Imetajate arenguetapid on. Imetajate embrüonaalne areng

Embrüo (embrüo sünonüüm) on organism, mis areneb munarakkude sees või ema kehas. Inimese embrüonaalse ehk embrüonaalse arengu all mõistetakse keha varajast arenguperioodi (kuni 8 nädalat), mille jooksul viljastatud munarakust moodustub keha, millel on inimese peamised morfoloogilised tunnused. 8 nädala pärast nimetatakse arenevat inimkeha looteks (vt.).

Embrüonaalne areng jaguneb mitmeks perioodiks.
1. Üherakulise embrüo ehk sügoodi periood on lühiajaline, kulgedes viljastumise hetkest kuni munaraku purustamise alguseni.

2. Purustusperiood. Sel perioodil tekivad rakud Purustamisel saadud rakke nimetatakse blastomeerideks. Esiteks moodustub blastomeeride hunnik, mis meenutab kujult vaarikat - morula, seejärel sfääriline ühekihiline blastula; blastula sein on blastoderm, õõnsus on blastotseel.

3. Gastrulatsioon. Ühekihiline embrüo muutub kahekihiliseks - gastrulaks, mis koosneb välimisest idukihist - ektodermist ja sisemisest - endodermist. Selgroogsetel tekib juba gastrulatsiooni ajal ka kolmas idukiht ehk mesoderm. Akordaatide evolutsiooni käigus muutus gastrulatsiooniprotsess keerulisemaks, kuna embrüo dorsaalsele küljele tekkis aksiaalne rudimentide kompleks (närvisüsteemi, aksiaal- ja lihaskonna anlage).

4. Elundite ja kudede peamiste rudimentide isolatsiooniperiood ja nende edasine areng. Samaaegselt nende protsessidega intensiivistub osade ühendamine ühtseks arenevaks tervikuks. Nahk moodustub ektodermist närvisüsteem ja osaliselt endodermist - seedekanali epiteel ja selle näärmed; mesodermist - lihased, epiteel Urogenitaalsüsteem ja seroossed membraanid mesenhüümist - side-, kõhre- ja luukoed, veresoonte süsteem ja veri.

Tingimuste muutumisel võib muutuda embrüo üksikute osade arengu käik ning idukihtidest võivad tekkida elundid ja koed, mis ei ole need, mis tavatingimustes oleks pidanud neist arenema. Arengutingimusi muutvad tegurid võivad olla keskkond(selle keemia, temperatuur jne), embrüo enda osade (rakud, alged) vastastikmõju, aga ka pärilikkus. Kõik need tegurid on omavahel tihedalt seotud.

Riis. 1. Inimese embrüo arengu algfaaside skeem: a - sisemise rakumassi staadium; b - kaheksapäevane embrüo; c - kaheteistkümnepäevane embrüo; g - kolmeteistkümne, neljateistkümne päeva pikkune embrüo. 1 - trofoblast; 2 - blastotseel; 3 - amnioni õõnsus; 4 - endodermi rakud; 5 - amnion; 6 - embrüo; 7 - munakollane kott; 8 - mesodermi rakud; 9 - vars; 10 - koorioni villus; 11 - embrüonaalne tervik.

Riis. 2. Embrüo ja selle membraanid arengu varases staadiumis (a - c - järjestikused etapid): 1 - koorion; 2 - allantois; 3 - munakollane kott; 4- amnion; 5 - embrüonaalne tervik; 6 - nabanöör; 7 - nabanööri veresooned; 8 - amnioni õõnsus.

Riis. 3. Inimembrüo: a - 4. nädala lõpuks; b - 5. nädala lõpuks; c - 7. nädala lõpuks pärast viljastamist.

Inimestel toimub viljastumine (munajuhas). Purustusprotsess toimub 3-4 päeva jooksul, mil embrüo liigub läbi munajuha emakasse. Purustamise tulemusena moodustub pinnapealsetest blastomeeridest kest, mis osaleb embrüo toitumises - trofoblast. Tsentraalsed blastomeerid moodustavad embrüoblasti, millest areneb embrüo keha. 4-6 päeva jooksul on embrüo emakaõõnes. Teise nädala algusega vajub embrüo emaka seina (implantatsioon). 7,5-päevases embrüos moodustab see amniootilise vesiikuli, mille endodermi poole jääv osa on embrüo ektoderm. Sel perioodil on embrüol kilbi (ketta) kuju. Ekstraembrüonaalse mesenhüümi rakud liiguvad sellest välja blastotsüsti õõnsusse ja täidavad selle (joonis 1). Koos trofoblastiga moodustab see embrüo villi membraani - koorioni (vt). Teise nädala lõpuks moodustab see munakollase koti. Lootevee ja munakollase vesiikulite mesenhüümi saastumise tulemusena moodustub amnion ja munakollane.

