Fundamentele ecologiei populației. Fedoruk A.T. Un scurt curs de prelegeri despre ecologie Structura de vârstă a populațiilor de plante

INTRODUCERE

cocoș de alun rusesc ( Fritillaria ruthenica Wikstr.) este o specie din familia Liliaceae. F.ruthenica enumerate în Cartea Roșie a Rusiei, în Cărțile Roșii regionale ale regiunilor Saratov, Volgograd, Samara, Penza, Lipetsk, Tambov, Bryansk. Studierea stărilor de vârstă ale cenopopulațiilor F. ruthenicaîn districtul Balashovsky, ca specie de plante rară și protejată este relevantă, ceea ce determină scopul acestui studiu.

Aceasta este o plantă erbacee perenă cu bulbi, cu flori căzute (speranța de viață de până la 20 de ani). Perianth simplu, în formă de corolă, cu șase membri. Fructul este o cutie. Aceasta este o specie eurasiatică. Creșterea frunzelor începe în a doua decadă a lunii aprilie și continuă până în a doua decadă a lunii mai. Durata vegetației F. ruthenicaîn diferite perioade de vârstă de la 30 la 80 de zile. În funcție de momentul și momentul dezghețului solului, fluctuațiile între începutul vegetației în unii ani pot ajunge la 20-22 de zile. În perioada de repaus, rămâne doar becul. F. ruthenicaînmulțit atât prin semințe, cât și vegetativ (muguri de reînnoire din bulbi sau muguri de puiet anexați). F. ruthenica- xeromezofit. Solicitant la sol.

Categorie și statut F. ruthenica V Regiunea Saratov 2 (V) - specii vulnerabile. Crește în pajiști de stepă, printre arbuști, pe marginile și poienile pădurilor de foioase, în pădurile de stejari de stepă, pe versanții stâncoși de cretă. Factorii limitativi sunt - colectarea de către populație și încălcarea integrității habitatelor.

MATERIALE ȘI METODE DE CERCETARE

Pentru a studia starea cenopopulațiilor F. ruthenica Au fost amplasate parcele de probă de 1x1 m. Pe fiecare parcelă de probă sa luat în considerare numărul total de indivizi pe 1 m 2. La F. ruthenica au fost măsurați următorii indicatori biometrici: înălțimea, numărul de frunze inferioare, mijlocii și superioare, numărul de flori, lungimea tepalelor. La analiza acestor indicatori, au fost determinate stările de vârstă ale indivizilor și au fost compilate spectre ontogenetice. La determinarea structurii de vârstă a populației au fost luați ca unitate contabilă indivizii de origine semințe și vegetativă. Condițiile de vârstă au fost determinate conform lucrărilor lui M.G. Vakhromeeva, S.V. Nikitina, L.V. Denisova, I. Yu. Parnikoz. Indicii de recuperare, vârstă și eficiență au fost determinați prin metoda lui A.A. Uranov. Indicele de recuperare arată câți descendenți există per individ generativ în acest moment. Indicele de vârstă evaluează nivelul ontogenetic al CPU la un anumit moment în timp, acesta variază în intervalul 0-1. Cu cât valoarea sa este mai mare, cu atât procesorul studiat este mai vechi. Indicele de eficiență, sau eficiența energetică medie, este sarcina energetică asupra mediului, numită centrală „medie”. De asemenea, variază de la 0 la 1, iar cu cât este mai mare, cu atât este mai în vârstă grupa de vârstă a plantei „medie”.

Odată cu vârsta, cerințele unui individ față de mediu și rezistența la factorii săi individuali se schimbă în mod natural și foarte semnificativ. În diferite etape ale ontogenezei, poate apărea o schimbare a habitatelor, o schimbare a tipului de nutriție, a naturii mișcării și a activității generale a organismelor. Adesea, diferențele ecologice legate de vârstă în cadrul unei specii sunt mult mai pronunțate decât diferențele dintre specii. Broaștele comune de pe uscat și mormolocii lor în corpurile de apă, omizile care roade frunzele și fluturii înaripați care sug nectarul, crinii de mare sesili și larvele lor de doliolarie planctonice sunt doar stadii ontogenetice diferite ale aceleiași specii. Diferențele de vârstă în stilul de viață duc adesea la faptul că funcțiile individuale sunt îndeplinite în întregime într-un anumit stadiu de dezvoltare. De exemplu, multe specii de insecte complet metamorfozate nu se hrănesc în stare imaginară. Creșterea și nutriția se realizează în stadiile larvare, în timp ce adulții îndeplinesc doar funcțiile de așezare și reproducere.

Diferențele de vârstă ale populației cresc semnificativ eterogenitatea ei ecologică și, în consecință, rezistența acesteia la mediu. Creste probabilitatea ca in cazul unor abateri puternice ale conditiilor de la norma, cel putin o parte din indivizii viabili sa ramana in populatie si aceasta sa isi poata continua existenta. Structura de vârstă a populațiilor are un caracter adaptativ. Se formează pe baza proprietăților biologice ale speciei, dar reflectă întotdeauna și puterea impactului factorilor de mediu.

Structura de vârstă a populațiilor la plante. La plante, structura de vârstă a cenopopulației, adică populația unei anumite fitocenoze, este determinată de raportul grupelor de vârstă. Vârsta absolută sau calendaristică a unei plante și starea ei de vârstă nu sunt concepte identice. Plantele de aceeași vârstă calendaristică pot fi în diferite stări de vârstă. vârstă, sau ontogenetic starea individului - acesta este stadiul ontogeniei sale, la care se caracterizează prin anumite relații cu mediul. Ontogenia completă, sau ciclul lung de viață al plantelor, include toate etapele de dezvoltare a unui individ - de la apariția unui embrion până la moartea acestuia sau până la moartea completă a tuturor generațiilor de urmași ai săi vegetativ (Fig. 97).

Orez. 97. Condiții de vârstă ale păstucului de luncă (A), floarea de colț siberian (B):

R- răsaduri; j- plante juvenile; Sunt- imatur; v- virginala; g 1- tânăr generativ; g2- generativ de vârstă mijlocie; g 3- generativ vechi; ss - subsenil; s - senil

muguri au o alimentatie mixta datorita substantelor de rezerva ale samantei si asimilarii proprii. Acestea sunt plante mici, care se caracterizează prin prezența structurilor germinale: cotiledoane, rădăcina germinativă care a început să crească și, de regulă, un lăstar uniaxial cu frunze mici, având adesea mai multe formă simplă decât la plantele mature.

Juvenile Plantele trec la auto-hrănire. Le lipsesc cotiledoanele, dar organizarea este încă simplă, păstrând adesea uniaxialitatea și frunzele de altă formă și dimensiuni mai mici decât la adulți.

Imatur plantele au caracteristici și proprietăți care sunt de tranziție de la plante juvenile la cele vegetative adulte. Ele încep adesea ramificarea lăstarilor, ceea ce duce la o creștere a aparatului fotosintetic.

La vegetativ adult La plante, trăsăturile unei forme de viață tipice speciei apar în structura organelor subterane și terestre, iar structura corpului vegetativ corespunde în mod fundamental stării generative, dar organele de reproducere sunt încă absente.

Trecerea plantelor în perioada generativă este determinată nu numai de apariția florilor și fructelor, ci și de o restructurare biochimică și fiziologică internă profundă a organismului. În perioada generativă, plantele splendide de Colchicum conțin aproximativ de două ori mai multă colchamină și jumătate mai multă colchicină decât la indivizii vegetativi tineri și bătrâni; în sverbiga orientalis, conținutul tuturor formelor de compuși ai fosforului crește brusc, precum și activitatea catalazei, intensitatea fotosintezei și a transpirației; la branhie, conținutul de ARN crește de 2 ori, iar azotul total - de 5 ori.

Tânăr generativ plantele înfloresc, formează fructe, are loc modelarea finală a structurilor adulte. În unii ani pot apărea pauze de înflorire.

generativ de vârstă mijlocie plantele ating de obicei cea mai mare vigoare, au cea mai mare creștere anuală și producție de semințe și pot avea, de asemenea, o pauză în înflorire. În această stare de vârstă, speciile care formează clone încep adesea să prezinte dezintegrarea indivizilor, apar clonele.

generativ vechi plantele se caracterizează printr-o scădere bruscă a funcției de reproducere, o slăbire a proceselor de formare a lăstarilor și a rădăcinilor. Procesele de moarte încep să prevaleze asupra proceselor de neoformare, iar dezintegrarea se intensifică.

Vegetativ vechi (subsenil) plantele se caracterizează prin încetarea rodirii, o scădere a puterii, o creștere a proceselor distructive, o slăbire a conexiunii dintre lăstarul și sistemele de rădăcină, o simplificare a formei de viață este posibilă, apariția frunzelor de tip imatur.

Plante senile caracterizat prin decrepitudine extremă, scădere a dimensiunii, în timpul reînnoirii se realizează puțini muguri, apar din nou unele trăsături juvenile (forma frunzelor, natura lăstarilor etc.).

Indivizi pe moarte - un grad extrem de exprimare a stării senile, când în plantă rămân în viață doar unele țesuturi și, în unele cazuri, muguri latenți care nu pot dezvolta lăstari suprateran.

La unii copaci (stejar pedunculat, fag de pădure, arțar de câmp etc.) cvasi-senil stare de vârstă (termenul a fost propus de T. A. Rabotnov). Acestea sunt plante asuprite, pipernicite, descrise ca stick-ups (Fig. 98). Ele capătă în timp trăsăturile unei plante vegetative vechi, fără a trece prin faza generativă.

Orez. 98. Ontogenia stejarului englezesc în condiții favorabile (mai sus) și cu lipsă de lumină (după O. V. Smirnova, 1998)

Distribuția indivizilor unei cenopopulații în funcție de condițiile de vârstă se numește ea vârstă, sau ontogenetic spectru. Ea reflectă relațiile cantitative ale diferitelor niveluri de vârstă.

Pentru a determina dimensiunea fiecărei grupe de vârstă în tipuri diferite utilizați unități de numărare diferite. Indivizii separați pot fi o unitate de numărare dacă rămân izolați spațial pe toată durata ontogenezei (la anuale, ierburi mono- și policarpice cu rădăcină pivotantă, mulți copaci și arbuști) sau sunt părți clar delimitate ale unei clone. La plantele rizomatoase lungi și rizomatoase, lăstarii parțiali sau tufișurile parțiale pot fi o unitate de numărare, deoarece cu integritatea fizică a sferei subterane se dovedesc adesea a fi separate fiziologic, ceea ce a fost stabilit, de exemplu, pentru lacramioarele din mai. la utilizarea izotopilor radioactivi ai fosforului. În ierburile cu gazon dens (știucă, păstuc, iarbă cu pene, serpentină etc.), alături de indivizii tineri, o clonă compactă poate fi o unitate de numărare, care acționează ca un întreg în relațiile cu mediul.

Numărul de semințe din rezerva de sol, deși acest indicator este foarte important, de obicei nu este luat în considerare la construirea spectrului de vârstă al cenopopulației, deoarece calculul lor este foarte laborios și este practic imposibil să se obțină valori fiabile statistic.

Dacă în spectrul de vârstă al cenopopulației sunt prezenți doar semințe sau indivizi tineri în momentul observării acesteia, se numește invaziv. O astfel de cenopopulație nu este capabilă de auto-întreținere, iar existența ei depinde de afluxul de rudimente din exterior. Adesea, aceasta este o cenopopulație tânără care tocmai a invadat biocenoza. Dacă cenopopulația este reprezentată de toate sau aproape toate grupele de vârstă (unele stări de vârstă din anumite specii pot să nu fie exprimate, de exemplu, imature, subsenile, juvenile), atunci se numește normal. O astfel de populație este independentă și capabilă de autoîntreținere prin semințe sau mijloace vegetative. Poate fi dominat de anumite grupe de vârstă. În acest sens, se disting cenopopulații normale tinere, de vârstă mijlocie și bătrâne.

