ecosmak.ru

Cilia ja flagella: lühike kirjeldus, struktuur ja roll rakkudes. Algloomade liikumised

Elektronmikrograafid näitavad, et ripsmetel ja lipulitel on sama sisemine struktuur. Cilia on lihtsalt lipu lühendatud versioon ja erinevalt flagellast leidub neid enamasti rühmadena, mitte üksikult. Ristlõiked näitavad, et ka teised organellid koosnevad kahest tsentraalsest fibrillist, mida ümbritseb üheksa perifeerset fibrilli (joon. 17.31), nn. struktuur "9 + 2". See fibrillide kimp – aksoneem – on ümbritsetud membraaniga, mis on plasmamembraani jätk.

Riis. 17.31. Tsiliumi või lipu struktuur. A. Torude ja nendega seotud komponentide paigutus (külgvaade). B. Ristlõige. Iga dublett koosneb mikrotuubulitest A ja B. A – mikrotuubulis on protsesside paar ("käepidemed"). Pange tähele, et ristlõikes A näib toru õõnsa silindrina ja osa selle seinast muutub kahekordse mõlema toru jaoks ühiseks. Kogu torude pikkuses ulatuvad teatud ajavahemike järel "kodarad", mis ühendavad dupletid keskseid torusid ümbritseva "teljelise ümbrisega". C. Suurenenud mikrotuubuli dublett

Kõik perifeersed fibrillid on ehitatud valgust tubuliin ja koosneb mikrotuubulitest A ja B. Iga A-mikrotuubul kannab paari "käepidemeid", mis on moodustatud teisest valgust - dynein, millel on võime ATP-d hüdrolüüsida, st. toimib ATPaasina. Tsentraalsed fibrillid on ühendatud perifeersete fibrillide A-mikrotuubulitega radiaalsete risttalade abil.

Raku külge kinnitumise kohas lõpeb tsilium ehk flagellum basaalkeha, mis on struktuurilt peaaegu identne aksoneemiga (struktuur on 9 + 0) ja on tsentriooli derivaat. See erineb tsentrioolist ainult selle poolest, et selle põhjas on keeruline struktuur, mida nimetatakse "kodararatas". Arvatakse, et basaalkeha toimib maatriksina mikrotuubulite kokkupanekuks ripsmete ja lippide moodustumise ajal. Sageli ulatuvad kiud basaalkehast tsütoplasmasse, fikseerides selle teatud asendis. Kuid kuigi ripsmetel ja lipulitel on sama struktuuriplaan, erinevad nende tööviisid märkimisväärselt.

Lipu teeb sümmeetrilisi liigutusi, igaühega Sel hetkel seda läbivad mitmed järjestikused lained (joon. 17.32). Lipu löömine võib toimuda ühes tasapinnas, kuid (harvemini) ka spiraalselt, mis viib organismi pöörlemiseni ümber oma pikitelje, liikudes edasi mööda spiraalset rada (joon. 17.33). Mõnel lipul asub lipp keha eesmises otsas ja tõmbab justkui looma endaga kaasa. Seda tüüpi lippudel on tavaliselt väikseimad külgmised eendid - mastigonemes, mis suurendavad selle liikumismeetodi tõhusust. Sagedamini paikneb flagellum raku tagumises otsas (nagu näiteks spermatosoidil) ja lükkab seda edasi. Joonisel fig. 17.34 võtab kokku info lipu abil läbiviidud liikumisviiside kohta.

Ripsmete löömine on asümmeetriline (joon. 17.32); pärast sirge ripsmete kiiret ja jõulist lööki paindub see ja naaseb aeglaselt oma algasendisse. Suure hulga ripsmete kogunemisel on nende tegevuse koordineerimiseks vaja mõnda mehhanismi. Infusoria parametsium need funktsioonid on tavaliselt omistatud neurofännid- põhikehasid ühendavad filamendid. Tavaliselt on ripsmete löömine sünkroniseeritud, nii et nende tegevuse lained jooksevad mööda keha ühes kindlas suunas. Seda nimetatakse metakroonne rütm.

