Skeletilihased on lihaskiudude tüübid. Skeletilihaste füsioloogia

Iga lihaskiud on hiiglaslik mitmetuumaline rakk – protsessi käigus tekkinud sümplast embrüo areng organismi paljude üksikute rakkude – müoblastide – ühinemise teel.

Lihaskiu struktuur erineb oluliselt teiste rakkude struktuurist. Kõige tähtsam eristavad tunnused- need on mõõtmed, kuju, mitmetuumalisus, kontraktiilse aparaadi olemasolu. Lihaskiu struktuur on näidatud joonisel fig. 60.

Riis. 60. Lihaskiu olulisemad struktuurielemendid

Vaatleme lihaskiu kõige olulisemate struktuurielementide juures.

Sarcolemma. Väljaspool on lihaskiud ümbritsetud ümbrisega - sarkolemma kõrge tugevuse ja elastsusega. Sarcolemma need omadused on tingitud selle olemasolust selles suur hulk kollageeni ja elastiini valkude elastsed kiud, mis moodustavad tiheda võrgu.

Sarkolemmal on selektiivne läbilaskvus, kandes rakku peamiselt need ained, mille muundumiseks on olemas tingimused - ensüümsüsteemid. Sarkolemmas on spetsiaalsed transpordisüsteemid, mille abil hoitakse eelkõige Na +, K +, Cl ioonide kontsentratsioonide erinevust lihaskiu sees ja väljaspool, mis tagab membraanipotentsiaali tekkimise. selle pind.

Igal lihaskiul on motoorne närvilõpp. Närvilõpu kinnituspunkti lihaskiu külge nimetatakse neuromuskulaarne sünaps..

Lihaskiu sees on arvukalt rakulisi organelle, millest olulisemad on tuumad, mitokondrid, ribosoomid jne. Nende organellide funktsioone kirjeldatakse 2. peatükis (2.5.1). Organellide vaheline ruum on täidetud rakusisese vedelikuga - sarkoplasmaga. Lihaskiudude struktuurielementidest on suurima mahuga hõivatud kontraktiilsed filamendid - müofibrillid.

Müofibrillid. Müofibrillid on pikad õhukesed niidid, mis kulgevad mööda lihaskiudu. Müofibrillide arv lihaskiududes võib ulatuda mitmekümnest kuni pooleteise tuhandeni või rohkemgi. Süstemaatilise lihastreeningu, eriti kiirus-jõud orientatsiooni mõjul võib müofibrillide arv suureneda. Vastupidi, motoorse aktiivsuse piiramisega kaasneb müofibrillide arvu vähenemine. Lihaste müofibrillide struktuur on näidatud joonisel fig. 61
Riis. 61. Müofibrillide struktuur

Vaadates läbi optilise mikroskoobi, on näha, et müofibrillidel on korduv põiktriibutus – tumedad ja heledad triibud (kettad). Keskosas olevad tumedad kettad (A-kettad) on heledama triibuga (H-tsoon). Heledad kettad (I-kettad) ristuvad keskel kitsa tumeda triibuga (Z-joon). Müofibrillide piirkonda kahe Z-joone vahel nimetatakse sarkomeeriks. Sarkomeeride arv müofibrillis sõltub lihaskiu pikkusest ja võib ulatuda mitmesajani. Sarkomeeride pikkus võib inimeseti erineda.

Lihaskiudude lõikude uurimine elektronmikroskoobis näitas, et iga müofibrill koosneb suurest hulgast paralleelsetest paksudest ja õhukestest filamentidest (filamentidest), mida iseloomustab range vastastikune jaotus. Paksud niidid asuvad A-ketta tsoonis. Need on ehitatud valgu müosiinist. Müosiin on kõige olulisem kontraktiilne valk, mis moodustab umbes 55% kokkutõmbumisvalkude koguarvust. Müosiini molekulil on pikk fibrillaarne (piklik) osa ja kerakujuline (ümar) pea. Fibrillaarsel osal on kaheahelaline polüpeptiidi konfiguratsioon. Müosiini molekuli fibrillaarse osa funktsioon on seotud paksu müosiini filamendi struktuuri kujunemisega.

Müosiini filamentide kerakujulistel peadel on kaks aktiivset tsentrit, millest ühel on ATPaasi aktiivsus (võime lõhustada ATP molekule), teisel on võime seonduda aktiini filamentide aktiivsete keskustega (aktiini sidumiskeskus). Müosiini molekulide pead asuvad müosiini filamentide pinnal, moodustades eendeid (protsesse). Samal ajal on need rangelt ruumis orienteeritud - need on paigutatud kuue pikisuunalise reaga. Paks müosiinfilament koosneb justkui kahest teineteist peegeldavast osast. Kui see lõigatakse keskelt, moodustub kaks täiesti identset fragmenti.

Müosiini molekulidel on võime siduda Ca 2+ ja Mg 2+ ioone. Kaltsiumiioonid on ensüümi ATPaasi kofaktor (selle puudumisel ei ole ensüüm aktiivne). Magneesiumioonid annavad müosiinile võime siduda ATP ja ADP molekule.

Valgusketaste (I-ketaste) tsoonis on aktiini, tropomüosiini ja troponiini valkudest üles ehitatud õhukesed filamendid. Aktiin on teine ​​kvantitatiivselt kontraktiilne valk, mis moodustab aktiini filamentide aluse. Tropomüosiin on aktiini filamentide struktuurvalk, millel on fibrillaarne kuju. Topelttropomüosiini molekulid ümbritsevad aktiini filamente. Troponiin on aktiini filamentide regulaatorvalk. See eksisteerib kolmes vormis, millest üks blokeerib aktiini ja müosiini koostoimet. Teine vorm on võimeline siduma kaltsiumioone, mille tõttu muutub troponiini esimese vormi molekulide konformatsioon ja avaneb aktiini interaktsiooni keskus müosiiniga. Kolmas troponiini vorm tagab kahe esimese vormi kinnitumise aktiini filamendi külge. Lisaks sisaldavad õhukesed aktiini filamendid valku aktiniini. See asub Z-joone tsoonis, mis toimib omamoodi vaheseinana ja tagab aktiini filamentide otste kinnitamise selle külge.

Üks lihaskiu kõige olulisemaid struktuurielemente on sarkoplasmaatiline retikulum. Sarkoplasmaatiline retikulum on rakusisene süsteem, mis koosneb omavahel ühendatud vesiikulitest ja tuubulitest (tsistern), mis tungivad läbi raku ja on eriti tihedalt koondunud aktiini ja müosiini filamentide kokkupuutetsooni.

Sarkoplasmaatiline (teiste elundite ja kudede rakkudes - endoplasmaatiline) retikulum on olemas igas inimkeha rakus. Kuid lihaskius täidab see teiste rakkudega võrreldes mõnevõrra ebatavalisi funktsioone. Selle peamine roll lihaskiududes on reguleerida kaltsiumioonide sisaldust aktiini ja müosiini filamentide läheduses. Lõõgastusseisundis seob retikulum Ca 2+ ioone, nende kontsentratsioon sarkoplasmas on ligikaudu 10 -7 mol·liitrit -1. Motoorse impulsi mõjul eralduvad retikulumist kaltsiumiioonid ja nende kontsentratsioon tõuseb 10 -5 mol·liitrini -1.

Sarkoplasmaatilise retikulumi võime siduda ja vabastada Ca 2+ ioone tsütoplasmasse on seotud spetsiifiliste kaltsiumi siduvate valkude lokaliseerumisega selle sisepinnal. Ribosoomid asuvad ka retikulumi pinnal - spetsiaalsed rakusisesed moodustised, milles toimub valgusüntees.

Lihaskiul on ka sarkolemma torukujuliste väljaulatuvate osade süsteem (T-süsteem), mis on suunatud lihaskiu sisse ja paikneb müofibrillide ja sarkoplasmaatilise retikulumi vahel. T-süsteem tagab ergutuslaine kiire leviku sarkolemmast sügavale kiudu.

Lihaskiud sisaldab ka teisi intratsellulaarseid organelle: mitokondrid, lüsosoomid. Nende lihaskiudude struktuuride funktsioone on juba kirjeldatud peatükis "Ainevahetuse üldised mustrid".

