlygoms, ontogeniškumas gali pailgėti, kaip, pavyzdžiui, paprastojo kmyno.

Sausais metais ir padidėjus ganymui Shell's avių stepėse, atskiros amžiaus būsenos išnyksta. Pavyzdžiui, suaugę vegetatyviniai individai gali iš karto papildyti subsenilinių, rečiau senų generatyvų grupę. Colchicum gumbiniai svogūniniai augalai, puikūs kompaktiškų klonų centrinėse dalyse, kur sąlygos ne tokios palankios (blogesnis apšvietimas, drėgmė, mineralinė mityba, pasireiškia toksinis negyvų likučių poveikis), greitai pereina į senatvę nei periferiniai individai. Sverbiga orientalis esant padidintam ganymo apkrovai, kai pažeidžiami atsinaujinantys pumpurai, jauniems ir subrendusiems generatyviniams individams gali nutrūkti žydėjimas, atjauninti save ir pailginti ontogeniškumą.

Įvairiomis sąlygomis rinktinės ežiukai įgyvendina nuo 1-2 iki 35 ontogenezės takus, o didžiajame gyslotyje nuo 2-4 iki 100. Galimybė keisti ontogenezės kelią užtikrina prisitaikymą prie besikeičiančių aplinkos sąlygų ir plečia ekologinę nišą. rūšių.

Dviejose stepių avių rūšyse - Shell ir pubescent - in Penzos regionas aiškiai atsekamas ciklinis amžiaus spektro pokytis ilgalaikėje dinamikoje. Sausais metais avių populiacijos sensta, o drėgnais – jaunėja. Kainopopuliacijų amžiaus spektro svyravimai dėl oro sąlygų ypač būdingi užliejamų pievų augalams.

Amžiaus spektras gali skirtis ne tik dėl išorinės sąlygos, bet ir priklausomai nuo pačių rūšių reaktyvumo ir stabilumo. Augalai turi skirtingą atsparumą ganymui: kai kuriuose ganymas sukelia atjaunėjimą, nes augalai numiršta nesulaukę senatvės (pavyzdžiui, paprastojo pelyno), kituose tai prisideda prie populiacijos senėjimo dėl sumažėjusio atsinaujinimo (pvz. , Ledeboro žiaunų stepinėje rūšyje).

Kai kurių rūšių paplitimo arealas, esant įvairioms sąlygoms, išlaiko pagrindines amžiaus struktūros ypatybes (paprastasis uosis, eraičinas, pievinis eraičinas ir kt.). Šis amžiaus spektras daugiausia priklauso nuo rūšies biologinių savybių. Jame, visų pirma, santykiai išsaugomi suaugusioje, stabiliausioje dalyje. Naujai atsirandančių ir mirštančių individų skaičius kiekvienoje amžiaus grupėje yra subalansuotas, o bendras spektras pastovus iki reikšmingų egzistavimo sąlygų pokyčių. Tokie baziniai spektrai dažniausiai turi statinių rūšių cenopopuliacijas stabiliose bendruomenėse. Jie kontrastuojami su cenopopuliacijomis, kurios dėl nestabilių santykių su aplinka gana greitai keičia savo amžiaus spektrą.

Kuo didesnis individas, tuo didesnis jo poveikio aplinkai ir kaimyniniams augalams mastas ir laipsnis („fitogeninis laukas“, anot A. A. Uranovo). Jei cenopopuliacijos amžiaus spektre vyrauja suaugę vegetatyviniai, jauni ir vidutinio amžiaus generatyviniai individai, tai visa populiacija kaip visuma užims stipresnę poziciją tarp kitų.

Taigi ne tik cenopopuliacijos skaičius, bet ir amžiaus spektras atspindi jos būklę ir prisitaikymą prie kintančių aplinkos sąlygų bei lemia rūšies padėtį biocenozėje.

Gyvūnų populiacijų amžiaus struktūra. Priklausomai nuo reprodukcijos ypatybių, populiacijos nariai gali priklausyti tai pačiai kartai arba skirtingoms. Pirmuoju atveju visi asmenys yra artimo amžiaus ir maždaug vienu metu pereina kitus gyvenimo ciklo etapus. Pavyzdys yra daugelio amūrų rūšių dauginimasis. Pavasarį iš ikrų, peržiemojusių į žemę padėtų kiaušinėlių ankštyse, pasirodo pirmos stadijos lervos. Lervų perijimas šiek tiek pailgėja veikiant mikroklimatinėms ir kitoms sąlygoms, tačiau apskritai vyksta gana draugiškai. Šiuo metu populiaciją sudaro tik jauni vabzdžiai. Po 2-3 savaičių dėl netolygaus atskirų individų vystymosi jame vienu metu gali atsirasti gretimų tarpsnių lervų, tačiau palaipsniui visa populiacija pereina į įsivaizduojamą būseną ir iki vasaros pabaigos susideda tik iš suaugusių lytiškai subrendusių formų. Iki žiemos, dėdami kiaušinius, jie miršta. Tai tokia pati ąžuolo lapuočių, Deroceras genties šliužų ir kitų rūšių, kurių vystymosi ciklas yra vienerių metų, populiacijų amžiaus struktūra, kuri peri vieną kartą gyvenime. Dauginimosi laikas ir atskirų amžiaus tarpsnių eiga paprastai apsiriboja konkrečiu metų sezonu. Tokių populiacijų dydis, kaip taisyklė, yra nestabilus: stiprūs sąlygų nukrypimai nuo optimalių bet kuriame gyvenimo ciklo etape vienu metu paveikia visą populiaciją, sukelia didelį mirtingumą.

Rūšis, kuriose vienu metu egzistuoja skirtingos kartos, galima suskirstyti į dvi grupes: tas, kurios peri vieną kartą gyvenime, ir tas, kurios veisiasi daug kartų.

Pavyzdžiui, gegužinės vabalų patelės miršta netrukus po kiaušinių padėjimo pavasarį. Lervos vystosi dirvožemyje ir lėliuoja ketvirtaisiais gyvenimo metais. Tuo pačiu metu populiacijoje yra keturių kartų atstovai, kurių kiekviena atsiranda praėjus metams po ankstesnės. Kiekvienais metais viena karta baigia savo gyvavimo ciklą ir atsiranda nauja. Amžiaus grupės tokioje populiacijoje yra atskirtos aiškiu intervalu. Jų skaičiaus santykis priklauso nuo to, kokios buvo palankios sąlygos atsirasti ir vystytis kitai kartai. Pavyzdžiui, karta gali būti maža, jei vėlyvos šalnos sunaikina kai kuriuos kiaušinius arba šaltas lietingas oras trukdo vabalams skraidyti ir poruotis.

Ryžiai. 101. Silkių amžiaus grupių santykis 14 metų. „Produktyvias“ kartas galima atsekti keletą metų (pagal F. Schwerdpfeger, 1963)

Vieno reprodukcijos ir trumpo gyvenimo ciklų rūšyse per metus pakeičiamos kelios kartos. Skirtingų kartų egzistavimą vienu metu lemia pailgėjęs atskirų individų kiaušialąstės, augimas ir lytinis brendimas. Tai atsitinka tiek dėl paveldimo populiacijos heterogeniškumo, tiek dėl mikroklimato ir kitų sąlygų. Pavyzdžiui, burokėlių kandys, žalojančios cukrinius runkelius pietiniuose SSRS regionuose, turi įvairaus amžiaus vikšrus ir žiemoja lėliukės. Per vasarą išsivysto 4-5 kartos. Tuo pačiu metu susitinka dviejų ar net trijų gretimų kartų atstovai, tačiau visada vyrauja viena, kita pagal terminus.

Ryžiai. 102. Gyvūnų populiacijų amžiaus struktūra (pagal Yu. Odum, 1975; V. F. Osadchikh ir E. A. Yablonskaya, 1968):

A - bendroji schema, B - laboratorinės pelėnų Microtus agrestis populiacijos, C - sezoniniai moliusko Adaena vitrea amžiaus grupių santykio pokyčiai Šiaurės Kaspijoje.

Skirtingas šešėliavimas – skirtingos amžiaus grupės:

1 - auga, 2 - stabilus, 3 – mažėjantis gyventojų skaičius

Pakartotinai besidauginančių rūšių populiacijų amžiaus struktūra yra dar sudėtingesnė (101, 102 pav.). Šiuo atveju galimos dvi ekstremalios situacijos: 1) gyvenimo trukmė suaugusiųjų valstybėje yra maža ir 2) suaugusieji gyvena ilgai ir dauginasi daug kartų. Pirmuoju atveju kasmet pakeičiama nemaža dalis gyventojų. Jo skaičius yra nestabilus ir gali smarkiai keistis atskirais metais, palankiai arba nepalankiai kitai kartai. Gyventojų amžiaus struktūra labai skiriasi.

Šakninių pelėnų populiacijos amžiaus struktūra vasaros sezono metu palaipsniui tampa sudėtingesnė. Iš pradžių populiaciją sudaro tik paskutinių gimimo metų individai, vėliau pridedami pirmosios ir antrosios vados jaunikliai. Iki trečiojo ir ketvirtojo palikuonių atsiradimo laikotarpio pirmųjų dviejų atstovų brendimas įvyksta, o anūkų kartos prisijungia prie gyventojų. Rudenį populiaciją daugiausia sudaro skirtingo amžiaus einamųjų gimimo metų asmenys, nes vyresni miršta.

Antruoju atveju susidaro gana stabili populiacijos struktūra, ilgalaikis skirtingų kartų sambūvis. Taigi, Indijos drambliai pasiekia lytinę brandą 8–12 metų ir gyvena iki 60–70 metų. Patelė maždaug kartą per ketverius metus atsiveda vieną, rečiau du dramblius. Bandoje paprastai suaugę įvairaus amžiaus gyvūnai sudaro apie 80%, jauni gyvūnai - apie 20%. Didesnio vaisingumo rūšyse amžiaus grupių santykis gali būti skirtingas, tačiau bendra populiacijos struktūra visada išlieka gana sudėtinga, įskaitant skirtingų kartų atstovus ir įvairaus amžiaus jų palikuonis. Tokių rūšių skaičiaus svyravimai vyksta nedidelėse ribose.

Ilgalaikė veisimosi populiacijos dalis dažnai vadinama rezervas. Gyventojų atkūrimo galimybė priklauso nuo gyventojų rezervo dydžio. Ta dalis jauniklių, kurie pasiekia brendimą ir padidina jų atsargas, yra vienmetis papildymas gyventojų. Rūšių, kurių vienu metu egzistuoja tik viena karta, rezervas praktiškai lygus nuliui, o dauginimasis vyksta tik dėl papildymo. Sudėtingos amžiaus struktūros rūšys pasižymi dideliu išteklių dydžiu ir nedideliu, bet stabiliu pasipildymo rodikliu.