Se numește cenopopulație normală formată din indivizi de toate grupele de vârstă membru cu drepturi depline, și dacă nu există persoane de orice condiție de vârstă (în anii nefavorabili, grupurile de vârstă separate pot cădea temporar), atunci populația se numește normal incomplet.

regresiv cenopopulaţia este reprezentată doar de senile şi subsenile sau tot generative, dar vechi, neformând seminţe germinative. O astfel de cenopopulație nu este capabilă de auto-întreținere și depinde de introducerea de rudimente din exterior.

O cenopopulație invazivă se poate transforma într-una normală, iar una normală se poate transforma într-una regresivă.

Structura de vârstă a cenopopulației este determinată în mare măsură de caracteristicile biologice ale speciei: frecvența rodirii, numărul de semințe produse și primordii vegetative, capacitatea primordiilor vegetative de a întineri, rata de tranziție a indivizilor de la o stare de vârstă la altul, capacitatea de a forma clone etc. Se numește un spectru tipic de vârstă de bază(Fig. 99). Manifestarea tuturor acestor caracteristici biologice, la rândul său, depinde de condițiile de mediu. Se modifică și cursul ontogenezei, care poate apărea la o specie în mai multe variante (polivarianța ontogenezei), ceea ce afectează structura spectrului de vârstă al cenopopulației (Fig. 100).

Orez. 99. Tipul de bază al spectrului de cenopopulații (conform L. B. Zaugolyyuva, 1976) A - sfeclă roșie Lensky; B - anabaza fara frunze; B - păstuc de luncă; G - tipchak.

1 - spectrul de bază; 2 - limitele de modificare a spectrului de bază

Diferitele dimensiuni ale plantelor reflectă diferite vitalitate indivizi din cadrul fiecărei grupe de vârstă. Vitalitatea unui individ se manifestă în puterea organelor sale vegetative și generatoare, care corespunde cantității de energie acumulată, și în rezistența la efectele adverse, care este determinată de capacitatea de regenerare. Vitalitatea fiecărui individ se modifică în ontogeneză de-a lungul unei curbe cu un singur vârf, crescând pe ramura ascendentă a ontogenezei și scăzând pe cea descendentă. La multe specii, indivizii de aceeași vârstă din aceeași cenopopulație pot avea o vitalitate diferită. Această diferențiere a indivizilor în ceea ce privește vitalitatea poate fi cauzată de calitatea diferită a semințelor, perioadele diferite de germinare a acestora, condițiile de micromediu, impactul animalelor și al oamenilor și relațiile de concurență. Vitalitatea ridicată poate fi menținută până la moartea unui individ în toate stările de vârstă sau scăderea în cursul ontogeniei. Plante nivel inalt vitalitatea trece adesea prin toate stările de vârstă într-un ritm accelerat. În cenopopulații predomină adesea plantele cu un nivel mediu de vitalitate. Unii dintre ei trec complet prin ontogeneză, în timp ce alții opresc o parte din stările de vârstă, trecând la un nivel mai scăzut de vitalitate înainte de a muri. Plante nivel inferior vitalitatea au o ontogeneză scurtată și adesea intră într-o stare senilă, abia începând să înflorească.

Orez. 100. Opțiuni pentru dezvoltarea echipei de arici în diferite condiții de mediu (conform L. A. Zhukova, 1985). Literele latine indică stările de vârstă ale plantelor, iar liniile punctate indică succesiunea lor posibilă.

Indivizii aceleiași cenopopulații se pot dezvolta și se pot trece de la o stare de vârstă la alta în ritmuri diferite. În comparație cu dezvoltarea normală, atunci când stările de vârstă se înlocuiesc reciproc în secvența obișnuită, poate exista o accelerare sau întârziere în dezvoltare, pierderea stărilor individuale de vârstă sau a perioadelor întregi, apariția repausului secundar, unii indivizi se pot întineri sau pot muri. Multe specii de luncă, pădure, stepă, atunci când sunt cultivate în pepiniere sau culturi, adică pe cel mai bun fundal agrotehnic, își reduc ontogenia, de exemplu, pășunul de luncă și piciorul de cocos - de la 20-25 la 4 ani, adonis de primăvară - de la 100 la 10 -15 ani, branhie - de la 10-18 la 2 ani. La alte plante, când condițiile se îmbunătățesc, ontogenia poate fi prelungită, ca, de exemplu, la chimenul comun.

În anii secetoși și cu pășunatul crescut la speciile de stepă ale oilor Shell, stările individuale de vârstă renunță. De exemplu, indivizii vegetativi adulți pot completa imediat grupul de subsenile, mai rar generative vechi. Plantele tuberculo-bulboase de Colchicum splendide în părțile centrale ale clonelor compacte, unde condițiile sunt mai puțin favorabile (iluminarea, umiditatea, nutriția minerală sunt mai proaste, se manifestă efectul toxic al reziduurilor moarte), trec rapid în stare senilă decât indivizii periferici. În Sverbiga orientalis, sub încărcătură de pășunat crescută, când mugurii de reînnoire sunt deteriorați, indivizii generativi tineri și maturi pot avea întreruperi în înflorire, astfel întinerindu-se și prelungindu-și ontogeneza.

În diferite condiții, aricii echipei naționale implementează de la 1-2 la 35 de căi de ontogeneză, iar în pătlagină mare de la 2-4 la 100. Capacitatea de a schimba calea de ontogeneză asigură adaptarea la condițiile de mediu în schimbare și extinde nișa ecologică. a speciei.

La două specii de oi de stepă - Shell și pubescent - în Regiunea Penza modificarea ciclică a spectrelor de vârstă în dinamica pe termen lung este clar urmărită. În anii secetoși, populațiile de oi îmbătrânesc, iar în anii umezi devin mai tineri. Fluctuațiile din spectrul de vârstă al cenopopulațiilor în urma condițiilor meteorologice sunt caracteristice în special plantelor din luncile inundabile.

Spectrul de vârstă poate varia nu numai din cauza conditii externe, dar și în funcție de reactivitatea și stabilitatea speciilor în sine. Plantele au rezistență diferită la pășunat: în unele, pășunatul provoacă întinerire, deoarece plantele mor înainte de a ajunge la bătrânețe (de exemplu, pelinul simplu), în altele contribuie la îmbătrânirea cenopopulației datorită scăderii reînnoirii (de exemplu, , în specia de stepă a branhiilor lui Ledebour).

La unele specii, pe toată gama, într-o gamă largă de condiții, cenopopulațiile normale păstrează principalele trăsături ale structurii de vârstă (frasin comun, păstuc, păstuc de luncă etc.). Acest spectru de vârstă depinde în principal de proprietățile biologice ale speciei. În ea, în primul rând, proporțiile sunt păstrate în partea adultă, cea mai stabilă. Numărul de indivizi care apar și pe moarte din fiecare grupă de vârstă este echilibrat, iar spectrul general este constant până la schimbări semnificative ale condițiilor de existență. Astfel de spectre de bază au cel mai adesea cenopopulații de specii edificatoare în comunități stabile. Ele sunt în contrast cu cenopopulațiile care își schimbă relativ rapid spectrul de vârstă din cauza relațiilor instabile cu mediul.

Cu cât individul este mai mare, cu atât amploarea și gradul impactului său asupra mediului și asupra plantelor învecinate sunt mai mari („câmp fitogen”, conform A. A. Uranov). Dacă spectrul de vârstă al cenopopulației este dominat de indivizi vegetativi adulți, tineri și generativi de vârstă mijlocie, atunci întreaga populație în ansamblu va ocupa o poziție mai puternică printre altele.

Astfel, nu numai numărul, ci și spectrul de vârstă al cenopopulației reflectă starea și adaptabilitatea acesteia la condițiile de mediu în schimbare și determină poziția speciei în biocenoză.

Structura de vârstă a populațiilor de animale.În funcție de caracteristicile reproducerii, membrii unei populații pot aparține aceleiași generații sau altora diferite. În primul caz, toți indivizii sunt apropiați ca vârstă și trec aproximativ simultan prin etapele următoare ale ciclului de viață. Un exemplu este reproducerea multor specii de lăcuste. Primăvara, larvele din primul stadiu apar din ouăle care au iernat în păstăi de ouă depuse în pământ. Eclozarea larvelor este oarecum extinsă sub influența condițiilor microclimatice și a altor condiții, dar în general se desfășoară destul de amiabil. În acest moment, populația este formată numai din insecte tinere. După 2-3 săptămâni, din cauza dezvoltării inegale a indivizilor, pot apărea simultan în el larve de stadii adiacente, dar treptat întreaga populație trece în starea imaginară și până la sfârșitul verii este formată numai din forme adulte mature sexual. Până iarnă, depunând ouă, ei mor. Aceasta este aceeași structură de vârstă a populațiilor de viermi de frunze de stejar, limacși din genul Deroceras și alte specii cu un ciclu de dezvoltare de un an care se reproduc o dată în viață. Momentul reproducerii și trecerea stadiilor individuale de vârstă sunt de obicei limitate la un anumit sezon al anului. Mărimea unor astfel de populații este, de regulă, instabilă: abaterile puternice ale condițiilor de la optim în orice etapă a ciclului de viață afectează întreaga populație simultan, provocând o mortalitate semnificativă.

Speciile cu existența simultană a diferitelor generații pot fi împărțite în două grupe: cele care se înmulțesc o dată în viață și cele care se înmulțesc de mai multe ori.

În mai, gândacii, de exemplu, femelele mor la scurt timp după depunerea ouălor în primăvară. Larvele se dezvoltă în sol și se pupăză în al patrulea an de viață. În același timp, în populație sunt prezenți reprezentanți a patru generații, fiecare aparând la un an după cea precedentă. În fiecare an, o generație își finalizează ciclul de viață și apare una nouă. Grupele de vârstă dintr-o astfel de populație sunt separate printr-un interval clar. Raportul dintre numărul lor depinde de cât de favorabile au fost condițiile pentru apariția și dezvoltarea următoarei generații. De exemplu, generația poate fi mică dacă înghețurile târzii distrug unele dintre ouă sau vremea rece și ploioasă interferează cu zborul și copularea gândacilor.

Orez. 101. Raportul grupelor de vârstă de hering pentru 14 ani. Generațiile „productive” pot fi urmărite de câțiva ani (după F. Schwerdpfeger, 1963)

La speciile cu o singură reproducere și cicluri de viață scurte, mai multe generații sunt înlocuite pe parcursul anului. Existența simultană a diferitelor generații se datorează prelungirii ovipoziției, creșterii și maturizării sexuale a indivizilor. Acest lucru se întâmplă atât ca urmare a eterogenității ereditare a membrilor populației, cât și sub influența condițiilor microclimatice și de altă natură. De exemplu, moliile de sfeclă, care dăunează sfeclei de zahăr în regiunile sudice ale URSS, au omizi de diferite vârste și pupe iernează. Pe timpul verii se dezvoltă 4-5 generații. În același timp, se întâlnesc reprezentanți a două sau chiar trei generații adiacente, dar una dintre ele, următoarea ca termeni, primează întotdeauna.

Orez. 102. Structura de vârstă a populațiilor de animale (conform lui Yu. Odum, 1975; V. F. Osadchikh și E. A. Yablonskaya, 1968):

A - schema generală, B - populațiile de laborator ale volei Microtus agrestis, C - modificări sezoniere ale raportului grupelor de vârstă ale moluștei Adaena vitrea în nordul Caspicului.