Lihaskiud ei sisalda mitte ühte, vaid mitut tuuma, mis ei asu kiu keskosas, vaid piki perimeetrit, otse sarkolemma all.

Lihaskiudude tüübid

Skeletilihastes eristatakse mitut tüüpi lihaskiude, mis erinevad oma motoorsete omaduste, erinevate keemiliste ja struktuursed komponendid, struktuurse korralduse tunnused. Peamised lihaskiudude tüübid on aeglane tõmblemine(MS) ja kiiresti kahanev(BS). Nimetatakse ka aeglaseid tõmblusi kiude, mis on tingitud nende suuremast müoglobiinisisaldusest punane (või I tüüpi). Kiireid tõmblusi, mida iseloomustab madalam müoglobiinisisaldus, nimetatakse valge (või tüüp II). Kohe tuleb märkida, et neid kahte tüüpi kiudusid on peaaegu võimatu värvi järgi eristada. Mõned on punast värvi.

Kiired ja aeglased kiud erinevad maksimaalselt kokkutõmbumiskiiruselt rohkem kui kaks korda. Niisiis ulatub MS-i ühekordse kokkutõmbumise aeg 110 ms-ni ja BS-i - 50 ms. Lisaks on BS oma võimsusomadustelt üle kahe korra kõrgemad kui MS.

Oluliselt erinev erinevad tüübid kiud vastavalt erinevate energia muundamise mehhanismide arengutasemele. MS kiududel on hästi arenenud aeroobse ATP resünteesi mehhanism, mille tagab suur summa mitokondrid ja kõrge aeroobsete bioloogiliste oksüdatsiooniensüümide sisaldus, samuti suured aeroobse oksüdatsiooni substraatide varud: glükogeen, rasvad. MC kiud sisaldavad rohkem müoglobiini valku, tänu millele on neil suurem hapnikuvaru ja soodsamad tingimused hapniku ülekandmiseks verest kiududesse.

BS kiududes on oluliselt rohkem müofibrillid, suurem ATP-aasi aktiivsus, suurem kaltsiumiioonide kontsentratsioon.

BS-kiududes eristatakse kahte alatüüpi: BS a ja BS b. Need kaks alatüüpi erinevad peamiselt olulisemate energia muundamise mehhanismide erineva arengutaseme poolest. BS a kiududes on anaeroobne glükolüüs paremini arenenud ja ATP resünteesi aeroobne rada on mõnevõrra nõrgem kui MS kiududes. Nad on juhtivad harjutuste sooritamisel nn. submaksimaalne võimsus, mille kestus on 30 sekundist 2-3 minutini, eeldusel, et tööd tehakse selle kestuse maksimaalse intensiivsusega.

BS b kiududes on koos anaeroobse glükolüüsiga hästi arenenud ATP resünteesi kreatiinfosfaadi mehhanism. Need on ühendatud maksimaalse ja maksimaalse intensiivsusega harjutuste sooritamisel: 100 meetri jooks, harjutused suurte raskustega jne.

See ei tähenda, et näidatud intensiivsusega harjutusi teevad ainult ühte tüüpi lihaskiud. Me räägime nende töösse kaasamise astmest, mille määrab loomulikult kesknärvisüsteem. Harjutuste sooritamist, mille võimsus ei ületa 20-25% antud indiviidi maksimaalsest võimalikust, tagavad ainult "punased" lihaskiud. Töö ajal, mille intensiivsus jääb vahemikku 25-40% maksimumist, ühendatakse BS a kiud selle rakendamisega. Kui harjutuse intensiivsus ületab 40% maksimumist, on töösse kaasatud BS b kiud.

Treeningu intensiivsuse suurenemisega igas jõutsoonis suureneb igat tüüpi kiudude osalus selle pakkumises, kuid kõige rohkem nende kiudude osalus, mis on seotud tööga antud võimsusvahemikus.

Erinevat tüüpi lihaskiud erinevad ka innervatsiooni tingimustes. BS-i lihaskiude innerveerivad motoorsed neuronid on paksemad, neil on ulatuslikum närvilõpmete võrgustik (aksoniharud), tänu millele innerveerivad oluliselt suuremat hulka lihaskiude (300-500). BS kiududel on suurem närvilõpu kinnitustsoon lihaskiu külge, mis loob soodsamad tingimused innervatsiooniks ja aktsioonipotentsiaali tekkeks.

Skeletilihaskiud ei ole oma mehaaniliste ja metaboolsete omaduste poolest identsed. Kiutüübid erinevad järgmiste omaduste alusel:

Sõltuvalt lühendamise maksimaalsest kiirusest - kiired kiud ja aeglased kiud;

Sõltuvalt ATP moodustumise peamisest rajast - oksüdatiivsed kiud ja glükolüütilised kiud.

Kiired ja aeglased lihaskiud sisaldavad müosiini isosüüme, mis lagundavad ATP-d erinevatel maksimumkiirustel; see vastab erinevale maksimaalne kiirus ristsildade töötsükkel ja sellest tulenevalt kiu lühenemine. Müosiini kõrge ATPaasi aktiivsus on iseloomulik kiiretele kiududele, madalam - aeglastele kiududele. Kuigi töötsükli kiirus on kiiretes kiududes umbes neli korda kiirem kui aeglastes kiududes, tekitavad mõlemat tüüpi ristsildad sama jõudu.

Teine lähenemine skeletilihaskiudude klassifitseerimisele põhineb ATP sünteesi ensümaatiliste mehhanismide erinevustel. Mõned kiudained on rikkad mitokondrite poolest ja seega pakuvad kõrge tase oksüdatiivne fosforüülimine; need on oksüdatiivsed kiud. Neis moodustuva ATP hulk sõltub lihase varustatusest verega, millega koos tulevad hapnikumolekulid ja energiarikkad ühendid. Seda tüüpi kiude ümbritsevad arvukad kapillaarid. Lisaks sisaldavad need hapnikku siduvat valku - müoglobiini, mis suurendab hapniku difusiooni kiirust ja toimib ka lühiajalise hapnikuhoidlana. lihaskoe. Märkimisväärse müoglobiini sisalduse tõttu on oksüdatiivsed kiud värvunud tumepunaseks; neid nimetatakse sageli punasteks lihaskiududeks.

Lisaks iseloomustab kolme tüüpi lihaskiudusid erinev vastupidavus väsimusele. Kiired glükolüütilised kiud väsivad lühikese aja möödudes, samas kui aeglased oksüdatiivsed kiud on väga vastupidavad, mis võimaldab neil säilitada kontraktiilset aktiivsust pikka aega praktiliselt konstantsel pingetasemel. Kiired oksüdatiivsed kiud hõivavad vahepealse koha nende võimes seista vastu väsimuse tekkele (joonis 30.29).

Kolme tüüpi skeletilihaskiudude omadused on kokku võetud tabelis 1. 30.3.

Sõltuvalt lühenemise maksimaalsest kiirusest ja domineerivast ATP moodustumise viisist on skeletilihaskiude kolme tüüpi: aeglane oksüdatiivne, kiire oksüdatiivne ja kiire glükolüütiline.

Kiirete ja aeglaste kiudude lühenemise maksimaalse kiiruse erinevus tuleneb müosiini ATPaasi erinevustest: kiired ja aeglased kiud vastavad kõrgele ja madalale ATPaasi aktiivsusele.

Kiiretel glükolüütilistel kiududel on keskmiselt suurem diameeter kui oksüdatiivsetel kiududel ja seetõttu tekib neil suurem pinge, kuid väsivad kiiremini.

Kõik ühe motoorse üksuse lihaskiud kuuluvad samasse tüüpi; enamik lihaseid sisaldab kõiki kolme tüüpi motoorseid üksusi.

Kolme tüüpi skeletilihaskiudude omadused on kokku võetud

Professor Suvorova G.N.

Lihaskude.

Need on kudede rühm, mis täidab keha motoorseid funktsioone:

1) kontraktiilsed protsessid õõnsates siseorganites ja veresoontes

2) kehaosade liikumine üksteise suhtes

3) kehahoiaku hoidmine

4) organismi liikumine ruumis.

