Základy populačnej ekológie. Fedoruk A.T. Krátky kurz prednášok z ekológie Veková štruktúra populácií rastlín

ÚVOD

ruský lieskový tetrov ( Fritillaria ruthenica Wikstr.) je druh z čeľade Liliaceae. F.ruthenica uvedené v Červenej knihe Ruska, v regionálnych Červených knihách regiónov Saratov, Volgograd, Samara, Penza, Lipetsk, Tambov, Bryansk. Štúdium vekových stavov cenopopulácií F. ruthenica v okrese Balashovsky, ako vzácny a chránený druh rastlín je relevantný, čo určuje účel tejto štúdie.

Jedná sa o trvácu cibuľovitú bylinnú rastlinu s ovisnutými kvetmi (priemerná dĺžka života až 20 rokov). Perianth jednoduchý, korunovitý, šesťčlenný. Ovocie je krabica. Ide o euroázijský druh. Rast listov začína v druhej dekáde apríla a pokračuje až do druhej dekády mája. Trvanie vegetácie F. ruthenica v rôznych vekových obdobiach od 30 do 80 dní. V závislosti od načasovania a času rozmrazovania pôdy môžu výkyvy medzi začiatkom vegetácie v niektorých rokoch dosiahnuť 20-22 dní. Počas obdobia pokoja zostáva iba žiarovka. F. ruthenica množia sa semenami aj vegetatívne (obnovovacie púčiky z cibúľ alebo adnexálnych plodových púčikov). F. ruthenica- xeromezofyt. Náročné na pôdu.

Kategória a stav F. ruthenica V Saratovský región 2 (V) - zraniteľné druhy. Rastie na stepných lúkach, medzi kríkmi, na okrajoch a pasekách listnatých lesov, v stepných dubových lesoch, na skalnatých kriedových svahoch. Limitujúcimi faktormi sú - zber populáciou a narušenie celistvosti biotopov.

MATERIÁLY A VÝSKUMNÉ METÓDY

Študovať stav cenopopulácií F. ruthenica Založili sa pokusné pozemky o veľkosti 1x1 m. Na každom pokusnom pozemku sa bral do úvahy celkový počet jedincov na 1 m 2 . O F. ruthenica boli merané tieto biometrické ukazovatele: výška, počet dolných, stredných a horných listov, počet kvetov, dĺžka lupeňov. Pri analýze týchto ukazovateľov boli stanovené vekové stavy jedincov a zostavené ontogenetické spektrá. Pri zisťovaní vekovej štruktúry obyvateľstva boli ako účtovná jednotka brané jedince semenného a vegetatívneho pôvodu. Vekové pomery boli určené podľa prác M.G. Vakhromeeva, S.V. Nikitina, L.V. Denisová, I. Yu. Parnikoz. Indexy zotavenia, veku a účinnosti boli stanovené metódou A.A. Uranov. Index obnovy ukazuje, koľko potomkov pripadá na generatívneho jedinca tento moment. Vekový index hodnotí ontogenetickú úroveň CPU v určitom časovom bode, pohybuje sa v rozmedzí 0-1. Čím je jeho hodnota vyššia, tým je študovaný CPU starší. Index účinnosti alebo priemerná energetická účinnosť je energetická záťaž životného prostredia, nazývaná „priemerná“ rastlina. Tiež sa pohybuje od 0 do 1 a čím je vyššia, tým je staršia veková skupina „priemernej“ rastliny.

S vekom sa prirodzene a veľmi výrazne menia požiadavky jedinca na prostredie a odolnosť voči jeho jednotlivým faktorom. V rôznych štádiách ontogenézy môže nastať zmena biotopov, zmena typu výživy, charakteru pohybu a celkovej aktivity organizmov. Ekologické rozdiely súvisiace s vekom v rámci druhu sú často oveľa výraznejšie ako rozdiely medzi druhmi. Žaby obyčajné na súši a ich pulce vo vodných plochách, húsenice obhrýzajúce listy a okrídlené motýle sajúce nektár, morské ľalie a ich planktónne larvy doliolárií sú len rôzne ontogenetické štádiá toho istého druhu. Vekové rozdiely v životnom štýle často vedú k tomu, že jednotlivé funkcie sú plne vykonávané v určitom štádiu vývoja. Napríklad mnohé druhy úplne metamorfovaného hmyzu sa nekŕmia v imaginárnom stave. Rast a výživa sa vykonávajú v larválnych štádiách, zatiaľ čo dospelí vykonávajú iba funkcie usadzovania a reprodukcie.

Vekové rozdiely v populácii výrazne zvyšujú jej ekologickú heterogenitu a následne aj odolnosť voči okoliu. Zvyšuje sa pravdepodobnosť, že v prípade silných odchýlok podmienok od normy zostane v populácii aspoň časť životaschopných jedincov a bude môcť pokračovať vo svojej existencii. Veková štruktúra populácií má adaptačný charakter. Tvorí sa na základe biologických vlastností druhu, ale vždy odráža aj silu vplyvu faktorov prostredia.

Veková štruktúra populácií v rastlinách. V rastlinách je veková štruktúra cenopopulácie, teda populácie konkrétnej fytocenózy, určená pomerom vekových skupín. Absolútny alebo kalendárny vek rastliny a jej vekový stav nie sú totožné pojmy. Rastliny rovnakého kalendárneho veku môžu byť v rôznych vekových stavoch. Vek, alebo ontogenetické stavu jednotlivca - ide o štádium jeho ontogenézy, v ktorom sa vyznačuje určitými vzťahmi s prostredím. Úplná ontogenéza alebo dlhý životný cyklus rastlín zahŕňa všetky štádiá vývoja jedinca – od vzniku embrya až po jeho smrť alebo až po úplnú smrť všetkých generácií jeho vegetatívne vzniknutých potomkov (obr. 97).

Ryža. 97. Vekové podmienky kostravy lúčnej (A), nevädze sibírskej (B):

R- sadenice; j- juvenilné rastliny; im- nevyspelý; v- panenský; g 1- mladý generatívny; g2- generatívny v strednom veku; g 3- starý generatívny; ss - subsenilný; s - senilný

klíčky mať zmiešanú stravu kvôli rezervným látkam semena a ich vlastnej asimilácii. Ide o malé rastliny, ktoré sa vyznačujú prítomnosťou zárodočných štruktúr: kotyledóny, zárodočný koreň, ktorý začal rásť, a spravidla jednoosý výhonok s malými listami, ktorý má často viac jednoduchá forma ako u dospelých rastlín.

Mladistvý Rastliny prechádzajú na samoživenie. Chýbajú im kotyledóny, no organizácia je stále jednoduchá, často si zachováva jednoososť a listy iného tvaru a menšej veľkosti ako u dospelých jedincov.

Nevyspelý rastliny majú vlastnosti a vlastnosti, ktoré sú prechodné z juvenilných rastlín na dospelé vegetatívne. Často začínajú vetvenie výhonku, čo vedie k zvýšeniu fotosyntetického aparátu.

O dospelý vegetatívny V rastlinách sa v štruktúre podzemných a suchozemských orgánov objavujú znaky životnej formy typické pre tento druh a štruktúra vegetatívneho tela v zásade zodpovedá generatívnemu stavu, ale stále chýbajú reprodukčné orgány.

Prechod rastlín do generatívneho obdobia je určený nielen výskytom kvetov a plodov, ale aj hlbokou vnútornou biochemickou a fyziologickou reštrukturalizáciou tela. V generatívnom období obsahujú rastliny Colchicum splendid asi dvakrát toľko kolchamínu a polovicu kolchicínu ako u mladých a starých vegetatívnych jedincov; u sverbiga orientalis sa prudko zvyšuje obsah všetkých foriem zlúčenín fosforu, ako aj aktivita katalázy, intenzita fotosyntézy a transpirácie; v žiabrovi sa obsah RNA zvyšuje 2-krát a celkový dusík - 5-krát.

Mladý generatívny rastliny kvitnú, tvoria plody, dochádza ku konečnému tvarovaniu dospelých štruktúr. V niektorých rokoch môžu nastať prestávky v kvitnutí.

Generatív stredného veku rastliny zvyčajne dosahujú najväčšiu vitalitu, majú najvyšší ročný prírastok a produkciu semien a môžu mať aj prestávku v kvitnutí. V tomto vekovom stave sa u klonotvorných druhov často začína prejavovať rozpad jedincov, objavujú sa klony.

starý generatívny rastliny sa vyznačujú prudkým poklesom reprodukčnej funkcie, oslabením procesov tvorby výhonkov a koreňov. Procesy odumierania začínajú prevládať nad procesmi neoformácie a dezintegrácia sa zintenzívňuje.

Stará vegetatívna (subsenilná) rastliny sa vyznačujú zastavením plodenia, znížením výkonu, zvýšením deštruktívnych procesov, oslabením spojenia medzi výhonkami a koreňovými systémami, možným zjednodušením formy života, výskytom listov nezrelého typu.

Senilné rastliny charakterizované extrémnym ochabnutím, zmenšením veľkosti, pri obnove sa realizuje málo pukov, opäť sa objavia niektoré juvenilné znaky (tvar listov, povaha výhonkov atď.).

Umierajúci jednotlivci - extrémny stupeň prejavu senilného stavu, keď v rastline zostávajú živé len niektoré pletivá a v niektorých prípadoch spiace púčiky, ktoré nemôžu vyvinúť nadzemné výhonky.

Pri niektorých stromoch (dub letný, buk lesný, javor poľný atď.) kvázi senilný vekový stav (termín navrhol T. A. Rabotnov). Ide o utláčané, zakrpatené rastliny, označované ako palice (obr. 98). Postupom času nadobúdajú znaky starej vegetatívnej rastliny bez toho, aby prešli generatívnou fázou.

Ryža. 98. Ontogenéza anglického duba v priaznivých podmienkach (hore) a s nedostatkom svetla (podľa O. V. Smirnova, 1998)

Rozdelenie jedincov cenopopulácie podľa vekových podmienok sa nazýva jej Vek, alebo ontogenetické spektrum. Odráža kvantitatívne vzťahy rôznych vekových úrovní.

Na určenie veľkosti každej vekovej skupiny v odlišné typy používať rôzne jednotky počítania. Samostatné jedince môžu byť počítacou jednotkou, ak počas celej ontogenézy zostanú priestorovo izolované (v letniciach odnožové mono- a polykarpické trávy, veľa stromov a kríkov) alebo sú jasne ohraničenými časťami klonu. V dlhých rizomatóznych a rizomatóznych rastlinách môžu byť čiastkové výhonky alebo čiastkové kríky počítacou jednotkou, pretože pri fyzickej celistvosti podzemnej sféry sa často ukáže, že sú fyziologicky oddelené, čo bolo stanovené napríklad pre májovú konvalinku pri použití rádioaktívnych izotopov fosforu. V husto mačkovitých trávach (šťuka, kostrava, perina, hadec atď.) môže byť kompaktný klon spolu s mladými jedincami počítacou jednotkou, ktorá vo vzťahoch s prostredím pôsobí ako jeden celok.

Počet semien v pôdnej rezerve, aj keď je tento ukazovateľ veľmi dôležitý, sa pri konštrukcii vekového spektra cenopopulácie zvyčajne neberie do úvahy, pretože ich výpočet je veľmi pracný a je prakticky nemožné získať štatisticky spoľahlivé hodnoty.