Palju on olnud vaidlusi seoses ripsmete või lippide enda liikumismehhanismiga. Viimaste andmete põhjal on see mehhanism põhimõtteliselt väga lähedane aktiini ja müosiini koostoimele lihaste kokkutõmbumise ajal. Arvatakse, et lipu kõverus on seotud A-mikrotuubulite kahe düneiiniprotsessi kinnitumisega perifeersetes fibrillides külgnevate B-mikrotuubulite külge. Sel juhul toimub ATP hüdrolüüs ning mikrotuubulid A ja B libisevad üksteise kohal, pannes lipu liikuma. Ilmselt algatavad viis perifeerset fibrilli ühel küljel esialgse paindumise, ülejäänud neli fibrilli teisel küljel hakkavad toimima hiljem, mis viib lipu tagasiliikumiseni (joonis 17.35). Radiaalsed risttalad, mis takistavad libisemist, vähendavad seda lipu kohaliku paindumiseni. Võimalik, et tsentraalsed fibrillid juhivad signaali libisemise alguse kohta basaalkehast kogu tsiliumi või flagellumi pikkuses. On näidatud, et ripsmed saavad töötada ainult Mg 2+ ioonide juuresolekul ja peksmise suuna määrab Ca 2+ kontsentratsioon rakus. Huvitaval kombel juhitakse vältimisreaktsiooni parametsiumis järgmiselt: kui ripsloom kohtab takistust, muutub ripsmepeksu suund vastupidiseks ja seejärel jätkab ta edasiliikumist. Seda muutust stimuleerib Ca 2+ ioonide järsk sissevool rakku, mis on tingitud nende ioonide suurenenud läbilaskvusest.

Väikestes eukarüootsetes organismides kasutatakse vees liikumiseks laialdaselt ripsmeid või lippe, mis suruvad keha läbi ümbritseva viskoosse vedeliku. See liikumisviis võib olla efektiivne ainult väga väikese kehasuuruse korral, kui pinna ja mahu suhe on palju suurem kui suurtel loomadel. Viimase jaoks ei piisa ripsmete tekitatud võimsusest. Siiski leitakse sageli ripsmeid sees mitmerakuliste organismide kehad, kus nad sooritavad mitmeid olulisi funktsioone. Nad võivad juhtida vedelikku läbi kanalite, nagu see juhtub anneliidid metanefridia korral ainevahetuse jääkproduktide eemaldamisel. Imetajate munajuhades liiguvad munad ripsmete abil ja piki elundite sisepinda mitmesuguseid materjale, näiteks lima. hingamisteed, kus ripsmete töö võimaldab eemaldada tolmuosakesi ja muud "prügi". Ripsmed võivad tekitada ka välise vedelikuvoolu, millest mõned organismid, sealhulgas parametsium, filtreerivad toiduosakesi (kasutades sageli teist tüüpi ripsmeid).


Algloomade keha koosneb tsütoplasmast ja ühest või mitmest tuumast. Tuum on ümbritsetud topeltmembraaniga ja sisaldab kromatiini, mis sisaldab desoksüribonukleiinhapet (DNA), mis määrab raku geneetilise informatsiooni. Enamikul algloomadest on vesikulaarne tuum, milles väike kogus kromatiini on kogutud piki tuuma perifeeriat või tuumasisesesse kehasse, karüosoomi. Ripslaste mikrotuumad kuuluvad massiivsete tüüpi tuumade hulka suur summa kromatiin. Enamiku algloomade tavalisteks rakukomponentideks on mitokondrid ja Golgi aparaat.