Kai žmonės išnaudoja natūralias gyvūnų populiacijas, atsižvelgiant į jų amžiaus struktūrą turi esminis(103 pav.). Rūšių, kurių metinis pasipildymas yra didelis, didesnė populiacijos dalis gali būti pašalinta nekeliant pavojaus jų skaičiui. Tačiau jei sudėtingos amžiaus struktūros populiacijoje sunaikinama daug suaugusiųjų, tai labai sulėtins jos atsigavimą. Pavyzdžiui, ant rožinės lašišos, kuri subręsta antraisiais gyvenimo metais, be tolesnio populiacijos mažėjimo grėsmės galima sugauti iki 50-60% neršiančių individų. Lašišos, kurios subręsta vėliau ir turi sudėtingesnę amžiaus struktūrą, pašalinimo iš subrendusios bandos rodikliai turėtų būti mažesni.

Ryžiai. 103. Taimyro laukinių šiaurės elnių populiacijos amžiaus struktūra vidutinio (A) ir pernelyg intensyvios (B) medžioklės laikotarpiu (pagal A. A. Kolpaščikovą, 2000)

Amžiaus struktūros analizė padeda numatyti gyventojų skaičių per ateinančių kartų gyvenimą. Tokios analizės plačiai naudojamos, pavyzdžiui, in žvejyba prognozuoti komercinių akcijų dinamiką. Jie naudoja gana sudėtingus matematinius modelius su kiekybine visų aplinkos veiksnių, į kuriuos galima atsižvelgti, poveikio atskiroms amžiaus grupėms išraiška. Jei pasirinkti amžiaus struktūros rodikliai teisingai atspindi realų aplinkos poveikį natūraliai populiacijai, gaunamos labai patikimos prognozės, leidžiančios planuoti laimikį keliems metams iš anksto.

Pagrindinės sąvokos ir terminai : latentinis, ikigeneracinis, generatyvinis ir postgeneracinis ontogeniškumo periodai; augalų amžiaus sąlygos: sodinukai, jaunikliai, nesubrendę, jauni vegetatyviniai, suaugę vegetatyviniai, jauni generatyviniai, vidutinio amžiaus generatyviniai, subseniliniai ir senatviniai individai; amžiaus spektras; invazinė ir regresinė cenopopuliacija.

Apibūdinant augalų populiacijų amžiaus struktūrą, reikia turėti omenyje, kad absoliutus augalo amžius ir jo amžiaus būklė yra skirtingos sąvokos.

Augalo amžiaus būklė yra scena individualus vystymasis augalai, ant kurių ji turi tam tikrų ekologinių ir fiziologinių savybių.

Ilgas gyvenimo ciklas apima augalo vystymosi etapus nuo sėklos embriono susidarymo iki mirties arba iki visų jo kartų, kilusių iš jo vegetatyviškai, mirties. Dideliame gyvavimo cikle išskiriami ontogenetiniai periodai ir amžiaus būsenos (5.1 lentelė, 5.14 pav.).

5.1 lentelė.

Laikotarpiai ir amžiaus sąlygos augalų gyvenimo cikle

Laikotarpiai	Amžiaus sąlygos	Sąlyginis pavadinimai
I. Latentinis	sėklos	Sm
II. Prieš kartą	Daigai (kopėčios)
(virginilny)	Nepilnamečiai
	Іmaturni asmenys	Aš
	Jauni vegetatyviniai individai
	Suaugę vegetatyviniai individai
III. Generatyvus	Jauni generatyvūs asmenys
	Viduramžių generatyvūs asmenys
	Seni generatyvūs asmenys
	Subsenile asmenys
postgeneracinis	Senatvinis asmenys
(senatvinis)

Ryžiai.5.14. Augalų ontogeniškumo amžiaus būsenos : A - pievinis eraičinas (javų šeima), B -

Sibirinės rugiagėlės (astrų šeima).

p- sodinukai; j- jauni augalai;aš - imaturni;v- vіrgіnіlnі;g 1 - jaunas generatyvas;g 2 - vidutinio amžiaus generatyvas;g 3 - senas generatyvas;ss - subsenile;s - senatviniai augalai.

Augaluose išskiriami keturi individualios ontogenezės periodai:

1) latentinis- pirminės ramybės laikotarpis, kai augalas yra sėklų ar vaisių pavidalu;

2) mergelė arba ikigeneracinis - nuo sėklų sudygimo iki generatyvinių organų susidarymo;

3) generatyvinis- augalų dauginimosi sėklomis arba sporomis laikotarpis;

4)senatvinis arba postgeneracinis - tai staigaus nuosmukio ir lytinio dauginimosi praradimo laikotarpis, kuris baigiasi visiška augalų mirtimi.

Kiekvienam laikotarpiui būdingos atitinkamos amžiaus sąlygos. Atskirų individo vystymosi periodų trukmė, perėjimo iš vienos amžiaus būsenos į kitą pobūdis ir laikas yra augalo rūšies biologinė ypatybė ir jos prisitaikymas prie aplinkos sąlygų evoliucijos procese.

sėklosbūdinga santykinė ramybė, kai medžiagų apykaita joje yra minimali. Kopėčios turi pradines šaknis ir skilčialapių lapus, taip pat maitinasi sėklomis ir dėl rezervinių maisto medžiagų vyksta sėklaskilčių fotosintezė.

Nepilnametisaugalai pereina prie savarankiško maitinimosi. Daugiausia joms trūksta skilčialapių, tačiau lapai vis tiek netipiški, smulkesni ir kitokios formos nei suaugusiųjų.

Іmaturni augalai rodo perėjimo iš jauniklių į suaugusius požymius. Jie turi šakotų ūglių pradžią, atsiranda tipiški lapai. Nepilnamečius charakterius pamažu keičia augalų rūšiai būdingi. Kai kurioms rūšims ši būklė yra ilgalaikė.

Vegetatyvinisindividams (virginilniams) būdingas tipinės augalų gyvybės formos formavimosi procesas su atitinkamais tipiniais požeminių organų morfologinės sandaros ir antžeminės pagonių sistemos ypatumais. augalų apdaila ikigeneracinis jo gyvavimo ciklo laikotarpis. Generatyvinių organų dar nėra. Skirtinguose tipinės vegetatyvinės sferos formavimosi etapuose jauni ir suaugę vegetatyviniai individai yra izoliuojami, pasiruošę pereiti į generacinę vystymosi fazę.

generatyvūs asmenys būdingas perėjimas prie žydėjimo ir derėjimo. Jauni generatyvūs individai baigia formuoti tipines rūšies struktūras. Juose atsiranda generatyviniai organai (gėlės ir žiedynai), stebimas pirmasis jų žydėjimas.

Vidutinio amžiaus generatyvas individai pasižymi maksimaliu metiniu vegetatyvinės sferos augimu dėl naujų sodrinimo ūglių išsivystymo, gausaus žydėjimo ir didelio sėklų produktyvumo. Augalai gali būti tokioje būsenoje skirtingą laiką, priklausomai nuo gyvenimo trukmės ir biologinių rūšių ontogenezės savybių. Tai vienas svarbiausių augalo gyvenimo laikotarpių, kuris patraukia teoretikų ir praktikų dėmesį. Reguliavimo įtaka kultūriniams pašarams ir dekoratyviniams kraštovaizdžio augalams leidžia pailginti jų jaunystę ir padidinti pirmųjų produktyvumą bei kitų dekoratyvines savybes.

senas generatyvas o asmenys susilpnina procesą ūglių formavimas, smarkiai sumažina sėklų produktyvumą. Juose prasideda nykimo procesai, kurie pamažu nugali naujų pagonių struktūrų formavimosi procesus.

Senatvinis asmenys išsiskiria aiškiai išreikštu senėjimo procesu. Atsiranda maži ūgliai su jaunatviško tipo lapais. Laikui bėgant augalas mirs.

Augalų koenopopuliacijos individų pasiskirstymas pagal amžių vadinamas amžiaus spektras. Jei amžiaus spektre augalus atstovauja sėklos ir jauni individai, tokia cenopopuliacija vadinama invazinis.

Dažniau tai yra jauna populiacija, tik įtraukta į tam tikros biogeocenozės fitocenozę.

Atskirkite normalias ir pilnavertes normalias defektines cenopopuliacijas.

Normalus pilnas gyventojų skaičius atstovaujama visoms amžiaus sąlygoms ir yra pajėgi savęs palaikymas sėklos arba vegetatyvinis dauginimas.

Sugedusi normali cenopopuliacija jie vadina tokį, kuriame nėra tam tikro amžiaus būsenų individų (kopėčių arba dažniausiai senatviniai individai). Tai augalų populiacijos.

Monokarpiai, kurie duoda vaisių kartą gyvenime. Tai vienmečiai ir dvimečiai augalai.

Išsamią augalų populiacijų klasifikaciją sukūrė T.A.Rabotnovas (1946). Tarp fitocenozės augalų populiacijų jis išskiria keletą tipų:

aš. Invazinės populiacijos. Augalai vis dar įsišaknija fitozenoze ir neužbaigia viso vystymosi ciklo.

Šis tipas turi potipius:

1) augalai randami tik kopėčių pavidalu, kurie atsirado iš kitų populiacijų įvežtų sėklų;

2) augalai randami sodinukų, jauniklių ir vegetatyvinių individų pavidalu. Dėl įvairių priežasčių jie neduoda vaisių ir dauginasi tik dėl sėklų dreifavimo.

II. Įprasto tipo populiacijos. Augalai išgyvena visą fitocenozės vystymosi ciklą.

Jis turi potipius:

1) augalai yra optimaliomis sąlygomis. Populiacijoje yra didelis generatyvių individų procentas;

2) šios rūšies augalai yra vidutinėmis sąlygomis ir atitinkamai populiacijoje yra žymiai mažiau generatyvinių individų;

3) augalai yra ne itin palankiomis sąlygomis, populiacijoje mažai generatyvinių individų.

III. regresyvios populiacijos. Jame nutrūko generatyvinis augalų dauginimasis.

Šis populiacijos tipas apima potipius:

1) augalas žydi, išaugina sėklas, bet iš jo išauga negyvybingi daigai; arba augalas iš viso nesudaro sėklų. Todėl tokiose populiacijose jaunų pomiškių nėra;

2) augalas visiškai prarado galimybę žydėti ir tik vegetuoja. Todėl populiaciją sudaro seni asmenys.

Ši augalų populiacijų klasifikacija leidžia nustatyti jų vystymosi perspektyvas tam tikroje ekosistemoje, remiantis aplinkos veiksnių veikimo analize.

cenopopuliacijos, kurioms priklauso tik seni subsenile ir senatviniai asmenys, negali savęs palaikymas, yra vadinami regresinis. Jie gali egzistuoti įvedant sėklas ar užuomazgas iš kitų cenopopuliacijų.

