Kõhre koostis. Kõhreline sidekude inimestel

50523 -1

kõhrekoe , nagu luu, viitab skeleti kudedele, millel on luu- ja lihaskonna funktsioon. Klassifikatsiooni järgi eristatakse kolme tüüpi kõhrekoe - hüaliinset, elastset ja kiulist. Struktuursed omadused mitmesugused kõhr sõltub selle asukohast kehas, mehaanilistest tingimustest, inimese vanusest.

Kõhrekoe tüübid: 1 - hüaliinne kõhr; 2 - elastne kõhr; 3 - kiuline kõhr

Sidekudede hulka kuuluvad ka kõhr- ja luukude, millest ehitatakse üles inimkeha luustik. Neid kudesid nimetatakse skeletideks. Nendest kudedest ehitatud elundid täidavad tugi-, liikumis- ja kaitsefunktsioone. Nad osalevad ka mineraalide ainevahetuses.

Kõhrekude (textus cartilaginus) moodustab liigesekõhred, lülidevahelised kettad, kõri kõhred, hingetoru, bronhid, välisnina. Kõhrekude koosneb kõhrerakkudest (kondroblastid ja kondrotsüüdid) ja tihedast elastsest rakkudevahelisest ainest.

Kõhred sisaldavad umbes 70-80% vett, 10-15% orgaaniline aine, 4-7% soolad. Umbes 50-70% kõhrekoe kuivainest moodustab kollageen. Kõhrerakkude poolt toodetud rakkudevaheline aine (maatriks) koosneb kompleksühenditest, mille hulka kuuluvad proteoglükaanid. hüaluroonhape, glükoosaminoglükaani molekulid. Kõhrekoes on kahte tüüpi rakke: kondroblastid (kreekakeelsest sõnast chondros – kõhr) ja kondrotsüüdid.

Kondroblastid on noored, mitootiliseks jagunemiseks võimelised, ümarad või munajad rakud. Nad toodavad kõhre rakkudevahelise aine komponente: proteoglükaane, glükoproteiine, kollageeni, elastiini. Kondroblastide tsütolemma moodustab palju mikrovilli. Tsütoplasmas on rohkesti RNA-d, hästi arenenud endoplasmaatilist retikulumit (granulaarne ja mittegranulaarne), Golgi kompleksi, mitokondreid, lüsosoome ja glükogeenigraanuleid. Aktiivse kromatiinirikkas kondroblasti tuumas on 1-2 tuuma.

Kondrotsüüdid on küpsed suured kõhrerakud. Need on ümarad, ovaalsed või hulknurksed, protsessidega, arenenud organellidega. Kondrotsüüdid paiknevad õõnsustes – lünkates, mida ümbritseb rakkudevaheline aine. Kui tühimikus on üks rakk, siis nimetatakse sellist tühimikku primaarseks. Kõige sagedamini paiknevad rakud isogeensete rühmadena (2-3 rakku), mis hõivavad sekundaarse lünka õõnsuse. Lünkade seinad koosnevad kahest kihist: välimine, mille moodustavad kollageenkiud, ja sisemine, mis koosneb proteoglükaanide agregaatidest, mis puutuvad kokku kõhrerakkude glükokalüksiga.

Kõhre struktuurne ja funktsionaalne üksus on kondroon, mis on moodustatud rakust või isogeensest rakurühmast, peritsellulaarsest maatriksist ja lacuna kapslist.

Kõhrekoe struktuuriomaduste järgi on kõhre kolme tüüpi: hüaliinne, kiuline ja elastne kõhr.

Hüaliinne kõhr (kreeka keelest hyalos - klaas) on sinaka värvusega. Selle põhiaines on õhukesed kollageenkiud. Kõhrerakkudel on erinev kuju ja struktuur, olenevalt diferentseerumisastmest ja nende asukohast kõhres. Kondrotsüüdid moodustavad isogeensed rühmad. Hüaliinkõhrest on üles ehitatud liigese-, ranniku kõhred ja suurem osa kõri kõhredest.

Kiuline kõhr, mille põhiaine sisaldab suures koguses jämedaid kollageenkiude, on suurendanud tugevust. Kollageenikiudude vahel paiknevad rakud on pikliku kujuga, neil on pikk vardakujuline tuum ja kitsas basofiilse tsütoplasma serv. Intervertebraalsete ketaste kiulised rõngad, intraartikulaarsed kettad ja meniskid on ehitatud kiulisest kõhrest. See kõhr katab temporomandibulaarsete ja sternoklavikulaarsete liigeste liigesepinnad.

