Blakstienos ir žvyneliai: glaustas aprašymas, struktūra ir vaidmuo ląstelėse. Pirmuonių judesiai

Elektroninės mikrografijos rodo, kad blakstienų ir žvynelių vidinė struktūra yra tokia pati. Blakstienos yra tiesiog sutrumpinta žvynelių versija ir, skirtingai nei žievės, dažniausiai randamos grupėmis, o ne pavieniui. Iš skersinių pjūvių matyti, kad ir kitos organelės susideda iš dviejų centrinių fibrilių, apsuptų devynių periferinių fibrilių (17.31 pav.), vadinamųjų. struktūra "9 + 2". Šį fibrilių pluoštą – aksonemą – supa membrana, kuri yra plazminės membranos tąsa.

Ryžiai. 17.31 val. Blakstienos arba žvynelių struktūra. A. Vamzdžių ir susijusių komponentų išdėstymas (vaizdas iš šono). B. Skerspjūvis. Kiekvienas dubletas susideda iš mikrovamzdelių A ir B. A – mikrotubulas turi porą procesų („rankenėlių“). Atkreipkite dėmesį, kad skerspjūvyje A - vamzdis atrodo kaip tuščiaviduris cilindras, o dalis jo sienelės tampa bendra abiem dubleto vamzdeliams. Per visą vamzdžių ilgį tam tikrais intervalais tęsiasi „stipinai“, kurie dubletus sujungia su centrinius vamzdžius supančiu „ašiniu apvalkalu“. C. Padidėjęs mikrovamzdelio dubletas

Visos periferinės fibrilės yra pagamintos iš baltymų tubulinas ir susideda iš mikrotubulių A ir B. Kiekvienas A mikrovamzdelis turi porą „rankenėlių“, sudarytų iš kito baltymo – dyneinas, kuri turi savybę hidrolizuoti ATP, t.y. veikia kaip ATPazė. Centrinės fibrilės yra sujungtos su periferinių fibrilių A mikrovamzdeliais radialiniais skersiniais.

Prisitvirtinimo prie ląstelės vietoje blakstiena arba žvyneliai baigiasi bazinis kūnas, kurios struktūra yra beveik identiška aksonemai (turi 9 + 0 struktūrą) ir yra centriolių darinys. Jis skiriasi nuo centriolės tik tuo, kad jo bazėje yra sudėtinga struktūra, vadinama "stipininis ratas". Manoma, kad bazinis kūnas tarnauja kaip mikrotubulų surinkimo matrica formuojantis blakstienoms ir žvyneliams. Dažnai pluoštai tęsiasi iš bazinio kūno į citoplazmą, fiksuodami ją tam tikroje padėtyje. Tačiau nors blakstienos ir žvyneliai turi tą patį struktūrinį planą, jų veikimo būdas labai skiriasi.

Žvyneliai atlieka simetriškus judesius su kiekvienu Šis momentas per ją praeina kelios iš eilės bangos (17.32 pav.). Žvynelinės mušimas gali vykti vienoje plokštumoje, bet (rečiau) gali būti ir spiralinis, dėl kurio organizmas sukasi aplink savo išilginę ašį, judant pirmyn spiraliniu keliu (17.33 pav.). Kai kurių žvynelių žvyneliai yra priekiniame kūno gale ir tarsi traukia gyvūną kartu. Šio tipo vėliavėlės paprastai turi mažiausius šoninius išsikišimus - mastigonemes, kurios padidina šio judėjimo būdo efektyvumą. Dažniau žvyneliai yra užpakaliniame ląstelės gale (kaip, pavyzdžiui, spermatozoiduose) ir stumia jį į priekį. Ant pav. 17.34 apibendrina informaciją apie judėjimo tipus, atliekamus žiuželių pagalba.

Blakstienos plakimas asimetriškas (17.32 pav.); po greito ir energingo tiesios blakstienos smūgio, jis susilinksta ir lėtai grįžta į pradinę padėtį. Susikaupus daugybei blakstienų, reikalingas koks nors mechanizmas jų veiklai koordinuoti. Infuzorija parameciošios funkcijos dažniausiai priskiriamos neurofanams- gijos, jungiančios bazinius kūnus. Paprastai blakstienų plakimas yra sinchronizuotas, todėl jų aktyvumo bangos eina palei kūną viena konkrečia kryptimi. Tai vadinama metachroninis ritmas.