Cenopopuliacijų amžiaus struktūrą lemia tokios rūšies savybės kaip: derėjimo dažnis, perėjimo iš vienos amžiaus būsenos į kitą greitis, kiekvienos būsenos trukmė, ilgo gyvenimo ciklo trukmė, gebėjimas vegetatyviškai daugintis. ir klonų formavimasis, atsparumas ligoms ir nepalankioms gamtinėms sąlygoms ir kt.

Tuo atveju, kai cenopopuliacijai būdingas didelis sėklų produktyvumas ir masinis sodinukų atsiradimas su reikšminga jaunų individų mirtimi ir greitu likusių perėjimu į vegetatyvinę ir generatyvinę būseną, jos amžiaus spektras yra kairiarankis. Tai jaunų cenopopuliacijų spektras (5.15 pav.).

Ryžiai.5.15. Kainopopuliacijų amžiaus spektrai:

A - kairysis colchicum luxuriant spektras;

B - dešinysis pievos ugnies spektras;

1, 2 – kintamumas bėgant metams.

Jei sėklų produktyvumas mažas, jaunų individų mažai, dėl didelės jų amžiaus būsenų trukmės kaupiasi suaugėliai, o susidarius klonui cenopopuliacijos spektras bus dešiniarankis. Tai jos senėjimo ženklas.

Kainopopuliacijos amžiaus spektras ir skaičius lemia rūšies vaidmenį fitocenozėje.

III. Generatyvus	Generatyvus jaunas (anksti)
	Generatyvus vidutinio amžiaus (brendęs
	Generatyvus senas (vėlyvas)
IV. postgeneracinis	Subsenile (senas vegetatyvinis)
ny (senatvinis, se-	Senatvinis
	miršta

virš dirvožemio paviršiaus lygio; kai po žeme, pavyzdžiui, ąžuole, jie lieka dirvoje. Pirmieji lapai, pavyzdžiui, eglėje, yra ploni, trumpi (iki 1 cm ilgio), suapvalintos skerspjūvio ir dažnai išsidėstę.

3. Jauni augalai. Augalai, praradę ryšį su sėkla,

A taip pat sėklaskilčių, tačiau dar neįgavo suaugusio augalo požymių ir savybių. Skiriasi organizacijos paprastumu. Jie turi vaikiškas (kūdikiškas) struktūras. Jų lapai mažo dydžio, nebūdingos formos (eglėse panašūs į sodinukų spyglius), šakojimosi nėra. Jei išsišakojimas išreikštas, tai jis kokybiškai skiriasi nuo nesubrendusių individų šakojimosi. Jie pasižymi dideliu atspalvio toleravimu, yra žolelių dalis bet-krūmo sluoksnis.

4. nesubrendę augalai. Jiems būdingi pereinamieji bruožai ir savybės nuo jaunų iki suaugusių vegetatyvinių individų. Jie yra didesni, vystosi lapai, panašesni į suaugusių augalų lapus, šakojasi ryškus. Mityba yra autotrofinė. Šiame etape pagrindinė šaknis miršta, atsiranda papildomos šaknys ir dygstantys ūgliai. Nesubrendę medžiai yra požeminio sluoksnio dalis. Esant silpnam apšvietimui individai vėluoja vystytis ir vėliau miršta. Nepilnamečiams šis etapas dažniausiai nefiksuojamas. Eglėse dažniausiai stebima ketvirtaisiais gyvenimo metais.

Sunkiausia išskirti nesubrendusius augalus, kai kurie autoriai juos sujungia į vieną grupę su jaunavedžiais augalais.

5. mergaitiški augalai. Jie turi rūšiai būdingų morfologinių požymių, tačiau dar neišvysto generatyvinių organų. Tai morfofiziologinio pagrindo fiziologinei brandai pasiekti paruošimo fazė, kuri ateis kitame etape. Mergelės medžiai turi beveik visiškai išsivysčiusius suaugusio medžio bruožus. Jie turi gerai išvystytą kamieną, karūną, didžiausią ūgį. Jie yra medžio vainiko dalis ir patiria didžiausią šviesos poreikį.

6. Generatyvūs jauni augalai. Būdingas pirmųjų generatyvinių organų atsiradimas. Žydėjimas ir derlius nėra gausus, sėklų kokybė vis tiek gali būti žema. Kūne vyksta sudėtingi persitvarkymai, užtikrinantys generacinį procesą. Neoplazmų procesai vyrauja prieš mirtį. Medžių augimas aukštyje yra intensyvus.

7. Generatyvūs vidutinio amžiaus augalai. Tokio amžiaus individai pasiekia maksimalų dydį, išsiskiria dideliu metiniu augimu, gausiu vaisingumu, aukštos kokybės sėklos. Neoplazmų ir mirties procesai yra subalansuoti. Medžiuose kai kurių didelių šakų viršūninis augimas sustoja, ant kamienų pabunda miegantys pumpurai.

8. Generatyvūs seni augalai. Metinis augimas susilpnėja, generatyvinės sferos rodikliai smarkiai sumažėja, nykimo procesai vyrauja prieš neogenezės procesus. Medžiuose aktyviai bunda miegantys pumpurai, galimas antrinio vainiko susidarymas. Sėklos išauginamos nereguliariai ir nedideliais kiekiais.

9. Subseniliniai augalai. Jie praranda gebėjimą plėtoti generatyvinę sferą. Vyrauja žūties procesai, galimas antrinis pereinamojo (nesubrendusio) tipo lapų atsiradimas.

10. Senatviniai augalai. Jiems būdingi bendro nuosmukio bruožai, pasireiškiantys vainiko dalių mirtimi, atsinaujinančių pumpurų ir kitų neoplazmų nebuvimu; galimas antrinis kai kurių nepilnamečių požymių atsiradimas. Medžiams dažniausiai išsivysto antrinė laja, miršta viršutinė lajos dalis ir kamienas.

11. Žūvantys augalai. Vyrauja negyvos dalys, yra pavieniai gyvybingi miegantys pumpurai.

Išvardytos amžiaus sąlygos būdingos polikarpinėms. Su amžiumi susijusių būklių diagnozės ir užuominos buvo sukurtos daugeliui žolinių augalų

Ir medžių rūšys (Diagnozė ir raktai…, 1980, 1983, 1989; Romanovskis, 2001). Monokarpiuose generacinį laikotarpį reprezentuoja tik viena amžiaus būsena, o pogeneracinio periodo visiškai nėra.

Gyvūnuose, skirtingu tikslumu, individai paprastai išskiriami kaip „jauni“, „metai“, „metai“, „suaugę“, „seno amžiaus“. G.A.Novikovas (1979) išskiria penkias gyvūnų amžiaus grupes:

1. Naujagimiai (iki regėjimo momento).

2. Jauni – augantys individai, dar nepasiekę brendimo

3. Pusiau suaugę – arti brendimo.

4. Suaugusieji yra lytiškai subrendę asmenys.

5. Seni – individai, kurie nustojo daugintis.

V.E.Sidorovičius (1990) ūdrų populiacijose išskyrė tris amžiaus grupes: jauni individai (pirmieji gyvenimo metai), pusiau suaugę (antrieji gyvenimo metai) ir suaugusieji (trečiaisiais gyvenimo metais ir vyresni). Balovežo bizonų populiacijoje suaugusieji sudaro 57,8%, jauni gyvūnai (nuo 1 metų iki 3,5 metų) - 27,9, nepilnamečiai - 14,3% (Bunevich, 1994). Amžiaus skirtumai ryškiausiai pasireiškia rūšyse, kurių vystymasis vyksta metamorfoze (kiaušinis, lerva, lėliukė ir suaugęs žmogus).

Įvairių amžiaus grupių individai tiek augaluose, tiek gyvūnuose, neišvengiamai besivystantys skirtingomis sąlygomis, pastebimai skiriasi ne tik morfologiniais, bet ir kiekybiniais rodikliais. Jie turi biologinių ir fiziologinių skirtumų, atlieka skirtingus vaidmenis (augalus) bendrijų sudėtyje, biocenotiniuose santykiuose. Sėklos augalų populiacijose, pavyzdžiui, ramybės būsenoje, išreiškia populiacijos galimybes. Daigai turi mišrų mitybą (endospermo maistinės medžiagos ir fotosintezė), jaunikliai ir vėlesnių grupių individai yra autotrofai. Generatyviniai augalai atlieka populiacijos savitarnos funkciją. Individų vaidmuo populiacijos gyvenime, pradedant nuo senatvinių augalų, silpsta. Mirstantys augalai palieka populiaciją. Daugelio rūšių ontogenezės procese keičiasi gyvybės forma, taip pat požiūris, atsparumo aplinkos veiksniams laipsnis.

Amžiaus grupių paskirstymas visada yra sudėtingas, ypač gyvūnams, ir atliekamas naudojant skirtingus metodus. Dažniausiai dėmesys kreipiamas į perėjimo į generatyvinę būseną laiką. Įvairių rūšių brendimo amžius vyksta skirtingu laiku. Be to, skirtingose ​​tos pačios rūšies populiacijose individų brendimo laikas taip pat skiriasi. Kai kuriose erminų (Mustela erminea) populiacijose pasireiškia neotenijos reiškinys – dar aklų 10 dienų patelių poravimasis (Galkovskaya, 2001). Beluga patelės subręsta 15-16 metų, patinai 11 metų. Palankiomis sąlygomis beluga gali patekti į upes neršti iki 9 kartų. Upės gyvenimo laikotarpiu patelės nesimaitina. Pakartotinis brendimas stebimas po 4-8 metų (patelės) ir 4-7 metų (patinams). Paskutinis nerštas įvyksta maždaug 50 metų amžiaus. Poreprodukcinis laikotarpis trunka 6-8 metus (Raspopov, 1993). Daug anksčiau, ketverių ar penkerių metų amžiaus, patelės pasiekia lytinę brandą. Baltoji meška. Dauginimasis tęsiasi iki 20 metų, pasikartoja vidutiniškai po 2 metų, vidutinis vados dydis yra 1,9 jauniklio

(Kuzmina, 2002).