Elastne kõhr on elastne ja painduv. Elastse kõhre maatriksis on koos kollageeniga suur hulk keerukalt põimunud elastseid kiude. Ümardatud kondrotsüüdid paiknevad lünkates. Elastsest kõhrest on üles ehitatud epiglottis, kõri sphenoid- ja sarvikõhred, arütenoidsete kõhrede hääleprotsess, kõrvakõhr ja kuulmistoru kõhreosa.

Luukoe (textus ossei) eristub eriline mehaanilised omadused. See koosneb kollageenikiude sisaldavasse luu jahvatatud ainesse immutatud luurakkudest, mis on immutatud anorgaaniliste ühenditega. Luurakke on kolme tüüpi: osteoblastid, osteotsüüdid ja osteoklastid.

Osteoblastid on hulknurkse kuubikujulise kujuga noored luurakud. Osteoblastid on rikkad granulaarse endoplasmaatilise retikulumi elementide, ribosoomide, hästi arenenud Golgi kompleksi ja teravalt basofiilse tsütoplasma poolest. Need asuvad luu pindmistes kihtides. Nende ümmargune või ovaalne tuum on rikas kromatiini poolest ja sisaldab ühte suurt tuuma, mis asub tavaliselt perifeerias. Osteoblastid on ümbritsetud õhukeste kollageenmikrofibrillidega. Osteoblastide poolt sünteesitud ained erituvad läbi kogu nende pinna erinevates suundades, mis viib nende rakkude seintesse. Osteoblastid sünteesivad rakkudevahelise aine komponente (kollageen on proteoglükaani komponent). Kiudude vahemaades on amorfne aine – osteoidkude ehk esivanem, mis seejärel lubjab. Luu orgaaniline maatriks sisaldab hüdroksüapatiidi kristalle ja amorfset kaltsiumfosfaati, mille elemendid satuvad koevedeliku kaudu verest luukoesse.

Osteotsüüdid on küpsed, mitmekordselt töödeldud, suure ümara tuumaga spindlikujulised luurakud, milles tuum on selgelt nähtav. Organellide arv on väike: mitokondrid, granulaarse endoplasmaatilise retikulumi elemendid ja Golgi kompleks. Osteotsüüdid paiknevad lünkates, kuid rakukehad on ümbritsetud õhukese kihiga nn luuvedelikku (koe) ega puutu kaltsifitseeritud maatriksiga (lüüside seintega) otseselt kokku. Väga pikad (kuni 50 μm) osteotsüütide protsessid, mis on rikkad aktiinitaoliste mikrofilamentide poolest, läbivad luutorukesi. Protsessid eraldatakse ka lupjunud maatriksist umbes 0,1 µm laiuse ruumiga, milles ringleb koe (luu) vedelik. Selle vedeliku tõttu toimub osteotsüütide toitumine (troofiline). Iga osteotsüütide ja lähima verekapillaari vaheline kaugus ei ületa 100-200 mikronit.

Osteoklastid on suured mitmetuumalised (5-100 tuumaga) monotsüütide päritolu rakud, mille suurus ulatub 190 mikronini. Need rakud hävitavad luu ja kõhre, teostavad resorptsiooni luukoe selle füsioloogilise ja reparatiivse regenereerimise protsessis. Osteoklastide tuumad on rikkad kromatiini poolest ja neil on hästi nähtavad tuumad. Tsütoplasma sisaldab palju mitokondreid, granulaarse endoplasmaatilise retikulumi ja Golgi kompleksi elemente, vabu ribosoome ja erinevaid lüsosoomide funktsionaalseid vorme. Osteoklastidel on palju villseid tsütoplasmaatilisi protsesse. Eriti palju on selliseid protsesse hävitatud luuga külgneval pinnal. See on gofreeritud või harjaga ääris, mis suurendab osteoklasti ja luu kokkupuuteala. Osteoklasti protsessides on ka mikrovillid, mille vahel on hüdroksüapatiidi kristallid. Neid kristalle leidub osteoklastide fagolüsosoomides, kus need hävivad. Osteoklastide aktiivsus sõltub paratüreoidhormooni tasemest, mille sünteesi ja sekretsiooni suurenemine toob kaasa osteoklastide funktsiooni aktiveerumise ja luude hävimise.

Luukoe on kahte tüüpi - retikulofibroosne (jämekiuline) ja lamell. Embrüos on jäme kiuline luukude. Täiskasvanul paikneb see kõõluste luudele kinnitumise kohtades, koljuõmblustes pärast nende ülekasvamist. Kare kiuline luukude sisaldab jämedaid korrastamata kollageenkiudude kimpe, mille vahel on amorfne aine.