"Embrüovälised" osad mängivad embrüo arengus olulist rolli. Inimembrüo munakollane toimib ainult varases arengujärgus, osaledes embrüo toitumises ja täites vereloome funktsiooni. Allantois munasarjalistel kõrgematel selgroogsetel toimib kusepõimikuna, inimesel on see sõrmetaoline tagasoole väljakasv, mida mööda ta kasvab koorioni. Amnion – vesikest – moodustab embrüo ümber suletud kotikese, mis on täidetud vedelikuga – looteveega. See kaitseb embrüot kahjulike mõjude eest ja loob soodsad tingimused selle arenguks (joon. 2).

3. arengunädalal paistab embrüo dorsaalsel küljel välja tihe kasvavate rakkude kiud - esmane riba, mille peaosa pakseneb ja moodustab primaarse (Henseni) sõlme. Primaarse triibu rakud sukelduvad primaarsesse soonde, tungivad ektodermi ja endodermi vahele ning tekitavad keskmise idukihi. 3. nädalal asetatakse seljanöör ja neuraaltoru.

4. nädalal eraldub embrüo ekstraembrüonaalsetest osadest ja rullub kiirenenud kasvu tulemusena kokku toruks. Samal ajal diferentseerub mesoderm ja moodustuvad kehasegmendid, somiidid (joon. 3a). Paralleelselt segmenteerimisega viiakse läbi organogeneesi (vt) ja histogeneesi algprotsessid. 5. nädalal tekivad käte alged ja seejärel jalad, 6. nädalal jagunevad põhiosadeks, 7. sõrmed (joon. 3, b ja 3, c). 8 nädala vanuselt omandab embrüo inimese peamised morfoloogilised tunnused välimuselt ja sisemiselt. Selle pikkus (pea võrast koksiluuni) on 4 cm, kaal 4-5 g 8. nädala lõpuks lõpeb embrüo elundite munemine.

Inimese embrüonaalse arengu protsessil on 4 etappi ja ajaliselt kestab see 8 nädalat. See algab meeste ja naissoost sugurakkude kohtumise, nende sulandumise ja sügoodi moodustumise hetkest ning lõpeb embrüo moodustumisega.

Pärast sperma sulandumist munarakuga, haridus Just tema liigub läbi munajuhade 3-4 päeva ja jõuab emakaõõnde. Samal ajal täheldatakse perioodi Seda iseloomustab tugev intensiivne rakkude jagunemine. Selle embrüonaalse arengu etapi lõpus moodustub blastula- üksikute blastomeeride kuhjumine palli kujul.

Kolmas periood, gastrulatsioon, hõlmab teise idukihi moodustumist, mille tulemuseks on moodustub gastrula. Pärast seda ilmub kolmas idukiht - mesoderm. Erinevalt selgroogsetest raskendab embrüogeneesi inimestel aksiaalse elundite kompleksi areng - närvisüsteemi alged, aga ka aksiaalne luustik ja koos sellega lihased.

Inimembrüo neljandas arengufaasis haritute segregatsioon praegune hetk tulevaste elundite ja süsteemide alged. Seega moodustub esimesest idukihist eelnimetatud närvisüsteem ja osaliselt ka meeleelundid. Teisest endodermist - seedekanalit vooderdav epiteelkude ja selles asuvad näärmed. Mesenhüümist on side, kõhreline, luu samuti veresoonte süsteem.

Inimese embrüonaalse arengu etapid, mis on esitatud allolevas tabelis, ei kulge alati vajalikus järjekorras. Seega võib teatud tüüpi, peamiselt eksogeensete tegurite mõjul üksikute elundite ja süsteemide arengu kulg häirida. Nende põhjuste hulgas võib välja tuua.

Imetajate alatüüp on embrüogeneesi olemuse poolest väga mitmekesine. Imetajate ehituse ja sellest tulenevalt ka embrüogeneesi komplikatsioonid nõuavad akumuleerumist. rohkem toitained munades. Teatud arenguetapis ei suuda see toitainetega varustamine rahuldada kvalitatiivselt muutunud embrüo vajadusi ja seetõttu on evolutsiooni käigus arenenud imetajatel emakasisene areng ning enamikul selle alatüübi loomadel on sekundaarne embrüo kaotus. täheldatakse munakollast.