Gyvūnų amžiaus grupių skirtumai taip pat labai dideli ir būdingi gyvūnų rūšiai. Tiesiogiai besivystančių rūšių skirtumai, susiję su reprodukcija, mityba ir funkciniais

vaidmenį. Jauni individai nustato būsimo dauginimosi potenciją, subrendę individai atlieka reprodukciją. Paprastųjų pelėnų (Clethionomys glareolus) populiacijose pavasario ir vasaros kohortų individai greitai subręsta, anksti tuokiasi ir pasižymi vaisingumu, prisidedančiu prie populiacijos padidėjimo ir paplitimo arealo. Tačiau jų dantys greitai ištrinami, anksti sensta ir gyvena daugiausia 2-3 mėnesius. Nedidelė dalis individų išgyvena iki kitų metų pavasario. Paprastai žiemoja naujausių kartų gyvūnai. Jie turi mažą kūno dydį, daug mažesnį santykinį svorį Vidaus organai(kepenys, inkstai), sumažėjęs dantų dilimo greitis, t.y. ryškus augimo slopinimas. Be to, žiemą jų mirtingumas labai mažas. Pagal fiziologinę būklę žiemojantys pelėnai atitinka maždaug vieno mėnesio amžiaus pavasario-vasaros kartų egzempliorius. Jie pagimdo ir netrukus miršta. Jų palikuonys, ankstyvo pavasario kohortų individai, pasižymi ankstyvu brendimu ir vaisingumu, greitai papildo išretėjusią populiaciją nereprodukciniu laikotarpiu, uždarydami metinį ciklą (Shilov, 1997).

Dėl žiemojančių individų biologinių savybių sunkiausiu gyventojams metu energijos sąnaudos sumažinamos iki minimumo. Jie sėkmingai „vilka“ populiaciją per žiemą (Olenev, 1981). Panašus modelis buvo pastebėtas ir kitose graužikų rūšyse. Stepių pieduose (Lagurus lagurus), gimę gegužės mėn. Vidutinis amžius sulaukę lytinės brandos buvo 21,6 dienos, o gimusieji spalį – 140,9 dienos (Shilov, 1997). Pasak S.S. Schwartzo, nepalankių sąlygų patirtis vyksta „išsaugotos jaunystės“ būsenoje. Būtent vėlesnių kohortų graužikų gyvenimo trukmė pailgėja ne dėl išgyvenimo senatvėje, o dėl fiziologiškai jaunatviško laikotarpio pailgėjimo (Amstislavskaya, 1970).

Sumedėjusių augalų (mes pažymėjome 230 rūšių) generacinis laikotarpis taip pat vyksta skirtingu laiku. Dauguma ankstyvos datos(4-5 m.) buvo pastebėti kelių genčių rūšyse (gluosniai, šermukšniai, slyvos, vyšnios, uosialapiai klevai); naujausias (40 metų) - miško bukme. Sumedėjusių augalų dauginimosi strategijos bruožas yra labai ilgas pregeneracinis ontogeniškumo laikotarpis. Krūmų rūšys skiriasi gana ankstyvu (3-4 metų) perėjimu nuo nekaltybės (Fedoruk, 2004).

Augalo ar gyvūno perėjimo iš mergiškos būsenos į generatyvinę būseną procesas yra nulemtas specifinės genetinės programos ir yra reguliuojamas daugelio veiksnių. Augalams tai visų pirma šiluma, taip pat padėtis fitocenozėje. Sibirinės eglės (Abies sibirica) cenozės individai suauga nuo 22 iki 105 metų (Nekrasova ir Ryabinkov, 1978). Asmenų diferenciacija pagal brandos laipsnį 39 metų amžiaus sibirinės pušies (Pinus sibirica) kultūrose atspindi modelį ...

spygliuočių rūšys atsiranda maksimaliai augant medžiui (Nekrsova, Ryabinkov, 1978; Shkutko, 1991; Fedoruk, 2004); su intensyviu radialiniu kamieno augimu (Valisevich, Petrova, 2004). Kuo spartesnė augimo kreivė eina aukštyn, tuo anksčiau sumedėjęs augalas patenka į dauginimosi fazę. Fiziologiniai ir struktūriniai augalų pokyčiai yra susiję su maksimaliu linijiniu aukščio padidėjimu. Spartus augimas leidžia augalams per trumpą laiką pasiekti tam tikrą morfologinę struktūrą ir linijinius matmenis. Susilpnėjus augimo kulminacijai dėl plastikinių medžiagų persiskirstymo, atsiranda stabilus žydėjimas ir vaisiai. žoliniai augalai derėtis taip pat prasideda esant tam tikram vegetatyvinės masės slenksčiui

sy (Smith ir Joung, 1982).

M.G.Popovo (1983) teigimu, meristemų kiekiui pradėjus mažėti ir „kūnui įgyjant apvalkalą, nuolatinių audinių šarvus“, mažėja jo gebėjimas augti, prasideda generatyvinio vystymosi procesas, o toliau mažėjant meristemai. , vyksta senėjimas.. Šio reiškinio mechanizmas yra labai sudėtingas ir toli gražu neaiškus. Daroma prielaida, kad kiekybiniai metabolizmo pokyčiai sukelia inertiškų genų aktyvavimą, specifinių RNR ir kokybiškai naujų reprodukcinių baltymų sintezę (Berne, Kune, Saks, 1985, cit. Valisevich ir Petrova, 2004). Yu.P. Altukhovas (1998) botaninių ir zoologinių rūšių tyrimuose parodė, kad kuo didesnė "heterotinių" genų dalis įtraukiama į augimo ir brendimo procesus, tuo didesnės organizmo energijos sąnaudos pregeneraciniu ontogenezės periodu. įvyksta ankstesnė lytinė branda.

Lentelė Sėjos amžius ir augimo kulminacija

aukšti spygliuočių augalai

Augalas	Šeimos pradžia	Kulto pradžia	Max-
	dėvėti, eiti -		augimas
		augimas į	aukštyje,
		ūgis, metai
Sibiro eglė
Baltoji eglė
balta eglė
Balzaminė eglė
Vicha Eglė
Pseudotsuga Menzies
Paprastoji eglė
Pilka eglė
Dygliuota eglė
europinis maumedis
Kaempfer maumedis

lenkiškas maumedis
Sibiro maumedis
Sukačiovo maumedis
Veimuto pušis
Sibiro kedro pušis
Paprastoji pušis
Rumelinė pušis
Austrijos juodoji pušis
kieta pušis
Bankų pušis
Tuja vakarinė

Paprastai skirtingų amžiaus grupių gyvūnai turi skirtingus mitybos spektrus. Pavyzdžiui, buožgalviai yra vandens fitofagai, varlės – zoofagai, vedantys ant žemės. Kiekvienos rudojo kiškio (Lepus europaeus) amžiaus kohortos individai yra orientuoti į skirtingus maisto išteklius; kiekviena į peles panašių graužikų vada taip pat turi savo maisto bazę.

Gyvūnų, kuriems būdingas vystymasis su metamorfoze, amžiaus grupių skirtumai yra ne mažiau aiškiai išreikšti. suaugusieji Maybug(Melolontha hippocastani) minta medžių lapais, lervos – humusu ir augalų šaknimis. Grupės apsiriboja skirtingi sluoksniai dirvožemyje ir priklausomai nuo jo temperatūros ir drėgmės, maisto prieinamumo, vabalai išskrenda skirtingu metu, o tai suteikia populiacijai daugybę prisitaikymo strategijų. Kopūstinių drugelių (Pieris brassicae), didžiausių tarp vietinių sodo baltukų, maistas yra kryžmažiedžių augalų, vikšrų – kopūstų lapų nektaras. Tuo pačiu metu jauni vikšrai, pilkšvai žalsvi, su juodais taškeliais ir šviesiai geltona juostele nugarinėje pusėje, nugramdo lapo minkštimą; suaugę individai daro lapuose skylutes mažas skylutes; senesnio amžiaus vikšrai, dažyti in žalia spalva, su ryškiomis juodomis dėmėmis ir trimis ryškiai geltonomis juostelėmis, suvalgykite visą lapą, išskyrus dideles gyslas. Lervos jaunesnio amžiaus Paprastieji lokiai (Gryllotalpa gryllotalpa) minta humusu ir augalų šaknimis, augančiais lizdo kameroje. Pagrindinis vyresnio amžiaus lervų ir suaugusiųjų maistas yra sliekų, vabzdžių lervos, požeminės augalų dalys, kurios daro didelę žalą kultūriniams augalams, ypač daržuose ir šiltnamiuose.

Formose, kuriose atskiri vystymosi etapai yra tvirtai prijungti prie tam tikro tipo šeimininko, pavyzdžiui, amarams, „trofinį polimorfizmą“ lemia šeimininkų skaičius. Sudėtingi gyvenimo ciklai su lervų stadijomis leidžia rūšims naudoti daugiau nei vieną buveinę ar maisto išteklius. Pavyzdžiui, lytinės pupinių amarų kartos maitinasi

euonymus, viburnum ir nelytiniai lapai, antroje vasaros pusėje - daržovių augalų lapai.

Populiacijų amžiaus struktūros išreiškiamos amžiaus spektrais. Amžiaus struktūros atspindys prasideda nuo pagrindinio amžiaus spektro nustatymo. Bazinis amžiaus spektras veikia kaip atskaitos taškas, su kuriuo lyginamos tam tikros rūšies tiriamų populiacijų amžiaus būsenos. Konkrečių cenopopuliacijų amžiaus spektrai, kaip taisyklė, skiriasi nuo pagrindinės, apibendrintos versijos. Teoriškai šių virpesių amplitudė patenka į zoną М±3α, kur М yra vidutinė vertė santykinis kiekis(%) kiekvienoje amžiaus grupėje α yra standartinis nuokrypis (Zaugolnova, 1976). Pasak N.V. Mikhalchuko (2002), Bresto ir Pripyat Polissya sąlygomis pagrindinis Veneros šlepetės amžiaus spektras yra klasifikuojamas kaip vienos smailės tipas, kurio absoliutus maksimumas yra integralinėje grupėje „v + sv“. Jam būdingas toks ontogenetinių grupių santykis (%): J - 3,0; im - 10,5%; v + sv - 39; g1 - 20,8; g2 - 11,0; g3 - 6,0; ss - 6,8; s – 2,9).

Pagrindiniai amžiaus spektrai buvo sukurti daugelio žolinių rūšių cenopopuliacijai (… pav.). Jie laikomi vienu iš biologinių rūšies rodiklių, o nukrypimai atspindi tam tikros populiacijos būklę. Veneros šlepetės koenopopuliacijos įvertintos naudojant amžiaus spektrų duomenis „labai gerai“ (bazinio spektro pasitikėjimo zonoje yra 7-8 amžiaus grupių iš 8 nustatytų charakteristikos), „gerai“, „ patenkinamai, nepatenkinamai ir grėsmei (už stebėjimo zonos ribų yra 7-8 amžiaus grupių charakteristikos) (Mikhalchuk, 2002).

Yra keturi pagrindinių spektrų tipai. Kiekvieno tipo viduje išskiriami keli variantai, atsižvelgiant į savitarnos metodus, individų ontogenezės eigą ir jos įgyvendinimo fitocenozėje ypatumus (Zaugolnova, Žukova, Komarov, Smirnova, 1988).