Lamellaarse luukoe moodustavad luuplaadid paksusega 4–15 mikronit, mis koosnevad osteotsüütidest, jahvatatud ainest ja õhukestest kollageenkiududest. Luuplaatide moodustumisel osalevad kiud (I tüüpi kollageen) asetsevad üksteisega paralleelselt ja on orienteeritud kindlas suunas. Samas on naaberplaatide kiud mitmesuunalised ja ristuvad peaaegu täisnurga all, mis tagab luude suurema tugevuse.

Kõhrekude on sidekoe eriliik ja täidab moodustunud organismis toetavat funktsiooni. IN näo-lõualuu piirkond kõhr on osa auriklist, kuulmistorust, ninast, temporomandibulaarse liigese liigesekettast ning loob ühenduse ka kolju väikeste luude vahel.

Sõltuvalt koostisest, metaboolsest aktiivsusest ja taastumisvõimest eristatakse kolme tüüpi kõhrekoe – hüaliinset, elastset ja kiulist.

hüaliinne kõhr moodustub esmalt embrüonaalses arengujärgus ja teatud tingimustel moodustuvad sellest ülejäänud kaks kõhretüüpi. Seda kõhrekoe leidub ranniku kõhredes, nina kõhrelises karkassis ja see moodustab kõhre, mis katab liigeste pindu. Sellel on suurem metaboolne aktiivsus võrreldes elastsete ja kiuliste tüüpidega ning see sisaldab suures koguses süsivesikuid ja lipiide. See võimaldab aktiivset valkude sünteesi ja kondrogeensete rakkude diferentseerumist, et uuendada ja regenereerida hüaliinset kõhre. Vanusega tekib hüaliinkõhres rakkude hüpertroofia ja apoptoos, millele järgneb ekstratsellulaarse maatriksi lupjumine.

Elastne kõhr on hüaliinkõhrega sarnase struktuuriga. Sellisest kõhrekoest moodustuvad näiteks kõrvad, kuulmistoru ja mõned kõri kõhred. Seda tüüpi kõhre iseloomustab elastsete kiudude võrgustik kõhre maatriksis, väike kogus lipiide, süsivesikuid ja kondroitiinsulfaate. Madala metaboolse aktiivsuse tõttu elastne kõhr ei lubjastu ja praktiliselt ei taastu.

kiuline kõhr oma struktuuris on see vahepealne positsioon kõõluse ja hüaliinse kõhre vahel. iseloomulik tunnus fibrocartilage on olemasolu rakkudevahelises maatriksis suur hulk kollageenkiud, peamiselt I tüüpi, mis paiknevad üksteisega paralleelselt, ja nendevahelise ahela kujul olevad rakud. Kiuline kõhr võib oma erilise struktuuri tõttu kogeda märkimisväärset mehaanilist pinget nii kokkusurumisel kui ka pinges.

Temporomandibulaarse liigese kõhreline komponent esitletakse kiulise kõhre ketta kujul, mis asub alalõualuu liigeseprotsessi pinnal ja eraldab selle ajalise luu liigese lohust. Kuna fibrokõhrel puudub perikondrium, toidetakse kõhrerakke sünoviaalvedeliku kaudu. Sünoviaalvedeliku koostis sõltub metaboliitide ekstravasatsioonist sünoviaalmembraani veresoontest liigeseõõnde. Sünoviaalvedelik sisaldab madala molekulmassiga komponente - Na +, K + ioone, kusihapet, uureat, glükoosi, mis on kvantitatiivses suhtes lähedased vereplasmale. Valkude sisaldus sünoviaalvedelikus on aga 4 korda suurem kui vereplasmas. Lisaks glükoproteiinidele, immunoglobuliinidele on sünoviaalvedelik rikas glükoosaminoglükaanide poolest, mille hulgas on esikohal hüaluroonhape, mis esineb naatriumsoola kujul.

2.1. KÕHREKOE STRUKTUUR JA OMADUSED

Kõhre kude, nagu iga teine ​​kude, sisaldab rakke (kondroblastid, kondrotsüüdid), mis on põimitud suurde rakkudevahelisse maatriksisse. Morfogeneesi käigus diferentseeruvad kondrogeensed rakud kondroblastideks. Kondroblastid hakkavad sünteesima ja sekreteerima kõhre maatriksisse proteoglükaane, mis stimuleerivad kondrotsüütide diferentseerumist.

Kõhrekoe rakkudevaheline maatriks tagab selle keeruka mikroarhitektoonika ja koosneb kollageenidest, proteoglükaanidest ja mittekollageenilistest valkudest – peamiselt glükoproteiinidest. Kollageenikiud on põimunud kolmemõõtmeliseks võrguks, mis ühendab ülejäänud maatriksi komponente.