Buvo daug ginčų dėl pačių blakstienų ar žvynelių judėjimo mechanizmo. Remiantis naujausiais duomenimis, šis mechanizmas iš esmės yra labai artimas aktino ir miozino sąveikai raumenų susitraukimo metu. Manoma, kad vėliavėlių kreivumas yra susijęs su dviejų A mikrotubulių dyneino procesų prijungimu prie gretimų B mikrotubulių periferinėse fibrilėse. Tokiu atveju įvyksta ATP hidrolizė, o mikrovamzdeliai A ir B slysta vienas per kitą, pajudėdami žvynelį. Akivaizdu, kad vienoje pusėje esančios penkios periferinės fibrilės inicijuoja pradinį lenkimą, o kitos keturios likusios fibrilės pradeda veikti vėliau, o tai lemia žvynelio judėjimą atgal (17.35 pav.). Radialiniai skersiniai, neleidžiantys paslysti, sumažina jį iki vietinio žvynelio lenkimo. Gali būti, kad centrinės fibrilės perduoda signalą apie slydimo pradžią iš bazinio kūno per visą blakstienų ar žvynelių ilgį. Įrodyta, kad blakstienos gali veikti tik esant Mg 2+ jonams, o plakimo kryptį lemia Ca 2+ koncentracija ląstelės viduje. Įdomu tai, kad vengimo reakcija parameciume valdoma taip: kai blakstiena susiduria su kliūtimi, blakstienų plakimo kryptis pasikeičia, o tada vėl pradeda judėti pirmyn. Šį pokytį skatina staigus Ca 2+ jonų antplūdis į ląstelę dėl padidėjusio šių jonų pralaidumo.

Mažuose eukariotiniuose organizmuose blakstienos arba žiuželės plačiai naudojamos judėjimui vandenyje, stumiant kūną per aplinkinį klampų skystį. Šis judėjimo metodas gali būti veiksmingas tik labai mažo kūno dydžio, kai paviršiaus ir tūrio santykis yra daug didesnis nei didelių gyvūnų. Pastariesiems blakstienų generuojamos galios nepakaktų. Tačiau dažnai randama blakstienų viduje daugialąsčių organizmų kūnai, kur jie atlieka daugybę svarbias funkcijas. Jie gali varyti skystį per kanalus, kaip atsitinka anelidai esant metanefridijai, kai pašalinami medžiagų apykaitos atliekų produktai. Blakstienos pagalba kiaušinėliai juda žinduolių kiaušintakiuose ir įvairios medžiagos išilgai vidinio organų paviršiaus, pavyzdžiui, gleivės kvėpavimo takų, kur blakstienų darbas leidžia pašalinti dulkių daleles ir kitas „šiukšles“. Blakstienos taip pat gali sukurti išorinį skysčių srautą, iš kurio kai kurie organizmai, įskaitant paramecį, filtruoja maisto daleles (dažnai naudojant kitų tipų blakstienas).

Pirmuonių kūnas susideda iš citoplazmos ir vieno ar kelių branduolių. Branduolys yra apsuptas dviguba membrana, jame yra chromatino, į kurį įeina dezoksiribonukleino rūgštis (DNR), kuri lemia ląstelės genetinę informaciją. Dauguma pirmuonių turi vezikulinį branduolį su nedideliu kiekiu chromatino, surinkto palei branduolio periferiją arba intrabranduoliniame kūne, kariosomoje. Blakstienų mikrobranduoliai priklauso masyvaus tipo branduoliams su didelė suma chromatinas. Įprasti daugumos pirmuonių ląstelių komponentai yra mitochondrijos ir Golgi aparatas.