Umbrire diferită - diferite grupe de vârstă:

1 - in crestere, 2 - grajd, 3 - populatia in scadere

Structura de vârstă a populațiilor la speciile cu reproducere repetată este și mai complicată (Fig. 101, 102). În acest caz, sunt posibile două situații extreme: 1) speranța de viață în starea adultă este mică și 2) adulții trăiesc mult și se înmulțesc de multe ori. În primul caz, o parte semnificativă a populației este înlocuită anual. Numărul său este instabil și se poate schimba dramatic în anii individuali, favorabil sau nefavorabil pentru următoarea generație. Structura de vârstă a populației variază foarte mult.

La voleul rădăcină, structura de vârstă a populației de-a lungul sezonului de vară devine treptat mai complexă. La început, populația este formată doar din indivizi din ultimul an de naștere, apoi se adaugă puii din primul și al doilea pui. În perioada de apariție a celui de-al treilea și al patrulea descendent, pubertatea are loc la reprezentanții primilor doi, iar generațiile generației nepoților se alătură populației. În toamnă, populația este formată în principal din indivizi din anul curent de naștere de diferite vârste, deoarece cei mai în vârstă mor.

În al doilea caz, apare o structură a populației relativ stabilă, cu coexistență pe termen lung a diferitelor generații. Deci, elefanții indieni ajung la maturitatea sexuală cu 8-12 ani și trăiesc până la 60-70 de ani. Femela naște unul, mai rar doi elefanți, aproximativ o dată la patru ani. Într-o turmă, de obicei animalele adulte de diferite vârste reprezintă aproximativ 80%, animalele tinere - aproximativ 20%. La speciile cu fecunditate mai mare, raportul grupelor de vârstă poate fi diferit, dar structura generală a populației rămâne întotdeauna destul de complexă, incluzând reprezentanți ai diferitelor generații și descendenții lor de diferite vârste. Fluctuațiile ale numărului de astfel de specii apar în limite mici.

Partea de reproducere pe termen lung a unei populații este adesea denumită rezervă. Posibilitatea de redresare a populației depinde de mărimea rezervei populației. Acea parte a tinerilor care ajung la pubertate și cresc stocul este anual reaprovizionare populatiilor. La speciile cu existența simultană a unei singure generații, rezerva este practic egală cu zero și reproducerea se realizează în întregime datorită reaprovizionării. Speciile cu o structură complexă de vârstă se caracterizează printr-o dimensiune semnificativă a stocului și o rată de recrutare mică, dar stabilă.

Când oamenii exploatează populațiile naturale de animale, ținând cont de structura lor de vârstă are esenţial(Fig. 103). La speciile cu un recrutare anual mare, o parte mai mare a populației poate fi îndepărtată fără amenințarea de a-i submina numărul. Dacă, totuși, mulți adulți sunt distruși într-o populație cu o structură de vârstă complexă, atunci acest lucru va încetini foarte mult recuperarea acesteia. De exemplu, la somonul roz, care se maturizează în al doilea an de viață, este posibil să prindeți până la 50-60% dintre indivizii care depun icre fără amenințarea unei scăderi suplimentare a populației. Pentru somonul chum care se maturizează mai târziu și are o structură de vârstă mai complexă, ratele de îndepărtare dintr-o turmă matură ar trebui să fie mai mici.

Orez. 103. Structura de vârstă a populației de reni sălbatici din Taimyr în perioada vânătorii moderate (A) și excesive (B) (conform A. A. Kolpashchikov, 2000)

O analiză a structurii de vârstă ajută la prezicerea dimensiunii populației pe parcursul vieții unui număr de generații următoare. Astfel de analize sunt utilizate pe scară largă, de exemplu, în pescuitul pentru a prezice dinamica stocurilor comerciale. Ei folosesc modele matematice destul de complexe, cu o expresie cantitativă a impactului asupra grupelor de vârstă individuale a tuturor factorilor de mediu care pot fi explicați. Dacă indicatorii selectați ai structurii de vârstă reflectă corect impactul real al mediului asupra populației naturale, se obțin previziuni extrem de fiabile care permit planificarea capturii cu un număr de ani în avans.

Concepte și termeni de bază : latent, pre-generativ, generativ și post-generativ perioadele de ontogeneză; condițiile de vârstă ale plantelor: puieți, indivizi juvenili, imaturi, vegetativi tineri, vegetativi adulți, generativi tineri, generativi de vârstă mijlocie, subsenile și senile; spectrul de vârstă; cenopopulaţia invazivă şi regresivă.

Când se caracterizează structura de vârstă a populațiilor de plante, trebuie să se țină cont de faptul că vârsta absolută a unei plante și starea ei de vârstă sunt concepte diferite.

Starea de vârstă a unei plante este o etapă dezvoltarea individuală plante pe care are anumite proprietăți ecologice și fiziologice.

Ciclul lung de viață include etapele dezvoltării plantelor de la formarea unui embrion de semințe până la moartea sau până la moartea tuturor generațiilor sale care au luat naștere din acesta pe cale vegetativă. Într-un ciclu de viață mare, se disting perioadele ontogenetice și stările de vârstă (Tabelul 5.1, Fig. 5.14).

Tabelul 5.1.

Perioade și condiții de vârstă în ciclul de viață al plantelor

Perioadele	Condiții de vârstă	Condiţional denumiri
I. Latent	semințe	S m
II. Înainte de generație	Germeni (scara)
(virginilny)	Juvenile
	Іmaturni indivizii	Sunt
	Persoane vegetative tinere
	Indivizi vegetativi adulți
III. Generativ	Tineri indivizi generativi
	Indivizi generativi medievali
	Bătrâni indivizi generativi
	Subsenil indivizii
post-generativ	Senil indivizii
(senil)

Orez.5.14. Stări de vârstă ale ontogeniei plantelor : A - păstuc de luncă (familia cerealelor), B -

Floarea de colț siberian (familia aster).

p- răsaduri; j- plante juvenile;Sunt - imaturni;v- vіrgіnіlnі;g 1 - tânăr generativ;g 2 - generativ de vârstă mijlocie;g 3 - generativ vechi;ss - subsenil;s - plante senile.

La plante se disting patru perioade de ontogeneză individuală:

1) latent- perioada de repaus primar, cand planta este sub forma de seminte sau fructe;

2) virginal sau pre-generativ - de la germinarea semințelor până la formarea organelor generatoare;

3) generativ- perioada de reproducere a plantelor prin semințe sau spori;

4)senil sau post-generativ - aceasta este o perioadă de declin brusc și de pierdere a capacității de reproducere sexuală, care se încheie cu moartea completă a plantelor.

Fiecare dintre perioade este caracterizată de condițiile de vârstă corespunzătoare. Durata perioadelor individuale de dezvoltare individuală, natura și timpul de tranziție de la o stare de vârstă la alta este o caracteristică biologică a speciei de plante și adaptarea acesteia la condițiile de mediu în procesul de evoluție.

semințecaracterizat prin pace relativă, atunci când metabolismul din acesta este minimizat. Scările au rădăcini rudimentare și frunze de cotiledon, se hrănesc și cu semințe și fotosinteza cotiledoanelor datorită rezervei de nutrienți.

Juvenileplantele trec la auto-hrănire. În cea mai mare parte, le lipsesc cotiledoanele, dar frunzele sunt încă atipice, mai mici și de altă formă decât la adulți.

Іmaturni plantele dau semne de tranziție de la juvenili la adulți. Au început de lăstari ramificați, apar frunze tipice. Caracterele juvenile sunt înlocuite treptat cu cele tipice speciei de plante. Această afecțiune la unele specii este pe termen lung.

Vegetativindivizii (virginilni) se caracterizează prin procesul de formare a unei forme de viață tipice a plantelor cu caracteristicile tipice corespunzătoare structurii morfologice a organelor subterane și a sistemului pagon suprateran. plantele se termină pre-generativ perioada ciclului său de viață. Nu există încă organe generatoare. În diferite etape ale formării unei sfere vegetative tipice, indivizii vegetativi tineri și adulți sunt izolați, gata să intre în faza generativă de dezvoltare.

indivizi generativi caracterizată prin trecerea la înflorire și fructificare. Tinerii indivizi generativi completează formarea structurilor tipice ale speciei. În ele apar organe generatoare (flori și inflorescențe), se observă prima lor înflorire.

generativ de vârstă mijlocie indivizii sunt marcați de creșterea maximă anuală a sferei vegetative datorită dezvoltării de noi lăstari de îmbogățire, înflorire abundentă și productivitate ridicată a semințelor. Plantele pot fi în această stare pentru diferite perioade de timp, în funcție de durata de viață și de caracteristicile biologice ale ontogenezei speciilor. Aceasta este una dintre cele mai importante perioade din viața unei plante, care atrage atenția teoreticienilor și practicienilor. Influența reglementară asupra furajelor cultivate și a plantelor ornamentale de amenajare a teritoriului face posibilă prelungirea tinereții acestora și creșterea productivității primelor și a calităților decorative ale altora.

generativ vechi iar indivizii slăbesc procesul formarea lăstarilor, reduc drastic productivitatea semințelor. În ele încep procesele de moarte, care prevalează treptat asupra proceselor de formare a noilor structuri pagon.

Senil indivizii se disting printr-un proces de îmbătrânire clar exprimat. Lăstari mici apar cu frunze de tip juvenil. Planta va muri în timp.

Distribuția pe vârstă a indivizilor unei coenopopulații de plante se numește spectrul de vârstă. Dacă în spectrul de vârstă plantele sunt reprezentate de semințe și indivizi tineri, o astfel de cenopopulație se numește invaziv.

Mai des, aceasta este o populație tânără, introdusă doar în fitocenoza unei anumite biogeocenoze.

Distingeți între cenopopulațiile defecte normale și normale cu drepturi depline.

Cenopopulație normală completă reprezentat de toate condiţiile de vârstă şi este capabil de autosusținere semințe sau înmulțire vegetativă.

Cenopopulație normală defectuoasă ei îl numesc pe unul în care nu există indivizi de anumite stări de vârstă (scara sau, cel mai adesea, indivizi senili). Acestea sunt populații de plante.

Monocarpice care dau roade o dată în viață. Acestea sunt plante anuale și bienale.

O clasificare detaliată a populațiilor de plante a fost elaborată de T.A. Rabotnov (1946). Dintre populațiile de plante din fitocenoză, el distinge mai multe tipuri:

eu. Populații invazive. Plantele încă prind rădăcini în fitozenoză și nu termină întregul ciclu de dezvoltare.

Acest tip are subtipuri:

1) plantele se găsesc numai sub formă de scări, care au apărut din semințe introduse de la alte populații;

2) plantele se găsesc sub formă de puieți, indivizi juvenili și vegetativi. Din diverse motive, nu dau roade și se reproduc doar prin deriva semințelor.

II. Populații de tip normal. Plantele trec printr-un ciclu complet de dezvoltare în fitocenoză.

Are subtipuri:

1) plantele sunt în condiții optime. Populația are un procent ridicat de indivizi generativi;

2) plantele acestei specii sunt în condiții medii și, în consecință, populația conține semnificativ mai puțini indivizi generatori;

3) plantele sunt in conditii nu foarte favorabile, exista putini indivizi generatori in populatie.

III. populaţiile regresive. În ea a încetat reproducerea generativă a plantelor.

Acest tip de populație include subtipuri:

1) planta înflorește, produce semințe, dar din ea cresc răsaduri neviabile; sau planta nu formează deloc semințe. Prin urmare, în astfel de populații, tupusul tânăr este absent;

2) planta și-a pierdut complet capacitatea de a înflori și doar vegeta. Prin urmare, populația este formată din indivizi bătrâni.

Această clasificare a populațiilor de plante face posibilă determinarea perspectivelor lor de dezvoltare într-un ecosistem dat pe baza unei analize a acțiunii factorilor de mediu.

cenopopulaţii, care includ doar indivizii bătrâni subsenili și senili, nu sunt capabili autosusținere, sunt numite regresiv. Ele pot exista prin introducerea de semințe sau rudimente de la alte cenopopulații.