Lihaskoel on järgmised omadused Morfofunktsionaalsed omadused:

1) Nende konstruktsioonielemendid on pikliku kujuga.

2) Kokkutõmbuvad struktuurid (müofilamendid ja müofibrillid) on paigutatud pikisuunas.

3) Lihaste kokkutõmbumiseks on vaja palju energiat, seetõttu on neis:

Sisaldab suurt hulka mitokondreid

Seal on troofilisi kandmisi

Võib esineda rauda sisaldavat valku müoglobiini

Struktuurid, milles Ca ++ ioonid ladestuvad, on hästi arenenud.

Lihaskoe jaguneb kahte põhirühma

1) sile (triibuta)

2) Ristitriibuline (triibuline)

Silelihaskude: on mesenhümaalset päritolu.

Lisaks eraldatakse müoidrakkude rühm, sealhulgas

Neuraalse päritoluga müoidrakud (moodustab iirise lihaseid)

Epidermise päritolu müoidrakud (higi-, sülje-, pisara- ja piimanäärmete müoepiteelirakud)

vöötlihaskude jaguneb skeleti- ja südamehaigusteks. Mõlemad sordid arenevad mesodermist, kuid selle erinevatest osadest:

Skelett - somiit-müotoomidest

Südame - splanchnotoomi vistseraalsest lehest.

Skeletilihaste kude

See moodustab umbes 35-40% inimese kehamassist. Põhikomponendina on see osa skeletilihastest, lisaks moodustab see keele lihase aluse, on osa söögitoru lihasmembraanist jne.

Skeletilihaste areng. Arengu allikaks on mesodermi somiitide müotoomide rakud, mis on määratud müogeneesi suunas. Etapid:

Müoblastid

lihastorukesed

Müogeneesi lõplik vorm on lihaskiud.

Skeletilihaskoe struktuur.

Skeletilihaskoe struktuurne ja funktsionaalne üksus on lihaskiud. See on teravate otstega piklik silindriline moodustis, läbimõõduga 10–100 mikronit, muutuva pikkusega (kuni 10–30 cm).

lihaskiud on kompleksne (raku-sümplastiline) moodustis, mis koosneb kahest põhikomponendist

1. müosümplast

2. müosatellitsüüdid.

Väljaspool on lihaskiud kaetud basaalmembraaniga, mis koos müosümplasti plasmolemmaga moodustab nn. sarkolemma.

Müosümplast on lihaskiu põhikomponent nii mahu kui ka funktsiooni poolest. Müosümplast on hiiglaslik supratsellulaarne struktuur, mis moodustub suure hulga müoblastide ühinemisel embrüogeneesi käigus. Müosümplasti perifeerias on mitusada kuni mitu tuhat tuuma. Lamellarkompleksi, EPS, üksikute mitokondrite fragmendid paiknevad tuumade läheduses.

Müosümplasti keskosa on täidetud sarkoplasmaga. Sarkoplasma sisaldab kõiki üldise tähtsusega organelle, aga ka spetsiaalseid seadmeid. Need sisaldavad:

Kokkutõmbuv

Seade ergastuse edastamiseks sarkolemmast

kontraktiilse aparatuuri külge.

Energia

viide

kontraktiilne aparaat lihaskiudu esindavad müofibrillid.

müofibrillid on niitide kujul (lihaskiu pikkus) läbimõõduga 1-2 mikronit. Neil on erinevalt murduvate polariseeritud valgusalade (ketaste) – isotroopsete (hele) ja anisotroopsete (tumedate) – vaheldumisest tingitud põiktriibulisus. Veelgi enam, müofibrillid paiknevad lihaskius sellise järjestusega, et naabermüofibrillide heledad ja tumedad kettad langevad täpselt kokku. See põhjustab kogu kiu triibutamist.

Tumedad ja heledad kettad koosnevad omakorda paksudest ja õhukestest filamentidest, mida nimetatakse müofilamentideks.

Heleda ketta keskel läheb tume riba põiki õhukeste müofilamentide – telofragma ehk Z-jooneni.

Müofibrillide osa kahe telofragma vahel nimetatakse sarkomeeriks.

Sarcomere Seda peetakse müofibrillide struktuurseks ja funktsionaalseks üksuseks - see sisaldab A-ketta ja kahte I-ketta poolt, mis asuvad selle mõlemal küljel.

paks filamendid (müofilamendid) moodustuvad fibrillaarse valgu müosiini korrapäraselt pakitud molekulidest. Iga paks filament koosneb 300-400 müosiini molekulist.

Õhuke Filamendid sisaldavad kontraktiilset valku aktiini ja kahte regulatoorset valku: troponiini ja tropomüosiini.

Lihaste kokkutõmbumise mehhanism kirjeldatud libisevate keermete teooriaga, mille pakkus välja Hugh Huxley.

Puhkeseisundis, lõdvestunud kiu müofibrillide Ca ++ ioonide väga madala kontsentratsiooni korral ei puutu paksud ja õhukesed niidid kokku. Paksud ja õhukesed filamendid libisevad üksteise suhtes vabalt, mistõttu lihaskiud ei pea passiivsele venitamisele vastu. See seisund on iseloomulik sirutajalihasele, kui vastav painutaja on kokku tõmmatud.

Lihaste kokkutõmbumist põhjustab Ca ++ ioonide kontsentratsiooni järsk tõus ja see koosneb mitu etappi:

Ca ++ ioonid seonduvad troponiini molekuliga, mis nihkub, avades müosiini sidumissaidid õhukestel filamentidel.

Müosiinipea on kinnitatud õhukese filamendi müosiini sidumiskohtade külge.

Müosiinipea muudab konformatsiooni ja teeb silitusliigutuse, mis viib õhukese hõõgniidi sarkomeeri keskele.

Müosiinipea seondub ATP molekuliga, mis viib müosiini eraldumiseni aktiinist.

Sarkotuubulaarne süsteem- tagab kaltsiumiioonide akumulatsiooni ja on ergastuse edastamise aparaat. Selleks põhjustas plasmalemma läbiv depolarisatsioonilaine müofibrillide tõhusa kokkutõmbumise. See koosneb sarkoplasmaatilisest retikulumist ja T-tuubulitest.

Sarkoplasmaatiline retikulum on modifitseeritud sile endoplasmaatiline retikulum ja koosneb õõnsuste ja tuubulite süsteemist, mis ümbritseb iga müofibrill hülsi kujul. A- ja I-ketta piiril tuubulid ühinevad, moodustades paarid lamedaid terminali tsisterneid. Sarkoplasmaatiline retikulum täidab kaltsiumiioonide ladestamise ja vabastamise funktsioone.

Plasmamembraani mööda leviv depolarisatsioonilaine jõuab esmalt T-tuubulitesse. T-tuubuli seina ja otsatsisteri vahel on spetsiaalsed kontaktid, mille kaudu jõuab depolarisatsioonilaine terminali tsisteri membraanini, mille järel vabanevad kaltsiumiioonid.

tugiaparaat lihaskiudu esindavad tsütoskeleti elemendid, mis tagavad müofilamentide ja müofibrillide korrapärase paigutuse. Need sisaldavad:

Telofragma (Z-joon) - kahe külgneva sarkomeeri õhukeste müofilamentide kinnitusala.

Mesofragma (M-joon) - tihe joon, mis asub A-ketta keskel, sellele on kinnitatud paksud filamendid.

Lisaks sisaldab lihaskiud valke, mis stabiliseerivad selle struktuuri, näiteks:

Düstrofiin - ühes otsas on kinnitatud aktiini filamentide külge ja teisest - glükoproteiinide kompleksiga, mis tungivad sarkolemma.

Titiin on elastne valk, mis ulatub M- joonelt Z-joonele, takistab lihase ülevenitamist.

Lisaks müosümplastile hõlmavad lihaskiud müosatellotsüüdid. Need on väikesed rakud, mis paiknevad plasmamembraani ja basaalmembraani vahel, need on skeletilihaste koe kambiaalsed elemendid. Need aktiveeruvad, kui lihaskiud on kahjustatud, ja tagavad nende reparatiivse regenereerimise.