Kõige primitiivsemad imetajad on munarakud (platypus, ehidna). Neil on teloletsitaalsed munad, meroblastne lõhustumine, seega on nende embrüogenees sarnane lindude arenguga. Kell kukkurloomad munad sisaldavad vähesel määral munakollast, kuid embrüo sünnib vähearenenud ja tema edasine areng toimub emakotis, kus luuakse ühendus ema piimanäärme nibu ja beebi söögitoru vahel. Kõrgemaid imetajaid iseloomustab embrüo emakasisene areng ja toitumine emaorganismi arvelt, mis kajastus embrüogeneesis. Ootsüüdid on teist korda peaaegu täielikult kaotanud munakollase; neid peetakse sekundaarselt oligoletsitaalseteks, isoletsitaalseteks. Need arenevad munasarja folliikulites (folliikul – kott, vesiikul). Pärast ovulatsiooni (folliikuli seina rebend ja munaraku vabanemine munasarjast) sisenevad nad munajuhasse.

Imetajate munarakud on mikroskoopilise suurusega. Nende läbimõõt on 100-200 mikronit. Need on kaetud kahe kestaga - esmase ja sekundaarse. Esimene on raku plasmolemma. Teine kest on folliikulite rakud. Nendest on ehitatud folliikuli sein, kus munarakud asuvad munasarjas. Muna viljastumine toimub munajuha ülemises osas. Sel juhul hävivad munaraku kestad sperma akrosoomi ensüümide mõjul. Pärast sisemist viljastamist võtab esimese kahe blastomeeri teke tavaliselt rohkem aega, sest. rohkem raske protsess diferentseerumine sügoodis (inimestel kuni 28 tundi). Diferentseerumise tulemusena liigub materjal sigooti sees, moodustuvad väljad, millest edaspidi kujunevad teatud rudimendid.

Pärast esimese lõhestusvao tekkimist moodustuvad kaks blastomeeri, mis erinevad suuruse ja kontrastsuse poolest (üks tume, teine ​​hele). Üks blastomeeridest sisaldab tulevase ajutise elundi trofoblasti materjali ja on homogeensem, teine ​​blastomeer aga tulevase embrüoblasti materjali, seega on see koostiselt keerulisem. Heledad blastomeerid purustatakse kiiremini kui tumedad ja hakkavad neid üle kasvama. Seetõttu ei teki järgneval purustamisel mitte 4 blastomeeri, vaid 3, siis 5, 1. s.o. Blastomeerid jagunevad ebaühtlaselt ja seda tüüpi purustamist nimetatakse asünkroonseks. Purustamise tulemusena moodustub embrüo tiheda sõlme - sterroblastula kujul (praegu pole sellel veel õõnsust).

Kõrgematel imetajatel on lõhustumine täielik, asünkroonne: moodustub embrüo, mis koosneb 3, 5, 7 jne blastomeerist. Viimased asuvad tavaliselt rakkude kimbu kujul. Seda etappi nimetatakse morulaks. Selles on eristatavad kahte tüüpi rakud: väikesed - heledad ja suured - tumedad. Valgusrakkudel on kõrgeim mitootiline aktiivsus. Intensiivselt jagunedes paiknevad nad morula pinnal trofoblasti välimise kihi kujul (trofe - toitumine, blastos - idanemine). Tumedad blastomeerid jagunevad aeglasemalt, seega on nad heledatest suuremad ja asuvad embrüo sees. Välisrakud on heledamad ja moodustavad trofoblasti. Sisemised rakud on tumedamad ja moodustavad embrüoblasti.

Sest embrüol puudub toitematerjal, siis hakkavad trofoblasti rakud, liikudes mööda sugutrakti, eritama ensüüme ning lagundama sugutrakti lima ja omastama seda. Selle tulemusena ilmuvad embrüo sisse selle lõhustumisproduktid, mis liiguvad järk-järgult embrüoblastimaterjali eemale - tekib väike õõnsus ja sellest ajast alates omandab embrüo mulli - blastotsüsti - kuju. See on suspensioonis ja õõnsus suureneb ning embrüoblasti rakud näivad hõljuvat selle ülemise pooluse õõnsuse kohal.

Alles pärast seda etappi hakkavad kõrgematel imetajatel toimuma muutused embrüo sisemistes rakkudes, s.t. embrüoblastis. Selle rakud jagunevad kaheks plaadiks (gastrulatsioon delaminatsiooni teel), sisemine plaat on endoderm ja välimine ektoderm ja mesoderm. Embrüo kohal asuv trofoblast resorbeerub ja see piirkond hõivab välimise idukihi.

Hiline gastrulatsioon

Gastrulatsioon toimub samamoodi nagu roomajatel, lindudel ja madalamatel imetajatel. Ektoderm ja endoderm moodustuvad iduketta delaminatsiooni teel. Kui need lehed on moodustatud idukilbi materjalist, siis nimetatakse neid idudeks ja kui need pärinevad iduketta mitteembrüonaalsest tsoonist, siis nad ei ole idud. Mitte-embrüonaalne ektoderm ja endoderm kasvavad piki trofoblasti sisepinda. Peagi embrüo kohal paiknev trofoblast eraldub ja viimane selgub, et lebab mõnda aega katmata emakaõõnes. Idukilbi esiosas moodustuvad intensiivselt blastomeerid, mis hakkavad liikuma tagumise osa poole, moodustades esmase vööt, primaarse sõlme, notokordi oletatava materjali ja neuraalplaadi. Sellele järgneb mesodermi, notokordi ja neuraaltoru moodustumine.