Structura de vârstă a cenopopulațiilor este determinată de proprietățile speciilor precum: frecvența rodirii, rata de tranziție de la o stare de vârstă la alta, durata fiecărei stări, durata unui ciclu lung de viață, capacitatea de reproducere vegetativă. si formarea de clone, rezistenta la boli si conditii naturale nefavorabile etc.

În cazul în care cenopopulația se caracterizează prin productivitate ridicată a semințelor și răsărire în masă a puieților cu o moarte semnificativă a indivizilor tineri și o tranziție rapidă a celor care rămân în stare vegetativă și generativă, spectrul său de vârstă are un caracter stângaci. Acesta este spectrul cenopopulațiilor tinere (Fig. 5.15).

Orez.5.15. Spectrele de vârstă ale cenopopulațiilor:

A - spectrul stâng al colchicum luxuriant;

B - spectrul din dreapta al focului de luncă;

1, 2 - variabilitate de-a lungul anilor.

Dacă productivitatea semințelor este scăzută, există puțini indivizi tineri, există o acumulare de adulți din cauza duratei semnificative a stărilor lor de vârstă și atunci când se formează o clonă, spectrul cenopopulației va avea un caracter dreptaci. Este un semn al îmbătrânirii ei.

Spectrul de vârstă al cenopopulației și numărul acesteia determină rolul speciei în fitocenoză.

III. Generativ	Tânăr generativ (devreme)
	Generativ de vârstă mijlocie (matură

	generativ vechi (târzie)

IV. post-generativ	Subsenil (vegetativ vechi)
ny (senil, se-	Senil
	moarte

deasupra nivelului suprafeței solului; când sunt sub pământ, de exemplu, într-un stejar, rămân în sol. Primele frunze, de exemplu, în molid, sunt subțiri, scurte (până la 1 cm lungime), rotunjite în secțiune transversală și adesea localizate.

3. Plante juvenile. Plante care și-au pierdut legătura cu sămânța,

A de asemenea cotiledoane, dar nu au dobândit încă trăsăturile și caracteristicile unei plante adulte. Diferă prin simplitatea organizației. Au structuri infantile (infantile). Frunzele lor sunt de dimensiuni mici, nu o formă tipică (în molid sunt asemănătoare cu acele răsadurilor), ramificarea este absentă. Dacă se exprimă ramificarea, atunci aceasta diferă calitativ de ramificarea indivizilor imaturi. Se caracterizează prin toleranță ridicată la umbră, fiind parte din plante stratul dar-arbust.

4. plante imature. Ele sunt caracterizate prin caracteristici și proprietăți de tranziție de la indivizi vegetativi juvenili la adulți. Sunt mai mari, dezvoltă frunze mai asemănătoare ca formă cu frunzele plantelor adulte, ramificarea este pronunțată. Nutriția este autotrofă. În această etapă, rădăcina principală moare, se dezvoltă rădăcini adventive și lăstari. Copacii imaturi fac parte din stratul de subteras. În condiții de lumină slabă, indivizii sunt întârziați în dezvoltare și apoi mor. La tineri, această etapă nu este de obicei înregistrată. La molid, se observă de obicei în al patrulea an de viață.

Izolarea plantelor imature este cea mai dificilă, iar unii autori le combină într-un singur grup cu plante virginale.

5. plante virginale. Au trăsături morfologice tipice speciei, dar nu dezvoltă încă organe generatoare. Aceasta este faza de pregătire a bazei morfofiziologice pentru atingerea maturității fiziologice, care va veni în etapa următoare. Copacii virginali au caracteristici aproape complet dezvoltate ale unui copac adult. Au trunchiul bine dezvoltat, coroana, crestere maxima in inaltime. Ele fac parte din coronamentul copacilor și experimentează nevoia maximă de lumină.

6. Plante tinere generative. Caracterizat prin apariția primelor organe generative. Înflorirea și fructificarea nu sunt abundente, calitatea semințelor poate fi încă scăzută. În organism apar rearanjamente complexe care asigură procesul generativ. Procesele de neoplasme prevalează asupra morții. Creșterea copacilor în înălțime este intensă.

7. Plante generative de vârstă mijlocie. În această stare de vârstă, indivizii ating dimensiunea maximă, se disting prin creștere anuală mare, fructificare abundentă, calitate superioară semințe. Procesele de neoplasme și moarte sunt echilibrate. La copaci, creșterea apicală a unor ramuri mari se oprește, mugurii latenți se trezesc pe trunchi.

8. Plante vechi generative. Creșterea anuală este slăbită, indicatorii sferei generative sunt reduse drastic, procesele de moarte prevalează asupra proceselor de neogeneză. Mugurii latenți se trezesc activ în copaci, este posibilă formarea unei coroane secundare. Semințele sunt produse neregulat și în cantități mici.

9. Plante subsenile. Ei își pierd capacitatea de a dezvolta sfera generativă. Predomină procesele de moarte, este posibilă apariția secundară a frunzelor de tip tranzițional (imatură).

10. Plante senile. Ele se caracterizează prin trăsături de decrepitudine generală, care se exprimă în moartea unor părți ale coroanei, absența mugurilor de reînnoire și a altor neoplasme; este posibilă o apariţie secundară a unor trăsături juvenile. Copacii dezvoltă de obicei o coroană secundară, partea superioară a coroanei și a trunchiului moare.

11. Plante pe moarte. Predomină părțile moarte, există un singur muguri latenți viabil.

Condițiile de vârstă enumerate sunt tipice pentru policarpici. Au fost dezvoltate diagnostice și indicii pentru afecțiunile legate de vârstă pentru o serie de ierburi

Și specii de arbori (Diagnostic and Keys…, 1980, 1983, 1989; Romanovsky, 2001). La monocarpici, perioada generativă este reprezentată de o singură stare de vârstă, iar perioada postgenerativă este complet absentă.

La animale, cu o precizie diferită, indivizii sunt de obicei distinși ca „tineri”, „copii de ani”, „copii de ani”, „adulti”, „bătrâni”. G.A. Novikov (1979) distinge cinci grupe de vârstă de animale:

1. Nou-născuți (până la momentul vederii).

2. Tineri - indivizi în creștere care nu au ajuns încă la pubertate

3. Semi-adulti - aproape de pubertate.

4. Adulții sunt indivizi maturi sexual.

5. Vechi - indivizi care au încetat să se mai reproducă.

V.E. Sidorovich (1990) a distins trei grupe de vârstă în populațiile de vidre: indivizi tineri (primul an de viață), jumătate de adulți (al doilea an de viață) și adulți (în al treilea an de viață și mai în vârstă). În populația de zimbri din Bialowieza, adulții reprezintă 57,8%, animalele tinere (de la 1 an la 3,5 ani) - 27,9, puii de un an - 14,3% (Bunevich, 1994). Diferențele de vârstă se manifestă cel mai clar la speciile a căror dezvoltare continuă cu metamorfoză (ou, larvă, pupă și adult).

Indivizii de diferite grupe de vârstă, atât la plante, cât și la animale, care se dezvoltă inevitabil în condiții diferite, diferă semnificativ nu numai în ceea ce privește indicatorii morfologici, ci și cantitativi. Au diferențe biologice și fiziologice, joacă roluri diferite (plantele) în componența comunităților, în relațiile biocenotice. Semințele din populațiile de plante, de exemplu, fiind în repaus, exprimă potențialitățile populației. Răsadurile au o dietă mixtă (nutrienți pentru endosperm și fotosinteză), juvenilii și indivizii din grupurile ulterioare sunt autotrofe. Plantele generative îndeplinesc funcția de autoîntreținere a populației. Rolul indivizilor în viața unei populații, începând de la plantele subsenile, slăbește. Plantele pe moarte părăsesc populația. În procesul de ontogeneză la multe specii, se modifică forma de viață, precum și atitudinea, gradul de rezistență la factorii de mediu.

Alocarea grupelor de vârstă este întotdeauna dificilă, în special la animale, și se realizează folosind diferite metode. Cel mai adesea, se acordă atenție momentului de tranziție la starea generativă. Vârsta pubertății la diferite specii are loc în momente diferite. În plus, timpul de maturare a indivizilor din diferite populații ale aceleiași specii este, de asemenea, diferit. În unele populații de hermine (Mustela erminea) se manifestă fenomenul de neotenie – împerecherea femelelor încă nevăzute de 10 zile (Galkovskaya, 2001). Femelele beluga se maturizează la 15-16 ani, masculii la 11 ani. În condiții favorabile, beluga poate intra în râuri pentru a se reproduce de până la 9 ori. În timpul vieții râului, femelele nu se hrănesc. Rematurarea se observă după 4-8 ani (femele) și 4-7 ani (masculi). Ultima depunere a icrelor are loc la vârsta de aproximativ 50 de ani. Perioada post-reproductivă durează 6-8 ani (Raspopov, 1993). Mult mai devreme, la patru sau cinci ani, femelele ajung la maturitatea sexuală. urs polar. Reproducerea continuă până la vârsta de 20 de ani, se repetă în medie după 2 ani, dimensiunea medie a puiului este de 1,9 pui

(Kuzmina, 2002).

Diferențele între grupele de vârstă sunt, de asemenea, foarte semnificative și specifice speciei la animale. La speciile cu dezvoltare directă, diferențele legate de reproducere, nutriție și funcționale

rol. Indivizii tineri determină potența reproducerii viitoare, indivizii maturi efectuează reproducerea. În populațiile de volei de mal (Clethrionomys glareolus), indivizii din cohortele de primăvară și de vară se maturizează rapid, se căsătoresc devreme și se disting prin fecunditate, contribuind la creșterea dimensiunii populației și la creșterea gamei acesteia. Cu toate acestea, dinții lor sunt șterși rapid, îmbătrânesc devreme și trăiesc mai ales 2-3 luni. Un număr mic de indivizi supraviețuiesc până în primăvara anului viitor. De regulă, animalele din ultimele generații iernează. Au dimensiuni corporale mici, greutate relativă mult mai mică față de majoritatea organe interne(ficat, rinichi), rata redusă de uzură a dinților, de ex. inhibare marcată a creșterii. În plus, au o mortalitate foarte scăzută iarna. După starea fiziologică, volei iernanți corespund exemplarelor de aproximativ o lună din generațiile de primăvară-vară. Ei nasc și mor în curând. Descendenții lor, indivizi ai cohortelor de primăvară timpurie, se caracterizează prin maturare timpurie și fecunditate, și completează rapid populația rară în perioada nereproductivă, închizând ciclul anual (Shilov, 1997).

Datorită caracteristicilor biologice ale indivizilor care hibernează, costurile energetice sunt reduse la minimum în perioada cea mai dificilă pentru populație. Ei „trag” cu succes populația prin iarnă (Olenev, 1981). Un model similar a fost observat la alte specii de rozătoare. În stepă pieds (Lagurus lagurus), născut în mai, varsta medie atingerea maturității sexuale a fost de 21,6 zile, iar cei născuți în octombrie - 140,9 zile (Shilov, 1997). Potrivit lui S.S. Schwartz, experiența condițiilor nefavorabile se desfășoară într-o stare de „tinerețe păstrată”. Creșterea duratei de viață a rozătoarelor din cohortele ulterioare nu are loc prin supraviețuirea la bătrânețe, ci prin prelungirea perioadei de tinerețe fiziologic (Amstislavskaya, 1970).