1. Kairysis spektras. Atspindi pregeneracinės frakcijos arba vienos iš šios frakcijos grupių individų dominavimą populiacijoje. Būdinga medžiams ir kai kurioms žolių grupėms (pav.).

2. Vienos viršūnės simetrinis spektras. Populiacijoje yra įvairaus amžiaus individų, tačiau vyrauja brandūs generatyviniai individai, o tai dažniausiai pasireiškia silpnai senstančiomis rūšimis.

3. Dešinės pusės spektras. Jai būdingas daugiausiai senų generatyvių ar senatviškų individų. Senų individų kaupimasis dažniausiai siejamas su ilga atitinkamo amžiaus būsenų trukme.

4. Bimodalinis (dviejų smailių) spektras. Stebimi du maksimumai, vienas jaunojoje dalyje, kitas brandaus ar seno generatyvo kompozicijoje

augalai (dvi modalinės grupės). Tai būdinga rūšims, kurių gyvenimo trukmė yra ilga ir senėjimo laikotarpis yra aiškiai apibrėžtas.

žoliniai augalai lapuočių miškai, anot O.V.Smirnovos (1987), pasižymi skirtingo tipo baziniais amžiaus spektrais (lentelė).

Lentelė Lapuočių miškų žolinių augalų pasiskirstymas pagal

pagrindinių amžiaus spektrų tipai ir variantai (Smirnova, 1987)

Savęs palaikymo būdai	Pagrindinių spektrų tipai
zhaniya ir jų variantai	(pagal pagrindinio maksimumo padėtį)
	I (p – g1 )*			II (g2)				III (g3-ss)
Seminaras				Gravilato miestas-
	corydalis,			dangus, ve-
				kašubų,
				ąžuolo veidas,
	svaiginantis,			miško viksvas
	pelargonija Robertas,
	dėmėtas
Vegetatyvinis
	mėlynas lankas			nemalonus
giliai atjaunėjo
užuomazgos, gilios ir
seklus atjauninimas
užuomazgos
seklus atjauninimas								Miegoti paprastai
ny pradmenys (fito-								naujas
cenotiškai nepilnas				plaukuotas,
narių spektrai)				prolesnik multi-
				Metų senumo,
					žvaigždutė-
				ka lancetiška, violetinė
	(giliai jaunina
moteriški mikrobai)				Ženeva
sėklinė ir vegetatyvinė
ny (gilus ir negilus
šoninis atjaunintas už
sėklinė ir vegetatyvinė				meškos lankas,		Bluegrass ąžuolas -
	(negilus			kanopa euras-		lygus, viksvas
moteriški mikrobai)				Peysky, medu-		palmatas,
						miško viksvas
				gėlėtas, in
				paprastas,
				atkaklus šliaužimas -

* - I - kairiarankis spektras; II - centruotas spektras; III – dešinysis spektras.

Priklausomai nuo amžiaus grupių santykio, išskiriamos invazinės, normalios ir regresinės populiacijos. Klasifikaciją pasiūlė T.A. Rabotnovas (1950) pagal tris cenopopuliacijos kaip sistemos vystymosi etapus: atsiradimą, visišką vystymąsi ir išnykimą.

1. Invazinė populiacija. Jį daugiausia sudaro jauni (pregeneraciniai) individai. Tai jauna populiacija, kuriai būdingas teritorijos vystymosi procesas ir užuomazgų iš išorės įvedimas. Ji dar nesugeba savęs išlaikyti. Šios populiacijos dažniausiai būdingos proskynoms, išdegusioms vietovėms ir sutrikusioms buveinėms. Ypač sėkmingai jie vystosi lauke po nuolatinio arimo. Be vietinių rūšių, invazinės cenopopuliacijos sudaro sumedėjusias introdukuotas rūšis. Į natūralias netrikdomas ar šiek tiek sutrikdytas cenozes įvežamos spygliuotieji, vezikuliniai kalinofilai, stulpiniai pušys, uosialapiai klevai ir kai kurios kitos rūšys, jų didelės įtakos nedarant. bendra struktūra. Diegimo procesas yra labai sudėtingas, susijęs su daugybe atliekų. Balzaminės eglės savaiminė sėja, įskaitant sodinukus, jauniklius, nesubrendusius ir jaunavedžius augalus, rūgščiomis augimo sąlygomis (kairysis spektras) buvo iki 40 000 ind./ha (pav.). Per 12 metų sumažėjo iki 14,0, o per kitus 9 metus sumažėjo iki 6 tūkst. ind./ha. Patekę po medžių sluoksnio baldakimu, jaunatviški augalai pasižymi lėtu vystymusi,

daugelis patenka į antrinį poilsį. Asmenų perėjimas į generatyvinę būseną vyksta laipsniškai. Generatyvinė karta yra vegetatyvinio ir generatyvinio pajėgumo didėjimo stadijoje. Palaipsniui introdukuota populiacija įgauna būdingą fenotipą, dažniausiai susiformavusį nedidelio skaičiaus įkūrėjų pagrindu.

2. normali populiacija. Apima visas (arba beveik visas) organizmų amžiaus grupes. Skiriasi atsparumu, gebėjimu savarankiškai prižiūrėti sėklomis ar vegetatyvinėmis priemonėmis, visapusišku dalyvavimu biocenozės struktūroje, nepriklausomumu nuo išorinio užuomazgų tiekimo. Šios populiacijos paprastai būna pilnos arba nepilnos. Populiacijos, turinčios visą amžiaus spektrą charakteristika susikūrė vietinės kulminacijos bendruomenės.

3. regresyvi populiacija. Tokiose populiacijose vyrauja pogeneracinės individų amžiaus grupės. Nepilnamečių nėra. Šioje būsenoje jie prarado galimybę savarankiškai išsilaikyti, palaipsniui degraduoja ir miršta. Prie regresyvių sidabrinių beržų populiacijų miškuose priskiriami daugelis seniausių beržynų, kuriuose po beržo laja rūšis neatsinaujina, o jos invazinę populiaciją sudarantis eglių pomiškis vystosi gausiai. Degraduojančios būklės, daugiausia dėl pelkių masyvo atkūrimo, buvo vienintelė baltųjų kėnių populiacija Baltarusijoje Tysovkos trakte (Belovežskaja Puščia).

Amžiaus būsenos atspindi dinamišką gyventojų būklę. Vystydamasis jis paprastai pereina invazinius, normalius ir regresinius etapus. Kiekvienu atveju populiacijos amžiaus struktūrą lemia biologinės rūšies savybės ir priklauso nuo aplinkos sąlygų. Metinis plono linkio amžiaus sudėties kintamumas

(Agrostis tenuis) atspindi ryžius….

Amžiaus struktūros vaidmuo gyventojų gyvenime yra didelis. Skirtingi amžiaus grupių mitybos spektrai sušvelnina tarprūšinius konkurencinius santykius, visapusiškiau išnaudoja išteklius, didina populiacijos atsparumą. nepalankūs veiksniai aplinka, nes skirtingų grupių individai turi skirtingą prisitaikymo potencialą. Taigi, jauni sumedėjusių augalų individai sėkmingai ištveria atšiaurias žiemas po sniegu, po nukritusiais lapais ir nudžiūvusiais žoliniais augalais. Atšiauriomis žiemomis be sniego didžiausias išgyvenimo potencialas yra ramybės būsenoje esančioms sėkloms. Jauni augalai priešinasi sausrai, dienos pradžioje uždarydami stomatus, sunaudodami sugertą anglį, o subrendę medžiai naudoja požeminį vandenį (Cavander-Bares ir Bazzaz, 2000). Amžiaus nevienalytiškumas taip pat svarbus keitimuisi informacija tarp asmenų ir tarnauja gyventojų tęstinumo tikslams.

Dabartinis puslapis: 10 (iš viso knygoje yra 32 puslapiai) [galima skaityti ištrauką: 21 psl.]

Šriftas:

100% +

4.3. Amžiaus struktūra

Amžiaus struktūra lemia skirtingų amžiaus grupių individų santykis populiacijoje. Amžius, arba ontogenetinis, valstybinis apibrėžiamas kaip fiziologinė ir biocheminė individo būsena, atspindinti tam tikrą ontogenezės stadiją. To paties amžiaus asmenys yra funkciškai panašūs, tačiau gali turėti skirtingą absoliutų ar kalendorinį amžių. Absoliutus amžius matuojamas organizmo arba tam tikros populiacijos individų grupės gyvenimo trukme nuo individo pasirodymo iki stebėjimo momento. Populiacijoje ir cenozėje ne absoliutus amžius, o amžiaus būklė atspindi individų biologinį vaidmenį, todėl jiems atliekamas lyginamasis rūšių vaidmens bendruomenėje vertinimas.

Augalų populiacijų amžiaus struktūra. Kokybinių požymių kompleksas naudojamas kaip pagrindas augalų amžiaus būsenoms nustatyti. Ontogenetinių būsenų išraiška daugiausia yra morfologiniai pokyčiai, kurie yra lengviausiai vizualiai suvokiami ir santykinai susiję su kitais su amžiumi susijusiais kūno pokyčiais.

Amžiaus, kaip individo individualaus vystymosi etapo, idėja buvo daugelio morfogenezės periodizacijų pagrindas. Rabotnovo (1950) augalų amžiaus sąlygų klasifikacija yra visuotinai priimta. Pagal jo klasifikaciją augaluose išskiriama 11 amžiaus būsenų, atitinkančių keturis ontogeniškumo periodus (3 lentelė). Šių laikotarpių trukmės santykiai skirtingose ​​rūšyse labai skiriasi (44 pav.).

Ryžiai. 44. Kai kurių rūšių priešreprodukcinio (7), reprodukcinio (2) ir poreprodukcinio (2) ontogeniškumo periodų trukmės santykis (pagal A. V. Yablokov, 1987)

miegančios sėklos- sėklos (embrioniniai individai), atskirtos nuo motininio individo ir po pasklidimo savarankiškai egzistuoja dirvožemyje (dirvožemyje).

daigai- smulkūs nesišakojantys augalai, turintys gemalo struktūrų (skilčialapiai, gemalinė šaknis, ūgliai su mažais, paprastesniais lapeliais nei suaugusio augalo) ir mišriai mitybai (dėl sėklinių medžiagų, sėklaskilčių ir pirmųjų lapų asimiliacijos). Su antžeminiu daigumu, skilčialapiai išimami virš dirvos paviršiaus lygio; kai po žeme (prie ąžuolo) – lieka dirvoje. Pirmieji lapai (eglėse) yra ploni, trumpi (iki 1 cm ilgio), suapvalintos skerspjūvio ir dažnai išsidėstę.