Kondroblastide tsütoplasma sisaldab suures koguses glükogeeni ja lipiide. Nende makromolekulide lagunemisega oksüdatiivsetes fosforüülimisreaktsioonides kaasneb valkude sünteesiks vajalike ATP molekulide moodustumine. Granulaarses endoplasmaatilises retikulumis ja Golgi kompleksis sünteesitud proteoglükaanid ja glükoproteiinid pakitakse vesiikulitesse ja vabanevad rakuvälisesse maatriksisse.

Kõhre maatriksi elastsuse määrab vee hulk. Proteoglükaanidele on iseloomulik kõrge vee sidumise aste, mis määrab nende suuruse. Kõhre maatriks sisaldab kuni 75%

vesi, mis on seotud proteoglükaanidega. Kõrge hüdratatsiooniaste määrab rakuvälise maatriksi suure suuruse ja võimaldab rakkudel toita. Kuivatatud agrekaan võib pärast vee sidumist mahult suureneda 50 korda, kuid kollageenivõrgustikust tingitud piirangute tõttu ei ületa kõhre turse 20% maksimaalsest võimalikust väärtusest.

Kõhre kokkusurumisel tõrjub vesi koos ioonidega proteoglükaani sulfaaditud ja karboksüülrühmade ümbrusest välja, rühmad lähenevad üksteisele ning nende negatiivsete laengute vahelised tõukejõud takistavad kudede edasist kokkusurumist. Pärast koormuse eemaldamist toimub katioonide elektrostaatiline külgetõmme (Na +, K +, Ca 2+), millele järgneb vee sissevool rakkudevahelisse maatriksisse (joonis 2.1).

Riis. 2.1.Proteoglükaanide vee sidumine kõhre maatriksis. Vee väljatõrjumine selle kokkusurumise ajal ja konstruktsiooni taastamine pärast koormuse eemaldamist.

Kollageeni valgud kõhres

Kõhrekoe tugevuse määravad kollageenvalgud, mida esindavad II, VI, IX, XII, XIV tüüpi kollageenid ja mis on sukeldatud proteoglükaanide makromolekulaarsetesse agregaatidesse. II tüüpi kollageenid moodustavad umbes 80–90% kõigist kõhrekoe kollageenivalkudest. Ülejäänud 15-20% kollageenivalkudest on IX, XII, XIV tüüpi nn väikesed kollageenid, mis ristsiduvad II tüüpi kollageenifibrillid ja seovad kovalentselt glükoosaminoglükaane. Hüaliinse ja elastse kõhre maatriksi tunnuseks on VI tüüpi kollageeni olemasolu.

Hüaliinkõhres leiduv IX tüüpi kollageen ei taga mitte ainult II tüüpi kollageeni interaktsiooni proteoglükaanidega, vaid reguleerib ka II tüüpi kollageenfibrillide läbimõõtu. X tüüpi kollageen on struktuurilt sarnane IX tüüpi kollageeniga. Seda tüüpi kollageeni sünteesivad ainult hüpertrofeerunud kasvuplaadi kondrotsüüdid ja see koguneb rakkude ümber. See X tüüpi kollageeni ainulaadne omadus viitab selle kollageeni osalemisele luu moodustumise protsessides.

Proteoglükaanid. Üldiselt ulatub proteoglükaanide sisaldus kõhre maatriksis 3%-10%. Kõhre peamine proteoglükaan on agrekaan, mis on agregeeritud hüaluroonhappega. Kujult meenutab agrekaani molekul pudeliharja ja seda esindab üks polüpeptiidahel (tuumvalk), mille külge on kinnitatud kuni 100 kondroitiinsulfaatahelat ja ligikaudu 30 kerataansulfaatahelat (joonis 2.2).

Riis. 2.2.Kõhre maatriksi proteoglükaani agregaat. Proteoglükaani agregaat koosneb ühest hüaluroonhappe molekulist ja umbes 100 agrekaani molekulist.

Tabel 2.1

Mitte-kollageensed kõhrevalgud

Agrekaani tuumavalgu struktuuris on eraldatud N-terminaalne domeen, mis tagab agrekaani seondumise hüaluroonhappe ja madala molekulmassiga siduvate valkudega ning C-terminaalne domeen, mis seob agrekaani rakuvälise maatriksi teiste molekulidega. . Proteoglükaani agregaatide komponentide sünteesi viivad läbi kondrotsüüdid ja nende moodustumise viimane protsess viiakse lõpule ekstratsellulaarses maatriksis.