Mesodermi moodustumine toimub samamoodi nagu lindudel. Disoblastula marginaalse tsooni rakud rändavad kahe vooluna embrüo tagaossa. Siin need ojad kohtuvad ja muudavad oma liikumissuunda. Nüüd liiguvad nad iduketta keskosas edasi, moodustades seega pikisuunalise süvendiga primaarse riba – esmase soone. Primaarse riba eesmises otsas moodustub Henseni sõlm koos süvendiga - esmane lohk. Selles tsoonis pöördub tulevase akordi materjal üles ja kasvab edasi ektodermi ja endodermi vahel pea (koordi) protsessina.

Mesoderm areneb primaarse triibu rakkudest. Pärast rännet kasvab selle materjal ektodermi ja endodermi vahel ning muutub segmenteeritud mesodermiks (somiitideks), sellega külgnevateks segmenteeritud jalgadeks ja segmenteerimata mesodermiks. Somiidid koosnevad sklerotoomist (ventromediaalne osa), dermotoomist (külgmine osa), müotoomist (mediaalne osa). Somiidid saavad segmenteeritud pedicelide kaudu ühenduda segmenteerimata mesodermiga. Mesodermi segmenteerimata osa näeb välja nagu õõnes kott. Selle välisseina nimetatakse parietaalleheks ja sisemist vistseraalseks. Nende vahele suletud õõnsust nimetatakse keha sekundaarseks õõnsuseks ehk koelomiks.

Seejärel moodustub tüvevolt; looteveevolt moodustub amnioni moodustumisega ja veekeskkonna loomisega embrüo arenguks. Moodustub munakollane, mis ei sisalda munakollast, seetõttu täidab see troofilise funktsiooni asemel hematopoeetilisi ja paljunemisfunktsioone. Sooletoru sabaosast moodustub ka allantois, mis on kaotanud oma eritusfunktsiooni.

Trofoblast moodustab villi. Sellele kasvab parietaalne mesoderm, mis viiakse trofoblasti villidesse ja selles moodustuvad veresooned. Sellest hetkest alates muutub trofoblast koorioniks, mille villid viiakse emaka limaskestale ja koos sellega moodustavad platsenta - uue ajutise organi.

Imetajate arengu tunnused on trofoblasti varajane areng ja selle edasine muundumine koorioniks. Uus on ka platsenta teke (analoog lindudel on seroosmembraan). Seega jaguneb gastrulatsioon kõigil imetajatel kaheks etapiks. Esimene on peaaegu peidetud, kuid selle tulemusena tõstetakse välja embrüoväline materjal, mis läheb looteväliste elundite ehitamiseks. Teine etapp on tegelikult gastrulatsioon.

Embrüonaalsete (ajutiste) elundite moodustumine

Imetajate arengu üheks tunnuseks on see, et isoletsitaalse muna ja holoblastilise killustumise korral tekivad ajutised elundid. Nagu teada, on ajutised elundid akordide evolutsioonis selgroogsete omandamine teloletsitaalsete, polületsitaalsete munade ja meroblastse lõhustumisega.
Imetajate arengu teine ​​tunnusjoon on idu väga varajane eraldamine mitteembrüonaalsest osast. Niisiis moodustuvad juba purustamise alguses blastomeerid, mis moodustavad ekstraembrüonaalse abimembraani - trofoblasti, mille abil embrüo hakkab vastu võtma. toitaineid emakaõõnest. Pärast idukihtide moodustumist väheneb embrüo kohal paiknev trofoblast. Trofoblasti redutseerimata osa, mis kasvab koos ektodermiga, moodustab ühe kihi. Selle kihiga seestpoolt külgnevad segmenteerimata mesodermi ja ekstraembrüonaalse ektodermi lehed.

Samaaegselt embrüo keha moodustumisega toimub loote membraanide areng: munakollane, amnion, koorion, allantois. Kollakott moodustub, nagu lindudelgi, ekstraembrüonaalsest endodermist ja vistseraalsest mesodermist. Erinevalt lindudest ei sisalda see munakollast, vaid valguvedelikku. Kollasekoti seinas moodustuvad veresooned. See kest täidab hematopoeesi ja troofilise funktsiooni funktsioone. Viimane taandub toitainete töötlemisele ja kohaletoimetamisele ema kehast embrüosse. Munakollase funktsiooni kestus on loomati erinev.