Kiudusid on kolm peamist tüüpi:

I tüüp (punane)

IIB tüüp (valge)

Tüüp IIA (keskmine)

I tüüpi kiud on punased lihaskiud, mida iseloomustab kõrge müoglobiini sisaldus tsütoplasmas, mis annab neile punase värvuse, suur hulk sarkosoome, kõrge oksüdatiivsete ensüümide (SDH) aktiivsus, aeroobsete protsesside ülekaal. neil on aeglane, kuid pikaajaline tooniline kontraktsioon ja vähene väsimus.

IIB tüüpi kiude – valge – glükolüütiline, iseloomustab suhteliselt madal müoglobiini sisaldus, kuid kõrge glükogeeni sisaldus. Nad on suurema läbimõõduga, kiired, teetanilised, suure kokkutõmbumisjõuga, väsivad kiiresti.

IIA tüüpi kiud on vahepealsed, kiired, väsimuskindlad, oksüdatiivsed-glükolüütilised.

Lihas kui organ- koosneb lihaskiududest, mis on omavahel ühendatud sidekoe, veresoonte ja närvide süsteemiga.

Iga kiudu ümbritseb lahtise sidekoe kiht, mis sisaldab verd ja lümfikapillaare, mis tagavad kiu trofismi. Endomüüsiumi kollageen ja retikulaarsed kiud on kootud kiudude basaalmembraani.

Perimysium – ümbritseb lihaskiudude kimpe. See sisaldab suuremaid anumaid

Epimüüsium - fastsia. Tihedast sidekoest koosnev õhuke sidekoe ümbris, mis ümbritseb kogu lihast.

Füüsiline aktiivsus realiseerub skeletilihaste koordineeritud tegevuse tulemusena. Mõelge nende struktuuri ja funktsiooni peamistele omadustele.

Inimese suhtlemine väliskeskkond ei saa läbi viia ilma selle lihaste kontraktsioonideta. Samal ajal toodetud liigutused on vajalikud nii lihtsaimate manipulatsioonide sooritamiseks kui ka kõige peenemate mõtete ja tunnete väljendamiseks - kõne, kirjutamise, näoilmete või žestide kaudu. Lihaste mass on palju suurem kui teistel elunditel; nad moodustavad 40-50% kehakaalust. Lihased on "masinad", mis muudavad keemilise energia otse mehaaniliseks (tööks) ja soojuseks. Nende tegevust, eelkõige jõu lühenemise ja genereerimise mehhanismi, saab nüüd füüsikaliste ja keemiliste seaduste abil molekulaarsel tasandil piisavalt üksikasjalikult selgitada.

Joonis 1. Skeletilihaste struktuur: silindriliste kiudude organiseerimine kõõluste abil luude külge kinnitatud skeletilihastes.

kontseptsioon luustik, või vöötlihas kuulub lihaskiudude rühma sidekoe (riis. 1). Lihased on tavaliselt luude külge kinnitatud kollageenkiudude kimpudega. kõõlused, asub lihase mõlemas otsas. Mõnes lihases on üksikud kiud sama pikkusega kui kogu lihas, kuid enamasti on kiud lühemad ja sageli lihase pikitelje suhtes nurga all. Seal on väga pikad kõõlused, need on kinnitatud luu külge, lihase otsast eemal. Näiteks asuvad mõned lihased, mis liigutavad sõrmi, küünarvarre; sõrmi liigutades tunneme, kuidas liiguvad käe lihased. Need lihased on pikkade kõõluste kaudu ühendatud sõrmedega.

Mis on skeletilihased?

Üks gramm skeletilihaskoe sisaldab ligikaudu 100 mg "kokkutõmbuvaid valke" aktiini (molekulmass 42 000) ja müosiini (molekulmass 500 000).

Skeletilihas, näiteks biitseps, näib olevat üks üksus, kuid tegelikult koosneb see mitut tüüpi koest. Iga lihas koosneb pikkadest õhukestest silindrilistest lihaskiud (rakud), piklik kogu pikkuses; nii et need võivad olla väga pikad. Iga mitmetuumaline lihasrakk (kiud) on ümbritsetud paralleelsete lihaskiududega, millega see on ühendatud sidekoekihiga, mida nimetatakse endomüüsiumiks. Need kiud on kokku pandud ja neid hoiab koos sidekoe kiht, mida nimetatakse perimüüsiumiks. Sellist pakitud kiudude rühma või kimpu nimetatakse lihaskimbuks. Külgnevate veresoonte ja närvidega kimpude rühmad on üksteisega ühendatud teise sidekoekihiga, mida nimetatakse epimüüsiumiks. Kogu skeletilihase pikkuses kokku kogutud ja epimüüsiumiga ümbritsetud kimbud on kaetud sidekoe kihiga, mida nimetatakse fastsiaks.

Mis on fastsia funktsioon skeletilihastes?

Fascia on elastne, tihe ja vastupidav sidekoe ümbris, mis katab kogu lihase ja moodustab sellest kaugemale jõudes kiulise kõõluse. Fastsia moodustub kõigi kolme skeletilihase sidekoe sisemise kihi ühinemisel. Fastsia eraldab lihased üksteisest, vähendab hõõrdumist liikumise ajal ja moodustab kõõluse, millega lihas kinnitub luuskeleti külge. Tavaliselt ei pöörata sellele lihaste komponendile piisavalt tähelepanu. Sellegipoolest usuvad paljud eksperdid, et lihase ja sellest tulenevalt liigese vabaks piiramatuks liikumiseks on fastsia vaba liikumine hädavajalik.

Riis. 2. Skeletilihaste struktuur: filamentide struktuurne struktuur skeletilihaskius, mis loob põikiribade mustri.

Miks nimetatakse skeletilihast vöötlihaseks?

Valgusmikroskoobiga uurides oli skeletilihaskiudude peamiseks tunnuseks heledate ja tumedate triipude vaheldumine risti kiu pikitelje suhtes. Seetõttu nimetati skeletilihaseid triibuline.

Skeletilihaskiudude põikvööt on tingitud arvukate paksude ja õhukeste "niitide" (filamentide) erilisest jaotumisest nende tsütoplasmas, mis ühinevad 1-2 mikroni läbimõõduga silindrilisteks kimpudeks - müofibrillid(riis. 2). Lihaskiud on peaaegu täidetud müofibrillidega, need ulatuvad kogu pikkuses ja on mõlemast otsast ühendatud kõõlustega. Müofibrillid koosnevad kontraktiilsetest filamentidest (valkudest). Seal on kaks peamist kontraktiilset mikrofilamenti – müosiin ja aktiin. Nende valkude struktuurne paigutus annab skeletilihastele vahelduvate heledate ja tumedate ribade välimuse. Iga tume riba (riba või ketas, A) vastab piirkonnale, kus aktiini ja müosiini valgud kattuvad, samas kui heledam riba vastab alale, kus need ei kattu (riba või ketas, I). Vaheseinad, mida nimetatakse Z-plaatideks, jagavad need mitmeks sektsiooniks-sarkomeeriks - umbes 2,5 mikroni pikkuseks.

Mis on skeletilihaskoe struktuuriüksus?

Struktuuriüksus skeletilihaste lihaskoe on lihasrakud, mis erinevad oluliselt teistest lihaskudedest, eelkõige silelihastest

Sile lihaskiud see on spindlirakk läbimõõt 2 kuni 10 mikronit. Erinevalt mitmetuumalistest skeletilihaskiududest, mis pärast diferentseerumise lõppu enam jaguneda ei saa, on silelihaskiududel üks tuum ja need on võimelised jagunema kogu organismi eluea jooksul. Jagunemine algab vastusena mitmesugustele parakriinsetele signaalidele, sageli koekahjustusele.

Skeleti vöötlihased koosnevad paljudest funktsionaalsetest üksustest - lihaskiududest, mis paiknevad ühises sidekoe korpuses. Skeletilihase iga kiud on õhuke (läbimõõt 0,01–0,1 mm), pikenenud 2–3 cm, mitmetuumaline moodustis - paljude rakkude ühinemise sümptom. Kiu tuumad asuvad selle pinna lähedal. Lihaskiudude kimbud on ümbritsetud kollageenkiudude ja sidekoega; kollageeni leidub ka kiudude vahel. Lihaste lõpus moodustab kollageen koos sidekoega kõõlused, mis kinnitavad lihaseid erinevad osad skelett. Iga kiud on ümbritsetud membraaniga - sarkolemmaga, mis on oma struktuurilt sarnane plasmamembraaniga.