3 lentelė

Sėklinių augalų amžiaus sąlygų klasifikacija (pagal Rabotnovą, 1950)

*Amžiaus sąlygų indeksai paimti pagal A.A.Uranov (1973)

Jauni augalai - augalai, praradę ryšį su sėkla, skilčialapiais, bet dar neįgavę suaugusio augalo požymių ir savybių. Skiriasi organizacijos paprastumu. Jie turi vaikiškas (kūdikiškas) struktūras. Jų lapai mažo dydžio, nebūdingos formos (eglėse panašūs į sodinukų spyglius), šakojimosi nėra. Jei išsišakojimas išreikštas, tai jis kokybiškai skiriasi nuo nesubrendusių individų šakojimosi. Jie pasižymi dideliu atspalvio toleravimu, yra žolės-krūmo sluoksnio dalis.

nesubrendę augalai pasižymi pereinamaisiais bruožais ir savybėmis nuo nepilnamečių iki suaugusių vegetatyvinių individų. Jie yra didesni, su ryškiu išsišakojimu, vystosi lapai, kurie savo forma yra panašesni į suaugusių augalų lapus. Mityba yra autotrofinė. Šiame etape pagrindinė šaknis miršta, atsiranda papildomos šaknys ir dygstantys ūgliai. Nesubrendę medžiai yra požeminio sluoksnio dalis. Esant silpnam apšvietimui individai vėluoja vystytis ir vėliau miršta. Nepilnamečiams šis etapas, kaip taisyklė, nefiksuojamas. Eglėse dažniausiai stebima ketvirtaisiais gyvenimo metais. Sunkiausia išskirti nesubrendusius augalus, kai kurie autoriai juos sujungia į vieną grupę su jaunavedžiais augalais.

mergaitiški augalai turi rūšiai būdingų morfologinių ypatybių, tačiau dar neišsivysto generatyviniai organai. Tai morfofiziologinio pagrindo fiziologinei brandai pasiekti paruošimo fazė, kuri ateis kitame etape. Mergelės medžiai turi beveik visiškai išsivysčiusius suaugusio medžio bruožus. Jie turi gerai išvystytą kamieną, karūną, didžiausią ūgį. Jie yra medžio vainiko dalis ir patiria didžiausią šviesos poreikį.

Generatyvūs jauni augalai būdingas pirmųjų generatyvinių organų atsiradimas. Žydėjimas ir derlius nėra gausus, sėklų kokybė vis tiek gali būti žema. Kūne vyksta sudėtingi persitvarkymai, užtikrinantys generacinį procesą. Neoplazmų procesai vyrauja prieš mirtį. Medžių augimas aukštyje yra intensyvus.

Generatyvūs vidutinio amžiaus augalai pasiekia maksimalius dydžius, išsiskiria dideliu metiniu augimu, gausiu derėjimu, aukštos kokybės sėklomis. Neoplazmų ir mirties procesai yra subalansuoti. Medžiuose kai kurių didelių šakų viršūninis augimas sustoja, ant kamienų pabunda miegantys pumpurai.

generatyviniai seni augalai- augalai, kurių metinis augimas susilpnėja, generatyvinės sferos rodikliai smarkiai sumažėja, nykimo procesai vyrauja prieš neogenezės procesus. Medžiuose aktyviai bunda miegantys pumpurai, galimas antrinio vainiko susidarymas. Sėklos išauginamos nereguliariai ir nedideliais kiekiais.

subseniliniai augalai praranda gebėjimą plėtoti generatyvinę sferą. Vyrauja žūties procesai, galimas antrinis pereinamojo (nesubrendusio) tipo lapų atsiradimas.

Senatviniai augalai būdingas bendras nuosmukis, pasireiškiantis vainiko dalių mirtimi, atsinaujinančių pumpurų ir kitų neoplazmų nebuvimu; galimas antrinis kai kurių nepilnamečių požymių atsiradimas. Medžiams dažniausiai išsivysto antrinė laja, miršta viršutinė lajos dalis ir kamienas.

mirštantys augalai turi pavienius gyvybingus miegančius pumpurus, vyrauja negyvos dalys.

Išvardytos amžiaus sąlygos būdingos polikarpinėms. Monokarpiuose generacinį laikotarpį reprezentuoja tik viena amžiaus būsena, o pogeneracinio periodo visiškai nėra. Amžiaus sąlygas nustato specialiai sukurtos diagnozės ir raktai (45, 46 pav.).

Gyvūnų populiacijų amžiaus struktūra. At gyvūnus dažniausiai skiria jaunikliai, nepilnamečiai, vienmečiai, suaugusieji ir seni individai. Kai kurie autoriai išskiria penkias gyvūnų amžiaus grupes: naujagimiai (iki regėjimo momento); jauni (augantys asmenys, dar nepasiekę brendimo); pusiau suaugęs (arti brendimo); suaugusieji (lytiškai subrendę asmenys); seni (nustoję veistis individai). V.E. Sidorovičius Baltarusijos ūdrų populiacijose išskyrė tris amžiaus grupes: jaunus individus (pirmieji gyvenimo metai), pusiau suaugusius (antri gyvenimo metai) ir suaugusius (trečiuosius gyvenimo metus ir vyresni). Balovežo bizonų populiacijoje suaugusieji sudaro 57,8%, jauni gyvūnai (nuo 1 iki 3,5 metų) - 27,9, nepilnamečiai - 14,3%.

Gyvūnų amžiaus grupių paskirstymas yra sudėtingas. Dažniausiai dėmesys kreipiamas į individo perėjimo į generatyvinę būseną laiką. Įvairių rūšių brendimo amžius vyksta skirtingu laiku. Be to, skiriasi ir tos pačios rūšies individų brendimo laikas skirtingose ​​populiacijose. Kai kuriose sterkų (Mustela erminea) populiacijose pasireiškia neotenijos reiškinys – vis dar aklų 10 dienų patelių poravimasis. Beluga patelės subręsta 15–16 metų, patinai – 11 metų. Palankiomis sąlygomis beluga gali patekti į upes neršti iki 9 kartų. Upės gyvenimo laikotarpiu patelės nesimaitina. Pakartotinis brendimas stebimas po 4–8 metų (patelės) ir 4–7 metų (patinams). Paskutinis nerštas įvyksta maždaug 50 metų amžiaus. Poreprodukcinis laikotarpis trunka 6–8 metus. Daug anksčiau, sulaukus 4 ar 5 metų, prasideda baltųjų lokių patelių lytinė branda. Dauginimasis tęsiasi iki 20 metų amžiaus, pasikartoja vidutiniškai po 2 metų, vidutinis vados dydis yra 1,9 jauniklio. Amžiaus skirtumai ryškiausiai pasireiškia rūšyse, kurių vystymasis vyksta metamorfoze (kiaušinis, lerva, lėliukė ir suaugęs žmogus).

Ryžiai. 45. Paprastosios eglės amžiaus sąlygos (pagal Yu.E. Romanovsky, 2001):

j- nepilnametis; aš- g- generatyvinis

Įvairių amžiaus grupių individai tiek augaluose, tiek gyvūnuose, neišvengiamai besivystantys skirtingomis sąlygomis, pastebimai skiriasi ne tik morfologiniais, bet ir kiekybiniais rodikliais. Jie turi biologinių ir fiziologinių skirtumų, atlieka skirtingus vaidmenis bendruomenių sudėtyje, biocenotiniuose santykiuose. Augalų populiacijose sėklos, pavyzdžiui, būdamos ramybėje, išreiškia populiacijos galimybes. Daigai turi mišrų mitybą (endospermo maistinės medžiagos ir fotosintezė), jaunikliai ir vėlesnių grupių individai yra autotrofai. Generatyviniai augalai atlieka populiacijos savitarnos funkciją. Individų vaidmuo populiacijos gyvenime, pradedant nuo senatvinių augalų, silpsta. Mirstantys augalai palieka populiaciją. Daugelio rūšių ontogenezės procese keičiasi gyvybės forma, taip pat požiūris, atsparumo aplinkos veiksniams laipsnis.

Ryžiai. 46. Gysločio terpės amžiaus sąlygos (pagal L.A. Žukovą, 1980):

j- nepilnametis; aš- nesubrendęs; v - mergaitiškas; g- generatyvus jaunas; g2– generatyvus vidutinio amžiaus; g 3 - generatyvinis senas; ss- subsenile; s- senatvinis

Gyvūnų amžiaus grupių skirtumai taip pat labai dideli ir būdingi rūšiai. Šilovo (1997) teigimu, paprastųjų pelėnų (Clethionomys glareolus) populiacijose pavasario ir vasaros kohortų individai greitai subręsta, anksti tuokiasi ir išsiskiria vaisingumu, prisidedant prie populiacijos padidėjimo ir jos arealo padidėjimo. Tačiau jų dantys greitai ištrinami, anksti sensta ir gyvena daugiausia 2-3 mėnesius. Nedidelė dalis individų išgyvena iki kitų metų pavasario. Paprastai žiemoja naujausių kartų gyvūnai. Jie turi mažą kūno dydį, žymiai mažesnę daugumos vidaus organų (kepenų, inkstų) santykinę masę, mažesnį dantų dilimo greitį, t.y. pasireiškia staigus augimo slopinimas. Be to, žiemą jų mirtingumas labai mažas. Pagal fiziologinę būklę žiemojantys pelėnai atitinka maždaug vieno mėnesio amžiaus pavasario-vasaros kartų egzempliorius. Jie pagimdo ir netrukus miršta. Jų palikuonys – ankstyvo pavasario kohortų individai, išsiskiriantys ankstyvu brendimu ir vaisingumu, greitai papildantys nereprodukciniu laikotarpiu išretėjusią populiaciją, uždarydami metinį ciklą.

Dėl žiemojančių individų biologinių savybių sunkiausiu gyventojams metu energijos sąnaudos sumažinamos iki minimumo. Jie sėkmingai „vilka“ populiaciją per žiemą. Panašus modelis buvo pastebėtas ir kitose graužikų rūšyse. Stepinių lemingų (Lagurus lagurus), gimusių gegužę, vidutinis lytinės brandos amžius buvo 21,6 dienos, o gimusių spalį – 140,9 dienos. Schwartzo teigimu, nepalankių sąlygų patirtis pasireiškia „išsaugotos jaunystės“ būsenoje. Vėlyvųjų kohortų graužikų gyvenimo trukmė pailgėja ne dėl išgyvenimo senatvėje, o dėl pailgėjusio fiziologinio jaunystės laikotarpio.