Amoeboidsete vormide (sarkoodid, aga ka teiste rühmade elutsükli mõned etapid) keha pind on kaetud umbes 100 A paksuse rakumembraaniga.Enamikul algloomadel on tihedam, kuid elastne kest, pelliikul. Paljude flagellaatide keha on kaetud periplastiga, mille moodustavad rida pikisuunalisi fibrillid, mis on sulanud pelliikliga. Paljudel algloomadel on spetsiaalsed tugifibrillid, näiteks lainelise membraani tugifibrill trüpanosoomides ja Trichomonas.

Tihedatel ja jäikadel kestadel on puhkevormid algloomad, tsüstid. Karp-amööb, foraminifera ja mõned teised algloomad on suletud majadesse või kestadesse.

Erinevalt mitmerakulise organismi rakust on kõige lihtsam rakk kogu organism. Keha mitmesuguste funktsioonide täitmiseks võivad kehas spetsialiseeruda kõige lihtsamad struktuursed moodustised, organellid. Eesmärgi järgi jagunevad algloomade organellid liikumise, toitumise, eritumise jne organellideks.

Algloomade liikumise organellid on väga mitmekesised. Amoeboidsed vormid liiguvad läbi tsütoplasma väljaulatuvate osade, pseudopodia moodustumise. Seda tüüpi liikumist nimetatakse amoeboidiks ja seda leidub paljudes algloomade rühmades (sarkood, eosloomade aseksuaalsed vormid jne). Lipud ja ripsmed on liikumiseks spetsiaalsed organellid. Lipud on iseloomulikud lipuliste klassile, aga ka teiste klasside esindajate sugurakud. Enamikus vormides on neid vähe (1 kuni 8). Ripskeste, mis on ripslaste liikumise organellid, arv võib ühes isendis ulatuda mitme tuhandeni. Elektronmikroskoobi uuring näitas, et algloomade, metaloomade ja taimerakkude lipukesed ja ripsmed on ehitatud vastavalt ühte tüüpi. Nende aluseks on fibrillide kimp, mis koosneb kahest kesksest ja üheksast paarilisest perifeersest fibrillist.

Žgutt on ümbritsetud ümbrisega, mis on rakumembraani jätk. Tsentraalsed fibrillid esinevad ainult žguti vabas osas ja perifeersed fibrillid lähevad sügavale tsütoplasmasse, moodustades põhitera - blefaroplasti. Žguti saab tsütoplasmaga ühendada märkimisväärse vahemaa ulatuses õhukese membraaniga – lainelise membraaniga. Ripslaste tsiliaarne aparaat võib saavutada märkimisväärse keerukuse ja eristuda tsoonideks, mis täidavad iseseisvaid funktsioone. Ripsmed ühinevad sageli rühmadesse, moodustades naelu ja membraane. Iga tsilium algab tsütoplasma pinnakihis asuvast basaalterast, kinetosoomist. Kinetosoomide kogum moodustab infratsiilia. Knetosoomid paljunevad ainult kaheks jagunedes ega saa uuesti tekkida. Lipuaparaadi osalise või täieliku vähenemise korral jääb infratsiilia alles ja seejärel tekivad uued ripsmed.

Algloomade liikumine toimub ajutiste või püsivate liikumisorganellide abil. Esimeste hulka kuuluvad pseudopoodid ehk pseudopoodid - ajutiselt moodustunud ektoplasma väljakasvud, näiteks amööbis, millesse endoplasm justkui “üle voolab”, mille tõttu lihtsaim ise justkui “voolab” sealt. kohast kohale. Püsivad liikumise organellid on piitsad ehk lipud ja ripsmed.

Kõik need organellid on algloomade protoplasma väljakasvud. Žgutil on piki telge tihedam elastne hõõgniit, mis on riietatud justkui vedelama plasma korpusega. Algloomade kehas on kimbu põhi ühendatud basaalteraga, mida peetakse tsentrosoomi homoloogiks. Žguti vaba ots tabab ümbritsevat vedelikku, kirjeldades ringikujulisi liigutusi.