Lihaskiu peamine omadus on selle tsütoplasmas - sarkoplasmas - suure hulga õhukeste filamentide - müofibrillide olemasolu, mis paiknevad piki kiu telge. Müofibrillid koosnevad vahelduvatest heledatest ja tumedatest aladest – ketastest, mis annab lihaskiule põikitriibu (riba).

Joonis 3. Müosiini ja aktiini filamentide organiseeritus lõdvestunud ja kokkutõmbunud sarkomeeris.

Mis on sarkomeer?

See on skeletilihaste väikseim kontraktiilne üksus.

Vaatleme üksikasjalikumalt sarkomeeri struktuur, mis on skemaatiliselt näidatud pilt 3. Valgusmikroskoobi abil on neis näha korrapäraselt vahelduvaid põiki heledaid ja tumedaid triipe. Huxley ja Hansoni teooria kohaselt on selline müofibrillide põikivöötmine tingitud aktiini ja müosiini filamentide erilisest vastastikusest paigutusest. Iga sarkomeeri keskosa hõivab mitu tuhat "paksust" müosiini filamenti läbimõõduga umbes 10 nm. Sarkomeeri mõlemas otsas on umbes 2000 "õhukest" (5 nm paksust) aktiini filamenti, mis on kinnitatud Z-lamellide külge nagu harjased harjas.

Paksud filamendid on koondunud iga sarkomeeri keskele, kus nad asetsevad üksteisega paralleelselt; see piirkond näeb välja nagu lai tume (anisotroopne) riba nimega A-triip. Sarkomeeri mõlemad pooled sisaldavad õhukeste filamentide komplekti. Igaüks neist on üks ots kinnitatud nn Z-plaat(või Z-joon või Z-riba) - põimuvate valgumolekulide võrgustik - ja teine ​​ots kattub paksude filamentidega. Sarkomeeri piirab kaks järjestikust Z-riba. Seega on kahe kõrvuti asetseva sarkomeeri õhukesed filamendid ankurdatud iga Z-riba kahele küljele.

Iga sarkomeeri A-riba sees eristatakse veel kahte riba. A-riba keskel on näha kitsas valgusriba - H-tsoon. See vastab pilule iga sarkomeeri kahe õhukeste filamentide komplekti vastandlike otste vahel, st. hõlmab ainult paksude filamentide keskosi. H-tsooni keskel on väga õhuke tume M-rida. See on valkude võrgustik, mis ühendab paksude filamentide keskseid osi. Lisaks lähevad titiini valgu filamendid Z-ribalt M-liinile, mis on samaaegselt seotud M-liini valkude ja paksude filamentidega. M-joon ja titiinfilamendid säilitavad iga sarkomeeri keskel paksude filamentide korrapärase korralduse. Seega ei ole paksud ja õhukesed filamendid vabad, lahtised rakusisesed struktuurid.

Joonis 4. Ristsildade funktsioon. A. Kokkutõmbumismehhanismi mudel

Arutleme lihaste kokkutõmbumise tegeliku mehhanismi üle

Kuidas aktiin ja müosiin interakteeruvad?

Aktiini molekuli aktiivsed saidid, mis on võimelised siduma müosiini kerakujulisi päid, asuvad sellel üksteisest teatud kaugusel. Kui need aktiivsed kohad on avatud, seostub müosiinipea spontaanselt aktiini filamendiga ja moodustab ristsilla. Kui müosiinipea on varustatud piisava energiaga, tõmbab kerakujuline pea aktiini sarkomeeri keskpunkti poole, mida sageli nimetatakse põrkamiseks. See liikumine lühendab sarkomeeri.

Ristsildade kasutamine (joonis 4). Kontraktsiooni ajal võib iga müosiinipea siduda müosiini filamendi naaberaktiinfilamentidega. Peade liikumine loob kombineeritud jõu, nagu "löök", mis viib aktiini filamendid sarkomeeri keskele. Müosiini molekulide bipolaarne organiseeritus ise tagab aktiini filamentide libisemise vastupidise suuna sarkomeeri vasakus ja paremas pooles. Põiksildade ühekordse liikumise tulemusena mööda aktiini filamenti lüheneb sarkomeer vaid 2 x 10 nm, st ligikaudu 1% selle pikkusest. Müosiinipeade rütmilise eraldumise ja uuesti kinnitamise kaudu saab aktiini filamenti tõmmata sarkomeeri keskosa poole, sarnaselt inimeste rühmaga, kes tõmbab pikka köit, keerates seda kätega. Seetõttu, kui "köie tõmbamise" põhimõtet rakendatakse paljudes järjestikustes sarkomeerides, põhjustavad ristsildade korduvad molekulaarsed liikumised makroskoopilise liikumise. Kui lihased lõdvestuvad, eralduvad müosiinipead aktiini filamentidest. Kuna aktiini ja müosiini filamendid võivad kergesti üksteisest üle libiseda, on lõdvestunud lihaste vastupidavus venitustele väga madal. Neid saab väga vähese vaevaga venitada tagasi esialgse pikkuseni. Seetõttu on lihaste pikendamine lõõgastumise ajal passiivne.

Joonis 5. Ristsildade funktsioon. B. Põiksildade abil jõu tekitamise mehhanismi mudel: vasakul enne, paremal - pärast "lööki"

Lihasjõu genereerimine. Põiksildade elastsuse tõttu võib sarkomeer arendada jõudu ka ilma niitide üksteise suhtes libisemiseta, st rangelt isomeetrilistes katsetingimustes. Joonis 5.B illustreerib sellist isomeetrilise jõu genereerimise protsessi. Esiteks kinnitub müosiini molekuli pea täisnurga all aktiini filamendi külge. Seejärel kaldub see ligikaudu 45° nurga all, võib-olla selle ja aktiini hõõgniidi külgnevate kinnituspunktide vahelise tõmbe tõttu. Sel juhul toimib pea miniatuurse hoovana, viies põiki silla sisemise elastse struktuuri (ilmselt pea ja müosiini hõõgniidi vaheline “kael”) pingeseisundisse. Saadud elastne venitus ulatub vaid umbes 10 nm-ni. Üksiku ristsilla tekitatav elastsuspinge on nii nõrk, et 1 mN suuruse lihasjõu arendamiseks on vaja ühendada vähemalt miljardi sellise paralleelselt ühendatud silla jõupingutused. Nad tõmbavad naaberaktiinfilamente nagu mängijate meeskond, kes tõmbab nöörist. Isegi isomeetrilise kokkutõmbumise ajal ei ole ristsillad pidevas pinges (seda täheldatakse ainult rigor mortis'e korral). Tegelikult eraldub iga müosiinipea aktiini filamendist juba sajandikute või kümnendike sekundi pärast; aga sama lühikese aja pärast järgneb sellele uus manus. Vaatamata kinnituste ja irdumiste rütmilisele vaheldumisele sagedusega umbes 5–50 Hz, jääb lihase poolt füsioloogilistes tingimustes arendatav jõud muutumatuks (välja arvatud putukate lendlihased), kuna statistiliselt on igal ajahetkel üks ja sama palju sildu.

Mis on ristsilla tsükkel?

Ristsilla tsükkel on termin, mis kirjeldab müosiini kerakujulise pea vastasmõju aktiini molekuli aktiivse saidiga. Ristsilla teket soodustavad kaks tegurit: kaltsiumiioonide rakusisese kontsentratsiooni suurenemine ja adenosiintrifosfaadi (ATP) olemasolu. Üks ristsilla tsükkel koosneb:

müosiini pea aktiveerimine;

aktiini molekuli aktiivse saidi kokkupuude kaltsiumi juuresolekul;

ristsilla spontaanne moodustumine;

kerakujulise pea pöörlemine, millega kaasneb aktiini filamendi edasiliikumine ja sarkomeeri lühenemine;

ristsilla lahtihaakimine.