Nagu lindudel, nii ka imetajatel algab lootekestade areng kahe voldi – pagasiruumi ja lootevee – moodustumisega. Tüvevolt tõstab embrüo munakollase kohale ja eraldab selle embrüonaalse osa mitteembrüonaalsest osast ning embrüonaalne endoderm sulgub sooletorusse. Sooletoru jääb aga munakollasega kitsa munakollase varre (kanaliga) ühendatuks. Tüvevoldi punkt on suunatud embrüo keha alla, samal ajal kui kõik idukihid on painutatud: ektoderm, segmenteerimata mesoderm, endoderm.

Looteveevoldi moodustumine hõlmab trofoblasti, mis on sulandunud ekstraembrüonaalse ektodermi ja mesodermi parietaalse kihiga. Looteveevoldil on kaks osa: sisemine ja välimine. Igaüks neist on ehitatud samanimelistest lehtedest, kuid erineb nende paigutuse järjekorras. Niisiis on amnionivoldi sisemise osa sisemine kiht ektoderm, mis jääb amnionivoldi välisosas väljapoole. See kehtib ka mesodermi parietaalse lehe esinemisjärjestuse kohta. Looteveevolt on suunatud üle embrüo keha. Pärast selle servade sulandumist ümbritseb embrüo kohe kahe lootekestaga - amnioni ja koorioni.

Platsenta tüübid

Imetaja embrüo arengu käigus tekivad teatud loote kontaktid ema kudedega, s.o. moodustub süsteem "ema-loote" ja see ühendus viiakse läbi ajutise organi - platsenta kaudu.

Platsenta on evolutsiooni käigus muutunud. Lindudel oli see seroosne membraan. Madalamatel imetajatel on see trofoblast, mis paranedes muutub koorioniks ja seejärel platsentaks. Kokkupuude koorioni emakudedega on erinev, seetõttu on platsentat neli peamist tüüpi.

1. Alumisel (sigadel) on koorioni villid kontaktis kogu emaka limaskesta pinnaga ja vahetult selle epiteeliga ning seda tüüpi platsentat nimetatakse epiteelikooriaatiliseks. Sel juhul ei hävine emaka limaskesta epiteel. Anatoomiliselt nimetatakse sellist platsentat difuusseks, kuna. haaratud on kogu limaskest ja villid asetsevad ükshaaval.

2. Mäletsejalistel on desmokoriaalset tüüpi platsenta. Siin puutuvad koorioni villid kokku sidekoega, kasvades epiteeliks, mis hävib. Ühendus on keerulisem, tugevam ja tihedam. Villid jaotuvad idulehtede (kobarate) kujul, mitte hajusalt, seega nimetatakse sellist anatoomiliselt idulehtede (mitmekordset) platsentat.

3. Kolmas platsentatüüp on endoteelikooriline. Leitud röövloomade seast. Koorioni villid kasvavad kuni verekapillaaride endoteelini, hävitades osaliselt veresoonte seinu. Kontakt ema kehaga on veelgi tihedam, villid on juba koondunud vöö kujul, hõivates endomeetriumi osa. Seda tüüpi platsentat nimetatakse anatoomiliselt tsingulaadiks.

4. Primaatidel, närilistel on platsenta hemokoriaalne tüüp. Koorioni villid on kontaktis ema verega. Platsenta moodustumise käigus epiteel hävib, seejärel kasvab sisse sidekoe ja hävitab selle, hävivad ka veresooned. Veri lahkub veresoontest, moodustades nõnda lünki (järvi), millega villid kokku puutuvad. See on platsenta täiuslikum vorm. Villid asuvad juba väikesel alal, moodustades platsenta ketta või koogi kujul (inimesel 2-3 cm paksune). Anatoomiliselt nimetatakse seda tüüpi platsentat diskoidiks.

Platsenta täidab järgmisi funktsioone:

Troofiline;

Hingamisteede; viljastumine imetajad gastrulatsioon platsenta

ekskretoorsed;

Immunobioloogiline – loote kaitse antigeenide eest, mis võivad olla ema veres. Kuid see kaitse on kehv, nii et supressorrakud töötavad ema kehas intensiivselt. ema immuunsuse pärssimine, nii et rasedus toimub immuunpuudulikkuse taustal (alates viljastamise päevast);

Barjäär – platsentaarbarjäär on ebastabiilne paljude ühendite ja mitmete ravimite, aga ka alkoholi suhtes;

Endokriinne – platsenta hakkab varakult tootma hormoone, mis toetavad embrüonaalse arengu protsessi;

Valke sünteesiv funktsioon, selle funktsiooni järgi võib kõik platsentad jagada kahte tüüpi:

1. tüüp - epiteelikooriline ja desmokoriaalne. Seda tüüpi platsentaga ema kehast imenduvad kompleksühendid verest. Seejärel lagundatakse need platsentas lihtsateks ja sellisel kujul satuvad nad lootesse, kus sünteesitakse embrüospetsiifilised ehk “elundispetsiifilised ühendid ehk siis organid ehitavad end ise üles.Seega sünnihetkeks , loote elundid on küpsemad.