Ak sú vo vekovom spektre cenopopulácie v čase jej pozorovania prítomné len semená alebo mladé jedince, ide o tzv. invazívne. Takáto cenopopulácia nie je schopná samoobsluhy a jej existencia závisí od prílevu rudimentov zvonku. Často je to mladá cenopopulácia, ktorá práve napadla biocenózu. Ak je cenopopulácia zastúpená všetkými alebo takmer všetkými vekovými skupinami (niektoré vekové stavy u konkrétnych druhov nemusia byť vyjadrené napr. nezrelé, subsenilné, juvenilné), ide o tzv. normálne. Takáto populácia je nezávislá a schopná samostatnej údržby semenami alebo vegetatívnymi prostriedkami. Môžu v ňom dominovať určité vekové skupiny. V tomto ohľade sa rozlišujú mladé, stredné a staré normálne cenopopulácie.

Normálna cenopopulácia pozostávajúca z jedincov všetkých vekových skupín je tzv riadny člen, a ak nie sú jedinci akéhokoľvek vekového pomeru (v nepriaznivých rokoch môžu prechodne vypadnúť samostatné vekové skupiny), tak sa populácia tzv. normálne neúplné.

regresívne cenopopuláciu predstavujú len senilné a subsenilné alebo aj generatívne, ale staré, netvoriace klíčiace semená. Takáto cenopopulácia nie je schopná samoobsluhy a závisí od zavedenia základov zvonku.

Invazívna cenopopulácia sa môže zmeniť na normálnu a normálna na regresívnu.

Veková štruktúra cenopopulácie je do značnej miery určená biologickými charakteristikami druhu: frekvencia plodenia, počet vyprodukovaných semien a vegetatívnych primordií, schopnosť vegetatívnych primordií omladzovať sa, rýchlosť prechodu jedincov z jedného vekového stavu do iná schopnosť vytvárať klony atď. Typické vekové spektrum je tzv základné(Obr. 99). Prejav všetkých týchto biologických znakov zasa závisí od podmienok prostredia. Mení sa aj priebeh ontogenézy, ktorý sa môže u jedného druhu vyskytovať v mnohých variantoch (polyvariancia ontogenézy), čo ovplyvňuje štruktúru vekového spektra cenopopulácie (obr. 100).

Ryža. 99. Základný typ spektra coenopopulácií (podľa L. B. Zaugolyyuva, 1976) A - repa lenská; B - bezlistá anabáza; B - kostrava lúčna; G - tipchak.

1 - základné spektrum; 2 - hranice zmeny základného spektra

Rôzne veľkosti rastlín odrážajú rôzne vitalita jednotlivcov v rámci každej vekovej skupiny. Vitalita jedinca sa prejavuje v sile jeho vegetatívnych a generatívnych orgánov, ktorá zodpovedá množstvu nahromadenej energie a v odolnosti voči nepriaznivým vplyvom, ktorá je daná schopnosťou regenerácie. Vitalita každého jednotlivca sa mení v ontogenéze pozdĺž jednovrcholovej krivky, pričom stúpa na vzostupnej vetve ontogenézy a klesá na zostupnej. U mnohých druhov môžu mať jedinci rovnakého veku v rovnakej cenopopulácii rôznu vitalitu. Táto diferenciácia jedincov z hľadiska vitality môže byť spôsobená odlišnou kvalitou semien, rôznymi obdobiami ich klíčenia, podmienkami mikroprostredia, vplyvom zvierat a ľudí a konkurenčnými vzťahmi. Vysoká vitalita sa môže udržať až do smrti jedinca vo všetkých vekových stavoch alebo poklesu v priebehu ontogenézy. Rastliny vysoký stupeň vitalita často prechádza všetkými vekovými stavmi zrýchleným tempom. V cenopopuláciách často prevládajú rastliny s priemernou úrovňou vitality. Niektoré z nich úplne prejdú ontogenézou, iné preskočia časť vekových stavov, prejdú na nižšiu úroveň vitality, než vymrú. Rastliny nižší level vitalita majú skrátenú ontogenézu a často prechádzajú do senilného stavu, sotva začínajú kvitnúť.

Ryža. 100. Možnosti rozvoja ježkovho tímu v rôznych podmienkach prostredia (podľa L. A. Zhukovej, 1985). Latinské písmená označujú vekové stavy rastlín a bodkované čiary označujú ich možné poradie.

Jednotlivci rovnakej cenopopulácie sa môžu rozvíjať a presúvať z jedného vekového stavu do druhého rôznym tempom. V porovnaní s normálnym vývinom, kedy sa vekové stavy nahrádzajú v zvyčajnom slede, môže dochádzať k zrýchleniu alebo oneskoreniu vývoja, k strate jednotlivých vekových stavov alebo celých období, k nástupu sekundárnej dormancie, niektorí jedinci môžu omladiť alebo zomrieť. Mnohé lúčne, lesné, stepné druhy pri pestovaní v škôlkach alebo porastoch, teda na najlepšom agrotechnickom zázemí, redukujú ontogenézu, napríklad kostrava lúčna a kohútik - od 20-25 do 4 rokov, adonis jarný - zo 100 na 10-15 rokov, žiabronôžka - od 10-18 do 2 rokov. V iných rastlinách, keď sa podmienky zlepšia, sa ontogenéza môže predĺžiť, ako napríklad u rasce obyčajnej.

V suchých rokoch a pri zvýšenej pastve u stepných druhov oviec Shell's jednotlivé vekové stavy odpadávajú. Napríklad dospelí vegetatívni jedinci môžu okamžite doplniť skupinu subsenilných, menej často starých generatívnych. Hľuzovité cibuľovité rastliny Colchicum splendid v centrálnych častiach kompaktných klonov, kde sú menej priaznivé podmienky (horšie osvetlenie, vlhkosť, minerálna výživa, prejavuje sa toxický účinok odumretých zvyškov), rýchlo prechádzajú do senilného stavu ako periférne jedince. U Sverbiga orientalis pri zvýšenej pastevnej záťaži, keď sú poškodené obnovovacie púčiky, môže dochádzať u mladých a zrelých generatívnych jedincov k prerušeniu kvitnutia, čím dochádza k ich omladzovaniu a predlžovaniu ontogenézy.

Ježkovia národného tímu realizujú v rôznych podmienkach 1-2 až 35 ciest ontogenézy a vo veľkom 2-4 až 100. Schopnosť zmeniť cestu ontogenézy zabezpečuje prispôsobenie sa meniacim sa podmienkam prostredia a rozširuje ekologickú niku druhu.

U dvoch druhov stepných oviec - Shell a pubescent - v Región Penza cyklická zmena vekových spektier v dlhodobej dynamike je jasne vysledovateľná. V suchých rokoch populácie oviec starnú a vo vlhkých rokoch mladnú. Výkyvy vekového spektra cenopopulácií podľa poveternostných podmienok sú charakteristické najmä pre rastliny na lužných lúkach.

Vekové spektrum sa môže líšiť nielen v dôsledku vonkajšie podmienky, ale aj v závislosti od reaktivity a stability samotného druhu. Rastliny majú rôznu odolnosť voči spásaniu: u niektorých spôsobuje spásanie omladzovanie, keďže rastliny odumierajú pred dosiahnutím vysokého veku (napríklad palina obyčajná), u iných prispieva k starnutiu cenopopulácie v dôsledku poklesu obnovy (napr. , u stepného druhu Ledebourovho žiabra).

U niektorých druhov v celom areáli, v širokom spektre podmienok si bežné cenopopulácie zachovávajú hlavné znaky vekovej štruktúry (jaseň obyčajný, kostrava lúčna a pod.). Toto vekové spektrum závisí najmä od biologických vlastností druhu. V ňom sú v prvom rade zachované pomery v dospelej, najstabilnejšej časti. Počet novovznikajúcich a umierajúcich jedincov v jednotlivých vekových skupinách je vyrovnaný a celkové spektrum je konštantné až do výrazných zmien podmienok existencie. Takéto základné spektrá majú najčastejšie cenopopulácie výchovných druhov v stabilných spoločenstvách. Sú v kontraste s cenopopuláciami, ktoré relatívne rýchlo menia svoje vekové spektrum v dôsledku nestabilných vzťahov s okolím.

Čím väčší jedinec, tým väčší rozsah a stupeň jeho vplyvu na životné prostredie a na susedné rastliny („fytogénne pole“, podľa A. A. Uranova). Ak vo vekovom spektre cenopopulácie dominujú dospelí vegetatívni, mladí a generatívni jedinci stredného veku, potom celá populácia ako celok bude zaujímať silnejšie postavenie medzi ostatnými.

Nielen počet, ale aj vekové spektrum cenopopulácie odráža jej stav a adaptabilitu na meniace sa podmienky prostredia a určuje postavenie druhu v biocenóze.

Veková štruktúra populácií zvierat. V závislosti od charakteristík reprodukcie môžu príslušníci populácie patriť k rovnakej generácii alebo k rôznym. V prvom prípade sú všetci jedinci vekovo blízko a približne súčasne prechádzajú ďalšími fázami životného cyklu. Príkladom je rozmnožovanie mnohých druhov kobyliek. Na jar sa z vajíčok, ktoré prezimovali vo vaječných strukoch uložených v zemi, objavujú larvy prvého štádia. Liahnutie lariev sa vplyvom mikroklimatických a iných podmienok trochu predlžuje, ale celkovo prebieha celkom priateľsky. V tomto čase populáciu tvorí iba mladý hmyz. Po 2-3 týždňoch sa v nej môžu v dôsledku nerovnomerného vývoja jednotlivých jedincov súčasne vyskytovať larvy susediacich instarov, postupne však celá populácia prechádza do imaginárneho stavu a do konca leta pozostáva už len z dospelých pohlavne vyspelých foriem. V zime, keď kladú vajíčka, zomrú. Ide o rovnakú vekovú štruktúru populácií červotoča dubového, slimákov rodu Deroceras a iných druhov s jednoročným vývojovým cyklom, ktoré sa rozmnožujú raz za život. Načasovanie rozmnožovania a prechod jednotlivých vekových štádií sa zvyčajne obmedzuje na konkrétne ročné obdobie. Veľkosť takýchto populácií je spravidla nestabilná: silné odchýlky podmienok od optima v ktorejkoľvek fáze životného cyklu ovplyvňujú celú populáciu naraz, čo spôsobuje významnú úmrtnosť.

Druhy so súčasnou existenciou rôznych generácií možno rozdeliť do dvoch skupín: tie, ktoré sa rozmnožujú raz za život, a tie, ktoré sa rozmnožujú viackrát.

Napríklad u májových chrobákov uhynú samičky krátko po nakladení vajíčok na jar. Larvy sa vyvíjajú v pôde a zakuklia sa vo štvrtom roku života. Zároveň sú v populácii prítomní zástupcovia štyroch generácií, z ktorých každá sa objavuje rok po predchádzajúcej. Každý rok jedna generácia dokončí svoj životný cyklus a objaví sa nová. Vekové skupiny v takejto populácii sú oddelené jasným intervalom. Pomer ich počtu závisí od toho, aké priaznivé boli podmienky pre vzhľad a vývoj ďalšej generácie. Napríklad generácia môže byť malá, ak neskoré mrazy zničia niektoré z vajíčok alebo chladné daždivé počasie naruší let a kopuláciu chrobákov.

Ryža. 101. Pomer vekových skupín sleďa za 14 rokov. „Produktívne“ generácie možno vysledovať niekoľko rokov (podľa F. Schwerdpfeger, 1963)

U druhov s jedným rozmnožovaním a krátkymi životnými cyklami sa v priebehu roka vystrieda niekoľko generácií. Súčasná existencia rôznych generácií je spôsobená predlžovaním kladenia vajíčok, rastu a sexuálneho dospievania jednotlivých jedincov. K tomu dochádza v dôsledku dedičnej heterogenity členov populácie, ako aj pod vplyvom mikroklimatických a iných podmienok. Napríklad molice repné, ktoré poškodzujú cukrovú repu v južných oblastiach ZSSR, majú húsenice rôzneho veku a prezimujú kukly. Počas leta sa vyvinie 4-5 generácií. Zároveň sa stretávajú zástupcovia dvoch alebo dokonca troch susedných generácií, ale vždy prevláda jedna z nich, ďalšia z hľadiska.