Ameboidinių formų (sarkodų, o taip pat kai kurių kitų grupių gyvavimo ciklo etapų) kūno paviršius padengtas apie 100 A storio ląstelės membrana.Dauguma pirmuonių turi tankesnį, bet elastingą apvalkalą – pelikulą. Daugelio žvynelių kūnas yra padengtas periplastu, sudarytu iš išilginių fibrilių, susiliejusių su kauliuku. Daugelis pirmuonių turi specialias atramines fibriles, tokias kaip banguotosios membranos atraminė fibrilė tripanosomose ir trichomonose.

Tankūs ir standūs apvalkalai turi ramybės pirmuonių formas, cistas. Kriauklinės amebos, foraminiferos ir kai kurie kiti pirmuonys yra uždari namuose ar kriauklėse.

Skirtingai nei daugialąsčio organizmo ląstelė, paprasčiausia ląstelė yra viso organizmo. Atlikti įvairias kūno funkcijas kūne gali specializuotis paprasčiausios struktūrinės darybos, organelės. Pagal paskirtį pirmuonių organelės skirstomos į judėjimo, mitybos, išskyrimo ir kt.

Pirmuonių judėjimo organelės yra labai įvairios. Ameboidinės formos juda per citoplazmos išsikišimus, pseudopodijas. Šis judėjimo tipas vadinamas ameboidiniu ir aptinkamas daugelyje pirmuonių grupių (sarkodas, nelytinės sporozoidų formos ir kt.). Vėliavos ir blakstienos tarnauja kaip specialios judėjimo organelės. Žvynelinės būdingos žvynelių klasei, taip pat kitų klasių atstovų gametoms. Daugumoje formų jų yra nedaug (nuo 1 iki 8). Blakstienų, kurios yra blakstienų judėjimo organelės, skaičius viename individe gali siekti kelis tūkstančius. Elektroniniu mikroskopu atliktas tyrimas parodė, kad pirmuonių, metazojų ir augalų ląstelėse esančios žvyneliai ir blakstienos yra sukurti pagal vieno tipo. Jų pagrindas yra fibrilių pluoštas, susidedantis iš dviejų centrinių ir devynių porinių, periferinių.

Turniketas yra apsuptas apvalkalu, kuris yra ląstelės membranos tęsinys. Centrinės fibrilės yra tik laisvoje žnyplės dalyje, o periferinės fibrilės giliai patenka į citoplazmą, sudarydamos bazinį grūdelį - blefaroplastą. Žygulys gali būti prijungtas prie citoplazmos dideliu atstumu plona membrana - banguota membrana. Blakstienų ciliarinis aparatas gali būti labai sudėtingas ir išsiskirti į zonas, atliekančias savarankiškas funkcijas. Blakstienos dažnai susilieja į grupes, sudarydamos smaigalius ir membranas. Kiekvienas ciliumas prasideda nuo bazinio grūdelio, kinetosomos, esančios paviršiniame citoplazmos sluoksnyje. Kinetosomų kolekcija sudaro infracilijas. Knetosomos dauginasi tik dalindamosi į dvi dalis ir negali atsirasti iš naujo. Iš dalies arba visiškai sumažinus žvynelių aparatą, infracilia išlieka ir vėliau atsiranda naujų blakstienų.

Pirmuonių judėjimas vyksta laikinų ar nuolatinių judėjimo organelių pagalba. Pirmieji apima pseudopodijas arba pseudopodijas - laikinai susiformavusias ektoplazmos ataugas, pavyzdžiui, ameboje, į kurią tarsi „persipila“ endoplazma, dėl kurios pati paprasčiausia tarsi „išteka“ iš vieta į vietą. Nuolatinės judėjimo organelės yra botagai arba žvyneliai ir blakstienos.

Visos šios organelės yra pirmuonių protoplazmos išaugos. Turniketas turi tankesnį elastingą siūlą išilgai ašies, aptrauktą tarsi skystesnės plazmos dėklu. Pirmuonių kūne ryšulio pagrindas yra sujungtas su baziniu grūdeliu, kuris laikomas centrosomos homologu. Laisvasis žnyplės galas atsitrenkia į aplinkinį skystį, aprašydamas sukamuosius judesius.