Perioada generativă la plantele lemnoase (am remarcat la 230 de specii) apare și în momente diferite. Cel mai întâlniri timpurii(4-5 ani) s-au remarcat la specii de câteva genuri (salcie, frasin de munte, prun, cireș, paltin cu frunze de frasin); cel mai recent (40 de ani) - în pădure de fag. O perioadă pregenerativă foarte lungă de ontogeneză este o caracteristică a strategiei de reproducere a plantelor lemnoase. Speciile de arbuști diferă în tranziția relativ timpurie (3-4 ani) de la virginitate (Fedoruk, 2004).

specia de conifere apare în timpul creșterii maxime a arborelui în înălțime (Nekrsova, Ryabinkov, 1978; Shkutko, 1991; Fedoruk, 2004); cu creștere radială intensivă a trunchiului (Valisevich, Petrova, 2004). Cu cât curba de creștere ascendentă merge mai repede, cu atât planta lemnoasă intră mai devreme în faza de reproducere. Modificările fiziologice și structurale ale plantelor sunt asociate cu creșterea liniară maximă a înălțimii. Creșterea rapidă permite plantelor să atingă o anumită structură morfologică și dimensiuni liniare într-un timp scurt. Odată cu atenuarea punctului culminant al creșterii în înălțime datorită redistribuirii substanțelor plastice, are loc o înflorire și fructificare stabilă. plante erbacee rodirea începe şi la o anumită valoare prag a masei vegetative

sy (Smith și Joung, 1982).

Potrivit lui M.G. Popov (1983), pe măsură ce cantitatea de meristem începe să scadă și „corpul dobândește o coajă, armură de țesuturi permanente”, capacitatea sa de a crește, începe procesul de dezvoltare generativă și odată cu epuizarea în continuare a meristemului. , apare îmbătrânirea. Mecanismul acestui fenomen este foarte complex și departe de a fi clar. Se presupune că modificările cantitative ale metabolismului duc la activarea genelor inerte, la sinteza ARN-ului specific și a proteinelor reproductive noi calitativ (Berne, Kune, Saks, 1985, citat în Valisevich și Petrova, 2004). Yu.P. Altukhov (1998) a arătat asupra speciilor botanice și zoologice că, cu cât este mai mare proporția de gene „heterotice” inclusă în procesele de creștere și pubertate, cu atât costurile energetice ale organismului sunt mai mari în perioada pregenerativă a ontogenezei și apare maturitatea sexuală mai devreme.

Tabel Vârsta de însămânțare și culminare a creșterii

plante conifere înalte

Plantă	Începutul familiei	Începutul cul-	Max-
	purtând, du-te-		creştere
		crestere in	in inaltime,
		inaltime, ani
brad siberian

Brad alb

brad alb

brad balsam

Vicha Brad
Pseudotsuga Menzies

molid norvegian
molid cenușiu

Molid înțepător
zada europeana

zada Kaempfer

zada poloneză
zada siberiana
zada Sukaciov
pin weymouth

pin cedru siberian
pin silvestru

pin rumelian
pin negru austriac

pin tare
Banks Pine

Thuja western

De regulă, diferitele grupe de vârstă de animale au spectre nutriționale diferite. Mormolocii, de exemplu, sunt fitofagi acvatici, broaștele sunt zoofage care duc un stil de viață terestru. Indivizii fiecărei cohorte de vârstă a iepurelui brun (Lepus europaeus) sunt orientați către diferite resurse alimentare; fiecare așternut de rozătoare asemănătoare șoarecelui are, de asemenea, propria sa bază de hrană.

Diferențele dintre grupele de vârstă la animalele caracterizate prin dezvoltare cu metamorfoză sunt nu mai puțin clar exprimate. adultii Maybug(Melolontha hippocastani) se hrănesc cu frunzele copacilor, larvele se hrănesc cu humus și rădăcini ale plantelor. Cohortele sunt limitate la straturi diferite sol și în funcție de temperatura și umiditatea acestuia, de disponibilitatea hranei, gândacii zboară în momente diferite, ceea ce înzestrează populația cu numeroase strategii adaptative. Hrana fluturilor de varză (Pieris brassicae), cea mai mare dintre albii de grădină locale, este nectarul plantelor crucifere, omizi - frunze de varză. În același timp, omizi tinere, de culoare gri-verde, cu puncte negre și o dungă galben deschis pe partea dorsală, răzuie pulpa frunzei; indivizii crescuți fac găuri în frunze mici găuri; omizi de vârste mai înaintate, pictate în Culoarea verde, cu pete negre strălucitoare și trei dungi galbene strălucitoare, mănâncă toată frunza cu excepția nervurilor mari. Larvele vârste mai tinere Urșii comuni (Gryllotalpa gryllotalpa) se hrănesc cu humus și rădăcinile plantelor care cresc în camera de cuibărit. Hrana principală a larvelor mai în vârstă și a adulților sunt râme, larve de insecte, părți subterane ale plantelor, care provoacă pagube mari plantelor cultivate, în special în grădinile de legume și sere.

În formele cu atașarea rigidă a stadiilor individuale de dezvoltare la un anumit tip de gazdă, de exemplu, la afide, „polimorfismul trofic” este determinat de numărul de gazde. Ciclurile de viață complexe cu stadii larvare permit speciilor să folosească mai mult de un habitat sau resursă alimentară. Generațiile sexuale ale afidelor de fasole, de exemplu, se hrănesc cu

frunze de euonymus, viburnum și asexuat, în a doua jumătate a verii - frunze de legume.

Structurile de vârstă ale populațiilor sunt exprimate ca spectre de vârstă. Reflectarea structurii de vârstă începe cu stabilirea unui spectru de vârstă de bază. Spectrul de vârstă de bază acționează ca referință, cu care sunt comparate stările de vârstă ale populațiilor studiate ale unei anumite specii. Spectrele de vârstă ale cenopopulațiilor specifice, de regulă, se abat de la versiunea de bază, generalizată. Teoretic, amplitudinea acestor oscilații se încadrează în zona М±3α, unde М este valoarea medie cantitate relativă(în%) pentru fiecare grupă de vârstă, α este abaterea standard (Zaugolnova, 1976). Potrivit lui N.V. Mikhalchuk (2002), în condițiile Brest și Pripyat Polissya, spectrul de vârstă de bază al papucului venus este clasificat ca tip cu un vârf cu un maxim absolut pe grupul integral „v + sv”. Se caracterizează prin următorul raport al grupelor ontogenetice (%): J - 3,0; im - 10,5%; v + sv - 39; g1 - 20,8; g2 - 11,0; g3 - 6,0; ss - 6,8; s - 2,9).

Spectrele de vârstă de bază au fost dezvoltate pentru cenopopulațiile multor specii erbacee (Fig. …). Ele sunt considerate ca fiind unul dintre indicatorii biologici ai speciei, iar abaterile reflectă starea unei anumite cenopopulații. Coenopopulațiile papucului venus au fost evaluate folosind datele spectrelor de vârstă ca fiind „foarte bune” (în zona de încredere a spectrului de bază sunt situate caracteristicile a 7-8 grupe de vârstă din 8 identificate), „bine”, „ satisfăcător”, „nesatisfăcător” și „amenințător” (în afara zonei de monitorizare există caracteristici ale grupelor de vârstă 7-8) (Mikhalchuk, 2002).

Există patru tipuri de spectre de bază. În cadrul fiecărui tip, se disting mai multe variante în funcție de metodele de auto-întreținere, de cursul ontogenezei indivizilor și de caracteristicile implementării acesteia în fitocenoză (Zaugolnova, Zhukova, Komarov, Smirnova, 1988).

1. Spectrul din stânga. Reflectă predominanța în populație a indivizilor fracției pregenerative sau a unuia dintre grupurile acestei fracții. Este tipic pentru copaci și unele grupuri de ierburi (Fig.).

2. Spectru simetric cu un singur vârf. Populația conține indivizi de toate stările de vârstă, dar predomină indivizii generativi maturi, care se exprimă de obicei în specii cu îmbătrânire slabă.

3. Spectrul din partea dreaptă. Se caracterizează printr-un maxim de indivizi bătrâni generativi sau senili. Acumularea de indivizi bătrâni este cel mai adesea asociată cu durata lungă a stărilor de vârstă corespunzătoare.

4. Spectru bimodal (cu două vârfuri). Se observă două maxime, unul în partea tânără, celălalt în componența generativului matur sau bătrân

plante (două grupe modale). Este tipic pentru speciile cu o durată de viață semnificativă și o perioadă de îmbătrânire bine definită.

plante erbacee păduri de foioase, conform lui O.V.Smirnova (1987), sunt caracterizate prin diferite tipuri de spectre de vârstă de bază (tabel).

Tabel Distribuția plantelor erbacee din pădurile de foioase după

tipuri și variante ale spectrelor de vârstă de bază (Smirnova, 1987)

Modalități de auto-susținere	Tipuri de spectre de bază
zhaniya și variantele lor	(în funcție de poziția maximului principal)
	I (p – g1)*	II (g2)			III (g3-ss)
Seminal		orasul Gravilat-
	corydalis,	cer, rangul cinci

		Kashubian,
		fata de stejar,
	intoxicant,	rogoz de pădure
	muscata robert,


	pătat
Vegetativ
	fundita albastra	dezastruoasă
profund întinerită
rudimente, adânci și
întinerire superficială
rudimente
întinerire superficială					Dormi de obicei
rudimente (fito-					nou
cenotic incomplet		păros,
spectrele membre)		prolesnik multi-
		de ani,





			stelat-
		ka lanceolate, Violet
	(întinerire profund
germeni feminini)		Geneva
sămânță și vegetativă
ny (adânc și superficial
lateral-întinerit pentru

sămânță și vegetativă		arc de urs,		stejar bluegrass-
	(superficial	copita euro-		egal, rogoz
germeni feminini)		Peysky, med-		palmat,
				rogoz de pădure

		înflorit, în

		comun,
		tâmpit tenace-

* - I - spectrul stângaci; II - spectru centrat; III - spectrul din dreapta.

În funcție de raportul grupelor de vârstă, se disting populațiile invazive, normale și regresive. Clasificarea a fost propusă de T.A. Rabotnov (1950) în conformitate cu trei etape în dezvoltarea unei cenopopulații ca sistem: apariția, dezvoltarea deplină și dispariția.

1. Populație invazivă. Constă în principal din indivizi tineri (pregenerativi). Aceasta este o populație tânără, care se caracterizează prin procesul de dezvoltare a teritoriului și introducerea de rudimente din exterior. Ea nu este încă capabilă de auto-întreținere. Aceste populații sunt de obicei caracteristice luminiștilor, zonelor arse și habitatelor perturbate. Se dezvoltă cu succes mai ales în câmp după arătură continuă. Pe lângă speciile locale, cenopopulațiile invazive formează specii lemnoase introduse. Irga tepoasă, calinophyllum veziculată, pinul malurilor, arțarul cu frunze de frasin și alte specii sunt introduse în cenoze naturale netulburate sau ușor deranjate, fără a le afecta semnificativ. structura de ansamblu. Procesul de implementare este foarte complicat, asociat cu multă risipă. Auto-semănatul bradului balsam, inclusiv răsaduri, plante juvenile, imature și virginale, a fost de până la 40.000 ind./ha în condiții de creștere acru (spectrul din stânga) (Fig.). Peste 12 ani, a scăzut la 14,0, iar în următorii 9 ani, numărul său a scăzut la 6 mii ind./ha. Intrând sub coronamentul stratului de copac, plantele virginale se caracterizează printr-o dezvoltare lentă,

mulți intră într-un repaus secundar. Trecerea indivizilor la starea generativă este graduală. Generația generativă se află în stadiul de creștere a capacității vegetative și generative. Treptat, populația introdusă capătă un fenotip caracteristic, format de obicei pe baza unui număr mic de indivizi fondatori.