Ryža. 102. Veková štruktúra populácií zvierat (podľa Yu. Odum, 1975; V. F. Osadchikh a E. A. Yablonskaya, 1968):

A - všeobecná schéma, B - laboratórne populácie hraboša poľného Microtus agrestis, C - sezónne zmeny v pomere vekových skupín mäkkýšov Adaena vitrea v severnom Kaspickom mori.

Rôzne tienenie - rôzne vekové skupiny:

1 - rastúci, 2 - stabilný, 3 - klesajúci počet obyvateľov

Veková štruktúra populácií u druhov s opakovaným rozmnožovaním je ešte komplikovanejšia (obr. 101, 102). V tomto prípade sú možné dve extrémne situácie: 1) priemerná dĺžka života v dospelom stave je malá a 2) dospelí žijú dlho a mnohokrát sa množia. V prvom prípade sa každoročne obmieňa významná časť populácie. Jeho počet je nestabilný a môže sa v jednotlivých rokoch dramaticky meniť, priaznivý alebo nepriaznivý pre ďalšiu generáciu. Veková štruktúra obyvateľstva je veľmi rôznorodá.

U hraboša koreňového sa veková štruktúra populácie v letnej sezóne postupne stáva zložitejšou. Najprv tvoria populáciu len jedince posledného ročníka narodenia, potom sa pridávajú mláďatá prvého a druhého vrhu. V období objavenia sa tretieho a štvrtého potomka nastáva puberta u predstaviteľov prvých dvoch a k populácii sa pripájajú generácie generácie vnukov. Na jeseň tvoria populáciu najmä jedinci aktuálneho ročníka narodenia rôzneho veku, keďže starší umierajú.

V druhom prípade vzniká relatívne stabilná štruktúra obyvateľstva s dlhodobým spolužitím rôznych generácií. Takže indické slony dosiahnu pohlavnú dospelosť o 8-12 rokov a žijú až 60-70 rokov. Samica rodí asi raz za štyri roky jedného, ​​menej často dvoch slonov. V stáde zvyčajne dospelé zvieratá rôzneho veku tvoria asi 80%, mladé zvieratá - asi 20%. U druhov s vyššou plodnosťou môže byť pomer vekových skupín odlišný, ale všeobecná štruktúra populácie zostáva vždy pomerne zložitá, vrátane zástupcov rôznych generácií a ich potomkov rôzneho veku. Kolísanie počtu takýchto druhov sa vyskytuje v malých medziach.

Dlhodobo sa rozmnožujúca časť populácie je často označovaná ako rezerva. Možnosť obnovy populácie závisí od veľkosti populačnej rezervy. Tá časť mláďat, ktorá dosiahne pubertu a zvýši stav, je ročná doplnenie populácií. U druhov so súčasnou existenciou iba jednej generácie sa rezerva prakticky rovná nule a rozmnožovanie sa vykonáva výlučne z dôvodu doplňovania. Druhy so zložitou vekovou štruktúrou sa vyznačujú značnou veľkosťou populácie a malou, ale stabilnou mierou náboru.

Keď ľudia využívajú prirodzené populácie zvierat, berúc do úvahy ich vekovú štruktúru má nevyhnutné(obr. 103). U druhov s veľkým ročným náborom je možné odstrániť väčšiu časť populácie bez hrozby podkopania jej početnosti. Ak je však v populácii so zložitou vekovou štruktúrou zničených veľa dospelých, výrazne to spomalí jej obnovu. Napríklad u lososa ružového, ktorý dospieva v druhom roku života, je možné uloviť až 50 – 60 % neresiacich sa jedincov bez hrozby ďalšieho poklesu populácie. V prípade lososa chum, ktorý dospieva neskôr a má zložitejšiu vekovú štruktúru, by miera odstraňovania z dospelého stáda mala byť nižšia.

Ryža. 103. Veková štruktúra taimyrskej populácie divých sobov v období mierneho (A) a nadmerného (B) lovu (podľa A. A. Kolpashchikov, 2000)

Analýza vekovej štruktúry pomáha predpovedať veľkosť populácie počas života niekoľkých ďalších generácií. Takéto analýzy sú široko používané napr rybolovu predpovedať dynamiku obchodných akcií. Využívajú pomerne zložité matematické modely s kvantitatívnym vyjadrením vplyvu na jednotlivé vekové skupiny všetkých faktorov prostredia, ktoré možno pripočítať. Ak zvolené ukazovatele vekovej štruktúry správne odrážajú skutočný vplyv prostredia na prirodzenú populáciu, získavajú sa vysoko spoľahlivé prognózy, ktoré umožňujú plánovať výlov na niekoľko rokov dopredu.

Základné pojmy a pojmy : latentný, pregeneratívne, generatívne a postgeneratívne obdobia ontogenézy; vekové podmienky rastlín: semenáčiky, juvenilné, nezrelé, mladé vegetatívne, dospelé vegetatívne, mladé generatívne, stredné generatívne, subsenilné a senilné jedince; vekové spektrum; invazívna a regresívna cenopopulácia.

Pri charakterizovaní vekovej štruktúry populácií rastlín treba mať na pamäti, že absolútny vek rastliny a jej vekový stav sú odlišné pojmy.

Vekový stav rastliny je javisko individuálny rozvoj rastliny, na ktorých má určité ekologické a fyziologické vlastnosti.

Dlhý životný cyklus zahŕňa štádiá vývoja rastliny od vytvorenia zárodku semena až po smrť alebo smrť všetkých jej generácií, ktoré z nej vegetatívne vzišli. Vo veľkom životnom cykle sa rozlišujú ontogenetické obdobia a vekové stavy (tab. 5.1, obr. 5.14).

Tabuľka 5.1.

Obdobia a vekové podmienky v životnom cykle rastlín

Obdobia	Vekové podmienky	Podmienené označenia
I. Latentný	semená	S m
II. Pred generáciou	Výhonky (rebrík)
(panenský)	Mláďatá
	Іmaturni jednotlivcov	ja m
	Mladí vegetatívni jedinci
	Dospelí vegetatívni jedinci
III. Generatívne	Mladí generatívni jedinci
	Stredoveké generatívne jedince
	Starí generatívni jedinci
	Subsenilný jednotlivcov
postgeneratívne	Senilný jednotlivcov
(senilný)

Ryža.5.14. Vekové stavy ontogenézy rastlín : A - kostrava lúčna (čeľaď obilná), B -

Sibírske chrpy (čeľaď aster).

p- sadenice; j- juvenilné rastliny;ja m - imaturni;v- vіrgіnіlnі;g 1 - mladý generatívny;g 2 - generatívny v strednom veku;g 3 - starý generatívny;ss - subsenilný;s - senilné rastliny.

V rastlinách sa rozlišujú štyri obdobia individuálnej ontogenézy:

1) latentný- obdobie primárneho pokoja, keď je rastlina vo forme semien alebo plodov;

2) panenský alebo pregeneratívne - od klíčenia semien až po tvorbu generatívnych orgánov;

3) generatívne- obdobie rozmnožovania rastlín semenami alebo spórami;

4)senilný alebo postgeneratívne - ide o obdobie prudkého poklesu a straty schopnosti pohlavného rozmnožovania, ktoré končí úplnou smrťou rastlín.

Každé z období je charakterizované zodpovedajúcimi vekovými podmienkami. Trvanie jednotlivých období individuálneho vývoja, povaha a čas prechodu z jedného vekového stavu do druhého je biologickým znakom rastlinného druhu a jeho prispôsobenie sa podmienkam prostredia v procese evolúcie.

semenácharakterizovaný relatívnym pokojom, keď je metabolizmus v ňom minimalizovaný. Rebríky majú rudimentárne korene a kotyledónové listy, živia sa aj semenami a fotosyntézou kotyledónov kvôli rezerve živín.

Mladistvýrastliny prechádzajú na samoživenie. Väčšinou im chýbajú kotyledóny, ale listy sú stále atypické, menšie a iného tvaru ako u dospelých jedincov.

Іmaturni rastliny vykazujú známky prechodu z mláďat na dospelých jedincov. Majú začiatok vetvenia výhonkov, objavujú sa typické listy. Juvenilné znaky postupne nahrádzajú znaky typické pre rastlinný druh. Tento stav u niektorých druhov je dlhodobý.

Vegetatívnyjedince (virginilni) sa vyznačujú procesom formovania typickej životnej formy rastlín so zodpovedajúcimi typickými znakmi morfologickej stavby podzemných orgánov a nadzemného pagónového systému. rastliny dokončia pregeneratívne obdobie svojho životného cyklu. Zatiaľ neexistujú žiadne generatívne orgány. V rôznych štádiách formovania typickej vegetatívnej sféry sú izolované mladé a dospelé vegetatívne jedince, pripravené na vstup do generatívnej fázy vývoja.

generatívnych jedincov charakterizované prechodom do kvitnutia a plodenia. Mladé generatívne jedince dotvárajú tvorbu typických štruktúr druhu. V nich sa objavujú generatívne orgány (kvety a kvetenstvo), pozoruje sa ich prvé kvitnutie.

Generatív stredného veku jednotlivci sa vyznačujú ročným maximálnym rastom vegetatívnej sféry v dôsledku vývoja nových obohacujúcich výhonkov, bohatého kvitnutia a vysokej produktivity semien. Rastliny môžu byť v tomto stave rôzne časové obdobia v závislosti od dĺžky života a biologických charakteristík ontogenézy druhov. Toto je jedno z najdôležitejších období v živote rastliny, ktoré priťahuje pozornosť teoretikov a praktikov. Regulačný vplyv na pestované krmoviny a okrasné rastliny umožňuje predĺžiť ich mladosť a zvýšiť produktivitu prvých a dekoratívnych vlastností ostatných.

starý generatívny a jednotlivci oslabujú proces tvorba výhonkov, výrazne znížiť produktivitu semien. Začínajú sa v nich procesy odumierania, ktoré postupne prevládajú nad procesmi formovania nových pagonských štruktúr.

Senilný jednotlivci sa vyznačujú jasne vyjadreným procesom starnutia. Malé výhonky sa objavujú s listami juvenilného typu. Rastlina časom odumrie.

Vekové rozloženie jedincov koenopopulácie rastlín je tzv vekové spektrum. Ak sú vo vekovom spektre rastliny zastúpené semenami a mladými jedincami, takáto cenopopulácia sa nazýva invazívne.

Častejšie ide o mladú populáciu, zavlečenú len do fytocenózy určitej biogeocenózy.

Rozlišujte medzi normálnymi a plnohodnotnými normálnymi defektnými cenopopuláciami.

Normálna plná cenopopulácia reprezentovaný všetkými vekovými podmienkami a je schopný sebapodpora semená alebo vegetatívne rozmnožovanie.

Defektná normálna cenopopulácia nazývajú taký, v ktorom sa nenachádzajú jedinci určitého veku (rebríček alebo najčastejšie senilní jedinci). Sú to populácie rastlín.

Monokarpické, ktoré prinášajú ovocie raz za život. Ide o jednoročné a dvojročné rastliny.

Podrobnú klasifikáciu populácií rastlín vypracoval T.A. Rabotnov (1946). Medzi populáciami rastlín v rámci fytocenózy rozlišuje niekoľko typov:

ja Invazívne populácie. Rastliny sa stále zakoreňujú vo fytozenóze a nedokončujú celý cyklus vývoja.