Blakstienos, priešingai nei botagai, yra labai trumpos ir nepaprastai daug. Cilia greitai pakreipkite į vieną pusę ir lėtai ištiesinkite; jų judėjimas vyksta nuosekliai, dėl to stebėtojo akis gauna mirgančios liepsnos įspūdį, o pats judėjimas vadinamas mirgėjimu.
Kai kurie pirmuonys gali turėti ir pseudopodijas, ir žnyplę, arba pseudopodijas ir blakstienas. Kituose pirmuoniuose skirtingais gyvenimo ciklo etapais galima stebėti skirtingus judėjimo būdus.
Kai kurių pirmuonių protoplazmoje diferencijuojasi susitraukiančios skaidulos arba mionemos, dėl kurių darbo pirmuonių kūnas gali greitai pakeisti formą.

Pirmuoju atveju maistas nuryjamas pseudopodijos, vadinamosios fagocitinės mitybos, darbu, pavyzdžiui, pirmuonių ir bakterijų cistų nurijimas žarnyno amebomis arba blakstienomis, kurios daleles varo į ląstelės burną ( citostomos, pavyzdžiui, blakstienėlės Balantidium coll ir krakmolo grūdeliai). Endosmosinė mityba būdinga pirmuoniams, neturintiems maistinių organelių, pavyzdžiui, tripanosomų, leišmanijų, gregarinų, kai kurių blakstienų ir daugelio kitų. tt Mityba tokiais atvejais atsiranda dėl organinių tirpių medžiagų įsisavinimo iš aplinką; ši mitybos forma dar vadinama saprofitine.

Prarytos maisto medžiagos patenka į endoplazmą, kur jos virškinamos. Nepanaudoti likučiai išmetami į lauką arba bet kur ant pirmuonių kūno paviršiaus arba tam tikroje jo srityje (tuštinimosi proceso analogija).

Pirmuonių endoplazmoje atsarginė maistinių medžiagų glikogeno, paraglikogeno pavidalu (netirpus saltas vanduo ir alkoholyje), riebalai ir kitos medžiagos.
Endoplazmoje taip pat yra išskyrimo aparatas, jei jis apskritai yra morfologiškai išreikštas šios rūšies pirmuoniuose. Išskyrimo, taip pat osmoreguliacijos ir iš dalies kvėpavimo organelės yra pulsuojančios vakuolės, kurios ritmiškai susitraukdamos ištuština savo skystą turinį į išorę ir vėl susirenka į vakuolę iš gretimų endoplazmos dalių. Endoplazmoje dedamas pirmuonių branduolys. Daugelis pirmuonių turi du ar daugiau branduolių, kurių struktūra skirtinguose pirmuoniuose skiriasi.
Branduolys yra būtinas paprasčiausio komponentas, nes visi gyvybės procesai gali vykti tik tada, kai jis yra; bebranduolinės pirmuonių protoplazmos dalys eksperimentinėmis sąlygomis gali išgyventi tik kurį laiką.

Pirmuoniuose specifiškumas taip pat pastebimas nešiotojams. Kai kurios rūšys prisitaiko tik prie vieno konkretaus nešiotojo, kitos gali būti kelios rūšys, dažnai priklausančios kuriai nors vienai klasei.

Tiek prokariotuose, tiek eukariotuose gali būti struktūrų, žinomų kaip blakstienos ir žvyneliai. Šios išaugos ląstelių paviršiuje padeda jų.

Savybės ir funkcijos

Blakstienos ir žvyneliai yra tam tikrų ląstelių ataugos, reikalingos ląstelių judėjimui (judėjimui). Jie taip pat padeda perkelti medžiagas aplink ląsteles ir nukreipti jas į reikiamas vietas.

Blakstienos ir žvyneliai susidaro iš specializuotų mikrotubulių grupių, vadinamų baziniais kūnais.

Jei ataugos trumpos ir daug, jos vadinamos blakstienomis. Jei jie yra ilgesni ir jų yra mažiau (dažniausiai tik vienas ar du), jie vadinami žvyneliais.