2. tüüp - endoteliokoriaalne ja hemokoriaalne. Lihtsad ühendid võetakse ema verest, mistõttu raseduse ajal ema organismile erilist ohtu ei ole. Näiteks histoosiga ei esine surmajuhtumeid. Platsentas sünteesitakse nendest lihtühenditest kompleksühendid, mis valminud kujul toimetatakse lootele (pärast 7. embrüogeneesi kuud sünteesib loode ise osa vajalikke ühendeid). Seetõttu on selline organism sünnihetkeks funktsionaalselt vähem küps.

Embrüonaalse arengu periood on kõrgematel loomadel kõige keerulisem ja koosneb mitmest etapist.

Periood algab sügoodi purustamine(joonis 1), st viljastatud munaraku järjestikuste mitootiliste jagunemiste seeria. Selles etapis jagunemise tulemusena tekkinud kahte rakku (ja kõiki nende järgnevaid põlvkondi) nimetatakse blastomeerid. Üks jagunemine järgneb teisele ja tekkivad blastomeerid ei kasva ning iga jagunemisega muutuvad rakud aina väiksemaks. See rakkude jagunemise tunnus määras kujundliku termini "zygote splitting" välimuse.

Riis. 1.Lantsettmuna lõhustamine ja gastrulatsioon (külgvaade)

Joonis näitab: A- polaarse kehaga küps muna; b- 2-rakuline staadium; V- 4-rakuline staadium; G- 8-rakuline staadium; d- 16-rakuline staadium; e- 32-rakuline staadium (blastokoeli näitamise osas); g - blastula; h - blastula sektsioon; ja - varajane gastrula (vegetatiivse pooluse juures - nool - invaginatsioon algab); j - hiline gastrula (invaginatsioon lõppes ja blastopoor tekkis; 1 - polaarne keha; 2 - blastocoel; 3 - ektoderm; 4 - endoderm; 5 - primaarse soole õõnsus; 6 - blastopoor).

Purustamise tulemusena (kui blastomeeride arv jõuab märkimisväärse arvuni) moodustub blastula (vt joon. 1, g, h). Sageli on see õõnes kuul (näiteks lantsetis), mille seina moodustab üks rakukiht - blastoderm. Blastula õõnsus on vedelikuga täidetud blastokoel ehk primaarne õõnsus.

Järgmises etapis viiakse läbi gastrulatsiooniprotsess - gastrula moodustumine. Paljudel loomadel moodustub see blastodermi sissetungimisel ühes blastula poolusest rakkude intensiivsel paljunemisel selles tsoonis. Selle tulemusena ilmub gastrula (vt joonis 1, i, j).

Rakkude välimist kihti nimetatakse ektodermiks ja sisemist kihti endodermiks. Endodermiga piiratud sisemine õõnsus, primaarse soolestiku õõnsus, suhtleb väliskeskkond esmane suu ehk blastopoor. Gastrulatsiooni on ka teist tüüpi, kuid kõigil loomadel (välja arvatud käsnad ja koelenteraadid) lõpeb see protsess teise rakukihi - mesodermi - moodustumisega. See asetatakse ento- ja ektodermi vahele.

Gastrulatsioonifaasi lõpus tekib kolm rakukihti (ekto-, endo- ja mesoderm) ehk kolm idukihti.

Seejärel algavad embrüos (embrüos) histogeneesi (kudede moodustumise) ja organogeneesi (elundite moodustumise) protsessid. Idukihtide rakkude diferentseerumise tulemusena moodustuvad areneva organismi mitmesugused koed ja elundid. Ektodermist moodustuvad nahad ja närvisüsteem. Endodermi tõttu moodustuvad sooletoru, maks, kõhunääre ja kopsud. Mesoderm toodab kõiki teisi süsteeme: luu- ja lihaskonna, vereringe, eritussüsteemi, seksuaalset. Kolme idukihi homoloogia (sarnasuse) avastamine peaaegu kõigil loomadel oli oluline argument nende päritolu ühtsuse seisukoha kasuks. Eespool kirjeldatud mustrid kehtestati 19. sajandi lõpus. I. I. Mechnikov ja A. O. Kovalevsky ning moodustasid aluse nende poolt sõnastatud "idukihtide doktriinile".