Erinevalt piitsadest on ripsmed väga lühikesed ja äärmiselt arvukad. Cilia kallutage kiiresti ühele küljele ja sirutage seejärel aeglaselt; nende liikumine toimub järjestikku, mille tõttu vaatleja silm jääb väreleva leegi mulje ja liikumist ennast nimetatakse virvendamiseks.
Mõnel algloomal võivad olla nii pseudopoodid kui ka žgutt või pseudopoodid ja ripsmed. Teistes algloomades võib elutsükli erinevatel etappidel täheldada erinevaid liikumisviise.
Mõne alglooma puhul eristuvad protoplasmas kontraktiilsed kiud ehk müoneemid, mille töö tõttu võib algloomade keha kiiresti kuju muuta.

Esimesel juhul toimub toidu allaneelamine pseudopoodide töö, nn fagotsüütilise toitumise abil, näiteks algloomade ja bakterite tsüstide allaneelamine soole amööbide või ripsmetega, mis ajavad osakesed rakusuhu ( tsütostoomid, näiteks ripsloomad Balantidium coll ja tärklise terad). Endosmootne toitumine on iseloomulik algloomadele, millel puuduvad toitumisorganellid, näiteks trüpanosoomid, leishmania, gregariinid, mõned ripsloomad ja paljud teised. jne Toitumine toimub sellistel juhtudel orgaaniliste lahustunud ainete imendumise tõttu keskkond; seda toitumisviisi nimetatakse ka saprofüütiliseks.

Allaneelatud toiduained sisenevad endoplasmasse, kus need seeditakse. Kasutamata jäägid visatakse välja või ükskõik kuhu alglooma keha pinnale või teatud piirkonda (roojamisprotsessi analoogia).

Algloomade endoplasmas varu toitaineid glükogeeni, paraglükogeeni kujul (lahustumatu külm vesi ja alkoholis), rasv ja muud ained.
Endoplasmas on ka eritusaparaat, kui see sellel algloomaliigil morfoloogiliselt üldse väljendub. Ekskretsiooni, aga ka osmoregulatsiooni ja osaliselt hingamise organellid on pulseerivad vakuoolid, mis rütmiliselt kokku tõmbudes tühjendavad oma vedelat sisu väljapoole, kogudes endoplasma külgnevatest osadest uuesti vakuooli. Endoplasmas asetatakse algloomade tuum. Paljudel algloomadel on kaks või enam tuuma, mille struktuur on erinevates algloomades erinev.
Tuum on kõige lihtsama vajalik komponent, sest kõik eluprotsessid saavad kulgeda ainult siis, kui see on olemas; algloomade protoplasma tuumavabad lõigud katsetingimustes suudavad ellu jääda vaid mõnda aega.

Algloomade puhul täheldatakse spetsiifilisust ka kandjate suhtes. Mõned liigid kohanduvad ainult ühe kindla kandjaga, teiste jaoks võivad kandjateks olla mitu liiki, kes sageli kuuluvad ühte klassi.



Nii prokarüootsed kui ka eukarüootsed võivad sisaldada struktuure, mida tuntakse ripsmete ja lipukena. Need väljakasvud rakkude pinnal aitavad nende.

Omadused ja funktsioonid

Cilia ja flagella on teatud rakkude väljakasv, mis on vajalik rakkude liikumiseks. Samuti aitavad need liigutada aineid rakkude ümber ja suunata need õigetesse kohtadesse.

Cilia ja flagella moodustuvad spetsiaalsetest mikrotuubulite rühmadest, mida nimetatakse basaalkehadeks.

Kui väljakasvud on lühikesed ja arvukad, nimetatakse neid ripsmeteks. Kui need on pikemad ja arvukamad (tavaliselt ainult üks või kaks), nimetatakse neid flagellaks.