Koos suurte proteoglükaanidega esinevad kõhre maatriksis ka väikesed proteoglükaanid: dekoriin, biglükaan ja fibromoduliin. Nad moodustavad vaid 1-2% kogu kõhre kuivaine massist, kuid nende roll on väga suur. Dekoriin, mis seondub teatud piirkondades II tüüpi kollageenkiududega, osaleb fibrillogeneesi protsessides ja biglükaan osaleb embrüogeneesi käigus kõhre valgumaatriksi moodustumisel. Embrüo kasvuga väheneb biglükaani hulk kõhrekoes ja pärast sündi kaob see proteoglükaan täielikult. Reguleerib II tüüpi kollageeni fibromoduliini läbimõõtu.

Kõhre ekstratsellulaarne maatriks sisaldab lisaks kollageenidele ja proteoglükaanidele anorgaanilisi ühendeid ja vähesel määral kollageeniväliseid valke, mis on iseloomulikud mitte ainult kõhrele, vaid ka teistele kudedele. Need on vajalikud proteoglükaanide sidumiseks kollageenkiudude, rakkude ja kõhre maatriksi üksikute komponentidega ühtseks võrgustikuks. Need on kleepuvad valgud – fibronektiin, laminiin ja integriinid. Enamik kõhre maatriksi spetsiifilistest mitte-kollageenilistest valkudest esineb ainult morfogeneesi, kõhre maatriksi lupjumise perioodil või ilmnevad patoloogilised seisundid(Tabel 2.1). Enamasti on need kaltsiumi siduvad valgud, mis sisaldavad 7-karboksüglutamiinhappe jääke, aga ka leutsiinirikkad glükoproteiinid.

2.2. KÕHREKOE TEKKE

Varajases staadiumis embrüo areng kõhrekoe koosneb diferentseerumata rakkudest, mis sisalduvad amorfse massina. Morfogeneesi käigus hakkavad rakud diferentseeruma, amorfne mass suureneb ja võtab tulevase kõhre kuju (joon. 2.3).

Areneva kõhrekoe rakuvälises maatriksis muutub proteoglükaanide, hüaluroonhappe, fibronektiini ja kollageenvalkude koostis kvantitatiivselt ja kvalitatiivselt. Ülekanne alates

Riis. 2.3.Kõhrekoe moodustumise etapid.

prekondogeensetest mesenhümaalrakkudest kondroblastideks on iseloomulik glükoosaminoglükaanide sulfatsioon, hüaluroonhappe hulga suurenemine ja see eelneb kõhrespetsiifilise suure proteoglükaani (agrekaani) sünteesi algusele. Põhikoolis

morfogeneesi etappides sünteesitakse kõrgmolekulaarseid siduvaid valke, mis hiljem läbivad piiratud proteolüüsi koos madalmolekulaarsete valkude moodustumisega. Agrekaani molekulid seonduvad madala molekulmassiga siduvate valkude abil hüaluroonhappega ja tekivad proteoglükaani agregaadid. Seejärel väheneb hüaluroonhappe kogus, mis on seotud nii hüaluroonhappe sünteesi vähenemisega kui ka hüaluronidaasi aktiivsuse suurenemisega. Vaatamata hüaluroonhappe koguse vähenemisele suureneb selle üksikute molekulide pikkus, mis on vajalik proteoglükaani agregaatide moodustumiseks kondrogeneesi käigus. II tüüpi kollageeni süntees kondroblastide poolt toimub hiljem kui proteoglükaanide süntees. Esialgu sünteesivad prekondogeensed rakud I ja III tüüpi kollageene, seetõttu leidub I tüüpi kollageeni küpsete kondrotsüütide tsütoplasmas. Lisaks toimub kondrogeneesi protsessis muutus rakuvälise maatriksi komponentides, mis kontrollivad kondrogeensete rakkude morfogeneesi ja diferentseerumist.

Kõhre kui luu eelkäija

Kõik luuskeleti järjehoidjad läbivad kolm etappi: mesenhümaalne, kõhreline ja luu.