Tsüklit saab pärast lõpetamist korrata või peatada. Müosiini pea pöörlemist nimetatakse ka töölöögiks.

Mis takistab müosiini ja aktiini spontaanset koostoimet pärast ristsilla lahtiühendamist? Mis on ristsilla tsüklilise moodustumise mehhanism - müosiini kerakujulise pea korduv interaktsioon aktiini molekuli aktiivse saidiga?

Selle kõige mõistmiseks on vaja lähemalt uurida müosiini ja eriti aktiini struktuuri.

Riis. 6. Müosiini struktuur

See on üks nimetus suurele valkude perekonnale, millel on teatud erinevused erinevate kudede rakkudes. Müosiini leidub kõigis eukarüootides. Umbes 60 aastat tagasi tunti kahte tüüpi müosiini, mida nüüd nimetatakse müosiin I ja müosiin II. Müosiin II oli esimene müosiinidest, mis avastati ja just tema osaleb lihaste kokkutõmbumises. Hiljem avastati müosiin I ja müosiin V ( riis. 6 V). Hiljuti on näidatud, et müosiin II osaleb lihaste kontraktsioonis, müosiin I ja müosiin V aga submembraanse (kortikaalse) tsütoskeleti töös. Seni on tuvastatud enam kui 10 müosiini klassi. Peal Joonis 6 D näitab kahte varianti müosiini struktuurist, mis koosneb peast, kaelast ja sabast. Müosiini molekul koosneb kahest suurest polüpeptiidist (rasked ahelad) ja neljast väiksemast (kerged ahelad). Need polüpeptiidid moodustavad molekuli, millel on kaks kerakujulist "pead", mis sisaldavad mõlemat tüüpi ahelaid, ja kahest omavahel põimunud raskest ahelast koosnev pikk varras ("saba"). Iga müosiini molekuli saba asub piki jämeda filamendi telge ja külgedelt ulatuvad välja kaks kerakujulist pead.Igal kerapeal on kaks sidumiskohta: aktiini ja ATP jaoks. ATP sidumissaitidel on ka ATPaasi ensüümi omadused, mis hüdrolüüsivad seotud ATP molekuli.

Joonis 7. Aktiini struktuur

aktiini molekul

See on globulaarne valk, mis koosneb ühest polüpeptiidist, mis polümeriseerub koos teiste aktiinimolekulidega ja moodustab kaks ahelat, mis keerduvad üksteise ümber ( riis. 7 A). Selline topeltheeliks on õhukese hõõgniidi selgroog. Igal aktiini molekulil on müosiini sidumissait. Puhkavas lihaskius takistavad aktiini ja müosiini vastastikmõju kaks valku - troponiin Ja tropomüosiin(riis. 7 B).

Troponiin on heterotrimeerne valk. See koosneb troponiin T (vastutab seondumise eest ühe tropomüosiini molekuliga), troponiin C (seob Ca 2+ iooni) ja troponiin I (seob aktiini ja inhibeerib kontraktsiooni). Iga tropomüosiini molekul on seotud ühe heterotrimeerse troponiini molekuliga, mis reguleerib juurdepääsu müosiini sidumissaitidele seitsmel aktiini monomeeril, mis külgnevad tropomüosiini molekuliga.

Mis takistab müosiini ja aktiini spontaanset koostoimet?

Aktiini kaksikheeliksi soontes paiknevad kaks täiendavat reguleerivat valku, mis takistavad aktiini ja müosiini spontaanset koostoimet. Need valgud, troponiin ja tropomüosiin, mängivad olulist rolli skeletilihaste kokkutõmbumise protsessis. Tropomüosiini funktsioon seisneb selles, et puhkeolekus sulgeb (kaitseb) aktiini filamendi aktiivseid kohti. Troponiinil on kolm seondumiskohta: üks seob kaltsiumiioone (troponiin C), teine ​​on kindlalt seotud tropomüosiini molekuliga (troponiin T) ja kolmas on seotud aktiiniga (troponiin I). Puhkeolekus sulgevad need reguleerivad valgud aktiini molekuli seondumiskohad ja takistavad ristsildade teket. Kõik need mikrostruktuurilised komponendid koos mitokondrite ja teiste rakuorganellidega on ümbritsetud rakumembraaniga, mida nimetatakse sarkolemmiks.

Riis. 8. Ca 2+ toime müofibrillide aktivatsiooni ajal.

A. Aktiini ja müosiini filamendid kiu pikilõikes. B. Need on selle ristlõikel.

Röntgendifraktsioonianalüüsi (väikese nurga röntgenhajumis) kasutanud uuringud näitasid, et Ca 2+ puudumisel, s.o müofibrillide lõdvestunud olekus paiknevad pikad tropomüosiini molekulid selliselt, et blokeerivad nende kinnitumist. põikisuunalised müosiinipead aktiini filamentidele. Ja vastupidi, kui Ca 2+ seondub troponiiniga, siseneb tropomüosiin kahe aktiini monomeeri vahelisse soonde, paljastades ristsildade kinnituskohad ( Riis. 8).

Kui aktiivsed saidid on suletud, kuidas toimivad aktiin ja müosiin?

Kui kaltsiumiioonide kontsentratsioon rakus suureneb, seonduvad need troponiini C-ga. See toob kaasa muutused troponiini konformatsioonis. Selle tulemusena muutub ka tropomüosiini kolmemõõtmeline struktuur ja aktiini molekuli aktiivne koht paljandub. Vahetult pärast seda seostub müosiinipea spontaanselt aktiini filamendi aktiivse kohaga, moodustades põiki silla, mis hakkab liikuma ja aitab kaasa sarkomeeri lühenemisele. Kaltsiumi olemasolu või puudumist rakus reguleerib osaliselt sarkolemma (skeletilihaste spetsiaalne rakumembraan).

Mis on kaltsiumi funktsioon skeletilihastes?

Kaltsium avab aktiini filamendi osad, mis seovad müosiini. Raku sees olevad kaltsiumiioonid hoitakse SR-is (sarcoplasmic reticulum) ja vabanevad pärast depolariseerivat stimulatsiooni. Pärast vabanemist kaltsium difundeerub ja seondub valguga - troponiiniga C. Selle tulemusena muutub valgu konformatsioon, see tõmbab tropomüosiini molekuli ja paljastab aktiini molekuli aktiivsed kohad. Aktiivsed saidid jäävad avatuks seni, kuni jätkub kaltsiumi seondumine troponiin C-ga.

Riis. 9. Sarkoplasmaatilise retikulumi, põiktorukeste ja müofibrillide organiseerimise skeem.

Kaltsiumioonide säilitamine ja vabastamine. Lõdvestunud lihas sisaldab rohkem kui 1 μmol Ca 2+ 1 grammi märgkaalu kohta. Kui kaltsiumisoolasid ei eraldataks spetsiaalsetes intratsellulaarsetes ladudes, oleksid selle ioonidega rikastatud lihaskiud pidevas kokkutõmbumises.

Ca 2+ tsütoplasmasse sisenemise allikas on sarkoplasmaatiline retikulum lihaskiud.

Sarkoplasmaatiline retikulum lihased on homoloogsed teiste rakkude endoplasmaatilise retikulumiga. See paikneb iga müofibrilli ümber nagu "rebenenud varrukas", mille segmente ümbritsevad A- ja I-ribad ( Riis. 9). Iga segmendi otsaosad laienevad nn külgmised kotid(terminalpaagid), mis on omavahel ühendatud rea peenemate torudega. Külgmistes kottides ladestub Ca 2+, mis vabaneb pärast plasmamembraani ergastamist ( riis. 10).

Riis. 10. Üksiku skeletilihaskiu põiktorukeste ja sarkoplasmaatilise retikulumi anatoomilise struktuuri skeem

Mis on juhtunud põiktorukesed (T-tuubulid)?

Invaginatsioonid sarkolemma pinnal, mis asuvad üksteisest mõnel kaugusel. Tänu T-tuubulitele saab rakuväline vedelik tihedalt kontakti raku sisemiste mikrostruktuuridega. T-tuubulid on sarkolemma pikendused ja on samuti võimelised kandma edasi aktsioonipotentsiaali raku sisepinnale. Sarkoplasmaatiline retikulum (SR) suhtleb tihedalt T-tuubulitega.