2. populatie normala. Include toate (sau aproape toate) grupele de vârstă de organisme. Diferă în rezistență, capacitatea de auto-întreținere prin semințe sau mijloace vegetative, participarea deplină la structura biocenozei, independența față de furnizarea externă de rudimente. Aceste populații sunt în mod normal complete sau normal incomplete. Populații cu un spectru de vârstă pe termen complet caracteristică au format comunități indigene climax.

3. populație regresivă. În astfel de populații predomină grupurile de vârstă postgenerative de indivizi. Minorii lipsesc. În această stare, ei și-au pierdut posibilitatea de auto-întreținere, se degradează treptat și mor. Populațiile regresive de mesteacăn argintiu din păduri includ multe dintre cele mai vechi păduri de mesteacăn, în care specia nu se regenerează sub coronamentul de mesteacăn, iar tufișul de molid care constituie populația sa invazivă se dezvoltă abundent. Într-o stare degradantă, în principal din cauza reabilitării masivului mlaștinos, a existat singura cenopopulare de brad alb din Belarus în tractul Tysovka (Belovezhskaya Pushcha).

Stările de vârstă reflectă starea dinamică a populației. În dezvoltarea sa, trece de obicei prin stadii invazive, normale și regresive. În fiecare caz, structura de vârstă a populației este determinată de caracteristicile biologice ale speciei și depinde de condițiile de mediu. Variabilitatea anuală a compoziției de vârstă a curbei subțiri

(Agrostis tenuis) reflectă orezul...

Rolul structurii de vârstă în viața unei populații este mare. Diferitele spectre nutriționale ale cohortelor de vârstă înmoaie relațiile competitive intraspecifice, folosesc mai pe deplin resursa, cresc rezistența populației la factori nefavorabili mediu, deoarece indivizii din diferite cohorte au un potențial de adaptare diferit. Astfel, indivizii tineri de plante lemnoase suportă cu succes ierni grele sub zăpadă, sub acoperirea frunzelor căzute și a plantelor erbacee ofilite. În iernile aspre fără zăpadă, potențialul de supraviețuire este cel mai mare pentru semințele care sunt în stare de repaus. Plantele tinere rezistă la secetă închizându-și stomatele la începutul zilei, consumând carbonul absorbit, în timp ce copacii maturi folosesc apele subterane (Cavander-Bares și Bazzaz, 2000). Eterogenitatea vârstei este, de asemenea, importantă pentru schimbul de informații între indivizi și servește scopurilor continuității în populație.

Pagina curentă: 10 (totalul cărții are 32 de pagini) [extras de lectură disponibil: 21 de pagini]

Font:

100% +

4.3. Structura de vârstă

Structura de vârstă este determinată de raportul dintre diferitele grupe de vârstă ale indivizilor din populație. Vârstă, sau ontogenetic, stare este definită ca starea fiziologică și biochimică a unui individ, reflectând un anumit stadiu de ontogeneză. Indivizii din aceeași stare de vârstă sunt similari din punct de vedere funcțional, dar pot avea vârste absolute sau calendaristice diferite. Vârsta absolută se măsoară prin durata de viață a unui organism sau a unei cohorte date de indivizi dintr-o populație din momentul în care apare un individ până în momentul observației. În populație și în cenoză, nu vârsta absolută, ci starea de vârstă reflectă rolul biologic al indivizilor și, prin urmare, se realizează o evaluare comparativă a rolului speciilor în comunitate asupra acestora.

Structura de vârstă a populațiilor la plante. Un complex de trăsături calitative este folosit ca bază pentru identificarea stărilor de vârstă ale plantelor. Expresia stărilor ontogenetice este în principal modificări morfologice, care sunt cel mai ușor percepute vizual și asociate în mod corelativ cu alte modificări legate de vârstă în organism.

Ideea vârstei ca etapă de dezvoltare individuală a unui individ a stat la baza numeroaselor periodizări ale morfogenezei. Clasificarea condițiilor de vârstă ale plantelor de către Rabotnov (1950) este general acceptată. Conform clasificării sale, la plante se disting 11 stări de vârstă, corespunzătoare a patru perioade de ontogeneză (Tabelul 3). Rapoartele duratei acestor perioade sunt foarte diferite la diferite specii (Fig. 44).

Orez. 44. Raportul dintre durata perioadelor de ontogenie pre-reproductivă (7), reproductivă (2) și post-reproductivă (2) la unele specii (conform A.V. Yablokov, 1987)

semințe latente- semințele (indivizi embrionari) separați de individul părinte și după diseminare există independent în sol (pe sol).

muguri- plante mici neramificate cu prezenţa structurilor germinative (cotiledoane, rădăcină germinativă, lăstari cu frunze mici, mai simple decât la o plantă adultă) şi alimentaţie mixtă (datorită substanţelor seminţe, asimilarea cotiledoanelor şi primelor frunze). Cu germinarea supraterană, cotiledoanele sunt scoase deasupra nivelului suprafeței solului; la subteran (lângă stejar) - rămân în sol. Primele frunze (în molid) sunt subțiri, scurte (până la 1 cm lungime), rotunjite în secțiune transversală și adesea localizate.

Tabelul 3

Clasificarea condițiilor de vârstă ale plantelor cu semințe (conform lui Rabotnov, 1950)

*Indicii condițiilor de vârstă sunt luați conform A.A. Uranov (1973)

plante juvenile - plante care și-au pierdut legătura cu sămânța, cotiledoanele, dar nu au dobândit încă trăsăturile și caracteristicile unei plante adulte. Diferă prin simplitatea organizației. Au structuri infantile (infantile). Frunzele lor sunt de dimensiuni mici, nu o formă tipică (în molid sunt asemănătoare cu acele răsadurilor), ramificarea este absentă. Dacă se exprimă ramificarea, atunci aceasta diferă calitativ de ramificarea indivizilor imaturi. Se caracterizează printr-o toleranță ridicată la umbră, făcând parte din stratul de iarbă-arbust.

plante imature sunt caracterizate prin trăsături și proprietăți de tranziție de la indivizi vegetativi juvenili la adulți. Sunt mai mari, cu ramificare pronunțată, dezvoltă frunze care sunt mai asemănătoare ca formă cu frunzele plantelor adulte. Nutriția este autotrofă. În această etapă, rădăcina principală moare, se dezvoltă rădăcini adventive și lăstari. Copacii imaturi fac parte din stratul de subteras. În condiții de lumină slabă, indivizii sunt întârziați în dezvoltare și apoi mor. La minori, această etapă, de regulă, nu este înregistrată. La molid, se observă de obicei în al patrulea an de viață. Izolarea plantelor imature este cea mai dificilă, iar unii autori le combină într-un singur grup cu plante virginale.

plante virginale au trăsături morfologice tipice speciei, dar nu dezvoltă încă organe generatoare. Aceasta este faza de pregătire a bazei morfofiziologice pentru atingerea maturității fiziologice, care va veni în etapa următoare. Copacii virginali au caracteristici aproape complet dezvoltate ale unui copac adult. Au trunchiul bine dezvoltat, coroana, crestere maxima in inaltime. Ele fac parte din coronamentul copacilor și experimentează nevoia maximă de lumină.

Plante tinere generative caracterizată prin apariţia primelor organe generative. Înflorirea și fructificarea nu sunt abundente, calitatea semințelor poate fi încă scăzută. În organism apar rearanjamente complexe care asigură procesul generativ. Procesele de neoplasme prevalează asupra morții. Creșterea copacilor în înălțime este intensă.

Plante generative de vârstă mijlocie ajung la dimensiuni maxime, se disting prin creștere anuală mare, fructificare abundentă, semințe de înaltă calitate. Procesele de neoplasme și moarte sunt echilibrate. La copaci, creșterea apicală a unor ramuri mari se oprește, mugurii latenți se trezesc pe trunchi.

plante vechi generative- plante, a căror creștere anuală este slăbită, indicatorii sferei generative sunt reduse brusc, procesele de moarte prevalează asupra proceselor de neogeneză. Mugurii latenți se trezesc activ în copaci, este posibilă formarea unei coroane secundare. Semințele sunt produse neregulat și în cantități mici.

plante subsenile pierde capacitatea de a dezvolta sfera generativă. Predomină procesele de moarte, este posibilă apariția secundară a frunzelor de tip tranzițional (imatură).

Plante senile caracterizat prin trăsături de decrepitudine generală, care se exprimă în moartea unor părți ale coroanei, absența mugurilor de reînnoire și a altor neoplasme; este posibilă o apariţie secundară a unor trăsături juvenile. Copacii dezvoltă de obicei o coroană secundară, partea superioară a coroanei și a trunchiului moare.

plante pe moarte au un singur muguri viabil latenți, predomină părțile moarte.

Condițiile de vârstă enumerate sunt tipice pentru policarpici. La monocarpici, perioada generativă este reprezentată de o singură stare de vârstă, iar perioada postgenerativă este complet absentă. Condițiile de vârstă sunt determinate de diagnostice și chei special dezvoltate (Fig. 45, 46).

Structura de vârstă a populațiilor de animale. La animalele se disting de obicei prin tineri, puii de un an, puii de un an, adulții și indivizii în vârstă. Unii autori disting cinci grupe de vârstă de animale: nou-născuți (până la momentul vederii); tineri (indivizi în creștere care nu au ajuns încă la pubertate); semiadult (aproape de pubertate); adulți (indivizi maturi sexual); bătrâni (indivizi care au încetat să se înmulțească). V.E. Sidorovich a distins trei grupe de vârstă în populațiile de vidre din Belarus: indivizi tineri (primul an de viață), jumătate de adulți (al doilea an de viață) și adulți (al treilea an de viață și mai în vârstă). În populația de zimbri din Bialowieza, adulții reprezintă 57,8%, animalele tinere (de la 1 la 3,5 ani) - 27,9, puii de un an - 14,3%.

Alocarea grupelor de vârstă la animale este dificilă. Cel mai adesea, atenția este acordată momentului de tranziție a unui individ la o stare generativă. Vârsta pubertății la diferite specii are loc în momente diferite. În plus, timpul de maturare a indivizilor aceleiași specii din populații diferite este, de asemenea, diferit. La unele populații de armă (Mustela erminea) se manifestă fenomenul de neotenie - împerecherea femelelor încă oarbe de 10 zile. Femelele beluga se maturizează la 15–16 ani, masculii la 11 ani. În condiții favorabile, beluga poate intra în râuri pentru a se reproduce de până la 9 ori. În timpul vieții râului, femelele nu se hrănesc. Re-maturarea se observă după 4–8 ani (femele) și 4–7 ani (masculi). Ultima depunere a icrelor are loc la vârsta de aproximativ 50 de ani. Perioada post-reproductivă durează 6-8 ani. Mult mai devreme, la vârsta de 4 sau 5 ani, începe maturitatea sexuală a femelelor de urs polar. Reproducerea continuă până la vârsta de 20 de ani, se repetă în medie după 2 ani, dimensiunea medie a puiului este de 1,9 pui. Diferențele de vârstă se manifestă cel mai clar la speciile a căror dezvoltare continuă cu metamorfoză (ou, larvă, pupă și adult).

Orez. 45. Condiții de vârstă ale molidului comun (conform lui Yu.E. Romanovsky, 2001):

j- juvenile; Sunt- g- generativ

Indivizii de diferite grupe de vârstă, atât la plante, cât și la animale, care se dezvoltă inevitabil în condiții diferite, diferă semnificativ nu numai în ceea ce privește indicatorii morfologici, ci și cantitativi. Au diferențe biologice și fiziologice, joacă roluri diferite în componența comunităților, în relațiile biocenotice. În populațiile de plante, semințele, de exemplu, fiind în repaus, exprimă potențialitățile populației. Răsadurile au o nutriție mixtă (nutrienți pentru endosperm și fotosinteză), indivizii juvenili și indivizii din grupurile ulterioare sunt autotrofe. Plantele generative îndeplinesc funcția de autoîntreținere a populației. Rolul indivizilor în viața unei populații, începând de la plantele subsenile, slăbește. Plantele pe moarte părăsesc populația. În procesul de ontogeneză la multe specii, se modifică forma de viață, precum și atitudinea, gradul de rezistență la factorii de mediu.