Kõhre lupjumise mehhanism on väga keeruline protsess ja seda pole veel täielikult uuritud. Füsioloogilisele lupjumisele alluvad luustumise punktid, kõhre rudimentide alumises hüpertroofilises tsoonis asuvad pikivaheseinad, samuti luuga külgnev liigesekõhre kiht. Selle sündmuste arengu tõenäoline põhjus on aluselise fosfataasi olemasolu hüpertroofiliste kondrotsüütide pinnal. Lupjumisele alluvas maatriksis tekivad nn fosfataasi sisaldavad maatriksi vesiikulid. Arvatakse, et need vesiikulid on ilmselt kõhre mineraliseerumise peamine piirkond. Kondrotsüütide ümber suureneb fosfaadiioonide lokaalne kontsentratsioon, mis aitab kaasa kudede mineraliseerumisele. Hüpertroofsed kondrotsüüdid sünteesivad ja vabastavad kõhre maatriksisse valgu – kondrokaltsiini, millel on võime siduda kaltsiumi. Mineraliseeritud alasid iseloomustavad kõrged fosfolipiidide kontsentratsioonid. Nende olemasolu stimuleerib nendes kohtades hüdroksüapatiidi kristallide moodustumist. Kõhre lupjumise tsoonis toimub proteoglükaanide osaline lagunemine. Need, mida lagunemine ei ole mõjutanud, aeglustavad lupjumist.

Induktiivsete suhete rikkumine, samuti luustumise keskuste ilmumise ja sünosteesi aja muutus (hilinemine või kiirenemine) üksikute luude ahelate koostises põhjustavad inimese embrüos kolju struktuursete defektide moodustumist.

Kõhre regenereerimine

Sama liigisisese kõhre siirdamisega (nn allogeensed siirdamised) ei kaasne tavaliselt retsipiendi äratõukereaktsiooni sümptomeid. Seda efekti ei saa saavutada teiste kudede puhul, kuna nende kudede siirdeid ründavad ja hävitavad immuunsüsteemi rakud. Doonori kondrotsüütide raske kontakt retsipiendi immuunsüsteemi rakkudega on tingitud eelkõige suure hulga rakkudevahelise aine olemasolust kõhres.

Hüaliinkõhrel on suurim regenereerimisvõime, mis on seotud kondrotsüütide kõrge metaboolse aktiivsusega, samuti perikondriumi olemasoluga – kõhre ümbritseva tiheda kiulise vormimata sidekoega, mis sisaldab suurt hulka veresooni. I tüüpi kollageen esineb perikondriumi väliskihis, sisemise kihi moodustavad kondrogeensed rakud.

Nende omaduste tõttu praktiseeritakse kõhrekoe siirdamist plastilises kirurgias, näiteks moondunud ninakontuuri rekonstrueerimiseks. Sel juhul kaasneb ainult kondrotsüütide allogeense siirdamisega ilma ümbritsevate kudedeta siiriku äratõukereaktsioon.

Kõhre ainevahetuse reguleerimine

Kõhrekoe teket ja kasvu reguleerivad hormoonid, kasvufaktorid ja tsütokiinid. Kondroblastid on türoksiini, testosterooni ja somatotropiini sihtrakud, mis stimuleerivad kõhrekoe kasvu. Glükokortikoidid (kortisool) pärsivad rakkude proliferatsiooni ja diferentseerumist. Teatavat rolli kõhrekoe funktsionaalse seisundi reguleerimisel mängivad suguhormoonid, mis pärsivad kõhre maatriksit hävitavate proteolüütiliste ensüümide vabanemist. Lisaks sünteesib kõhr ise proteinaasi inhibiitoreid, mis pärsivad proteinaaside aktiivsust.

Mitmed kasvufaktorid – TGF-(3, fibroblastide kasvufaktor, insuliinitaoline kasvufaktor-1 stimuleerivad kasvu ja arengut

kõhrekoe. Seondudes kondrotsüütide membraani retseptoritega aktiveerivad nad kollageenide ja proteoglükaanide sünteesi ning aitavad seeläbi säilitada kõhre maatriksi püsivust.

Hormonaalse regulatsiooni rikkumisega kaasneb kasvufaktorite liigne või ebapiisav süntees, mis põhjustab rakkude ja rakuvälise maatriksi moodustumise erinevaid defekte. Seega on reumatoidartriit, osteoartriit ja muud haigused seotud skeletirakkude suurenenud moodustumisega ja kõhre hakkab asendama luuga. Trombotsüütide kasvufaktori mõjul hakkavad kondrotsüüdid ise sünteesima IL-1α ja IL-1(3), mille akumuleerumine pärsib proteoglükaanide ning II ja IX tüüpi kollageeni sünteesi.See aitab kaasa kondrotsüütide hüpertroofiale ja lõpuks ka lupjumisele. Destruktiivne muutus on seotud ka kõhre maatriksi lagunemises osalevate maatriksi metalloproteinaaside aktivatsiooniga.