Tento typ má podtypy:

1) rastliny sa nachádzajú iba vo forme rebríka, ktorý vznikol z introdukovaných semien z iných populácií;

2) rastliny sa nachádzajú vo forme sadeníc, juvenilných a vegetatívnych jedincov. Z rôznych dôvodov neprinášajú ovocie a rozmnožujú sa iba unášaním semien.

II. Populácie normálneho typu. Rastliny prechádzajú celým cyklom vývoja vo fytocenóze.

Má podtypy:

1) rastliny sú v optimálnych podmienkach. Populácia má vysoké percento generatívnych jedincov;

2) rastliny tohto druhu sú v priemerných podmienkach, a preto populácia obsahuje podstatne menej generatívnych jedincov;

3) rastliny sú v nie veľmi priaznivých podmienkach, v populácii je málo generatívnych jedincov.

III. regresívne populácie. Zaniklo v ňom generatívne rozmnožovanie rastlín.

Tento typ populácie zahŕňa podtypy:

1) rastlina kvitne, vytvára semená, ale rastú z nej neživotaschopné sadenice; alebo rastlina netvorí semená vôbec. Preto v takýchto populáciách chýba mladý podrast;

2) rastlina úplne stratila schopnosť kvitnúť a iba vegetuje. Preto populáciu tvoria starí jedinci.

Táto klasifikácia populácií rastlín umožňuje určiť ich vyhliadky na vývoj v danom ekosystéme na základe analýzy pôsobenia environmentálnych faktorov.

cenopopulácií, medzi ktoré patria len staré subsenilné a senilné jedince, nie sú schopné sebapodpora, sa volajú regresívne. Môžu existovať zavedením semien alebo základov z iných cenopopulácií.

Veková štruktúra cenopopulácií je určená takými vlastnosťami druhu, ako sú: frekvencia plodenia, rýchlosť prechodu z jedného vekového stavu do druhého, trvanie každého stavu, trvanie dlhého životného cyklu, schopnosť vegetatívnej reprodukcie. a tvorbu klonov, odolnosť voči chorobám a nepriaznivým prírodným podmienkam a pod.

V prípade, keď je cenopopulácia charakterizovaná vysokou produktivitou semien a hromadným vzchádzaním sadeníc s výrazným úhynom mladých jedincov a rýchlym prechodom tých, ktoré zostanú do vegetatívneho a generatívneho stavu, má jej vekové spektrum ľavotočivý charakter. Ide o spektrum mladých cenopopulácií (obr. 5.15).

Ryža.5.15. Vekové spektrá cenopopulácií:

A - ľavostranné spektrum colchicum bujného;

B - pravé spektrum požiaru lúky;

1, 2 - variabilita v priebehu rokov.

Ak je produktivita semena nízka, je málo mladých jedincov, dochádza k akumulácii dospelých jedincov v dôsledku výrazného trvania ich vekových stavov a pri vytvorení klonu bude mať cenopopulačné spektrum pravotočivý charakter. Je to znak jej starnutia.

Vekové spektrum cenopopulácie a jej početnosť určuje úlohu druhu vo fytocenóze.

III. Generatívne	Generatívne mladé (skoré)
	Generatívny stredný vek (zrelý
	Generatívne staré (neskoro)
IV. postgeneratívne	Subsenilný (starý vegetatívny)
ny (senilný, se-	Senilný
	umieranie

nad úrovňou povrchu pôdy; keď sú pod zemou, napríklad v dube, zostávajú v pôde. Prvé listy, napríklad v smreku, sú tenké, krátke (do 1 cm dlhé), zaoblené v priereze a často usporiadané.

3. Juvenilné rastliny. Rastliny, ktoré stratili spojenie so semenom,

A aj kotyledóny, ale ešte nenadobudli znaky a vlastnosti dospelej rastliny. Líšia sa jednoduchosťou organizácie. Majú detské (infantilné) štruktúry. Ich listy sú malé, tvarom netypické (v smreku sú podobné ihličkám sadeníc), rozvetvenie chýba. Ak je vyjadrené vetvenie, potom sa kvalitatívne líši od vetvenia nezrelých jedincov. Vyznačujú sa vysokou toleranciou odtieňov, pretože sú súčasťou bylín ale-krovinné poschodie.

4. nezrelé rastliny. Vyznačujú sa prechodnými znakmi a vlastnosťami od juvenilných k dospelým vegetatívnym jedincom. Sú väčšie, vyvíjajú sa listy tvarovo viac podobné listom dospelých rastlín, vetvenie je výrazné. Výživa je autotrofná. V tomto štádiu odumiera hlavný koreň, vyvíjajú sa adventívne korene a odnožové výhonky. Nezrelé stromy sú súčasťou podrastovej vrstvy. Pri slabom osvetlení sa jedinci oneskorujú vo vývoji a potom odumierajú. U mláďat sa toto štádium zvyčajne nezaznamenáva. V smreku sa zvyčajne pozoruje v štvrtom roku života.

Izolácia nezrelých rastlín je najťažšia a niektorí autori ich spájajú do jednej skupiny s panenskými rastlinami.

5. panenské rastliny. Majú morfologické znaky typické pre daný druh, ale ešte sa u nich nevyvíjajú generatívne orgány. Toto je fáza prípravy morfofyziologického základu na dosiahnutie fyziologickej zrelosti, ktorá príde v ďalšej fáze. Panenské stromy majú takmer plne vyvinuté znaky dospelého stromu. Majú dobre vyvinutý kmeň, korunu, maximálny rast do výšky. Sú súčasťou koruny stromu a zažívajú maximálnu potrebu svetla.

6. Generatívne mladé rastliny. Charakterizované výskytom prvých generatívnych orgánov. Kvitnutie a plodenie nie je bohaté, kvalita semien môže byť stále nízka. V tele sa vyskytujú zložité prestavby, ktoré zabezpečujú generatívny proces. Procesy novotvarov prevažujú nad odumieraním. Rast stromov do výšky je intenzívny.

7. Generatívne rastliny stredného veku. V tomto vekovom stave jednotlivci dosahujú svoju maximálnu veľkosť, vyznačujú sa veľkým ročným rastom, bohatým plodom, vysoká kvalita semená. Procesy novotvarov a odumierania sú vyvážené. Na stromoch sa zastavuje vrcholový rast niektorých veľkých konárov, na kmeňoch sa prebúdzajú spiace púčiky.

8. Generatívne staré rastliny. Ročný rast je oslabený, ukazovatele generatívnej sféry sa prudko znižujú, procesy odumierania prevažujú nad procesmi neogenézy. V stromoch sa aktívne prebúdzajú spiace púčiky, je možná tvorba sekundárnej koruny. Semená sa vyrábajú nepravidelne a v malých množstvách.

9. Subsenilné rastliny. Strácajú schopnosť rozvíjať generatívnu sféru. Prevažujú procesy odumierania, možný je sekundárny výskyt listov prechodného (nezrelého) typu.

10. Senilné rastliny. Vyznačujú sa znakmi všeobecnej zchátralosti, ktorá sa prejavuje smrťou častí koruny, absenciou obnovovacích púčikov a iných novotvarov; je možný sekundárny výskyt niektorých juvenilných znakov. Stromy zvyčajne vyvinú sekundárnu korunu, vrchná časť koruny a kmeň odumierajú.

11. Umierajúce rastliny. Prevládajú mŕtve časti, sú tu jednotlivé životaschopné spiace púčiky.

Uvedené vekové podmienky sú typické pre polykarpikov. Diagnózy a stopy pre stavy súvisiace s vekom boli vyvinuté pre množstvo bylinných rastlín

A dreviny (Diagnosis and Keys…, 1980, 1983, 1989; Romanovsky, 2001). U monokarpických je generatívne obdobie zastúpené len jedným vekovým stavom a postgeneratívne obdobie úplne chýba.

U zvierat sa jednotlivci s rôznou presnosťou zvyčajne rozlišujú ako „mladí“, „roční“, „roční“, „dospelí“, „starí“. G.A. Novikov (1979) rozlišuje päť vekových skupín zvierat:

1. Novorodenci (až do času videnia).

2. Mladé - rastúce jedince, ktoré ešte nedosiahli pubertu

3. Polodospelí - blízko puberty.

4. Dospelí sú sexuálne zrelí jedinci.

5. Staré - jednotlivci, ktorí sa prestali rozmnožovať.

V.E. Sidorovich (1990) rozlíšil tri vekové skupiny v populáciách vydry: mladých jedincov (prvý rok života), polodospelých (druhý rok života) a dospelých (v treťom roku života a starší). V bialowiežskej populácii zubrov tvoria dospelí jedinci 57,8 %, mladé zvieratá (od 1 roka do 3,5 roka) - 27,9, področné mláďatá - 14,3 % (Bunevich, 1994). Vekové rozdiely sa najzreteľnejšie prejavujú u druhov, ktorých vývoj prebieha metamorfózou (vajíčko, larva, kukla a dospelý jedinec).

Jednotlivci rôznych vekových skupín v rastlinách aj zvieratách, ktorí sa nevyhnutne vyvíjajú v rôznych podmienkach, sa výrazne líšia nielen v morfologických, ale aj v kvantitatívnych ukazovateľoch. Majú biologické a fyziologické rozdiely, hrajú rôzne úlohy (rastliny) v zložení spoločenstiev, v biocenotických vzťahoch. Semená v populáciách rastlín, napríklad v pokoji, vyjadrujú možnosti populácie. Sadenice majú zmiešanú stravu (živiny endospermu a fotosyntéza), mláďatá a jedince nasledujúcich skupín sú autotrofy. Generatívne rastliny plnia funkciu samoobsluhy obyvateľstva. Úloha jednotlivcov v živote populácie, počnúc subsenilnými rastlinami, sa oslabuje. Odumierajúce rastliny opúšťajú populáciu. V procese ontogenézy u mnohých druhov sa mení forma života, ako aj postoj, stupeň odolnosti voči environmentálnym faktorom.

Prideľovanie vekových skupín je vždy ťažké, najmä u zvierat, a vykonáva sa rôznymi metódami. Najčastejšie sa pozornosť venuje času prechodu do generatívneho stavu. Vek puberty u rôznych druhov nastáva v rôznych časoch. Okrem toho sa líši aj načasovanie dozrievania jedincov v rôznych populáciách toho istého druhu. V niektorých populáciách hranostaju (Mustela erminea) sa prejavuje fenomén neoténie – párenie ešte slepých 10-dňových samíc (Galkovskaya, 2001). Samice Beluga dospievajú vo veku 15-16 rokov, samce vo veku 11 rokov. Za priaznivých podmienok môže beluga vstúpiť do riek, aby sa rozmnožila až 9-krát. Počas riečneho obdobia života sa samice nekŕmia. Opätovné dozrievanie sa pozoruje po 4-8 rokoch (samice) a 4-7 rokoch (samci). K poslednému treniu dochádza vo veku okolo 50 rokov. Postreprodukčné obdobie trvá 6-8 rokov (Raspopov, 1993). Oveľa skôr, vo veku štyroch alebo piatich rokov, samice dosiahnu pohlavnú dospelosť. ľadový medveď. Rozmnožovanie prebieha do 20. roku života, opakuje sa v priemere po 2 rokoch, priemerná veľkosť vrhu je 1,9 mláďat

(Kuzmina, 2002).