Struktuur

Tavaliselt on ripsmetel ja lipulitel südamik, mis koosneb mikrotuubulitest, mis on ühendatud 9 + 2 mustriga. Üheksa mikrotuubuli rõnga keskel on kaks spetsiaalset mikrotuubulit, mis painutavad ripsmeid või lippe. Seda tüüpi organisatsiooni leidub enamiku ripsmete ja lippude struktuuris.

Kus nad kohtuvad?

Nii ripsmeid kui ka lippe leidub paljudes rakutüüpides. Näiteks paljude loomade, vetikate ja isegi sõnajalgade spermal on lipud. Cilia võib leida kudedes, nagu hingamisteed ja naiste suguelundid.

Cilia ja flagella on sarnase sisestruktuuriga; need erinevad ainult löögi olemuse poolest. Lipu, nagu spermatosoidi saba, teeb sümmeetrilisi lainetaolisi võnkumisi, mis levivad seda mööda. Erinevalt lipust lööb tsilium asümmeetriliselt, kiiresti, jõnksatusega ühes suunas ja teeb seejärel aeglase tagurpidi liikumise, mille tulemusena naaseb algasendisse (joon. 11.1) .. Kui

Lipu liikumisel tõrjub vesi paralleelselt oma pikiteljega ja ripskeste liikumisel liigub see paralleelselt ripsmeid kandva pinnaga (joon. 11.2).
Rakul on tavaliselt üks või ainult mõned lipud; tsiliaarrakul, näiteks parametsiumi rakul, võib olla mitu tuhat ühtlaselt jaotunud ripsmekat


Riis. 11.1. Ripsmete löömine ktenofooris Pleurobrachia. (Saan, 1968.)
Skeem koostati 17 °C juures tehtud filmimise andmete järgi. Ühe tsiliumi asukohta näidatakse 5 ms intervalliga. Tööliikumine võtab aega 10 ms ja tagasiliikumine 50 ms. Seejärel jääb tsilium oma algsesse asendisse 20 ms, kuni järgmine löök algab 65. millisekundil.

nyh selle pinnal. Vipudest ja ripsmetest on aga raske selgelt eristada: nende sisemine struktuur on identne, liikumised toimuvad organellides endis, sageli leitakse ka vahepealseid liikumisvorme.
Bakterite lipud on täiesti erinevad. Need on õhemad (läbimõõt on umbes 0,02 μm, erinevalt 0,25 μm tõelistest lipudest ja ripsmetest), lühikesed ja suhteliselt jäigad, need on pööratud jõudude toimel, mis mõjuvad lipualusele, kus see kinnitub raku külge (Berg). ja Anderson, 1973).
Paljudel algloomadel on ripsmed ja lipud ning need on liikumise jaoks ülimalt olulised. Spermatosoidide komplekt
Loomad ujuvad lippude abil. Ripstega kaetud lõpused ja kombitsad, mida sageli leidub selgrootutel, täidavad kahte põhifunktsiooni: respiratoorse gaasivahetus ja vee filtreerimine toiduosakeste kinnipüüdmiseks. Ripsukesed on levinud ka paremini organiseeritud loomadel, kelle ülesandeks on näiteks vedeliku liigutamine läbi torude.

Riis. 11.2. Lipu tüüpiline löömine (vasakul) juhib vett paralleelselt selle peateljega (nool). Siliumi löök (paremal) juhib vett paralleelselt pinnaga, mille külge rips on kinnitatud. (Sleight, 1974.)