Vanusega seotud muutused kõhrekoes

Vananedes tekivad degeneratiivsed muutused kõhres, kvaliteedi- ja kvantitatiivne koostis glükosaminoglükaanid. Seega on noorte kondrotsüütide poolt sünteesitud proteoglükaani molekulis olevad kondroitiinsulfaadi ahelad peaaegu 2 korda pikemad kui küpsemate rakkude poolt toodetud ahelad. Mida pikemad on kondroitiinsulfaadi molekulid proteoglükaanis, seda rohkem vesi proteoglükaani struktureerib. Sellega seoses seob vanade kondrotsüütide proteoglükaan vähem vett, mistõttu eakate kõhremaatriks muutub vähem elastseks. Muutused rakkudevahelise maatriksi mikroarhitektoonikas on mõnel juhul osteoartriidi arengu põhjuseks. Samuti sisaldab noorte kondrotsüütide sünteesitud proteoglükaanide koostis suures koguses kondroitiin-6-sulfaati, samas kui vanematel inimestel on kõhremaatriksis ülekaalus kondroitiin-4-sulfaadid. Kõhre maatriksi seisundi määrab ka glükoosaminoglükaani ahelate pikkus. Noortel inimestel sünteesivad kondrotsüüdid lühikese ahelaga kerataansulfaati ja vanusega need ahelad pikenevad. Proteoglükaani agregaatide suuruse vähenemist täheldatakse ka mitte ainult glükoosaminoglükaani ahelate, vaid ka ühe proteoglükaani molekuli tuumavalgu pikkuse lühenemise tõttu. Vananedes suureneb hüaluroonhappe sisaldus kõhredes 0,05-6%.

Kõhrekoe degeneratiivsete muutuste iseloomulik ilming on selle mittefüsioloogiline lupjumine. Tavaliselt esineb see eakatel ja seda iseloomustab liigesekõhre esmane degeneratsioon, millele järgneb liigese liigendkomponentide kahjustus. Kollageenivalkude struktuur muutub ja kollageenikiudude vaheline sidemete süsteem hävib. Need muutused on seotud nii kondrotsüütide kui ka maatriksi komponentidega. Sellest tulenev kondrotsüütide hüpertroofia põhjustab kõhrekoe massi suurenemist kõhreõõnsuste piirkonnas. Järk-järgult kaob II tüüpi kollageen, mis asendub X tüüpi kollageeniga, mis osaleb luu moodustumise protsessides.

Kõhrekoe väärarengutega seotud haigused

Hambaarstipraksises tehakse manipulatsioone kõige sagedamini ülemiste ja alumiste lõualuudega. Nende embrüonaalsel arengul on mitmeid tunnuseid, mis on seotud nende struktuuride erinevate evolutsiooniteedega. Inimese embrüos embrüogeneesi varases staadiumis leidub kõhre ülemise ja alumise lõualuu koostises.

Emakasisese arengu 6.-7. nädalal algab luukoe moodustumine alalõualuu protsesside mesenhüümis. Ülemine lõualuu areneb koos näo luustiku luudega ja läbib luustumise palju varem kui alalõualuu. 3 kuu vanuseks ei ole luu esipinnal sulamiskohti ülemine lõualuu kolju luudega.

Embrüogeneesi 10. nädalal moodustub alalõua tulevastes harudes sekundaarne kõhr. Üks neist vastab kondülaarsele protsessile, mis loote arengu keskel asendatakse endokondraalse luustumise põhimõttel luukoega. Sekundaarne kõhr moodustub ka koronoidprotsessi esiservas, mis kaob vahetult enne sündi. Alalõua kahe poole ühinemiskohas on üks või kaks kõhrekoe saart, mis luustuvad emakasisese arengu viimastel kuudel. Embrüogeneesi 12. nädalal ilmub kondülaarne kõhr. 16. nädalal puutub alalõualuu haru kondüül kokku oimusluu anlagega. Tuleb märkida, et loote hüpoksia, embrüo puudumine või nõrk liikumine aitab kaasa liigesevahede moodustumise katkemisele või vastassuunaliste luude angaaride epifüüside täielikule sulandumisele. See toob kaasa alalõua protsesside deformatsiooni ja nende sulandumise ajalise luuga (anküloos).

Kõhre kude on funktsionaalselt omane toetavale rollile. See ei tööta pinges nagu tihe sidekude, kuid sisemise pinge tõttu talub hästi kokkusurumist ja toimib luuaparaadi amortisaatorina.

See spetsiaalne kude on mõeldud luude fikseeritud ühendamiseks, moodustades sünkroosi. Luude liigesepindade katmine, pehmendab liikumist ja hõõrdumist liigestes.

Kõhre kude on väga tihe ja samal ajal üsna elastne. Selle biokeemiline koostis on rikas tiheda amorfse aine poolest. Kõhre areneb vahepealsest mesenhüümist.

Tulevase kõhre kohas paljunevad mesenhümaalsed rakud kiiresti, nende protsessid lühenevad ja rakud on üksteisega tihedas kontaktis.