Augalo ar gyvūno perėjimo iš mergiškos būsenos į generatyvinę būseną procesas yra nulemtas specifinės genetinės programos ir yra reguliuojamas daugelio veiksnių. Augalams tai visų pirma temperatūra, dienos šviesos valandos ir padėtis fitocenozėje. Vienalaikių Sibiro eglės (Abies sibirica) cenozių individų pilnametystės pradžia svyruoja nuo 22 iki 105 metų. Pastebėta, kad spygliuočių rūšyse pirmieji generatyviniai organai atsiranda maksimaliai augant medžiui į aukštį, taip pat intensyviai augant radialiniam kamieno augimui. Kuo greičiau auga augimo kreivė, tuo anksčiau sumedėjęs augalas patenka į dauginimosi fazę. Fiziologiniai ir struktūriniai augalų pokyčiai yra susiję su maksimaliu linijiniu aukščio padidėjimu. Spartus augimas leidžia augalams per trumpą laiką pasiekti tam tikrą morfologinę struktūrą ir linijinius matmenis. Susilpnėjus augimo kulminacijai dėl plastikinių medžiagų persiskirstymo, atsiranda stabilus žydėjimas ir vaisiai. Žoliniai augalai pradeda derėti ir esant tam tikram vegetatyvinės masės slenksčiui ir išsivysčius saugojimo organams.

Pasak M.G. Popovo, meristemos kiekiui pradėjus mažėti ir „kūnui įgyjant nuolatinių audinių apvalkalą, šarvus“, mažėja jos gebėjimas augti, prasideda generatyvinio vystymosi procesas, o toliau nykstant meristemai – senėjimas. Šio reiškinio mechanizmas yra labai sudėtingas ir nevisiškai suprantamas. Daroma prielaida, kad kiekybiniai metabolizmo pokyčiai lemia inertiškų genų aktyvavimą, specifinės RNR ir kokybiškai naujų reprodukcinių baltymų sintezę. Taip. Altuhovas parodė, kad kuo didesnė „heterotinių“ genų dalis, dalyvaujanti augimo ir brendimo procesuose, tuo didesnės organizmo energijos sąnaudos pregeneraciniu ontogenezės periodu ir tuo ankstesnė lytinė branda.

Amžiaus spektrai. Populiacijų amžiaus struktūros išreiškiamos amžiaus spektrais, atspindinčiais individų pasiskirstymą populiacijoje pagal amžiaus būsenas. Amžiaus struktūros tyrimas pradedamas nustatant pagrindinį amžiaus spektrą. Bazinis amžiaus spektras veikia kaip atskaitos taškas (tipinis), su kuriuo lyginamos tam tikros rūšies tiriamų populiacijų amžiaus sąlygos. Jis laikomas vienu iš biologinių rūšies rodiklių, o nukrypimai atspindi tam tikros populiacijos būklę.

Yra keturi pagrindinių spektrų tipai (47 pav.). Kiekviename tipe išskiriamos kelios galimybės, atsižvelgiant į savitarnos metodus, individų ontogenezės eigą ir jos įgyvendinimo ypatumus fitocenozėje.

Kairysis spektras atspindi pregeneracinio laikotarpio arba vienos iš jo amžiaus grupių individų vyravimą populiacijoje. Būdinga medžiams ir kai kurioms žolėms.

Unimodalinis simetrinis spektras atspindi įvairaus amžiaus individų buvimą populiacijoje, kai vyrauja subrendę generatyvūs individai, o tai paprastai išreiškiama silpnai senstančiose rūšyse.

Dešinės rankos spektras būdingas daugiausiai senų generatyvinių ar senatviškų individų. Senų individų kaupimasis dažniausiai siejamas su ilga atitinkamo amžiaus būsenų trukme.

Ryžiai. 47. Cenopopuliacijų bazinių spektrų tipai (vidutiniai rodikliai) (iš L.B. Zaugolnova, L.A. Zhukova, A.S. Komarova, O.V. Smirnova, 1988):

A-kairysis (pievinis gubasis); b - unimodalinis simetriškas (Valisian eraičinas); V– dešinioji (pievų eraičinas); g - dvismailė (plunksninė žolė)

Bimodalinis (dviejų smailių) spektras turi du maksimumus: vienas - jaunoje dalyje, kitas - brandžių arba senų generatyvinių augalų (dvi modalinės grupės) sudėtyje. Tai būdinga rūšims, kurių gyvenimo trukmė yra ilga ir senėjimo laikotarpis yra aiškiai apibrėžtas.

Amžiaus grupių santykis. Pagal amžiaus grupių santykį išskiriamos invazinės, normalios ir regresinės populiacijos. Klasifikaciją pasiūlė Rabotnovas, atsižvelgdamas į tris cenopopuliacijos kaip sistemos vystymosi etapus: atsiradimą, visišką vystymąsi ir išnykimą.

Gyventojai yra invaziniai daugiausia susideda iš jaunų (pregeneracinių) individų. Tai jauna populiacija, kuriai būdingas teritorijos vystymosi procesas ir užuomazgų iš išorės įvedimas. Ji dar nesugeba savarankiškai išsilaikyti. Tokios populiacijos dažniausiai būdingos proskynoms, išdegusioms vietovėms ir sutrikusioms buveinėms. Ypač sėkmingai jie vystosi lauke po nuolatinio arimo. Be vietinių rūšių, invazinės cenopopuliacijos sudaro sumedėjusias introdukuotas rūšis. Į natūralias netrikdomas ar šiek tiek sutrikusias cenozes įvedamos irgos spygliuotieji, pūsliniai hifai, paprastieji pušys, uosialapiai klevai ir kai kurios kitos rūšys, nepažeidžiant jų bendros struktūros. Diegimo procesas yra labai sudėtingas, susijęs su daugybe atliekų. Balzaminės eglės savaiminis sėjimas, įskaitant sėjinukus, jauniklius, nesubrendusius ir jaunavedžius, oksinėmis augimo sąlygomis (kairysis spektras) buvo iki 40 000 ind./ha. Per 12 metų sumažėjo iki 14 tūkst., o per kitus 9 metus sumažėjo iki 6 tūkst. ind./ha. Patekę po medžių sluoksnio baldakimu, jaunatviški augalai pasižymi lėtu vystymusi, daugelis patenka į antrinę ramybės būseną.

Gyventojų skaičius normalus apima visas (arba beveik visas) organizmų amžiaus grupes. Skiriasi atsparumu, gebėjimu savarankiškai prižiūrėti sėklomis ar vegetatyvinėmis priemonėmis, visapusišku dalyvavimu biocenozės struktūroje, nepriklausomumu nuo išorinio užuomazgų tiekimo. Šios populiacijos yra normalūs tikrieji nariai arba normalus nepilnas. Visą amžiaus spektrą turinčios populiacijos yra būdingas susikūrusioms bendruomenėms.

Gyventojų skaičius yra regresyvus 2
Tai teisingiau vadinti „regresuojančia populiacija“.

Jai būdingas pogeneracinio amžiaus asmenų grupių vyravimas. Nepilnamečių nėra. Esant tokiai būsenai, populiacijos praranda galimybę išsilaikyti, palaipsniui degraduoja ir miršta. Prie regresyvių sidabrinių beržų populiacijų miškuose priskiriami daugelis seniausių beržynų, kuriuose po beržo laja rūšis neatsinaujina, o jos invazinę populiaciją sudarantis eglių pomiškis vystosi gausiai. Degraduojančioje būsenoje, daugiausia dėl pelkių masyvo atkūrimo, Baltarusijoje buvo vienintelė baltųjų kėnių populiacija (Belovezhskaya Pushcha).

Amžiaus būsenos atspindi dinamišką gyventojų būklę. Vystydamasis jis paprastai pereina invazinius, normalius ir regresinius etapus. Kiekvienu atveju populiacijos amžiaus struktūrą lemia biologinės rūšies savybės ir priklauso nuo aplinkos sąlygų. Jis turėtų būti vadovaujamasi natūralių gyvūnų ir augalų populiacijų išnaudojimu.

Skirtingos kokybės amžiaus sąlygų vertė. Skirtingi amžiaus grupių individų mitybos spektrai sušvelnina tarprūšinius konkurencinius santykius, visapusiškiau naudojami ištekliai, didėja populiacijos atsparumas nepalankiems aplinkos veiksniams, nes įvairaus amžiaus individai turi skirtingą adaptacinį potencialą. Pavyzdžiui, buožgalviai yra vandens fitofagai, varlės – zoofagai, vedantys ant žemės. Suaugę gegužinio vabalo (Melolontha hippocastani) individai minta medžių lapais, lervos – humusu ir augalų šaknimis. Grupės apsiriboja skirtinguose dirvožemio sluoksniuose ir, priklausomai nuo jo temperatūros ir drėgmės bei maisto prieinamumo, vabalai išskrenda skirtingu laiku, o tai suteikia populiacijai daugybę prisitaikymo strategijų. Didžiausio tarp vietinių sodo baltųjų kopūstinio drugelio (Pieris brassicae) maistas yra kryžmažiedžių augalų nektaras, vikšrų maistas – kopūstų lapai. Tuo pačiu metu jauni vikšrai, pilkšvai žalsvi, su juodais taškeliais ir šviesiai geltona juostele nugarinėje pusėje, nugramdo lapo minkštimą; suaugę individai daro lapuose skylutes mažas skylutes; vyresnio amžiaus vikšrai, nudažyti žaliai, su ryškiomis juodomis dėmėmis ir trimis ryškiai geltonomis juostelėmis, suėda visą lapą, išskyrus stambias gyslas. Jaunesnės paprastojo kurmio svirplių (Gryllotalpa gryllotalpa) lervos minta humusu ir augalų šaknimis, įaugančiomis į lizdo kamerą. Pagrindinis vyresnio amžiaus lervų ir suaugusiųjų maistas yra sliekai, vabzdžių lervos, požeminės augalų dalys, dėl ko daroma didelė žala kultūriniams augalams, ypač daržuose ir šiltnamiuose.

Amžiaus nevienalytiškumas taip pat svarbus keitimuisi informacija tarp asmenų ir tarnauja gyventojų tęstinumo tikslams.

4.4. Sekso struktūra

Sekso struktūra- skaitinis vyrų ir moterų santykis skirtingose ​​gyventojų amžiaus grupėse. Jis būdingas dvinamis individų populiacijoms (ryškiausiai pasireiškia nariuotakojų ir stuburinių gyvūnų) ir dvinamis augalų, kurie vidutinio klimato zona šiaurinis pusrutulis yra apie 4 proc. Tradiciškai sėklinių augalų populiacijų lytinę struktūrą lemia individų su piesteliniais, kuokštais ir dvilyčiais žiedais santykis. Piestinių ir kuokštinių gėlių vystymo programa yra gana sudėtinga. Gėlės lytį reguliuoja auksinų koncentracija augalų šaknyse, kontroliuojama genomų ploidiškumo lygiu, taip pat iš išorinės aplinkos gaunamas signalas. Pavyzdžiui, kanapėse (Cannabis sativa) esant silpnam apšvietimui ir drėgmės trūkumui, augalai su biseksualiais žiedais pasirodo gana dažnai.