Struktūra

Paprastai blakstienos ir žvyneliai turi šerdį, sudarytą iš mikrotubulių, sujungtų su 9 + 2 modeliu. Devynių mikrovamzdelių žiedo centre yra du specialūs mikrovamzdeliai, sulenkiantys blakstienas arba žvynelius. Šio tipo organizacija yra daugumos blakstienų ir žvynelių struktūroje.

Kur jie susitinka?

Tiek blakstienos, tiek žvyneliai randami daugelyje ląstelių tipų. Pavyzdžiui, daugelio gyvūnų, dumblių ir net paparčių sperma turi žvynelius. Blakstienos galima rasti audinių, tokių kaip kvėpavimo takai ir moterų reprodukcinis takai, ląstelėse.

Blakstienos ir žvyneliai turi panašią vidinę struktūrą; jie skiriasi tik ritmo pobūdžiu. Žvyneliai, kaip ir spermatozoidų uodega, daro simetriškus bangas primenančius virpesius, kurie sklinda išilgai jo. Skirtingai nuo žvynelių, blakstiena atsitrenkia asimetriškai, greitai, trūktelėdamas viena kryptimi, o po to daro lėtą atbulinį judesį, dėl ko grįžta į pradinę padėtį (11.1 pav.) .. Kai

Žulylei judant vanduo atstumiamas lygiagrečiai savo išilginei ašiai, o judant blakstienai – lygiagrečiai paviršiui, kuriame yra blakstiena (11.2 pav.).
Ląstelėje paprastai yra viena arba tik kelios žvyneliai; ant ciliarinės ląstelės, pavyzdžiui, ant paramecio ląstelės, gali būti keli tūkstančiai tolygiai pasiskirstytų blakstienų

Ryžiai. 11.1. Blakstienų sumušimas ctenofore Pleurobrachia. (Rogės, 1968 m.)
Schema sudaryta pagal filmavimo, daryto 17 °C temperatūroje, duomenis. Vieno ciliumo padėtis rodoma 5 ms intervalais. Darbinis judėjimas trunka 10 ms, o grįžtamasis – 50 ms. Tada blakstiena išlieka pradinėje padėtyje 20 ms, kol 65 milisekundę prasidės kitas ritmas.

nyh jo paviršiuje. Tačiau sunku aiškiai atskirti žvynelius ir blakstienas: jų vidinė struktūra identiška, judesiai vyksta pačiose organelėse, dažnai aptinkamos tarpinės judėjimo formos.
Bakterijų žvyneliai yra visiškai skirtingi. Jie yra plonesni (jų skersmuo yra apie 0,02 μm, priešingai nei 0,25 μm tikrosiose žvyneliuose ir blakstienose), trumpi ir gana standūs, juos sukasi jėgos, veikiančios žvynelio pagrindą, kur jis yra pritvirtintas prie ląstelės (Berg). ir Anderson, 1973).
Daugelis pirmuonių turi blakstienas ir žvynelius ir yra nepaprastai svarbūs judėjimui. Spermatozoidų rinkinys
Gyvūnai plaukia naudodami žvynelius. Blakstienos dengtos žiaunos ir čiuptuvai, dažnai aptinkami bestuburiuose, atlieka dvi pagrindines funkcijas: kvėpavimo dujų mainus ir vandens filtravimą, kad sugautų maisto daleles. Blakstienos taip pat būdingos labiau organizuotiems gyvūnams, kurių, pavyzdžiui, jie padeda skysčiams per vamzdelius perkelti.

Ryžiai. 11.2. Tipiškas žvynelio plakimas (kairėje) varo vandenį lygiagrečiai pagrindinei ašiai (rodyklė). Blauzdos plakimas (dešinėje) varo vandenį lygiagrečiai paviršiui, prie kurio pritvirtintas blakstienas. (Sleight, 1974 m.)