Orez. 46. Condiții de vârstă ale mediului de pătlagină (conform L.A. Zhukova, 1980):

j- juvenile; Sunt- imatur; v - virginal; g- tineri generativi; g2– vârsta mijlocie generativă; g 3 - vechi generativ; ss- subsenil; s- senil

La animale, diferențele dintre grupele de vârstă sunt, de asemenea, foarte semnificative și specifice speciei. În populațiile de volei de mal (Clethrionomys glareolus), conform lui Shilov (1997), indivizii din cohortele de primăvară și de vară se maturizează rapid, se căsătoresc devreme și se disting prin fecunditate, contribuind la creșterea dimensiunii populației și la creșterea gamei acesteia. Cu toate acestea, dinții lor sunt șterși rapid, îmbătrânesc devreme și trăiesc mai ales 2-3 luni. Un număr mic de indivizi supraviețuiesc până în primăvara anului viitor. De regulă, animalele din ultimele generații iernează. Au o dimensiune corporală mică, o masă relativă semnificativ mai mică a majorității organelor interne (ficat, rinichi), o rată redusă de uzură a dinților, adică se exprimă o inhibare accentuată a creșterii. În plus, au o mortalitate foarte scăzută iarna. După starea fiziologică, volei iernanți corespund exemplarelor de aproximativ o lună din generațiile de primăvară-vară. Ei nasc și mor în curând. Descendenții lor sunt indivizi din cohortele de primăvară timpurie, care se remarcă prin maturare timpurie și fecunditate, reînnoiesc rapid populația rărită în perioada nereproductivă, închizând ciclul anual.

Datorită caracteristicilor biologice ale indivizilor care hibernează, costurile energetice sunt reduse la minimum în perioada cea mai dificilă pentru populație. Ei „trag” cu succes populația prin iarnă. Un model similar a fost observat la alte specii de rozătoare. La lemmingii de stepă (Lagurus lagurus), născuți în luna mai, vârsta medie de atingere a maturității sexuale a fost de 21,6 zile, iar cei născuți în octombrie, de 140,9 zile. Potrivit lui Schwartz, experiența unor condiții nefavorabile are loc într-o stare de „tinerețe conservată”. Creșterea duratei de viață a rozătoarelor din cohortele târzii nu se datorează supraviețuirii la bătrânețe, ci prelungirii perioadei de tinerețe fiziologic.

Procesul de tranziție a unei plante sau a unui animal de la o stare virginală la o stare generativă este determinat de un program genetic specific și este reglementat de mulți factori. Pentru plante, aceasta este în primul rând temperatura, orele de lumină și poziția în fitocenoză. Debutul maturității indivizilor din cenozele coevale de brad siberian (Abies sibirica) variază între 22 și 105 ani. S-a remarcat că inițierea primelor organe generatoare la speciile de conifere are loc în timpul creșterii maxime a arborelui în înălțime, precum și în timpul creșterii radiale intensive a trunchiului. Cu cât curba de creștere crește mai repede, cu atât planta lemnoasă intră mai devreme în faza de reproducere. Modificările fiziologice și structurale ale plantelor sunt asociate cu creșterea liniară maximă a înălțimii. Creșterea rapidă permite plantelor să atingă o anumită structură morfologică și dimensiuni liniare într-un timp scurt. Odată cu atenuarea punctului culminant al creșterii în înălțime datorită redistribuirii substanțelor plastice, are loc o înflorire și fructificare stabilă. Plantele erbacee încep să rodească și la o anumită valoare prag a masei vegetative și dezvoltarea organelor de depozitare.

Potrivit lui M.G. Popov, pe măsură ce cantitatea de meristem începe să scadă și „corpul dobândește o coajă, armură de țesuturi permanente”, capacitatea sa de a crește, începe procesul de dezvoltare generativă și, odată cu epuizarea în continuare a meristemului, are loc îmbătrânirea. Mecanismul acestui fenomen este foarte complex și nu este pe deplin înțeles. Se presupune că modificările cantitative ale metabolismului conduc la activarea genelor inerte, la sinteza ARN-ului specific și a proteinelor reproductive noi calitativ. Da. Altukhov a arătat că, cu cât este mai mare proporția de gene „heterotice” implicate în procesele de creștere și pubertate, cu atât mai mare este cheltuiala energetică a organismului în perioada pregenerativă a ontogenezei și se produce maturitatea sexuală mai devreme.

Spectre de vârstă. Structurile de vârstă ale populațiilor sunt exprimate sub formă de spectre de vârstă care reflectă distribuția indivizilor dintr-o populație pe stări de vârstă. Studiul structurii de vârstă începe cu stabilirea unui spectru de vârstă de bază. Spectrul de vârstă de bază acționează ca referință (tipic), cu care se compară condițiile de vârstă ale populațiilor studiate ale unei specii date. Este considerat unul dintre indicatorii biologici ai speciei, iar abaterile reflectă starea unei anumite cenopopulații.

Există patru tipuri de spectre de bază (Fig. 47). În cadrul fiecărui tip, se disting mai multe opțiuni în funcție de metodele de auto-întreținere, cursul ontogenezei indivizilor și caracteristicile implementării acesteia în fitocenoză.

Spectrul din stânga reflectă predominanţa în populaţie a indivizilor perioadei pregenerative sau a uneia dintre grupele sale de vârstă. Tipic pentru copaci și unele ierburi.

Spectru simetric unimodal reflectă prezența în populație a indivizilor de toate stările de vârstă cu predominanța indivizilor generativi maturi, care se exprimă de obicei la specii cu îmbătrânire slabă.

Spectrul mâna dreaptă caracterizat printr-un maxim de indivizi bătrâni generativi sau senili. Acumularea de indivizi bătrâni este cel mai adesea asociată cu durata lungă a stărilor de vârstă corespunzătoare.

Orez. 47. Tipuri de spectre de bază ale cenopopulațiilor (indicatori medii) (din L.B. Zaugolnova, L.A. Zhukova, A.S. Komarova, O.V. Smirnova, 1988):

A-partea stângă (ulm de luncă); b - simetric unimodal (păstuc de Valisian); V– pe partea dreaptă (păstuc de luncă); g - cu două vârfuri (iarbă cu pene pinnate)

Spectru bimodal (cu două vârfuri). are două maxime: una - în partea tânără, cealaltă - în compoziția plantelor generative mature sau bătrâne (două grupe modale). Este tipic pentru speciile cu o durată de viață semnificativă și o perioadă de îmbătrânire bine definită.

Raportul grupelor de vârstă. După raportul grupelor de vârstă, se disting populațiile invazive, normale și regresive. Clasificarea a fost propusă de Rabotnov în conformitate cu cele trei etape de dezvoltare a cenopopulației ca sistem: apariție, dezvoltare deplină și dispariție.

Populația este invazivă este format în principal din indivizi tineri (pregenerativi). Aceasta este o populație tânără, care se caracterizează prin procesul de dezvoltare a teritoriului și introducerea de rudimente din exterior. Ea nu este încă capabilă să se autosusțină. Astfel de populații sunt de obicei caracteristice poieniilor, zonelor arse și habitatelor perturbate. Se dezvoltă cu succes mai ales în câmp după arătură continuă. Pe lângă speciile locale, cenopopulațiile invazive formează specii lemnoase introduse. Hifele țepoase Irga, veziculate, pinul malurilor, arțarul cu frunze de frasin și alte specii sunt introduse în cenoze naturale netulburate sau ușor deranjate, fără a afecta semnificativ structura lor generală. Procesul de implementare este foarte complicat, asociat cu multă risipă. Auto-semănatul bradului balsam, inclusiv răsaduri, plante juvenile, imature și virginale, a fost de până la 40000 ind./ha în condiții de creștere oxică (spectru stânga). Pe parcursul a 12 ani, a scăzut la 14 mii, iar în următorii 9 ani numărul său a scăzut la 6 mii ind./ha. Intrând sub coronamentul stratului de copac, plantele virginale se caracterizează printr-o dezvoltare lentă, multe intră în repaus secundar.

Populația este normală include toate (sau aproape toate) grupele de vârstă de organisme. Diferă în rezistență, capacitatea de auto-întreținere prin semințe sau mijloace vegetative, participarea deplină la structura biocenozei, independența față de furnizarea externă de rudimente. Aceste populații sunt membri normali cu drepturi depline sau normal incomplet. Populațiile cu un spectru complet de vârstă sunt o trăsătură caracteristică comunităților stabilite.

Populația este regresivă 2
Este mai corect să o numim „populație în regres”.

Se caracterizează prin predominanța grupelor de vârstă post-generative de indivizi. Minorii lipsesc. Într-o astfel de stare, populațiile își pierd posibilitatea de autoîntreținere, se degradează treptat și mor. Populațiile regresive de mesteacăn argintiu din păduri includ multe dintre cele mai vechi păduri de mesteacăn, în care specia nu se regenerează sub coronamentul de mesteacăn, iar tufișul de molid care constituie populația sa invazivă se dezvoltă abundent. Într-o stare degradantă, în principal din cauza reabilitării masivului mlaștinos, a existat singura cenopopulație de brad alb din Belarus (Belovezhskaya Pushcha).

Stările de vârstă reflectă starea dinamică a populației. În dezvoltarea sa, trece de obicei prin stadii invazive, normale și regresive. În fiecare caz, structura de vârstă a populației este determinată de caracteristicile biologice ale speciei și depinde de condițiile de mediu. Ar trebui să fie ghidată de exploatarea populațiilor naturale de animale și plante.

Valoarea diferitelor condiții de calitate a vârstei. Spectrele nutriționale diferite ale indivizilor de grupe de vârstă înmoaie relațiile competitive intraspecifice, resursele sunt utilizate mai pe deplin, iar rezistența populației la factorii de mediu adversi crește, deoarece indivizii de diferite stări de vârstă au potențial adaptativ diferit. Mormolocii, de exemplu, sunt fitofagi acvatici, broaștele sunt zoofage care duc un stil de viață terestru. Indivizii adulți ai gândacului de mai (Melolontha hippocastani) se hrănesc cu frunzele copacilor, larvele se hrănesc cu humus și rădăcinile plantelor. Cohortele sunt limitate la diferite straturi de sol și, în funcție de temperatura și umiditatea acestuia, precum și de disponibilitatea hranei, gândacii zboară în momente diferite, ceea ce oferă populației cu numeroase strategii de adaptare. Hrana fluturelui de varză (Pieris brassicae), cel mai mare dintre albii de grădină locale, este nectarul plantelor crucifere, hrana omizilor sunt frunzele de varză. În același timp, omizi tinere, de culoare gri-verde, cu puncte negre și o dungă galben deschis pe partea dorsală, răzuie pulpa frunzei; indivizii crescuți fac găuri în frunze mici găuri; omizile de vârste mai înaintate, vopsite în verde, cu pete negre strălucitoare și trei dungi galbene strălucitoare, mănâncă toată frunza, cu excepția nervurilor mari. Larvele mai tinere ale greierului aluniță comun (Gryllotalpa gryllotalpa) se hrănesc cu humus și rădăcini de plante care cresc în camera de cuibărit. Hrana principală a larvelor mai în vârstă și a adulților sunt râmele, larvele de insecte, părțile subterane ale plantelor, ceea ce provoacă pagube mari plantelor cultivate, în special în grădinile de legume și sere.

Eterogenitatea vârstei este, de asemenea, importantă pentru schimbul de informații între indivizi și servește scopurilor continuității în populație.