Veľmi výrazné a druhovo špecifické sú u zvierat aj rozdiely medzi vekovými skupinami. U druhov s priamym vývinom rozdiely súvisiace s reprodukciou, výživou a funkčnosťou

úlohu. Mladí jedinci určujú potenciu budúcej reprodukcie, zrelí jedinci vykonávajú reprodukciu. V populáciách hraboša poľného (Clethrionomys glareolus) jedince jarných a letných kohort rýchlo dospievajú, skoré sa ženia a vyznačujú sa plodnosťou, čo prispieva k zvyšovaniu veľkosti populácie a zvyšovaniu jej rozsahu. Ich zuby sú však rýchlo vymazané, starnú skoro a žijú väčšinou 2-3 mesiace. Malý počet jedincov prežíva do jari budúceho roka. Spravidla zimujú zvieratá najnovších generácií. Majú malé telesné rozmery, oveľa menšiu relatívnu hmotnosť väčšiny vnútorné orgány(pečeň, obličky), znížená miera opotrebovania zubov, t.j. výrazná inhibícia rastu. Okrem toho majú v zime veľmi nízku úmrtnosť. Zimujúce hraboše zodpovedajú podľa fyziologického stavu približne mesačným exemplárom jarno-letných generácií. Rodia a čoskoro odumierajú. Ich potomkovia, jedince skorých jarných kohort, sa vyznačujú skorým dozrievaním a plodnosťou a rýchlo dopĺňajú riedku populáciu počas nereprodukčného obdobia, čím uzatvárajú ročný cyklus (Shilov, 1997).

Vzhľadom na biologické vlastnosti hibernujúcich jedincov sú náklady na energiu v najťažšom období pre populáciu znížené na minimum. Úspešne „preťahujú“ obyvateľstvo cez zimu (Olenev, 1981). Podobný vzor bol zaznamenaný u iných druhov hlodavcov. U stepníkov (Lagurus lagurus), narodených v máji, priemerný vek dosiahnutie pohlavnej dospelosti bolo 21,6 dňa a tí, ktorí sa narodili v októbri - 140,9 dňa (Shilov, 1997). Podľa S. S. Schwartza skúsenosť s nepriaznivými podmienkami prebieha v stave „zachovalej mladosti“. Práve predlžovanie dĺžky života hlodavcov neskorších kohort nastáva nie prežívaním v starobe, ale predlžovaním fyziologicky mladistvého obdobia (Amstislavskaya, 1970).

Generatívne obdobie u drevín (zaznamenali sme u 230 druhov) sa tiež vyskytuje v rôznych obdobiach. Väčšina skoré termíny(4-5 rokov) boli zaznamenané u druhov niekoľkých rodov (vŕba, jaseň, slivka, čerešňa vtáčia, javor jaseňolistý); najnovšie (40 rokov) - v lesnom buku. Veľmi dlhé pregeneračné obdobie ontogenézy je znakom reprodukčnej stratégie drevín. Druhy kríkov sa líšia relatívne skorým (3-4 roky) prechodom z panenstva (Fedoruk, 2004).

Proces prechodu rastliny alebo živočícha z panenského stavu do generatívneho stavu je určený špecifickým genetickým programom a je regulovaný mnohými faktormi. Pre rastliny je to predovšetkým teplo, ako aj poloha vo fytocenóze. Nástup dospelosti jedincov v cenózach jedle sibírskej (Abies sibirica) sa pohybuje od 22 do 105 rokov (Nekrasova a Ryabinkov, 1978). Diferenciácia jedincov podľa stupňa vyspelosti v 39-ročných kultúrach borovice sibírskej (Pinus sibirica) odráža vzor ...

ihličnaté druhy sa vyskytujú počas maximálneho rastu stromu do výšky (Nekrsova, Ryabinkov, 1978; Shkutko, 1991; Fedoruk, 2004); s intenzívnym radiálnym rastom kmeňa (Vališevič, Petrova, 2004). Čím rýchlejšie stúpa krivka rastu, tým skôr sa drevina dostáva do reprodukčnej fázy. Fyziologické a štrukturálne zmeny rastlín sú spojené s maximálnym lineárnym nárastom výšky. Rýchly rast umožňuje rastlinám v krátkom čase dosiahnuť určitú morfologickú štruktúru a lineárne rozmery. S útlmom vrcholového rastu do výšky v dôsledku prerozdelenia plastických látok dochádza k stabilnému kvitnutiu a plodeniu. bylinné rastliny aj plodenie začína pri určitej prahovej hodnote vegetatívnej hmoty

sy (Smith a Joung, 1982).

Podľa M.G. Popova (1983), keď množstvo meristému začína klesať a „telo získava škrupinu, pancier trvalých tkanív“, jeho schopnosť rásť sa znižuje, začína sa proces generatívneho vývoja a s ďalším vyčerpávaním meristému dochádza k starnutiu.. Mechanizmus tohto javu je veľmi zložitý a zďaleka nie jasný. Predpokladá sa, že kvantitatívne zmeny v metabolizme vedú k aktivácii inertných génov, syntéze špecifickej RNA a kvalitatívne nových reprodukčných proteínov (Berne, Kune, Saks, 1985, cit. podľa Valisevich a Petrova, 2004). Yu.P. Altukhov (1998) ukázal na botanických a zoologických druhoch, že čím väčší podiel „heterotických“ génov je zahrnutý v procesoch rastu a puberty, tým väčšie sú energetické náklady organizmu v pregeneratívnom období ontogenézy a tzv. nastáva skoršia pohlavná zrelosť.

Tabuľka Vek výsevu a kulminácia rastu

vysoké ihličnaté rastliny

Rastlina	Začiatok rodiny	Začiatok kul-	Max-
	nosiť, ísť-		rast
		rast v	vo výške,
		výška, roky
sibírska jedľa
Jedľa biela
jedľa biela
Balzamová jedľa
Vicha jedľa
Pseudotsuga Menzies
Smrek obyčajný
Smrek sivý
Smrek ostnatý
smrekovec európsky
Kaempfer smrekovec

Poľský smrekovec
Sibírsky smrekovec
Sukačevský smrekovec
vejmutovka
Sibírska cédrová borovica
Borovica lesná
Borovica rumelská
Rakúska čierna borovica
tvrdá borovica
Banks Pine
Tuja západná

Rôzne vekové skupiny zvierat majú spravidla rôzne nutričné ​​spektrá. Pulce sú napríklad vodné fytofágy, žaby sú zoofágy, ktoré vedú suchozemský životný štýl. Jedince každej vekovej kohorty zajaca poľného (Lepus europaeus) sú orientované na rôzne zdroje potravy; každý vrh myších hlodavcov má tiež svoju vlastnú zásobu potravy.

Rozdiely vo vekových skupinách zvierat charakterizovaných vývojom s metamorfózou nie sú menej jasne vyjadrené. dospelých Maybug(Melolontha hippocastani) sa živí listami stromov, larvy sa živia humusom a koreňmi rastlín. Kohorty sú obmedzené na rôzne vrstvy pôdy a v závislosti od jej teploty a vlhkosti, dostupnosti potravy vylietavajú chrobáky v rôznom čase, čo obdarúva populáciu početnými adaptačnými stratégiami. Potravou motýľov kapustových (Pieris brassicae), najväčšieho medzi miestnymi belasými záhradnými, je nektár krížových rastlín, húseníc – kapustných listov. Súčasne mladé húsenice, sivozelené, s čiernymi bodkami a svetložltým pruhom na chrbtovej strane, odierajú dužinu listu; dospelí jedinci robia otvory v listoch malé otvory; húsenice starších vekov, maľované v zelená farba, s jasne čiernymi škvrnami a tromi jasne žltými pruhmi, jedia celý list okrem veľkých žíl. Larvy mladších vekov Medvede obyčajné (Gryllotalpa gryllotalpa) sa živia humusom a koreňmi rastlín prerastajúcimi do hniezdnej komory. Hlavnou potravou starších lariev a dospelých jedincov sú dážďovky, larvy hmyzu, podzemné časti rastlín, ktoré spôsobujú veľké škody na kultúrnych rastlinách najmä v zeleninových záhradách a skleníkoch.

Pri formách s rigidnou priľnavosťou jednotlivých vývojových štádií na konkrétny typ hostiteľa, napríklad u vošiek, je „trofický polymorfizmus“ určený počtom hostiteľov. Komplexné životné cykly s larválnymi štádiami umožňujú druhom využívať viac ako jeden biotop alebo potravinový zdroj. Živia sa napríklad pohlavné generácie vošky fazuľovej

listy euonymus, kalina a asexuálne, v druhej polovici leta - listy zeleninových rastlín.

Vekové štruktúry populácií sú vyjadrené ako vekové spektrá. Reflexia vekovej štruktúry začína stanovením základného vekového spektra. Ako referenčné slúži základné vekové spektrum, s ktorým sa porovnávajú vekové stavy študovaných populácií daného druhu. Vekové spektrá konkrétnych cenopopulácií sa spravidla odchyľujú od základnej, zovšeobecnenej verzie. Teoreticky amplitúda týchto kmitov zapadá do zóny М±3α, kde М je priemerná hodnota relatívne množstvo(v %) každej vekovej skupiny, α je štandardná odchýlka (Zaugolnova, 1976). Podľa N.V. Mikhalchuka (2002) je v podmienkach Brest a Pripyat Polissya základné vekové spektrum papuče venušiny klasifikované ako jednovrcholový typ s absolútnym maximom na integrálnej skupine „v + sv“. Vyznačuje sa nasledujúcim pomerom ontogenetických skupín (%): J - 3,0; im - 10,5 %; v + sv - 39; g1 - 20,8; g2 - 11,0; g3 - 6,0; ss - 6,8; s - 2,9).

Základné vekové spektrá boli vyvinuté pre cenopopulácie mnohých bylinných druhov (obr. …). Sú považované za jeden z biologických ukazovateľov druhu a odchýlky odrážajú stav konkrétnej cenopopulácie. Koenopopulácie papučky venus boli hodnotené pomocou údajov vekových spektier ako „veľmi dobré“ (v pásme spoľahlivosti základného spektra sa nachádzajú charakteristiky 7-8 vekových skupín z 8 identifikovaných), „dobré“, „ uspokojivé, „neuspokojivé“ a „ohrozujúce“ (mimo monitorovacej zóny sú charakteristiky 7-8 vekových skupín) (Mikhalchuk, 2002).

Existujú štyri typy základných spektier. V rámci každého typu sa rozlišuje niekoľko variantov v závislosti od metód sebaúdržby, priebehu ontogenézy jedincov a znakov jej implementácie vo fytocenóze (Zaugolnova, Zhukova, Komarov, Smirnova, 1988).

1. Ľavé spektrum. Odráža prevahu v populácii jedincov pregeneratívnej frakcie alebo jednej zo skupín tejto frakcie. Je typický pre stromy a niektoré skupiny tráv (obr.).

2. Jednovertexové symetrické spektrum. Populácia obsahuje jedincov všetkých vekových stavov, ale prevládajú zrelé generatívne jedince, čo sa zvyčajne prejavuje u druhov so slabým starnutím.

3. Pravé bočné spektrum. Charakterizujú ju maximálne staré generatívne alebo senilné jedince. Hromadenie starých jedincov sa najčastejšie spája s dlhým trvaním zodpovedajúcich vekových stavov.

4. Bimodálne (dvojvrcholové) spektrum. Dodržiavajú sa dve maximá, jedno v mladej časti, druhé v zložení zrelého alebo starého generatívu

rastliny (dve modálne skupiny). Je typický pre druhy s výraznou dĺžkou života a presne vymedzenou dobou starnutia.

bylinné rastliny listnaté lesy, podľa O.V.Smirnova (1987), sa vyznačujú rôznymi typmi základných vekových spektier (tabuľka).