Embrüonaalsel perioodil toimub areneva embrüo kasvu ja diferentseerumise kiirus. Ainult sügoodi purustamise protsessis ei toimu kasvu ja blastula (oma massis) võib isegi sügoodist oluliselt madalam olla, kuid alates gastrulatsiooni protsessist suureneb embrüo mass kiiresti.

Heterogeensete rakkude moodustumine algab purustamise staadiumis ja on kudede esmase diferentseerumise – kolme idukihi tekkimise – aluseks. Embrüo edasise arenguga kaasneb üha intensiivistunud diferentseerumise ja morfogeneesi protsess. Embrüoperioodi lõpuks on embrüol juba kõik peamised elundid ja süsteemid, mis tagavad elujõulisuse väliskeskkonnas.

Embrüonaalne periood lõpeb uue iseseisvaks eksisteerimiseks võimelise isendi sünniga.

Imetaja embrüo areng läbib selgroogsete amnionitele iseloomulikke etappe. Lantsletid, kahepaiksed, kalad on anamniotid. Neil pole amnioni. Nad ei vaja seda, kuna nende areng toimub loomulikus keskkonnas veekeskkond. Varajane embrüogenees toimub munajuhades ja lõplik areng toimub emakas. Emaka arenguperiood jaguneb kaheks perioodiks: embrüonaalne ja looteperiood. Emakaperioodi kestus erinevatel imetajate klassidel on erinev, 2-3 kuust aastani. Imetajatel toimub paralleelselt embrüo arenguga embrüoväliste organite teke, mis tagavad embrüo arengu.

Embrüoeelsel perioodil moodustuvad sugurakud gametogenees (progenees)). Naissugurakkude teke ja kasv toimub munasarjas, kust need väljutatakse I järku munaraku staadiumis kõhuõõnde ja püütakse kinni munajuhade villidega (fimbriae). Esimene küpsemise jagunemine algab ovulatsiooni ajal ja meioos lõpeb munajuha (munajuha) luumenis.

Küpsemise esimese jagunemise (reduktsiooni) tulemusena muutub 1. järku munarakk 2. järku ootsüüdiks, millel on haploidne kromosoomide komplekt. Teise küpsemise jagunemise tulemusena muutub 2. järku munarakk küpseks naise sugurakuks - munarakuks, mis jääb elujõuliseks mitmest tunnist 1 päevani.

Enamikul juhtudel küpseb igas munasarjas üks sugurakk. Mõnes klassis kahe või enama suguraku samaaegse küpsemisega on võimalik mitme embrüo moodustumine - mitmikrasedus. Imetaja munarakk on sekundaarselt isoletsiitne, ümara kujuga, ümbritsetud läikiva membraaniga ja follikulaarsete rakkude kihiga, mis moodustab särava krooni. Muna tsütoplasma on peeneteraline ja sisaldab vähesel määral munarebu. Muna läbimõõt on keskmiselt 120-150 mikronit.

Isaste sugurakud (liputatud spermatosoidid) arenevad munandite (munandite või munandite) keerdunud tuubulites, sisenevad vas deferensi ja neil on haploidne kromosoomide komplekt. Samal ajal arenevad miljonid neist välja, seejärel sisenevad nad vas deferensi, kus nad ladestuvad. Spermatosoon koosneb lipu kujul olevast peast, kaelast, kehast, sabast ja oma struktuurilt erinevad vähe. erinevad tüübid platsenta loomad: pea kuju, suurus.

Embrüogeneesi varajaste staadiumide (viljastumine, purustamine ja blastulatsiooni esimene etapp) areng toimub munajuhades (munajuhades).

Väetamine: monospermia, mitte vaba - munajuhade ampullaarses osas.

Lahkumine: täielik, ebaühtlane, vale. Selle tulemusena moodustuvad pärast esimest jagunemist kahte tüüpi blastomeere. Väikesed heledad on embrüoblastid ja suured tumedad on trofoblastid.

Blastulatsioon toimub kahes etapis. 1) tiheda blastula ehk blastotsüsti moodustumine marja (morula) kujul. Blastula välimus on ümar. Embrüoblasti rakud asuvad keskel. Neist areneb embrüo. Mööda perifeeriat paiknevad ühes kihis mikrovilliga trofoblastirakud. Nad absorbeerivad aktiivselt toitaineid munajuhade koevedelikust, pakkudes embrüole toitumist. Selles etapis siseneb munajuhade embrüo emakaõõnde. Selle limaskesta näärmed toodavad limaskesta saladust - mesilaspiim mis sisaldavad toitaineid. Trofoblastirakud absorbeerivad selle komponente aktiivselt ja kannavad need üle embrüoblastirakkudesse. Embrüo hõljub emakaõõnes. Liigne troofiline materjal koguneb ja surub embrüoblasti ketta kujul kokku. Seda blastulatsiooni teist etappi nimetatakse blastotsüstiks.