reprodukcinėje ir šalinimo sistemose (anelidų nefridijose ir kt.). Žinduolių ciliarinis epitelis padeda pernešti įvairias medžiagas išilgai vidinių paviršių, pavyzdžiui, gleivių judėjimą kvėpavimo takuose arba kiaušinėlius kiaušintakyje.
Blakstienos randamos visų rūšių gyvūnuose. Anksčiau vabzdžiai buvo laikomi išimtimi, nes jie neturi veikiančių blakstienų. Tačiau pakitusios ciliarinės struktūros, atpažįstamos pagal būdingą vidinių siūlų išsidėstymą (schema 9+2), randamos vabzdžių akyse, taip pat daugumoje kitų beveik visų tipų gyvūnų jutimo organų. Svarbiausios išimtys – kai kurių bestuburių akys ir stuburinių gyvūnų skonio receptoriai. Daugeliu atvejų, kai jutimo organe randama ciliarinė struktūra, nėra lengva nustatyti jos reikšmę foto- ar chemorecepcijai. Šiuos klausimus sunku išspręsti, ir tik išnagrinėjus juos plačiu lyginamuoju pagrindu, tikėtina, kad bus priimti priimtini apibendrinimai (Barber, 1974). .
Kaip rodo elektroninė mikroskopija, blakstienų ir žvynelių struktūra yra tokia pati: centre esanti gijų pora yra apsupta dar devynių plonų gijų. Toks išdėstymas pagal schemą 9 + 2 būdingas visoms gyvūnų grupėms nuo pirmuonių iki stuburinių ir būdingas didžiajai daugumai spermatozoidų.

Nuotrauka 11.1. Koordinuotas blakstienų plakimas Paramecium caudatum blakstienoje sukuria bangų, einančių per jo paviršių, vaizdą. Gyvūno ilgis yra apie 150 mikronų. (Nuotrauka suteikta R. L. Hammersmitho, Indianos universiteto.)

matozoidai. Šis 9+2 derinys yra beveik universalus, nors ir neprivalomas, nes žinomos išimtys: yra spermatozoidų su trimis centriniais siūlais, su vienu arba visai be jų (Blum ir Lubbiner, 1973).
Blakstienos, naudojamos judėjimui, gali veikti tik viduje vandens aplinka ir todėl randami tik ląstelių paviršiuose, nukreiptuose į skystį arba padengtuose skysta plėvele, pavyzdžiui, gleivėmis.
Intuityviai būtų galima tikėtis, kad organizmas, turintis vieną žiuželį, pavyzdžiui, spermatozoidas, plauks priešinga kryptimi, nei banga, einanti išilgai žvynelių. Tai pasakytina apie sklandų banguotą siūlą: jis iš tikrųjų pastūmės organizmą priešinga kryptimi. Todėl atrodo stebėtina, kad kai kurie žvyneliai juda per ilgą virvelę, kuri atsitrenkia į priekį judėjimo kryptimi, todėl bangos keliauja nuo kūno iki priekinio žvynelio galo (Jahn ir kt. 1vo4).
Tokia iš pažiūros paradoksali situacija, kai bangų sklidimas ir judėjimas nukreipiami ta pačia kryptimi, galima, jei siūlas šiurkštus arba padengtas iškilimais. Tokiu būdu judančių rūšių žvyneliai turi mažyčius priedus plonų šoninių ataugų pavidalu,

Nuotrauka 11.2. Pirmuonių Trichonumoka žvynelių elektroninė mikrografija aiškiai parodo būdingą filameitų pasiskirstymą (kiekvienoje erkėje po 2 + 91. (Nuotrauka suteikta A. V. Grimstone'o, Kembridžo universiteto) D M Y

atsakinga už šią netikėtą judėjimo kryptį (11.3 pav.).
Blakstienos ir žvynelių judėjimo mechanizmas jau seniai buvo spekuliatyvių hipotezių objektas. Buvo daroma prielaida, kad yra trijų tipų mechanizmai: 1) žvynelis juda pasyviai, kaip botagas, veikiamas
36-1863

jo bazėje veikiamos jėgos; 2) elementai, esantys išilgai sklindančios bangos vidinio kreivumo, yra sumažinami, o priešingos pusės elementai – ne; 3) ploni siūlai blakstienos viduje yra pasislinkę vienas kito atžvilgiu dėl tarp jų veikiančių jėgų, panašiai kaip atsitinka su miofilamentais raumenų susitraukimo metu.
Nuomonė, kad žvyneliai pasyviai juda, veikiant jo pagrindui veikiančioms jėgoms, nesuderinama su jo bangų forma (Machin, 1958). Banguoja spermatozoidų uodega