reproduktiiv- ja eritussüsteemis (anneliidide nefriidides jne). Imetajatel aitab tsiliaarne epiteel kaasa erinevate materjalide transportimisele mööda sisepindu, näiteks lima liikumist hingamisteedes või munade liikumist munajuhas.
Cilia leidub igat tüüpi loomadel. Varem peeti putukaid erandiks, kuna neil puuduvad funktsioneerivad ripsmed. Modifitseeritud tsiliaarseid struktuure, mis on tuvastatavad sisemiste filamentide iseloomuliku paigutuse järgi (skeem 9+2), leidub aga putukatel silmades, aga ka enamikes teistes meeleelundites peaaegu igat tüüpi loomadel. Olulisemad erandid on mõnede selgrootute silmad ja selgroogsete maitsmispungad. Paljudel juhtudel, kui meeleelundis avastatakse tsiliaarne struktuur, ei ole lihtne kindlaks teha selle tähtsust foto- või kemoretseptsioonile. Neid küsimusi on raske lahendada ja ainult nende laiaulatuslikul võrdleval alusel uurimine viib tõenäoliselt vastuvõetavate üldistusteni (Barber, 1974). .
Nagu elektronmikroskoopia näitab, on ripsmetel ja lipulitel sama struktuur: keskel asuvat kiudude paari ümbritseb veel üheksa peenikest filamenti. Selline paigutus 9 + 2 skeemi järgi on tüüpiline kõikidele loomarühmadele algloomadest selgroogseteni ja on iseloomulik valdavale enamusele spermatosoididest.

Foto 11.1. Ripsme Paramecium caudatum'i ripsmete koordineeritud löömine loob lainete mulje, mis jooksevad üle selle pinna. Looma pikkus on umbes 150 mikronit. (Foto on tehtud Indiana ülikooli R. L. Hammersmithi loal.)

matosoidid. See 9+2 kombinatsioon on peaaegu universaalne, kuigi mitte kohustuslik, sest erandid on teada: spermatosoidid on kolme keskniidiga, kas ühega või üldse ilma (Blum ja Lubbiner, 1973).
Liikumiseks kasutatavad ripsmed saavad tegutseda ainult sisse veekeskkond ja seetõttu leidub neid ainult vedeliku poole suunatud või vedela kilega, näiteks limaga, kaetud rakkude pindadel.
Intuitiivselt võiks eeldada, et ühe viburiga organism, näiteks spermatosoid, ujub piki lipulist kulgeva laine suunale vastupidises suunas. See kehtib sujuva lainelise niidi puhul: see lükkab organismi tegelikult vastupidises suunas. Seetõttu tundub üllatav, et mõned lipukesed liiguvad pika nööri abil, mis lööb liikumissuunas ettepoole, nii et lained liiguvad kehast lipu esiotsa (Jahn et al. 1vo4).
Selline näiliselt paradoksaalne olukord, kui laine levik ja liikumine on suunatud samas suunas, on võimalik, kui niit on kare või kaetud eenditega. Selliselt liikuvatel liikidel on lipukesed varustatud pisikeste lisanditega õhukeste külgmiste väljakasvudena, mis

Foto 11.2. Alglooma Trichonumoka lipu elektronmikrograaf näitab selgelt filameiitide iseloomulikku jaotumist (igas puugis 2 + 91. (Foto A. V. Grimstone'i loal, Cambridge'i ülikool) D M Y

vastutab selle ootamatu liikumissuuna eest (joonis 11.3).
Ripsmete ja lipukate liikumise mehhanism on pikka aega olnud spekulatiivsete hüpoteeside objektiks. Eeldati kolme tüüpi mehhanisme: 1) lipu liigub passiivselt, nagu piitsa, toimel
36-1863

selle alusele rakendatud jõud; 2) leviva laine sisekõverusel asuvad elemendid vähenevad, vastaskülje elemendid aga mitte; 3) ripsmete sees olevad õhukesed niidid nihkuvad üksteise suhtes nende vahel mõjuvate jõudude toimel, sarnaselt sellele, kuidas see juhtub müofilamentidega lihaste kokkutõmbumise ajal.
Arusaam, et lipp liigub passiivselt selle alusele rakendatavate jõudude toimel, ei ole kooskõlas selle lainete kujuga (Machin, 1958). Lained alla spermatosoidi saba