Tabuľka Rozdelenie bylinných rastlín listnatých lesov podľa

typy a varianty základných vekových spektier (Smirnova, 1987)

Spôsoby sebapodpory	Typy základných spektier
zhaniya a ich varianty	(podľa polohy hlavného maxima)
	I (p – g1 )*			II (g2)				III (g3-ss)
Seminal				Mesto Gravilat -
	corydalis,			obloha, hodnosť ve-
				kašubčina,
				dubová tvár,
	opojný,			ostrica lesná
	pelargónie robert,
	strakatý
Vegetatívny
	modrá mašľa			nepríjemný
hlboko omladený
základy, hlboké a
plytké zmladenie
základy
plytké zmladenie								Zvyčajne spať
ny rudimenty (fyto-								Nový
cenoticky neúplné				chlpatý,
spektrá členov)				prolesnik multi-
				ročný,
					hviezdicovitá -
				ka kopijovitá, Fialová
	(hlboko omladzujúci
ženské baktérie)				Genevan
semenné a vegetatívne
ny (hlboké a plytké
bočne omladený pre
semenné a vegetatívne				medvedí luk,		Dub bluegrass -
	(povrchné			kopyto euro-		rovný, ostrica
ženské baktérie)				Peysky, medu-		dlaň,
						ostrica lesná
				kvetnatý, v
				obyčajný,
				húževnatý creep-

* - I - ľavotočivé spektrum; II - centrované spektrum; III - pravostranné spektrum.

Podľa pomeru vekových skupín sa rozlišujú populácie invazívne, normálne a regresívne. Klasifikáciu navrhol T.A. Rabotnov (1950) v súlade s tromi štádiami vývoja cenopopulácie ako systému: vznik, úplný rozvoj a zánik.

1. Invazívna populácia. Pozostáva prevažne z mladých (pregeneratívnych) jedincov. Ide o mladú populáciu, ktorá sa vyznačuje procesom rozvoja územia a zavádzaním rudimentov zvonku. Ešte nie je schopná samoobsluhy. Tieto populácie sú zvyčajne charakteristické pre čistinky, spálené oblasti a narušené biotopy. Zvlášť úspešne sa rozvíjajú na poli po nepretržitej orbe. Okrem miestnych druhov tvoria invázne cenopopulácie dreviny introdukované druhy. Do prirodzených nenarušených alebo mierne narušených cenóz sú introdukované irga klasnatá, pŕhľava vezikulárna, borovica brehová, javor jaseňolistý a niektoré ďalšie druhy bez toho, aby ich výrazne ovplyvnili. celková štruktúra. Proces implementácie je veľmi komplikovaný, spojený s množstvom odpadu. Vlastný výsev jedle balzamovej, vrátane sadeníc, juvenilných, nezrelých a panenských rastlín, bol až 40 000 ind./ha v podmienkach kyslého pestovania (ľavé spektrum) (obr.). Za 12 rokov klesol na 14,0 a za ďalších 9 rokov klesol na 6 tis. ind./ha. Panenské rastliny, ktoré sa dostanú pod korunu stromovej vrstvy, sa vyznačujú pomalým vývojom,

mnohí vstupujú do sekundárneho odpočinku. Prechod jedincov do generatívneho stavu je postupný. Generatívna generácia je v štádiu zvyšovania vegetatívnej a generatívnej kapacity. Postupne introdukovaná populácia nadobúda charakteristický fenotyp, vytvorený spravidla na základe malého počtu zakladajúcich jedincov.

2. normálna populácia. Zahŕňa všetky (alebo takmer všetky) vekové skupiny organizmov. Líši sa odolnosťou, schopnosťou samoobsluhy semenami alebo vegetatívnymi prostriedkami, plnou účasťou na štruktúre biocenózy, nezávislosťou od vonkajšieho zásobovania základmi. Tieto populácie sú normálne úplné alebo normálne neúplné. Populácie s doživotným vekovým spektrom charakteristický vytvorili domorodé klimaxové spoločenstvá.

3. regresívna populácia. V takýchto populáciách prevládajú postgeneratívne vekové skupiny jedincov. Mláďatá chýbajú. V tomto stave stratili možnosť samoobsluhy, postupne degradujú a umierajú. K regresným populáciám brezy striebornej v lesoch patria mnohé z najstarších brezových lesov, v ktorých sa druh pod brezovým zápojom neregeneruje a hojne sa rozvíja smrekový podrast tvoriaci jeho inváznu populáciu. V ponižujúcom stave, najmä v dôsledku rekultivácie močiarneho masívu, bola jediná cenopopulácia jedle bielej v Bielorusku v trakte Tysovka (Belovezhskaya Pushcha).

Vekové stavy odrážajú dynamický stav obyvateľstva. Vo svojom vývoji zvyčajne prechádza invazívnymi, normálnymi a regresívnymi štádiami. V každom prípade je veková štruktúra populácie určená biologickými charakteristikami druhu a závisí od podmienok prostredia. Ročná variabilita vekového zloženia tenkého ohýbaného

(Agrostis tenuis) odráža ryžu….

Úloha vekovej štruktúry v živote populácie je veľká. Rôzne nutričné ​​spektrá vekových kohort zjemňujú vnútrodruhové konkurenčné vzťahy, plnšie využívajú zdroj, zvyšujú odolnosť populácie voči nepriaznivé faktory prostredia, keďže jednotlivci z rôznych kohort majú rôzny adaptačný potenciál. Mladé jedince drevín tak úspešne znášajú tuhé zimy pod snehom, pod pokrývkou opadaného lístia a vyschnutých bylín. V drsných zimách bez snehu je potenciál prežitia najvyšší pre semená, ktoré sú v nečinnom stave. Juvenilné rastliny odolávajú suchu tým, že na začiatku dňa uzatvoria prieduchy a spotrebúvajú absorbovaný uhlík, zatiaľ čo dospelé stromy využívajú podzemnú vodu (Cavander-Bares a Bazzaz, 2000). Veková heterogenita je dôležitá aj pre výmenu informácií medzi jednotlivcami a slúži na účely kontinuity v populácii.

Aktuálna strana: 10 (celková kniha má 32 strán) [úryvok z čítania: 21 strán]

písmo:

100% +

4.3. Veková štruktúra

Veková štruktúra je určená pomerom rôznych vekových skupín jednotlivcov v populácii. Vek, alebo ontogenetický, stav je definovaný ako fyziologický a biochemický stav jedinca, odrážajúci určité štádium ontogenézy. Jednotlivci rovnakého veku sú funkčne podobní, ale môžu mať rozdielny absolútny alebo kalendárny vek. Absolútny vek sa meria dĺžkou života organizmu alebo danej kohorty jedincov v populácii od okamihu objavenia sa jednotlivca do času pozorovania. V populácii a v cenóze nie absolútny vek, ale vekový stav odzrkadľuje biologickú úlohu jedincov, a preto sa na nich robí komparatívne hodnotenie úlohy druhov v spoločenstve.

Veková štruktúra populácií v rastlinách. Ako základ pre identifikáciu vekových stavov rastlín sa používa komplex kvalitatívnych znakov. Prejavom ontogenetických stavov sú najmä morfologické zmeny, ktoré sú vizuálne najľahšie vnímateľné a korelatívne spojené s inými zmenami v organizme súvisiacimi s vekom.

Myšlienka veku ako štádia individuálneho vývoja jednotlivca tvorila základ mnohých periodizácií morfogenézy. Klasifikácia vekových podmienok rastlín podľa Rabotnova (1950) je všeobecne akceptovaná. Podľa jeho klasifikácie sa v rastlinách rozlišuje 11 vekových stavov zodpovedajúcich štyrom obdobiam ontogenézy (tab. 3). Pomery trvania týchto období sú u rôznych druhov veľmi rozdielne (obr. 44).

Ryža. 44. Pomer trvania predreprodukčných (7), reprodukčných (2) a postreprodukčných (2) období ontogenézy u niektorých druhov (podľa A. V. Yablokova, 1987)

spiace semená- semená (embryonálne jedince) oddelené od rodičovského jedinca a po rozšírení samostatne existujú v pôde (na pôde).

klíčky- drobné nerozvetvené rastliny s prítomnosťou zárodočných štruktúr (klíčne listy, zárodočný koreň, výhonky s malými, jednoduchšími listami ako u dospelej rastliny) a zmiešanou výživou (kvôli semenným látkam, asimilácii kotyledónov a prvých listov). Pri nadzemnom klíčení sa klíčne listy vyberú nad úroveň povrchu pôdy; pri podzemí (v blízkosti dubu) - zostávajú v pôde. Prvé listy (v smreku) sú tenké, krátke (do 1 cm dlhé), zaoblené v priereze a často umiestnené.

Tabuľka 3

Klasifikácia vekových podmienok semenných rastlín (podľa Rabotnova, 1950)

*Indexy vekových podmienok sú prevzaté podľa A.A. Uranova (1973)

Juvenilné rastliny - rastliny, ktoré stratili spojenie so semenom, kotyledóny, ale ešte nenadobudli znaky a vlastnosti dospelej rastliny. Líšia sa jednoduchosťou organizácie. Majú detské (infantilné) štruktúry. Ich listy sú malé, tvarom netypické (v smreku sú podobné ihličkám sadeníc), rozvetvenie chýba. Ak je vyjadrené vetvenie, potom sa kvalitatívne líši od vetvenia nezrelých jedincov. Vyznačujú sa vysokou toleranciou tieňa, pretože sú súčasťou trávovo-kríkovej vrstvy.

nezrelé rastliny sa vyznačujú prechodnými znakmi a vlastnosťami od juvenilných k dospelým vegetatívnym jedincom. Sú väčšie, s výrazným rozkonárovaním, vyvíjajú sa listy, ktoré sa tvarom viac podobajú listom dospelých rastlín. Výživa je autotrofná. V tomto štádiu odumiera hlavný koreň, vyvíjajú sa adventívne korene a odnožové výhonky. Nezrelé stromy sú súčasťou podrastovej vrstvy. Pri slabom osvetlení sa jedinci oneskorujú vo vývoji a potom odumierajú. U mladistvých sa táto fáza spravidla nezaznamenáva. V smreku sa zvyčajne pozoruje v štvrtom roku života. Izolácia nezrelých rastlín je najťažšia a niektorí autori ich spájajú do jednej skupiny s panenskými rastlinami.

panenské rastliny majú morfologické znaky typické pre daný druh, ale ešte sa u nich nevyvíjajú generatívne orgány. Toto je fáza prípravy morfofyziologického základu na dosiahnutie fyziologickej zrelosti, ktorá príde v ďalšej fáze. Panenské stromy majú takmer plne vyvinuté znaky dospelého stromu. Majú dobre vyvinutý kmeň, korunu, maximálny rast do výšky. Sú súčasťou koruny stromu a zažívajú maximálnu potrebu svetla.

Generatívne mladé rastliny charakterizované objavením sa prvých generatívnych orgánov. Kvitnutie a plodenie nie je bohaté, kvalita semien môže byť stále nízka. V tele sa vyskytujú zložité prestavby, ktoré zabezpečujú generatívny proces. Procesy novotvarov prevažujú nad odumieraním. Rast stromov do výšky je intenzívny.

Generatívne rastliny stredného veku dosahujú maximálne veľkosti, vyznačujú sa veľkým ročným prírastkom, bohatými plodmi, vysoko kvalitnými semenami. Procesy novotvarov a odumierania sú vyvážené. Na stromoch sa zastavuje vrcholový rast niektorých veľkých konárov, na kmeňoch sa prebúdzajú spiace púčiky.

generatívne staré rastliny- rastliny, ktorých ročný rast je oslabený, ukazovatele generatívnej sféry sú výrazne znížené, procesy odumierania prevažujú nad procesmi neogenézy. V stromoch sa aktívne prebúdzajú spiace púčiky, je možná tvorba sekundárnej koruny. Semená sa vyrábajú nepravidelne a v malých množstvách.

subsenilné rastliny stratiť schopnosť rozvíjať generatívnu sféru. Prevažujú procesy odumierania, možný je sekundárny výskyt listov prechodného (nezrelého) typu.