11.3 pav. Žvyneliais apaugęs Ochromonas plaukia su vienu žvyneliu, nukreiptu į priekį. Banguotas žvynelio judėjimas susideda iš bangų judėjimo nuo jo pagrindo iki galo (t. y. ta pačia kryptimi, kaip juda gyvūnas). Ši paradoksali situacija paaiškinama tuo, kad yra nejudančių iškyšų, esančių stačiu kampu į žvynelį ir sukeliančių vandens judėjimą lenktomis rodyklėmis nurodyta kryptimi; dėl to kūnas juda priešinga kryptimi. (Jahn ir kt., 1964).

sklinda nesumažėjus amplitudei, o kai kuriais atvejais amplitudė net didėja (Rickmenspoel, 1965). Iš to išplaukia, kad žvyne turi būti aktyvių elementų ir energija generuojama vietoje.
Jeigu darysime prielaidą, kad blakstienas varo siūlai (gijos), tai galimi du mechanizmai: 1) vienos pusės siūlų susitraukimas galėtų sulenkti blakstienas; 2) judėjimas gali būti dėl išilginio siūlų slydimo vienas kito atžvilgiu. Pirmajai hipotezei prieštarauja tai, kad blakstienų kanalėliai išlaiko pastovų ilgį per visą lenkimo ciklą (Satir, 1968, 1974), o šiuo metu turimi duomenys visiškai atitinka antrąją hipotezę.
Būdinga smulkioji žvynelių ar blakstienų struktūra parodyta Fig. 11.4. Dvigubi kanalėliai susideda iš tubulino baltymo su mol. sveriantis apie 55 000. Prie kiekvieno A vamzdelio pritvirtinta pora išsikišimų, susidedančių iš dinvino baltymo. Šis baltymas mažai panašus į bet kokius raumenų susitraukiančius baltymus, išskyrus savo gebėjimą katalizuoti ATP skilimą – savybę, kurią jis dalijasi su svarbiu raumenų baltymu miozinu (Gibbons ir Rowe, 1965; Gibbons, 1977).
Žyželis lankstosi, kai dyneino išsikišimai prisitvirtina prie gretimo kanalėlio B, sukeldami aktyvius slydimo judesius, maitinamus ATP. Šis procesas panašus į gijų slydimą raumenyje, tačiau kokie tiksliai yra molekuliniai judesiai judant žvyneliui, dar nėra tiksliai išaiškinta.
Pagal šį modelį galima sukurti eksperimentinį paramecio ciliarinio aparato modelį ir ištirti blakstienų judėjimo reguliavimą. Ląstelė apdorojama plovikliu, o tai sukelia sunaikinimą

Ryžiai. 11.4. Schema vidinė struktūražvyneliai arba blakstienos (skerspjūviu). Dvigubi kanalėliai yra sudaryti iš baltymo tubulino. Iškyšos, kuriose yra baltymo dyneino, yra pritvirtintos prie A kanalėlių. (Brokaw ir Gibbons, 1975).

ląstelės membraną, o ciliarinio aparato funkcija išsaugoma. Tada infuzoriją galima vėl suaktyvinti ir plūduriuoti ATP tirpale, kuriame yra magnio jonų. Galima parodyti, kad blakstienų smūgio kryptį lemia kalcio jonų koncentracija (Naitoh ir Kaneko, 1972). Kai gyva paramecija susiduria su kliūtimi, ji atsitraukia ir plaukia atgal, kai pasikeičia smūgio kryptis; ši reakcija prasideda padidinus ląstelės pralaidumą kalcio jonams (Eckert, 1972). Kaip pamatysime vėliau, kalcis jonai vaidina svarbų vaidmenį kontroliuojant daugelį procesų, įskaitant raumenų susitraukimas.
Atrodo, kad bendras plaukimo spermatozoidų metabolinės energijos konvertavimo į mechaninę energiją efektyvumas yra mažiausiai 19% ir tikriausiai arčiau 25% (Rickmenspoel ir kt., 1969). Ši vertė yra labai panaši į išorinį darbą atliekančių raumenų efektyvumo vertę.