Mis on sarkoplasmaatiline retikulum?

Spetsiaalne endoplasmaatiline retikulum, mis koosneb vesiikulitest, mis on orienteeritud piki skeletilihaste kontraktiilseid kiude. Need vesiikulid säilitavad, vabanevad rakusisesesse vedelikku ja võtavad kaltsiumioone tagasi. SR-i spetsiaalseid laiendatud sektsioone nimetatakse otsapaakideks. Terminali tsisternid asuvad T-tuubuli vahetus läheduses ja koos SR-ga moodustavad struktuuri, mida nimetatakse triaadiks. Sarkolemma ja triaadi struktuurilised iseärasused mängivad olulist rolli sarkomeeri varustamisel ristsilla tsükli jaoks vajalike kaltsiumiioonidega.

Riis. 11. Sarkoplasmaatilise retikulumi roll skeletilihaste kontraktsiooni mehhanismis

Pärineb plasmamembraanist ( riis. üksteist), levib aktsioonipotentsiaal kiiresti piki kiu pinda ja mööda T-tuubulite membraani sügavale rakku. Jõudes külgmiste kottidega külgnevasse T-tuubulite piirkonda, aktiveerib aktsioonipotentsiaal T-tuubuli membraani pingest sõltuvad "värava" valgud, mis on füüsiliselt või keemiliselt seotud külgmise kotimembraani kaltsiumikanalitega. Seega viib aktsioonipotentsiaalist põhjustatud T-tuubuli membraani depolariseerumine kaltsiumikanalite avanemiseni külgmiste kottide membraanis, mis sisaldavad suurt kontsentratsiooni Ca 2+ ja Ca 2+ ioonid vabanevad tsütoplasmasse. Ca 2+ tsütoplasma taseme tõus on tavaliselt piisav, et aktiveerida kõik lihaskiu ristsildad.

Kontraktsiooniprotsess jätkub seni, kuni Ca 2+ ioonid on seotud troponiiniga, s.t. kuni nende kontsentratsioon tsütoplasmas taastub madalale algväärtusele. Sarkoplasmaatilise retikulumi membraan sisaldab Ca-ATPaasi, lahutamatut valku, mis transpordib aktiivselt Ca 2+ tsütoplasmast tagasi sarkoplasmaatilise retikulumi õõnsusse. Nagu just mainitud, vabaneb Ca 2+ retikulumist aktsioonipotentsiaali levimise tulemusena mööda T-tuubuleid; Ca 2+ naasmiseks retikulumi kulub palju rohkem aega kui selle väljumiseks. Seetõttu püsib Ca 2+ suurenenud kontsentratsioon tsütoplasmas mõnda aega ja lihaskiudude kokkutõmbumine jätkub ka pärast aktsioonipotentsiaali lõppu.

Tehke kokkuvõte. Kontraktsioon on tingitud sarkoplasmaatilises retikulumis ladestunud Ca 2+ ioonide vabanemisest. Kui Ca 2+ siseneb tagasi retikulumi, siis kontraktsioon lõpeb ja algab lõõgastus.

Millised on sarkolemma omadused?

Sarkolemma, aga ka teiste selektiivselt läbilaskvate ja ergastavate membraanide elektrilaeng tekib ioonide ebaühtlase jaotumise tõttu. Sarkolemma läbilaskvus muutub neuromuskulaarses ristmikul paiknevate atsetüülkoliini retseptorite stimuleerimisel. Pärast piisavat stimulatsiooni võib sarkolemma juhtida depolariseerivat signaali (aktsioonipotentsiaali) kogu oma pikkuses, aga ka ainulaadsesse T-tuubulite juhtivussüsteemi.

Riis. 12. Elektromehaanilise sidestuse fenomen

Jõu sihipäraseks arendamiseks peab teil olema ettekujutus inimese lihassüsteemist. Lihassüsteemil on keha elus suur tähtsus.

Inimese skeletilihased koosnevad mitut tüüpi lihaskiududest, mis erinevad üksteisest struktuursete ja funktsionaalsete omaduste poolest. Praegu on lihaskiudude neli peamist tüüpi.

Oksüdatiivset tüüpi aeglased faasilised kiud. Seda tüüpi kiudaineid iseloomustab kõrge müoglobiinivalgu sisaldus, mis on võimeline siduma O2 (oma omadustelt sarnane hemoglobiiniga). Lihaseid, mis koosnevad valdavalt seda tüüpi kiududest, nimetatakse nende tumepunase värvuse tõttu punaseks. Nad täidavad väga olulist funktsiooni inimese kehahoia säilitamisel. Piirake seda tüüpi kiudude ja sellest tulenevalt lihaste väsimust müoglobiini ja suure hulga mitokondrite olemasolu tõttu väga aeglaselt. Funktsioonide taastumine pärast väsimust toimub kiiresti.

Oksüdatiivset tüüpi kiired faasilised kiud. Lihased, mis koosnevad valdavalt seda tüüpi kiududest, teevad kiireid kontraktsioone ilma märgatava väsimuseta, mis on seletatav mitokondrite suure arvuga nendes kiududes ja võimega moodustada ATP-d oksüdatiivse fosforüülimise teel. Reeglina on nendes lihastes neuromotoorse üksuse moodustavate kiudude arv väiksem kui eelmises rühmas. Seda tüüpi lihaskiudude põhieesmärk on teha kiireid, energilisi liigutusi.

Kõigi nende rühmade lihaskiududele on iseloomulik ühe, äärmuslikel juhtudel mitme otsaplaadi olemasolu, mille moodustab üks motoorne akson.

Skeletilihased on inimese luu- ja lihaskonna süsteemi lahutamatu osa. Sel juhul täidavad lihased järgmisi funktsioone:

- tagada inimkeha teatud asend;

- liigutada keha ruumis;

- liigutada eraldi kehaosi üksteise suhtes;

- on soojusallikas, täites termoregulatsiooni funktsiooni.

Peamised skeletilihaste rühmad

Inimese lihaseid on kahte tüüpi - siledad ja vöötlihased. Joonistel 1 ja 2 McComas A. J. Skeletilihased. - Kiiev: olümpiakirjandus, 2001. - 107 lk. skeem on esitatud lihaste süsteem isik.

Joonis 1 Joonis 2

Inimese peamised lihased: 1 - lihased, mis liigutavad kätt ja sõrmi; 2 - mõõga biitseps; 3 - mõõga triitsepsi lihas; 4 - deltalihas; 5 - rinnalihas; 6 - suur ümmargune lihas; 7 - latissimus dorsi lihas; 8 - trapetslihas; 9 - serratus anterior; 10 - sternocleidomastoid lihas; 11 - skaala lihased; 12 - kõhu sirglihas; 13 - välimine kaldus lihas; 14 - gluteus maximus; 15 - biitseps femoris; 16 - poollihas; 17 - reie laia sidekirme lihaspinguti; 18 - rätsepalihas; 19 - reie nelipealihas; 20 - reie aduktorlihased; 21 - sääre triitseps (21A - säärelihas, 21b - tallalihas); 22 - sääreluu eesmine lihas; 23 - jalalihased.

Silelihased katavad nii veresoonte seinu kui ka siseorganeid. Nende töö ei sõltu reeglina inimese tahtest. Nad kahanevad suhteliselt aeglaselt, kuid on väga vastupidavad. Skeletilihased võivad kiiresti kokku tõmbuda ja väsivad suhteliselt kiiresti. Skeletilihased koosnevad erinevast arvust lihasrakkudest. See lihas on luustiku külge kinnitatud mõlemas otsas kõõlusega. Lihaskiud kogutakse kimpu ja on ümbritsetud sidekoega, mis läheb kõõlusesse. Inimese lihased on rikkalikult varustatud veresoonte ja närvidega. Eraldi tuleb mainida südamelihast, mis koosneb lihaskiududest. Nagu ka silelihased; südamelihas töötab ilma inimese tahte suhtelise osaluseta. Südame vastupidavus on väga suur.