Seejärel ilmub vaheaine, mille tõttu on rudimendis selgelt nähtavad mononukleaarsed lõigud, mis on esmased kõhrerakud - kondroblastid. Nad paljunevad ja annavad vaheaine massi järjest juurde.

Kõhrerakkude paljunemise kiirus selleks perioodiks on oluliselt aeglustunud ja vaheaine suure hulga tõttu on need üksteisest kaugel. Peagi kaotavad rakud võime jaguneda mitoosi teel, kuid säilitavad siiski võime amitootiliselt jaguneda.

Nüüd aga tütarrakud enam kaugele ei lahkne, kuna neid ümbritsev vaheaine on kondenseerunud.

Seetõttu paiknevad kõhrerakud põhiaine massis 2-5 või enama raku rühmadena. Kõik need pärinevad ühest algrakust.

Sellist rakurühma nimetatakse isogeenseks (isos – võrdne, identne, genees – esinemine).

Riis. 1.

A - hingetoru hüaliinne kõhr;

B - vasika kõrvaklapi elastne kõhr;

B - vasika lülidevahelise ketta fibrokõhre;

a - perikondrium; b ~ kõhre; in - kõhre vanemas osas;

• 1 - kondroblast; 2 - kondrotsüüt;
• 3 - kondrotsüütide isogeenne rühm; 4 - elastsed kiud;
• 5 - kollageenikiudude kimbud; 6 - põhiaine;
• 7 - kondrotsüütide kapsel; 8 - põhiaine basofiilne ja 9 - oksüfiilne tsoon isogeense rühma ümber.

Isogeense rühma rakud ei jagune mitoosi teel, nad annavad vähe pisut erinevat vaheainet keemiline koostis, mis moodustab üksikute rakkude ümber kõhrekapslid ja isogeense rühma ümber väljad.

Kõhrekapsli, nagu selgus elektronmikroskoopia abil, moodustavad õhukesed fibrillid, mis paiknevad kontsentriliselt raku ümber.

Järelikult toimub loomade kõhrekoe arengu alguses selle kasv kõhre massi suurendamise teel seestpoolt.

Siis lakkab kasvamast kõhre vanim osa, kus rakud ei paljune ja vahepealset ainet ei teki, ning kõhrerakud isegi degenereeruvad.

Kõhre kui terviku kasv aga ei peatu. Vananenud kõhre ümber eraldub ümbritsevast mesenhüümist rakkude kiht, mis muutuvad kondroblastideks. Nad eritavad enda ümber kõhre vaheainet ja paksenevad sellega järk-järgult.

Samal ajal kaotavad kondroblastid arenedes võime mitoosi teel jaguneda, moodustavad vähem vaheainet ja muutuvad kondrotsüütideks. Sel viisil moodustunud kõhrekihile asetseb ümbritseva mesenhüümi tõttu üha rohkem selle kihte. Järelikult ei kasva kõhred mitte ainult seestpoolt, vaid ka väljastpoolt.

Imetajatel on: hüaliin (klaaskeha), elastne ja kiuline kõhr.

Hüaliinne kõhr (joonis 1--A) on kõige levinum, piimvalge ja mõnevõrra poolläbipaistev, seetõttu nimetatakse seda sageli klaaskehaks.

See katab kõigi luude liigesepinnad, sellest moodustuvad ranniku kõhred, hingetoru kõhred ja mõned kõri kõhred. Hüaliinne kõhr koosneb nagu kõik sisekeskkonna kuded rakkudest ja vaheainest.

Kõhrerakke esindavad kondroblastid ja kondrotsüüdid. See erineb hüaliinsest kõhrest kollageenkiudude tugeva arengu poolest, mis moodustavad kimbud, mis asetsevad peaaegu paralleelselt, nagu kõõlustel!

Kiulises kõhres on vähem amorfset ainet kui hüaliinis. Kiudkõhre ümarad heledad rakud asuvad paralleelsetes ridades kiudude vahel.

Kohtades, kus fibrokõhre paikneb hüaliinse kõhre ja moodustunud tiheda sidekoe vahel, täheldatakse selle struktuuris järkjärgulist üleminekut ühelt koetüübilt teisele. Seega moodustavad sidekoele lähemal kollageenkiud kõhres jämedaid paralleelseid kimpe ja kõhrerakud asuvad nende vahel ridades nagu tiheda sidekoe fibrotsüüdid. Hüaliini kõhrele lähemal jagunevad kimbud üksikuteks kollageenkiududeks, mis moodustavad õrna võrgustiku ja rakud kaotavad oma õige asukoha.