Järgnevalt kulgevad embrüo arenguprotsessid paralleelselt, s.t. samaaegselt idumembraanide arenguga.

gastrulatsioon imetajatel esineb kahes etapis, nagu ka lindudel.

1. etapp - delaminatsioon: iduketta jagamine kaheks leheks või järjehoidjaks: ektoderm ja endoderm. Samal ajal liigub ektoderm trofoblastile ja nihutab selle enda kohale, st. inkorporeeritud trofoblasti. Selle kohal oleva trofoblasti rakud on kooritud - Rauberi leht.Kahelehelise embrüo keskmises osas paistab silma idukilp. Aktiivselt jagunevad rakud, eriti idukilbi eesmises servas. Rakud liiguvad mööda embrüo külgi tagumise servani, kaks voolu põrkuvad, moodustades esmase triibu. Selle rakud jagunevad mitoosi teel, tungivad endodermi poole. Selles piirkonnas kasvavad kaks lehte koos. Lehtedevahelised rakud, mis jätkavad jagunemist, kasvavad tiibadega ektodermi ja endodermi vahel, moodustades mesodermaalse piirkonna. Primaarse triibu rakkude pinnal jagunevad nad mitoosi teel ja tormavad embrüo esiserva. Kuid kuna rakulise materjali tihedus eesmises servas on kõrge, kogunevad primitiivse triibu rakud Henseni sõlme moodustamiseks. Selle rakud, jätkates jagunemist mitoosi teel, rändavad endodermi ja kasvavad edasi mesodermi tiibade vahel. Seega moodustub gastrula staadiumis kohe esimene aksiaalne elund, akord. Henseni sõlmerakkude jäänused degenereeruvad ektodermi pinnal eesmise servani, moodustades neuraalse anlage. Seega moodustusid gastrulatsiooni staadiumis embrüonaalsed anlagid - kudede arengu allikad.

Aksiaalsete elundite moodustumine edasi minema üldpõhimõte nagu lansett. Selles etapis algab histogeneesi protsess - kudede areng. Aksiaalsete elundite piirkonnas sakkide materjalist, millest need on moodustatud.

Embrüo keha ja embrüo membraanide moodustumine(ajutised organid tekivad, nagu lindudelgi, tüve- ja looteveekurdude abil. Kahe külgmise ja kahe eesmise-tagumise tüvevoldi tõttu, keha(torso) ja munakollane kott. See ei sisalda munakollast. Trofoblasti ja ektodermi sulandumise piirkonnas moodustuvad pagasiruumi voldid. Samal ajal hakkavad trofoblasti ja ektodermi kokkupuutepiirkonnas olevad rakud liikuma pagasiruumi voldikutest embrüo seljapinnale vastupidises suunas, moodustades amniootilised voldid, neid on ka neli. Seega jääb ektoderm sisse, kuid jaguneb idude ektodermiks ja amnionseina moodustavaks ektodermiks. Looteveevoltide harjad sulavad kokku. Nende sulandumise tulemusena embrüo ümber moodustub kausi kujul õõnsus - amnion. Järk-järgult täidetakse see vedelikuga, milles toimub embrüo edasine areng. Amnion kasvab tsöloomi ekstraembrüonaalses õõnes, saavutades teiste membraanidega võrreldes suurima arengu. Välispinnalt, pärast looteveevoltide sulandumist, a koorion(sarnane seroosmembraaniga). Koorioni pind jaguneb kaheks osaks: sile ja villiline. Sile koorion täidab kaitsefunktsiooni. Villoos koorion on suunatud emaka limaskesta poole. Ja peagi loob see kontakte emaka limaskestaga, mis on omased erinevatele imetajate klassidele. Koorioni villid moodustavad platsenta looteosa. Teine osa on emalik. Emaka limaskesta struktuurid, millega koorioni villid kokku puutuvad, on erinevate klasside puhul erinevad, seega on platsentat nelja tüüpi. Samal ajal moodustub soolestiku tagumise seina eendumise tõttu embrüonaalsesse õõnsusse koelom allantois. Imetajatel ei saavuta see suurt arengut. Kasvades surub amnion munakollase ja allantoisi funikuluse kujul kokku. Rebukoti ja allantoisi seinad kasvavad kokku. Nii moodustub nabanöör. Nende ühises seinas moodustuvad nabanööri veresooned: kaks arterit ja üks veen. Imetajatel, näiteks sigadel, allantoisi luumenid ja munakollane ei sulandu. Nabanööri osades on need nähtavad. Munakott on vooderdatud lameepiteeliga, allantois aga risttahukakujulise epiteeliga. Veresoonte seintel on oma membraanid. Nabanöör sulandub koorioni villiga. Selle anumad kasvavad villi stroomasse. Loote ja ema veri ei segune.