Senilné rastliny charakterizované znakmi všeobecnej zchátralosti, ktorá sa prejavuje smrťou častí koruny, absenciou obnovovacích púčikov a iných novotvarov; je možný sekundárny výskyt niektorých juvenilných znakov. Stromy zvyčajne vyvinú sekundárnu korunu, vrchná časť koruny a kmeň odumierajú.

umierajúcich rastlín majú jednotlivé životaschopné spiace púčiky, prevládajú mŕtve časti.

Uvedené vekové podmienky sú typické pre polykarpikov. U monokarpických je generatívne obdobie zastúpené len jedným vekovým stavom a postgeneratívne obdobie úplne chýba. Vekové pomery určujú špeciálne vyvinuté diagnózy a kľúče (obr. 45, 46).

Veková štruktúra populácií zvierat. O zvieratá sa zvyčajne rozlišujú podľa mláďat, področných, ročných, dospelých a starých jedincov. Niektorí autori rozlišujú päť vekových skupín zvierat: novorodenci (do doby videnia); mladí (rastúci jedinci, ktorí ešte nedosiahli pubertu); polodospelý (blízko puberty); dospelí (pohlavne zrelí jedinci); staré (jedinci, ktorí sa prestali množiť). V.E. Sidorovič rozlíšil tri vekové skupiny v bieloruských populáciách vydry: mladých jedincov (prvý rok života), polodospelých (druhý rok života) a dospelých (tretí rok života a starší). V bialowiežskej populácii zubrov tvoria dospelí jedinci 57,8 %, mladé zvieratá (vo veku od 1 do 3,5 roka) - 27,9, mláďatá - 14,3 %.

Rozdelenie vekových skupín u zvierat je zložité. Najčastejšie sa pozornosť venuje času prechodu jednotlivca do generatívneho stavu. Vek puberty u rôznych druhov nastáva v rôznych časoch. Okrem toho je rozdielne aj načasovanie dozrievania jedincov toho istého druhu v rôznych populáciách. V niektorých populáciách hranostaju (Mustela erminea) sa prejavuje fenomén neoténie - párenie ešte slepých 10-dňových samíc. Samice Beluga dospievajú vo veku 15–16 rokov, samce vo veku 11 rokov. Za priaznivých podmienok môže beluga vstúpiť do riek, aby sa rozmnožila až 9-krát. Počas riečneho obdobia života sa samice nekŕmia. Opätovné dozrievanie sa pozoruje po 4–8 rokoch (samice) a 4–7 rokoch (muži). K poslednému treniu dochádza vo veku okolo 50 rokov. Postreprodukčné obdobie trvá 6-8 rokov. Oveľa skôr, vo veku 4 alebo 5 rokov, začína pohlavná zrelosť samíc ľadových medveďov. Rozmnožovanie prebieha do 20. roku života, opakuje sa v priemere po 2 rokoch, priemerná veľkosť vrhu je 1,9 mláďat. Vekové rozdiely sa najzreteľnejšie prejavujú u druhov, ktorých vývoj prebieha metamorfózou (vajíčko, larva, kukla a dospelý jedinec).

Ryža. 45. Vekové podmienky smreka obyčajného (podľa Yu.E. Romanovského, 2001):

j- mladistvý; im- g- generatívne

Jednotlivci rôznych vekových skupín v rastlinách aj zvieratách, ktorí sa nevyhnutne vyvíjajú v rôznych podmienkach, sa výrazne líšia nielen v morfologických, ale aj v kvantitatívnych ukazovateľoch. Majú biologické a fyziologické rozdiely, hrajú rôzne úlohy v zložení spoločenstiev, v biocenotických vzťahoch. V rastlinných populáciách napríklad semená, ktoré sú v pokoji, vyjadrujú možnosti populácie. Sadenice majú zmiešanú výživu (živiny endospermu a fotosyntéza), juvenilné jedince a jedince následných skupín sú autotrofy. Generatívne rastliny plnia funkciu samoobsluhy obyvateľstva. Úloha jednotlivcov v živote populácie, počnúc subsenilnými rastlinami, sa oslabuje. Odumierajúce rastliny opúšťajú populáciu. V procese ontogenézy u mnohých druhov sa mení forma života, ako aj postoj, stupeň odolnosti voči environmentálnym faktorom.

Ryža. 46. Vekové podmienky plantain medium (podľa L.A. Zhukova, 1980):

j- mladistvý; im- nevyspelý; v - panenský; g- generatívne mláďatá; g2– generatívny stredný vek; g 3 - generatívny starý; ss- subsenilný; s- senilný

U zvierat sú veľmi výrazné a druhovo špecifické aj rozdiely medzi vekovými skupinami. V populáciách hraboša poľného (Clethrionomys glareolus) podľa Shilova (1997) jedince jarných a letných kohort rýchlo dospievajú, skoré sa ženia a vyznačujú sa plodnosťou, čo prispieva k zvýšeniu veľkosti populácie a zväčšeniu jej rozsahu. Ich zuby sú však rýchlo vymazané, starnú skoro a žijú väčšinou 2-3 mesiace. Malý počet jedincov prežíva do jari budúceho roka. Spravidla zimujú zvieratá najnovších generácií. Majú malú veľkosť tela, výrazne nižšiu relatívnu hmotnosť väčšiny vnútorných orgánov (pečeň, obličky), zníženú mieru opotrebovania zubov, t.j. výrazná inhibícia rastu. Okrem toho majú v zime veľmi nízku úmrtnosť. Zimujúce hraboše zodpovedajú podľa fyziologického stavu približne mesačným exemplárom jarno-letných generácií. Rodia a čoskoro odumierajú. Ich potomkami sú jedince skorých jarných kohort, ktoré sa vyznačujú skorým dozrievaním a plodnosťou, rýchlo dopĺňajú populáciu preriedenú počas nereprodukčného obdobia a uzatvárajú ročný cyklus.

Vzhľadom na biologické vlastnosti hibernujúcich jedincov sú náklady na energiu v najťažšom období pre populáciu znížené na minimum. Úspešne „ťahajú“ obyvateľstvo cez zimu. Podobný vzor bol zaznamenaný u iných druhov hlodavcov. U lemov stepných (Lagurus lagurus) narodených v máji bol priemerný vek dosiahnutia pohlavnej dospelosti 21,6 dňa au lemov narodených v októbri 140,9 dňa. Zážitok nepriaznivých podmienok podľa Schwartza nastáva v stave „zakonzervovanej mládeže“. Predlžovanie dĺžky života hlodavcov neskorých kohort nie je spôsobené prežívaním v starobe, ale predlžovaním fyziologicky mladistvého obdobia.

Proces prechodu rastliny alebo živočícha z panenského stavu do generatívneho stavu je určený špecifickým genetickým programom a je regulovaný mnohými faktormi. Pre rastliny je to predovšetkým teplota, denné svetlo a poloha vo fytocenóze. Nástup dospelosti jedincov v súčasných cenózach jedle sibírskej (Abies sibirica) sa pohybuje od 22 do 105 rokov. Bolo zaznamenané, že k iniciácii prvých generatívnych orgánov u ihličnatých druhov dochádza počas maximálneho rastu stromu do výšky, ako aj počas intenzívneho radiálneho rastu kmeňa. Čím rýchlejšie stúpa rastová krivka, tým skôr sa drevina dostáva do reprodukčnej fázy. Fyziologické a štrukturálne zmeny rastlín sú spojené s maximálnym lineárnym nárastom výšky. Rýchly rast umožňuje rastlinám v krátkom čase dosiahnuť určitú morfologickú štruktúru a lineárne rozmery. S útlmom vrcholového rastu do výšky v dôsledku prerozdelenia plastických látok dochádza k stabilnému kvitnutiu a plodeniu. Bylinné rastliny začínajú rodiť aj pri určitej prahovej hodnote vegetatívnej hmoty a vývoja zásobných orgánov.

Podľa M.G. Popov, keď množstvo meristému začína klesať a „telo získava škrupinu, pancier trvalých tkanív“, jeho schopnosť rásť sa znižuje, začína sa proces generatívneho vývoja a s ďalším vyčerpaním meristému dochádza k starnutiu. Mechanizmus tohto javu je veľmi zložitý a nie je úplne pochopený. Predpokladá sa, že kvantitatívne zmeny metabolizmu vedú k aktivácii inertných génov, syntéze špecifickej RNA a kvalitatívne nových reprodukčných proteínov. Áno. Altukhov ukázal, že čím väčší je podiel „heterotických“ génov zapojených do procesov rastu a puberty, tým väčší je energetický výdaj organizmu v pregeneratívnom období ontogenézy a čím skôr dochádza k sexuálnej zrelosti.

Vekové spektrá. Vekové štruktúry populácií sú vyjadrené vo forme vekových spektier odrážajúcich rozloženie jedincov v populácii podľa vekových stavov. Štúdium vekovej štruktúry začína stanovením základného vekového spektra. Základné vekové spektrum pôsobí ako referenčný (typický), s ktorým sa porovnávajú vekové pomery študovaných populácií daného druhu. Považuje sa za jeden z biologických ukazovateľov druhu a odchýlky odrážajú stav konkrétnej cenopopulácie.

Existujú štyri typy základných spektier (obr. 47). V rámci každého typu sa rozlišuje niekoľko možností v závislosti od metód samoúdržby, priebehu ontogenézy jedincov a vlastností jej implementácie vo fytocenóze.

Ľavé spektrum odráža prevahu v populácii jedincov pregeneračného obdobia alebo niektorej z jeho vekových skupín. Typické pre stromy a niektoré bylinky.

Unimodálne symetrické spektrum odráža prítomnosť jedincov všetkých vekových stavov v populácii s prevahou zrelých generatívnych jedincov, čo sa zvyčajne prejavuje u druhov so slabým starnutím.

Spektrum pravej ruky charakterizujú maximálne staré generatívne alebo senilné jedince. Hromadenie starých jedincov sa najčastejšie spája s dlhým trvaním zodpovedajúcich vekových stavov.

Ryža. 47. Typy základných spektier cenopopulácií (priemerné ukazovatele) (od L.B. Zaugolnovej, L.A. Žukovej, A.S. Komarovej, O.V. Smirnova, 1988):

A-ľavostranný (elmous lúčny); b - unimodálne symetrické (kostrava valiská); V– pravostranný (kostra lúčna); g - dvojvrcholový (perovitá tráva)

Bimodálne (dvojvrcholové) spektrum má dve maximá: jedno - v mladej časti, druhé - v zložení zrelých alebo starých generatívnych rastlín (dve modálne skupiny). Je typický pre druhy s výraznou dĺžkou života a presne vymedzenou dobou starnutia.

Pomer vekových skupín. Podľa pomeru vekových skupín sa rozlišujú populácie invazívne, normálne a regresívne. Klasifikácia bola navrhnutá Rabotnovom v súlade s tromi štádiami vývoja cenopopulácie ako systému: vznik, úplný rozvoj a zánik.

Populácia je invazívna pozostáva prevažne z mladých (pregeneratívnych) jedincov. Ide o mladú populáciu, ktorá sa vyznačuje procesom rozvoja územia a zavádzaním rudimentov zvonku. Ešte nie je schopná sa udržať. Takéto populácie sú zvyčajne charakteristické pre čistinky, spálené oblasti a narušené biotopy. Zvlášť úspešne sa rozvíjajú na poli po nepretržitej orbe. Okrem miestnych druhov tvoria invázne cenopopulácie dreviny introdukované druhy. Irga špicatá, pľuzgierovité hýfy, borovica brehová, javor jaseňolistý a niektoré ďalšie druhy sú zavlečené do prirodzených nenarušených alebo mierne narušených cenóz, bez toho, aby výrazne ovplyvnili ich celkovú štruktúru. Proces implementácie je veľmi komplikovaný, spojený s množstvom odpadu. Vlastný výsev jedle balzamovej vrátane sadeníc, juvenilných, nezrelých a panenských rastlín bol až 40 000 ind./ha v oxických podmienkach pestovania (ľavostranné spektrum). Za 12 rokov klesol na 14 tis. a za ďalších 9 rokov klesol na 6 tis. ind./ha. Panenské rastliny, ktoré sa dostanú pod korunu stromovej vrstvy, sa vyznačujú pomalým vývojom, mnohé vstupujú do sekundárneho pokoja.