Joonis 11.3. Lipuline Ochromonas ujub ühe viburiga, mis on suunatud ettepoole. Lipu laineline liikumine seisneb lainete liikumises selle alusest tipuni (st samas suunas, kus loom liigub). See paradoksaalne olukord on seletatav fikseeritud eendite olemasoluga, mis paiknevad lipu suhtes täisnurga all ja põhjustavad vee liikumist kõverate nooltega näidatud suunas; selle tulemusena liigub keha vastupidises suunas. (Jahn et al., 1964.)

levivad ilma amplituudi vähenemiseta ja mõnel juhul amplituud isegi suureneb (Rickmenspoel, 1965). Sellest järeldub, et flagellumis peavad olema aktiivsed elemendid ja energia tekib lokaalselt.
Kui eeldada, et ripsmeid juhivad niidid (filamentid), siis on võimalikud kaks mehhanismi: 1) niitide kokkutõmbumine ühel küljel võib ripsmeid painutada; 2) liikumine võib olla tingitud niitide pikisuunalisest libisemisest üksteise suhtes. Esimese hüpoteesiga räägib vastu tõsiasi, et ripsmete tuubulid säilitavad konstantse pikkuse kogu painutustsükli vältel (Satir, 1968, 1974) ja praegu saadaolevad andmed on täielikult kooskõlas teise hüpoteesiga.
Lipu või tsiliumi iseloomulik peenstruktuur on näidatud joonisel fig. 11.4. Topelttuubulid koosnevad tubuliinivalgust, millel on mol. kaaluga umbes 55 000. Iga A-tuubuli külge on kinnitatud paar eendit, mis koosnevad dinviinvalgust. See valk sarnaneb vähe lihaste kontraktiilsete valkudega, välja arvatud selle võime katalüüsida ATP lagunemist – omadus, mida see jagab olulise lihasvalgu müosiiniga (Gibbons ja Rowe, 1965; Gibbons, 1977).
Lipupain paindub, kui düneiini eendid kinnituvad külgneva tuubuli B külge, põhjustades aktiivseid libisevaid liikumisi, mida toidab ATP. See protsess sarnaneb filamentide libisemisega lihases, kuid mis täpselt on molekulaarsed liikumised lipu liikumise ajal, pole veel täpselt välja selgitatud.
Selle mudeli alusel on võimalik luua eksperimentaalne mudel parametsiumi tsiliaarsest aparaadist ja uurida ripsmete liikumise regulatsiooni. Rakku töödeldakse pesuvahendiga, mis viib hävitamiseni

Riis. 11.4. Skeem sisemine struktuur flagellum või ripsmed (ristlõikes). Topelttuubulid koosnevad valgu tubuliinist. Valku düneiini sisaldavad eendid on kinnitatud A-tuubulite külge. (Brokaw ja Gibbons, 1975.)

rakumembraani, samas kui tsiliaaraparaadi funktsioon säilib. Seejärel saab infusooriumi uuesti aktiveerida ja see hõljub magneesiumiioone sisaldavas ATP lahuses. Võib näidata, et ripsmete löömise suuna määrab kaltsiumiioonide kontsentratsioon (Naitoh ja Kaneko, 1972). Kui elav paramecia kohtab takistust, tõmbub ta tagasi ja ujub tagasi, kui löögi suund on vastupidine; see reaktsioon algab raku kaltsiumiioonide läbilaskvuse suurenemisega (Eckert, 1972). Nagu hiljem näeme, kaltsium ioonid mängivad olulist rolli paljude protsesside juhtimisel, sealhulgas lihaste kokkutõmbumine.
Üldine efektiivsus metaboolse energia muundamisel mehaaniliseks energiaks ujuva spermatosoidi puhul näib olevat vähemalt 19% ja tõenäoliselt lähemal 25% (Rickmenspoel et al, 1969). See väärtus on silmatorkavalt sarnane välist tööd tegevate lihaste efektiivsuse väärtusega.