kūnas pirmuonis sudarytas iš citoplazmos ir viena ar kelios šerdys. Branduolys yra apsuptas dviguba membrana, jame yra chromatino, į kurį įeina dezoksiribonukleino rūgštis (DNR), kuri lemia ląstelės genetinę informaciją. Dauguma pirmuonių turi vezikulinį branduolį su nedideliu kiekiu chromatino, surinkto palei branduolio periferiją arba intrabranduoliniame kūne, kariosomoje. Blakstienų mikrobranduoliai yra masyvūs branduoliai, kuriuose yra daug chromatino. Įprasti daugumos pirmuonių ląstelių komponentai yra mitochondrijos ir Golgi aparatas.

Paviršius ameboidinių formų kūnai(sarkodinis, taip pat kai kurie kitų grupių gyvavimo ciklo etapai) yra padengtas apie 100 A storio ląstelės membrana.Dauguma pirmuonių turi tankesnį, bet elastingą apvalkalą – pelikulą. Daugelio žvynelių kūnas yra padengtas periplastu, sudarytu iš išilginių fibrilių, susiliejusių su kauliuku. Daugelis pirmuonių turi specialias atramines fibriles, tokias kaip banguotosios membranos atraminė fibrilė tripanosomose ir trichomonose.

Storos ir kietos kriauklės turi ramybės formų pirmuonių, cistų. Kriauklinės amebos, foraminiferos ir kai kurie kiti pirmuonys yra uždari namuose ar kriauklėse.

Skirtingai nei daugialąsčio organizmo ląstelės paprasčiausio ląstelė yra pilnas organizmas. Atlikti įvairias kūno funkcijas kūne gali specializuotis paprasčiausios struktūrinės darybos, organelės. Pagal paskirtį pirmuonių organelės skirstomos į judėjimo, mitybos, išskyrimo ir kt.

Labai įvairus pirmuonių judėjimo organelės. Ameboidinės formos juda per citoplazmos išsikišimus, pseudopodijas. Šis judėjimo tipas vadinamas ameboidiniu ir aptinkamas daugelyje pirmuonių grupių (sarkodas, nelytinės sporozoidų formos ir kt.). Vėliavos ir blakstienos tarnauja kaip specialios judėjimo organelės. Žvynelinės būdingos žvynelių klasei, taip pat kitų klasių atstovų gametoms. Daugumoje formų jų yra nedaug (nuo 1 iki 8). Blakstienų, kurios yra blakstienų judėjimo organelės, skaičius viename individe gali siekti kelis tūkstančius. Tyrimas elektroniniu mikroskopu parodė, kad pirmuonių, metazojų ir augalų ląstelės pastatytas tokiu pat būdu. Jų pagrindas yra fibrilių pluoštas, susidedantis iš dviejų centrinių ir devynių porinių, periferinių.

turniketas apsuptas kriaukle kuri yra ląstelės membranos pratęsimas. Centrinės fibrilės yra tik laisvoje žnyplės dalyje, o periferinės fibrilės giliai patenka į citoplazmą, sudarydamos bazinį grūdelį - blefaroplastą. Žygulys gali būti prijungtas prie citoplazmos dideliu atstumu plona membrana - banguota membrana. Blakstienų ciliarinis aparatas gali būti labai sudėtingas ir išsiskirti į zonas, atliekančias savarankiškas funkcijas. Blakstienos dažnai susilieja į grupes, sudarydamos smaigalius ir membranas. Kiekvienas ciliumas prasideda nuo bazinio grūdelio, kinetosomos, esančios paviršiniame citoplazmos sluoksnyje. Kinetosomų kolekcija sudaro infracilijas. Knetosomos dauginasi tik dalindamosi į dvi dalis ir negali atsirasti iš naujo. Iš dalies arba visiškai sumažinus žvynelių aparatą, infracilia išlieka ir vėliau atsiranda naujų blakstienų.