Skeletilihaste struktuur ja omadused

Skeletilihaste struktuur. Skeletilihased koosnevad lihaskimpude rühmast. Igaüks neist sisaldab tuhandeid lihaskiude läbimõõduga 20–100 mikronit ja pikkusega kuni 12–16 cm. Iga kiud on ümbritsetud (kaetud) tõelise rakumembraaniga – sarkolemmaga ja sisaldab 1000–2000 või rohkem. tihedalt pakitud müofibrillid (0,5-2 µm). Shuvalova N.V. Inimese struktuur. - M.: Olma-press, 2000. - 99 lk.

Valgusmikroskoobi all on müofibrillid moodustised, mis koosnevad korrapäraselt üksteisega vahelduvatest tumedatest ja heledatest ketastest.

Kettaid A nimetatakse anisotroopseteks (kaksikmurdusega), kettaid I isotroopseteks (peaaegu puudub kahemurdmine). A-ketaste pikkus on konstantne, I-ketaste pikkus sõltub lihaskiu kontraktsiooni staadiumist.

Iga isotroopse ketta keskel on Z-plaat (membraan). Need Z-plaadid jagavad iga müofibrilli 20 tuhandeks osaks - sakromeerideks, mille pikkus on umbes 2,5 mikronit. Isotroopsete ja anisotroopsete segmentide vaheldumise tõttu on igal müofibrillil põikvööt.

Iga sakromeeri keskel on umbes 2500 paksu müosiinivalgu filamenti läbimõõduga umbes 10 nm. Sakromeeri mõlemas otsas on Z-membraani külge kinnitatud umbes 2500 õhukest, umbes 5 nm läbimõõduga aktiinivalgu filamenti. Aktiinfilamendid oma otstega sisenevad osaliselt müosiinfilamentide vahele.

Anisotroopse piirkonna keskosas aktiini ja müosiini filamendid ei kattu.

Müofibrillide struktuurne ja funktsionaalne kontraktiilne üksus on sakromere – fibrillide korduv osa, mis on piiratud kahe Z-plaadiga.

Vöötlihased sisaldavad 100 mg kontraktiilseid valke, peamiselt müosiini ja aktiini, mis moodustavad aktomüosiini kompleksi. Teiste kontraktiilsete valkude hulka kuuluvad tropomüosiin ja õhukestes filamentides leiduv troponiinikompleks.

Lihased sisaldavad ka müoglobiini, glükolüütilisi ensüüme, ATP-d ja mitmeid teisi lahustuvaid valke.

Skeletilihaskiud erinevad värvi poolest. Punased kiud on rikkad sarkoplasma poolest ja sisaldavad vähe müofibrillid, samas kui valged kiud sisaldavad palju müofibrillid ja suhteliselt vähe sarkoplasma.

Somaatilised ja autonoomsed närvid lõpevad skeletilihastega. Motoorse närvi hargnemine, lõpeb iga lihaskiuga. Kiudu siseneb ainult teljesuunalise silindri ots, mis ei tungi sarkolemmast läbi, vaid surub selle sisse, moodustades erilise struktuuri - motoorse naastu, neuromuskulaarse sünapsi või motoorse otsaplaadi. Skeletilihaste sensoorsed otsad on esindatud neuromuskulaarse spindliga, mis on ühest otsast kinnitatud luu külge. See on lihasretseptoreid sisaldav retseptorseade. Igasugune lihaskiudude muutus põhjustab neuromuskulaarse spindli retseptorite aktiivsuse muutust.

Küsimus 39-42

Seljaaju on osa kesknärvisüsteemist, mis on seotud keha perifeeriaga – naha, lihaste ja mõne muuga. siseorganid . Need ühendused viiakse inimestel läbi 31-33 närvipaari kaudu, mis ulatuvad seljaajust, mis jagunevad vastavalt 31-32 segmendiks (segmendiks).Kõik need segmendid innerveerivad teatud kehaosa. Seal on 8 emakakaela segmenti, 12 rindkere-, 5 nimme-, 5 ristluu- ja 1-3 sakraalset segmenti. Info perifeeriast siseneb seljaajusse ja seljaajust saadetakse korraldused lihastesse teatud liigutuste tegemiseks. Seljaaju keskosa koosneb hallainest, mis ristlõikes meenutab väljasirutatud tiibadega liblikat. Seljaaju hallaine on tohutu hulga närvirakkude - neuronite - kontsentratsioon. Igas segmendis on kümneid või sadu tuhandeid neuroneid ja kokku on neid inimese seljaajus üle kolmeteistkümne miljoni. Aju halli ainet ümbritseb valge aine, mis koosneb närvikiududest - neuronite protsessidest. Hoolimata asjaolust, et neuronid on väga väikesed ja tavaliselt ei ületa nende läbimõõt 0,1 millimeetrit, ulatub nende protsesside pikkus mõnikord pooleteise meetrini. Halli aine "liblikas" koosneb erinevatest rakkudest. Selle esiosades on suured motoorsed rakud, pikad kiud, mis väljuvad seljaajust ja lähevad lihastesse. Kui need kiud väljuvad seljaajust, kogunevad need kimpudeks, mida nimetatakse eesmisteks juurteks. Igast segmendist väljub üks eesmiste juurte paar: üks paremale, teine ​​vasakule. Igas segmendis sisalduvad sensoorsed kiud moodustavad tagumiste juurte paari. Seljaajus ulatuvad mõned sensoorsed kiud ajju. Teine osa siseneb halli ainesse; siin lõpevad sensoorsed kiud kas motoorsete rakkude või väikeste vahe- ehk interkalaarsete rakkudega, millel on seljaaju funktsioneerimisel väga oluline roll. Naha, lihaste, liigeste, kõõluste tundlike närvilõpmete ärritus põhjustab piki närvikiudu levivat signaali – närviimpulsi. Impulsid, mis tulevad seljaajju mööda tagumiste juurte sensoorseid kiude, erutavad interkalaarseid ja motoorseid rakke; siit, mööda eesmiste juurte motoorseid kiude, jooksevad impulsid lihastesse ja põhjustavad nende kokkutõmbumist. Nii toimivad lihtsad refleksid. Refleksid (ladina sõnast reflexio - peegeldus) nimetasid füsioloogid keha reaktsioone kesknärvisüsteemi kaudu toimuvatele stiimulitele. Seetõttu on seljaaju üks peamisi funktsioone refleks. Teed, mida mööda närviimpulsid perifeeriast seljaajusse ja sealt lihastesse lähevad, nimetatakse reflekskaareks. On mitmeid reflekse, milles kaare on hästi uuritud. Saadud neuropatoloogia andmeid kasutatakse praktikas. Näiteks kui arst lööb haamriga patsiendi põlvekedra lähedal asuvat kõõlust, hindab ta kõõluste põlverefleksi uurides seljaaju konditsioneeritud piirkonna funktsionaalset seisundit. Kuid seljaaju ei ole autonoomne reflekssüsteem. Tema töö toimub aju pideva kontrolli all. Seljaaju on ühendatud erinevate ajuosadega läbi radade – valgeaine närvikiudude pikkade kimpude. Ühte rada pidi edastatakse signaalid perifeeriast ülespoole ajju, mööda teisi liiguvad käsud ülalt alla, ajust seljaajusse. Keerulisi koordineeritud liigutusi korraldab ja juhib kogu kesk närvisüsteem. Pianisti käte peenemad liigutused, mille on täiustanud baleriinid – kõik see on ajust seljaajusse ja sealt lihastesse suunduvate impulsside voolu tulemus. Nii et teine oluline funktsioon seljaaju - dirigent. Suur roll selles on vahepealsetel ehk interkalaarsetel neuronitel. Nad mitte ainult ei edasta signaale sensoorsetelt neuronitelt motoorsetele neuronitele. Interkaleeritud rakud võtavad vastu ja töötlevad teavet erinevatest lihastest ja nahapiirkondadest. Nendel leitakse ka perifeeria signaale koos aju impulssidega. Interkalaarsed rakud saadavad ergastavaid signaale teatud motoorsete rakkude rühmadele ja pärsivad samaaegselt teiste rühmade aktiivsust. Tänu sellele saab võimalikuks inimese liigutuste parim koordineerimine.