4.4. Structura sexuală

Structura sexuală- raportul numeric dintre bărbați și femei în diferitele grupe de vârstă ale populației. Este tipic pentru populațiile de indivizi dioici (este cel mai clar exprimat în artropode și vertebrate) și plante dioice, care în zonă temperată emisfera nordică sunt de aproximativ 4%. În mod tradițional, structura sexuală a populațiilor de plante cu semințe este determinată de raportul dintre indivizi cu flori pistilate, staminate și bisexuale. Programul de dezvoltare a florilor pistilate și staminate este destul de complex. Sexul florii este reglat de concentrația de auxine din rădăcinile plantelor, controlată de nivelul de ploidie al genomilor, precum și de semnalul provenit din mediul extern. De exemplu, la cânepă (Cannabis sativa) sub lumină slabă și lipsă de umiditate, plantele cu flori bisexuale apar cu o frecvență destul de mare.

Structura sexuală este dinamică, strâns legată de structura de vârstă a populației și de condițiile de viață ale indivizilor. Raportul primar de sex este determinată în timpul formării zigoților prin mecanisme genetice bazate pe eterogenitatea cromozomilor sexuali (cromozomii X și Y) (Fig. 48). La mamifere și la multe specii de alte animale, femelele sunt homogametice (setul de cromozomi sexuali XX), în timp ce masculii sunt heterogametici (XY).

Orez. 48. Schema mecanismului genetic al determinării sexului pe exemplul fuziunii gameților la mamifere (din I.A. Shilov, 1997)

La păsări și fluturi, dimpotrivă, sexul heterogametic este reprezentat de femele, în timp ce masculii sunt homogametici. În procesul de meioză, sunt posibile diferite combinații de cromozomi sexuali obținute de la diferiți părinți, ceea ce determină sexul fiecărui individ din urmaș. În acest caz, există de obicei un raport de sex egal (1:1). Singurele mamifere cu un exces de femele determinat genetic în populațiile lor sunt lemingul de pădure (Myopus schisticolor) și lemmingul cu copite (Dicrostonyx torquatus). La aceste specii, pe lângă cromozomul X de tip sălbatic (X 0), există un cromozom mutant care induce dezvoltarea indivizilor cu cariotipul XY de-a lungul căii feminine. Aceste femele sunt larg distribuite în populații și se disting prin fertilitate.

Cu toate acestea, în procesul de dezvoltare, capacitățile potențiale ale fătului sunt încălcate de acțiunea diferitelor motive, iar la naștere raportul real dintre indivizi de sex masculin și feminin se dovedește a fi diferit. Acest raport între nou-născuți și tineri este raportul de sex secundar. Mecanismul redefinirii sexului sub influența factorilor de mediu, a cauzelor fiziologice, a mortalității diferite a fetușilor de diferite sexe, care se suprapune condiționării genetice, este deosebit de pronunțat la stadiile embrionare și larvare ale ontogenezei. Astfel, la multe specii de reptile, temperatura de incubare a ouălor este de o importanță primordială pentru formarea sexului. La crocodili, un număr egal de masculi și femele apar la o temperatură a cuibului de 32–33 °C. La temperaturi mai scăzute (sub 31 °C), se dezvoltă doar femelele, iar la temperaturi mai ridicate (peste 33,5 °C), se dezvoltă doar masculii. La viermele marin (Bonellia viridis), larvele care plutesc liber în apă devin femele. Larvele, care se atașează de trobul unei femele adulte în a 4-a-6 zi de dezvoltare și sunt influențate de substanțele pe care le secretă, se dezvoltă în masculi.

O modificare a numărului de indivizi de sex masculin și feminin are loc și în procesul de ontogeneză a indivizilor dintr-o populație. Ca urmare, în rândul adulților din populație, un nou raportul terțiar de sex, care este determinat de diverse motive. Poate fi rezultatul mortalității diferențiate a bărbaților și femeilor. În legătură cu creșterea mortalității masculilor de zimbri în Belovezhskaya Pushcha, din 1983, a existat o tendință de reducere a numărului de masculi maturi. Raportul de sex este de 1:1,6, iar în rândul adulților - 1:2,3. Există mai mulți masculi în populațiile de păsări rare (pe cale de dispariție). Femelele mor adesea în cuiburi în timpul incubației. stres, mare stresul exercitat le scurtează durata de viață.

Raportul dintre sexe depinde și de caracteristicile dezvoltării speciilor. De exemplu, polihete (Ophryotrocha puerilis) și gasteropod(Crepidula plana) la începutul pubertăţii cu dimensiuni mici corpurile sunt masculine și, odată cu creșterea dimensiunii, încep să producă ouă. La unele specii de pești, indivizii tineri funcționează ca masculi, iar cei bătrâni funcționează ca femele. Structura complicată din punct de vedere ecologic a populațiilor la unele specii se realizează datorită prezenței formelor pitice în populație alături de indivizi de mărime normală. La tunja (Salvelinus leucomaenis), masculii pitici nu fac migrația obișnuită în mare pentru alți indivizi. Reproducerea are loc în Varsta frageda. După reproducere, indivizii nu mor, ci continuă să se dezvolte ca tinerii obișnuiți (Yablokov, 1987).

Un rol important în determinarea sexului la plantele dioice îl au condițiile ecologice și cenotice, în special troficitatea și umiditatea solului. Masculii sunt mai dominanti în condiții extreme cu un nivel scăzut de vitalitate, care se remarcă la cenopopulațiile de măcriș (Rumex acetosella) și alte specii erbacee. Femelele sunt mai pretențioase cu bogăția solului. Conform datelor noastre, acestea au predominat și au fost vizibil mai mari pe solurile proaspete bogate în cenopopulațiile de urzică. În unele cenopopulații, indivizii de sex feminin și masculin formează două baldachini. Raportul dintre indivizii masculi și feminini ai marchantiei comune (Marchanthia polymorpha) depinde de gradul de umiditate. Odată cu creșterea umidității, proporția de bărbați crește semnificativ.

Raporturile de sex variază foarte mult de la o specie la alta. La multe mamifere, pești, raportul terțiar este de 1:1, la om raportul secundar este de 1:1, dar odată cu vârsta se îndreaptă spre femei datorită duratei de viață mai lungi. Raportul de sex secundar în populațiile de pinguini este de 1:1, cel terțiar este de 1:2. Șopârla cenușie are 22 de femele pentru 65 de masculi. Un exces de femele a fost observat la populațiile de lemming. La lilieci după iernare, proporția femelelor scade uneori la 20%, iar la unele păsări (fazani, țâței mari), o mortalitate mai mare este caracteristică masculilor. Potrivit lui F.S. Kokhmanyuk, în 1976, femelele au predominat în populațiile Minsk, Grodno și Armavir ale gândacului din Colorado (peste 90%); în Gomel, Brest și Soci - bărbați (70–91%). În anul următor, în populația Grodno a speciei, raportul dintre sexe a fost de 1:1.

În populații, se exprimă o tendință individuală de modificare a raportului de sex. Acest fenomen, care este foarte dinamic și multifactorial, duce la o complicare a structurii populației. Fiecare populație se caracterizează nu numai printr-un anumit raport numeric de bărbați și femei din diferite structuri de vârstă, ci și de proporția tip diferit bărbați și femele, proporția de indivizi sterili, precum și de indivizi cu seturi diferite de cromozomi sexuali (Yablokov, 1987). Raportul de sex determină intensitatea reproducerii și potențialul biologic general al populației (Shilov, 1997).

V.N. Bolypakov și B.S. Kubantsev, rezumand materialul despre caracteristicile structurii sexuale a animalelor, disting patru tipuri de dinamică a structurii sexuale a populației.

Compoziția sexuală instabilă caracteristică animalelor cu ciclu de viață scurt, fertilitate și mortalitate ridicată (dintre mamifere este tipic pentru speciile insectivore). Raportul de sex (secundar și terțiar) se modifică frecvent în diferite habitate și în perioade relativ scurte de timp.

Compoziție dominată de bărbați caracteristică animalelor răpitoare cu o formă pronunțată de îngrijire a puilor, ale căror populații nu ating o densitate mare.

Compoziție dominată de femei observat la astfel de animale, ai căror masculi au o speranță de viață mai scurtă și cu Condiții nefavorabile mor parțial. Viața femelelor este mai lungă, fertilitatea este scăzută (ungulate, pinipede).

Compoziție cu relativ acelasi numar masculi si femele caracteristică animalelor înalt specializate, adesea cu fertilitate ridicată (desman, cârtiță, castor etc.).

Eterogenitatea biologică a indivizilor masculin și feminin. Natura a luat calea separării sexelor, permițând, așa cum spune Schwartz (1980), extravaganța surprinzătoare prin împărțirea indivizilor unei specii în două grupuri distincte genetic (masculi și femele). Diferențele fiziologice conduc la diversitatea ecologică, care este o garanție a menținerii eterogenității populației, mai ales în condiții de mediu extrem de nefavorabile.

Eterogenitatea biologică a indivizilor masculin și feminin se manifestă în gradul de rezistență la factorii de mediu, în caracteristicile de creștere, pubertate, reacții comportamentale, stil de viață. Plantele femele se disting prin dimensiunea mare, lungimea lăstarilor, dimensiunea și forma frunzelor, structura coroanei, cea mai bună dezvoltare sisteme radiculare, capacitate de regenerare mai mare, precum și solicitări mai mari asupra bogăției solului și a regimului de apă al acestuia. Datorită gradului mai mare de udare a țesuturilor, acestea sunt organisme mai mezofile. Indivizii de sex masculin se caracterizează printr-o rezistență mai mare la secetă, sensibilitate la efectele adverse ale temperaturii scăzute, infecții și substanțe toxice. Diferențele de sex la animale au fost identificate chiar și în legătură cu acumularea de metale grele, de exemplu, la gândacii de înot masculi (Dytiscus marginalis). La anumite tipuri există diferențe de nutriție, ceea ce reduce competiția intraspecifică. Astfel, femelele tantari (familia Culicidae) suge sangele, in timp ce masculii fie nu se hranesc deloc, fie se hranesc doar cu roua sau nectar. Lungimea inegală a ciocului la masculi și femelele unor păsări face posibil ca indivizii speciei să se hrănească cu diferite insecte, iar forma diferită a ciocurilor simplifică, respectiv, extragerea în comun a insectelor de sub scoarță.

M.G. Popov (1983) credea că procesul sexual nu are scopul principal de reproducere, este caracteristic creaturilor extrem de organizate, dar chiar și acestea, cum ar fi insectele, se pot dezvolta fără fertilizare. Popov a considerat că este un „aparat permanent de variabilitate” care asigură adaptarea.

Fundamentele ecologiei populației. Fedoruk A.T. Un scurt curs de prelegeri despre ecologie Structura de vârstă a populațiilor de plante

Ouă, pui și cuiburi de sturzi

Și Kuprin este un rezumat minunat de doctor

Concepte de bază ale sferei de activitate metodologică a hupai

Categorii

ultimele articole

Prezentare „Literație (scriere) L

Dezvoltăm un copil într-un an

Rețete de brânză de vaci cu fotografii - ce poate fi gătit rece sau cald acasă

Varză de guli-rave: ce este util, cum se păstrează, ce se poate face

Imprumuturi urgente in numerar in ziua tratamentului Mos express aplicatie online credit bancar

Este posibil să vinzi un apartament ipotecar?

Investiții reale și financiare Realizarea de investiții reale și financiare

Împrumut cu dobândă mică

Calcul Ratei Somajului Rata Somajului Formula Cuvinte

Publicitate

Fundamentele ecologiei populației. Fedoruk A.T. Un scurt curs de prelegeri despre ecologie Structura de vârstă a populațiilor de plante

S-ar putea să te intereseze:

Categorii

ultimele articole

Publicitate