Seksualinė struktūra yra dinamiška, glaudžiai susijusi su gyventojų amžiaus struktūra ir individų gyvenimo sąlygomis. Pirminis lyties santykis nustatomas formuojantis zigotams genetiniais mechanizmais, paremtais lytinių chromosomų (X ir Y chromosomų) heterogeniškumu (48 pav.). Žinduolių ir daugelio kitų gyvūnų rūšių patelės yra homogametinės (lyčių chromosomų rinkinys XX), o patinai – heterogametiniai (XY).

Ryžiai. 48. Genetinio lyties nustatymo mechanizmo schema žinduolių gametų susiliejimo pavyzdžiu (iš I.A. Shilov, 1997)

Priešingai, paukščių ir drugelių heterogametinei lyčiai atstovauja patelės, o patinai – homogametiniai. Mejozės procese galimi skirtingi iš skirtingų tėvų gautų lytinių chromosomų deriniai, kurie lemia kiekvieno palikuonių individo lytį. Šiuo atveju dažniausiai yra vienodas lyčių santykis (1:1). Vieninteliai žinduoliai, kurių populiacijose yra genetiškai nulemtas patelių perteklius, yra miško lemmingas (Myopus schisticolor) ir kanopinis lemingas (Dicrostonyx torquatus). Šiose rūšyse, be laukinio tipo X chromosomos (X 0), yra mutantinė chromosoma, kuri skatina XY kariotipo individų vystymąsi moteriškame kelyje. Šios patelės yra plačiai paplitusios populiacijose ir išsiskiria vaisingumu.

Tačiau vystymosi procese dėl įvairių priežasčių pažeidžiamos galimos vaisiaus galimybės, o gimus tikrasis vyrų ir moterų santykis skiriasi. Šis santykis tarp naujagimių ir nepilnamečių yra antrinis lyties santykis. Lyties pakartotinio apibrėžimo mechanizmas, veikiamas aplinkos veiksnių, fiziologinių priežasčių, skirtingo skirtingų lyčių vaisiaus mirtingumo, kuris yra susijęs su genetiniu sąlygojimu, yra ypač ryškus embriono ir lervos ontogenezės stadijose. Taigi daugelyje roplių rūšių kiaušinių inkubacijos temperatūra yra svarbiausia lyties formavimuisi. Krokodiluose, esant 32–33 °C temperatūrai, pasirodo vienodas patinų ir patelių skaičius. Žemesnėje temperatūroje (žemiau 31 °C) vystosi tik patelės, o aukštesnėje (aukštesnėje nei 33,5 °C) – tik patinai. Jūrinėje kirmėlėje (Bonellia viridis) laisvai vandenyje plūduriuojančios lervos tampa patelėmis. Iš lervų, kurios 4-6 vystymosi dieną prisitvirtina prie suaugusios patelės snukio ir yra paveiktos jos išskiriamų medžiagų, išsivysto patinai.

Patinų ir moterų individų skaičiaus pokytis taip pat vyksta individų ontogenezės procese populiacijoje. Dėl to tarp suaugusiųjų populiacijoje atsirado naujas tretinis lyties santykis, kurią lemia įvairios priežastys. Tai gali būti skirtingo vyrų ir moterų mirtingumo rezultatas. Dėl padidėjusio stumbrų patinų mirtingumo Belovežo patinuose nuo 1983 m. pastebima tendencija mažinti subrendusių patinų skaičių. Lyčių santykis yra 1:1,6, o tarp suaugusiųjų – 1:2,3. Retų (nykstančių) paukščių populiacijose patinų yra daugiau. Patelės dažnai miršta lizduose perėjimo metu. stresas, didelis mankštos stresas sutrumpinti jų gyvenimo trukmę.

Lyčių santykis taip pat priklauso nuo rūšies vystymosi ypatumų. Pavyzdžiui, daugiašakės (Ophryotrocha puerilis) ir pilvakojis(Crepidula plana) brendimo pradžioje su maži dydžiai kūnai yra vyriški, o didėjant jų dydžiui pradeda gamintis kiaušinėliai. Kai kuriose žuvų rūšyse jauni individai veikia kaip patinai, o seni – kaip patelės. Ekologiškai sudėtinga kai kurių rūšių populiacijų struktūra pasiekiama dėl to, kad populiacijoje kartu su normalaus dydžio individais yra nykštukinių formų. Tunja (Salvelinus leucomaenis) nykštukiniai patinai nevykdo įprastinės kitiems individams migracijos į jūrą. Dauginimasis vyksta jaunas amžius. Po dauginimosi individai nemiršta, o toliau vystosi kaip paprasti jaunikliai (Yablokov, 1987).

Svarbų vaidmenį nustatant lytį dvinamiuose augaluose atlieka ekologinės ir cenotinės sąlygos, ypač trofiškumas ir dirvožemio drėgmė. Patinai labiau dominuoja ekstremaliomis sąlygomis su žemu gyvybingumo lygiu, kuris pastebimas rūgštynių (Rumex acetosella) ir kitų žolinių rūšių populiacijose. Patelės reiklesnės dirvožemio turtingumui. Mūsų duomenimis, jos vyravo ir buvo pastebimai didesnės sodriose šviežiose dirvose dygliaviečių populiacijose. Kai kuriose cenopopuliacijose moterys ir vyrai sudaro du stogelius. Paprastosios marchantijos (Marchanthia polymorpha) patinų ir patelių individų santykis priklauso nuo drėgmės laipsnio. Didėjant drėgmei, patinų dalis pastebimai didėja.

Lyčių santykis įvairiose rūšyse labai skiriasi. Daugelio žinduolių, žuvų, tretinis santykis yra 1:1, žmonėms antrinis santykis yra 1:1, tačiau su amžiumi jis pereina prie moterų dėl ilgesnės gyvenimo trukmės. Antrinis lyties santykis pingvinų populiacijose yra 1:1, tretinis – 1:2. Pilkasis monitorių driežas turi 22 pateles 65 patinams. Lemmingų populiacijose pastebėtas patelių perteklius. At šikšnosparniai po žiemojimo patelių dalis kartais sumažėja iki 20 proc., o kai kurių paukščių (fazanų, didžiųjų zylių) didesnis mirtingumas būdingas patinams. Pasak F.S. Kokhmanyuk, 1976 m. Kolorado vabalo Minsko, Gardino ir Armavir populiacijose vyravo patelės (daugiau kaip 90%); Gomelyje, Breste ir Sočyje - vyrai (70–91%). Kitais metais rūšies Gardino populiacijoje lyčių santykis buvo 1:1.

Populiacijose išreiškiama individuali lyčių santykio kaitos tendencija. Šis reiškinys, kuris yra labai dinamiškas ir daugiafaktorinis, lemia populiacijos struktūros komplikaciją. Kiekvienai populiacijai būdingas ne tik tam tikras skaitinis skirtingų amžiaus struktūrų vyrų ir moterų santykis, bet ir proporcija. skirtingo tipo vyrų ir moterų, sterilių asmenų, taip pat asmenų, turinčių skirtingą lyčių chromosomų rinkinį, proporcija (Yablokov, 1987). Lyčių santykis lemia dauginimosi intensyvumą ir bendrą populiacijos biologinį potencialą (Shilov, 1997).

V.N. Bolypakovas ir B.S. Kubancevas, apibendrindamas medžiagą apie gyvūnų seksualinės struktūros ypatybes, išskiria keturis populiacijos seksualinės struktūros dinamikos tipus.

Nestabili sekso sudėtis būdinga trumpo gyvenimo ciklo, didelio vaisingumo ir mirtingumo gyvūnams (žinduolių tarpe būdinga vabzdžiaėdžių rūšims). Lyčių santykis (antrinis ir tretinis) dažnai keičiasi įvairiose buveinėse ir gana trumpą laiką.

Vyriška kompozicija būdingas plėšrūnams gyvūnams, turintiems ryškią palikuonių priežiūros formą, kurių populiacijos nepasiekia didelio tankio.

Moteriška kompozicija pastebėta tokių gyvūnų, kurių patinų gyvenimo trukmė trumpesnė ir su nepalankiomis sąlygomis iš dalies numirti. Patelių gyvenimas ilgesnis, vaisingumas mažas (kanopiniai, irklakojai).

Sudėtis su santykinai tas pats numeris patinai ir patelės būdingas labai specializuotiems gyvūnams, dažnai turintiems didelį vaisingumą (desmanas, kurmis, bebras ir kt.).

Patinų ir moterų individų biologinis heterogeniškumas. Gamta pasuko lyčių atskyrimo keliu, leisdama, kaip teigia Schwartz (1980), stebėtiną ekstravagancija, skirstydama rūšies individus į dvi genetiškai skirtingas grupes (patinus ir pateles). Fiziologiniai skirtumai lemia ekologinę įvairovę, kuri yra populiacijos nevienalytiškumo išlaikymo garantija, ypač esant itin nepalankioms aplinkos sąlygoms.

Patinų ir moterų individų biologinis nevienalytiškumas pasireiškia atsparumo aplinkos veiksniams laipsniu, augimo ypatybėmis, brendimu, elgesio reakcijomis, gyvenimo būdu. Moteriški augalai išsiskiria dideliu dydžiu, ūglių ilgiu, lapų dydžiu ir forma, vainiko struktūra, geriausias vystymasisšaknų sistemos, didesnis regeneracinis pajėgumas, taip pat didesni reikalavimai dirvožemio turtingumui ir jo vandens režimui. Dėl didesnio audinių drėkinimo laipsnio jie yra labiau mezofiliniai organizmai. Patinams būdingas didesnis atsparumas sausrai, jautrumas neigiamam žemos temperatūros poveikiui, infekcijai ir toksinėms medžiagoms. Gyvūnų lyties skirtumai buvo nustatyti net ir dėl sunkiųjų metalų kaupimosi, pavyzdžiui, plaukiojančių vabalų (Dytiscus marginalis) patinuose. At tam tikrų tipų yra mitybos skirtumų, o tai sumažina tarprūšinę konkurenciją. Taigi uodų patelės (Culicidae šeima) siurbia kraują, o patinai arba visai nesimaitina, arba minta tik rasa ar nektaru. Dėl nevienodo kai kurių paukščių patinų ir patelių snapo ilgio šios rūšies individai gali maitintis skirtingais vabzdžiais, o skirtinga snapų forma atitinkamai supaprastina bendrą vabzdžių ištraukimą iš po žievės.

M.G. Popovas (1983) manė, kad lytinis procesas neturi pagrindinio tikslo daugintis, jis būdingas labai organizuotiems sutvėrimams, tačiau net ir jie, pavyzdžiui, vabzdžiai, gali išsivystyti be apvaisinimo. Popovas laikė tai „nuolatiniu kintamumo aparatu“, suteikiančiu prisitaikymą.