Keha algloom koosneb tsütoplasmast ja üks või mitu südamikku. Tuum on ümbritsetud topeltmembraaniga ja sisaldab kromatiini, mis sisaldab desoksüribonukleiinhapet (DNA), mis määrab raku geneetilise informatsiooni. Enamikul algloomadest on vesikulaarne tuum, milles väike kogus kromatiini on kogutud piki tuuma perifeeriat või tuumasisesesse kehasse, karüosoomi. Ripslaste mikrotuumad on massiivsed tuumad, milles on palju kromatiini. Enamiku algloomade tavalisteks rakukomponentideks on mitokondrid ja Golgi aparaat.

Pind amööboidsete vormide kehad(sarkodaalne, nagu ka teiste rühmade elutsükli mõned etapid) on kaetud rakumembraaniga paksusega umbes 100 A. Enamikul algloomadest on tihedam, kuid elastne kest, pelliikli. Paljude flagellaatide keha on kaetud periplastiga, mille moodustavad rida pikisuunalisi fibrillid, mis on sulanud pelliikliga. Paljudel algloomadel on spetsiaalsed tugifibrillid, näiteks lainelise membraani tugifibrill trüpanosoomides ja Trichomonas.

Paksud ja kõvad kestad on puhkevormid algloomad, tsüstid. Karp-amööb, foraminifera ja mõned teised algloomad on suletud majadesse või kestadesse.

Erinevalt mitmerakulise organismi rakud kõige lihtsamate inimeste rakk on terviklik organism. Keha mitmesuguste funktsioonide täitmiseks võivad kehas spetsialiseeruda kõige lihtsamad struktuursed moodustised, organellid. Eesmärgi järgi jagunevad algloomade organellid liikumise, toitumise, eritumise jne organellideks.

Väga mitmekesine algloomade liikumisorganellid. Amoeboidsed vormid liiguvad läbi tsütoplasma väljaulatuvate osade, pseudopodia moodustumise. Seda tüüpi liikumist nimetatakse amoeboidiks ja seda leidub paljudes algloomade rühmades (sarkood, eosloomade aseksuaalsed vormid jne). Lipud ja ripsmed on liikumiseks spetsiaalsed organellid. Lipud on iseloomulikud lipuliste klassile, aga ka teiste klasside esindajate sugurakud. Enamikus vormides on neid vähe (1 kuni 8). Ripskeste, mis on ripslaste liikumise organellid, arv võib ühes isendis ulatuda mitme tuhandeni. Elektronmikroskoobi uuring näitas, et lipukesed ja ripsmed algloomadel, metaloomadel ja taimerakud ehitatud samamoodi. Nende aluseks on fibrillide kimp, mis koosneb kahest kesksest ja üheksast paarilisest perifeersest fibrillist.

žgutt ümbritsetud kestaga mis on rakumembraani pikendus. Tsentraalsed fibrillid esinevad ainult žguti vabas osas ja perifeersed fibrillid lähevad sügavale tsütoplasmasse, moodustades põhitera - blefaroplasti. Žguti saab tsütoplasmaga ühendada märkimisväärse vahemaa ulatuses õhukese membraaniga – lainelise membraaniga. Ripslaste tsiliaarne aparaat võib saavutada märkimisväärse keerukuse ja eristuda tsoonideks, mis täidavad iseseisvaid funktsioone. Ripsmed ühinevad sageli rühmadesse, moodustades naelu ja membraane. Iga tsilium algab tsütoplasma pinnakihis asuvast basaalterast, kinetosoomist. Kinetosoomide kogum moodustab infratsiilia. Knetosoomid paljunevad ainult kaheks jagunedes ega saa uuesti tekkida. Lipuaparaadi osalise või täieliku vähenemise korral jääb infratsiilia alles ja seejärel tekivad uued ripsmed.

Laadimine...