Populácia je normálna zahŕňa všetky (alebo takmer všetky) vekové skupiny organizmov. Líši sa odolnosťou, schopnosťou samoobsluhy semenami alebo vegetatívnymi prostriedkami, plnou účasťou na štruktúre biocenózy, nezávislosťou od vonkajšieho zásobovania základmi. Tieto populácie sú normálnych riadnych členov alebo normálne neúplné. Charakteristickým znakom etablovaných komunít sú populácie s celým vekovým spektrom.

Populácia je regresívna 2
Správnejšie je nazvať to „regresívnou populáciou“.

Charakterizuje ju prevaha postgeneratívnych vekových skupín jedincov. Mláďatá chýbajú. V takomto stave populácie strácajú možnosť samoobsluhy, postupne degradujú a zomierajú. K regresným populáciám brezy striebornej v lesoch patria mnohé z najstarších brezových lesov, v ktorých sa druh pod brezovým zápojom neregeneruje a hojne sa rozvíja smrekový podrast tvoriaci jeho inváznu populáciu. V ponižujúcom stave, najmä v dôsledku rekultivácie močiarneho masívu, bola jediná cenopopulácia jedle bielej v Bielorusku (Belovezhskaya Pushcha).

Vekové stavy odrážajú dynamický stav obyvateľstva. Vo svojom vývoji zvyčajne prechádza invazívnymi, normálnymi a regresívnymi štádiami. V každom prípade je veková štruktúra populácie určená biologickými charakteristikami druhu a závisí od podmienok prostredia. Mala by sa riadiť využívaním prirodzených populácií zvierat a rastlín.

Hodnota rôznej kvality vekových podmienok. Rozdielne nutričné ​​spektrá jedincov vekových skupín zmierňujú vnútrodruhové konkurenčné vzťahy, plnšie sa využívajú zdroje a zvyšuje sa odolnosť populácie voči nepriaznivým faktorom prostredia, keďže jedinci rôznych vekových stavov majú rôzny adaptačný potenciál. Pulce sú napríklad vodné fytofágy, žaby sú zoofágy, ktoré vedú suchozemský životný štýl. Dospelé jedince chrobáka májového (Melolontha hippocastani) sa živia listami stromov, larvy sa živia humusom a koreňmi rastlín. Kohorty sú obmedzené na rôzne vrstvy pôdy a v závislosti od jej teploty, vlhkosti a dostupnosti potravy vylietavajú chrobáky v rôznych časoch, čo dáva populácii množstvo adaptačných stratégií. Potravou motýľa kapustového (Pieris brassicae), najväčšieho spomedzi tunajších belasých záhradných, je nektár krížových rastlín, potravou húseníc kapustné listy. Súčasne mladé húsenice, sivozelené, s čiernymi bodkami a svetložltým pruhom na chrbtovej strane, odierajú dužinu listu; dospelí jedinci robia otvory v listoch malé otvory; húsenice staršieho veku, natreté na zeleno, s jasne čiernymi škvrnami a tromi jasne žltými pruhmi, jedia celý list, s výnimkou veľkých žíl. Mladšie larvy krtonožky (Gryllotalpa gryllotalpa) sa živia humusom a koreňmi rastlín prerastajúcimi do hniezdnej komory. Hlavnou potravou starších lariev a dospelých jedincov sú dážďovky, larvy hmyzu, podzemné časti rastlín, čo spôsobuje veľké škody na kultúrnych rastlinách najmä v zeleninových záhradách a skleníkoch.

Veková heterogenita je dôležitá aj pre výmenu informácií medzi jednotlivcami a slúži na účely kontinuity v populácii.

4.4. Štruktúra pohlavia

Štruktúra pohlavia- číselný pomer mužov a žien v rôznych vekových skupinách obyvateľstva. Je typická pre populácie dvojdomých jedincov (najvýraznejšie sa prejavuje u článkonožcov a stavovcov) a dvojdomých rastlín, ktoré v r. mierneho pásma Severná hemisféra sú asi 4 %. Tradične je pohlavná štruktúra populácií semenných rastlín určená pomerom jedincov s pestíkovými, staminátovými a obojpohlavnými kvetmi. Program na vývoj pestikových a staminových kvetov je pomerne zložitý. Pohlavie kvetu je regulované koncentráciou auxínov v koreňoch rastlín, riadenou úrovňou ploidie genómov, ako aj signálom prichádzajúcim z vonkajšieho prostredia. Napríklad v konope (Cannabis sativa) pri slabom osvetlení a nedostatku vlhkosti sa rastliny s obojpohlavnými kvetmi objavujú s pomerne vysokou frekvenciou.

Pohlavná štruktúra je dynamická, úzko súvisí s vekovou štruktúrou populácie a životnými podmienkami jednotlivcov. Primárny pomer pohlavia je determinovaný pri tvorbe zygot genetickými mechanizmami založenými na heterogenite pohlavných chromozómov (X- a Y-chromozómy) (obr. 48). U cicavcov a mnohých druhov iných zvierat sú samice homogametické (súbor pohlavných chromozómov XX), zatiaľ čo samce sú heterogametické (XY).

Ryža. 48. Schéma genetického mechanizmu určovania pohlavia na príklade splynutia gamét u cicavcov (od I.A. Shilov, 1997)

U vtákov a motýľov je naopak heterogametické pohlavie zastúpené samicami, zatiaľ čo samce sú homogametické. V procese meiózy sú možné rôzne kombinácie pohlavných chromozómov získaných od rôznych rodičov, čo určuje pohlavie každého jedinca v potomstve. V tomto prípade zvyčajne platí pomer rovnakého pohlavia (1:1). Jedinými cicavcami s geneticky podmieneným nadbytkom samíc vo svojich populáciách sú lemovec lesný (Myopus schisticolor) a lemovec kopytnatý (Dicrostonyx torquatus). V týchto druhoch existuje okrem divokého typu X chromozómu (X 0) mutantný chromozóm, ktorý indukuje vývoj jedincov s karyotypom XY pozdĺž ženskej dráhy. Tieto samice sú v populáciách široko distribuované a vyznačujú sa plodnosťou.

V procese vývoja sú však potenciálne schopnosti plodu narušené pôsobením rôznych dôvodov a pri narodení sa skutočný pomer mužov a žien ukazuje byť odlišný. Tento pomer medzi novorodencami a mladistvými je sekundárny pomer pohlaví. Mechanizmus redefinície pohlavia pod vplyvom faktorov prostredia, fyziologických príčin, rozdielnej úmrtnosti plodov rôzneho pohlavia, ktoré sú superponované na genetickej podmienenosti, sa prejavuje najmä v embryonálnych a larválnych štádiách ontogenézy. U mnohých druhov plazov má teda teplota inkubácie vajíčok primárny význam pre tvorbu pohlavia. U krokodílov sa pri teplote hniezda 32–33 °C objavuje rovnaký počet samcov a samíc. Pri nižších teplotách (pod 31 °C) sa vyvíjajú iba samice a pri vyšších teplotách (nad 33,5 °C) sa vyvíjajú iba samce. U morského červa (Bonellia viridis) sa z voľne plávajúcich lariev vo vode stávajú samice. Z lariev, ktoré sa na 4. – 6. deň vývinu prisajú na nos dospelej samice a sú ovplyvnené látkami, ktoré vylučuje, sa vyvinú samčekovia.

K zmene počtu jedincov mužského a ženského pohlavia dochádza aj v procese ontogenézy jedincov v populácii. V dôsledku toho medzi dospelými v populácii nový terciárny pomer pohlaví, ktorý je určený rôznymi dôvodmi. Môže to byť výsledkom rozdielnej úmrtnosti mužov a žien. V súvislosti so zvýšenou úmrtnosťou samcov zubra v Belovezhskaya Pushcha od roku 1983 existuje tendencia znižovať počet dospelých samcov. Pomer pohlaví je 1: 1,6 a medzi dospelými - 1: 2,3. V populáciách vzácnych (ohrozených) vtákov je viac samcov. Samice často umierajú v hniezdach počas inkubácie. stres, veľký cvičiť stres skrátiť ich životnosť.

Pomer pohlaví závisí aj od charakteristík vývoja druhov. Napríklad mnohoštetinavca (Ophryotrocha puerilis) a ulitník(Crepidula plana) na začiatku puberty s malé veľkosti telá sú samčie a so zväčšujúcou sa veľkosťou začínajú produkovať vajíčka. U niektorých druhov rýb fungujú mladé jedince ako samce a staré ako samice. Ekologicky komplikovaná štruktúra populácií u niektorých druhov je dosiahnutá prítomnosťou trpasličích foriem v populácii spolu s jedincami normálnej veľkosti. U tunja (Salvelinus leucomaenis) nevykonávajú trpasličí samci obvyklú migráciu do mora pre iné jedince. Reprodukcia prebieha v mladý vek. Po rozmnožení jedince neumierajú, ale pokračujú vo vývoji ako obyčajné mláďatá (Jablokov, 1987).

Dôležitú úlohu pri určovaní pohlavia u dvojdomých rastlín zohrávajú ekologické a cenotické podmienky, najmä trofickosť a vlhkosť pôdy. Muži sú dominantnejší v extrémnych podmienkach s nízkou úrovňou vitality, ktorá je zaznamenaná v cenopopuláciách šťavela (Rumex acetosella) a iných bylinných druhov. Samice sú náročnejšie na bohatosť pôdy. Podľa našich údajov prevládali a boli citeľne vyššie na bohatých čerstvých pôdach v cenopopuláciách žihľavy dvojdomej. V niektorých cenopopuláciách tvoria samice a muži dva baldachýny. Pomer samčích a samičích jedincov marchantie obyčajnej (Marchanthia polymorpha) závisí od stupňa vlhkosti. S nárastom vlhkosti sa výrazne zvyšuje podiel samcov.

Pomery pohlaví sa medzi jednotlivými druhmi značne líšia. U mnohých cicavcov, rýb, je terciárny pomer 1:1, u ľudí je sekundárny pomer 1:1, ale s vekom sa posúva smerom k ženám kvôli ich dlhšej dĺžke života. Pomer sekundárnych pohlaví v populáciách tučniakov je 1:1, terciárny je 1:2. Varan sivý má 22 samíc na 65 samcov. V populáciách lemov bol pozorovaný nadbytok samíc. O netopiere po prezimovaní sa podiel samíc niekedy zníži až na 20 % a u niektorých vtákov (bažanty, sýkorky veľké) je charakteristická vyššia mortalita samcov. Podľa F.S. Kokhmanyuk, v roku 1976 prevládali samice v populáciách pásavky zemiakovej v Minsku, Grodne a Armavire (vyše 90 %); v Gomeli, Breste a Soči - muži (70–91 %). Nasledujúci rok bol v grodneskej populácii druhu pomer pohlaví 1:1.

V populáciách sa prejavuje individuálny trend zmeny pomeru pohlaví. Tento jav, ktorý je veľmi dynamický a multifaktoriálny, vedie ku komplikácii štruktúry obyvateľstva. Každú populáciu charakterizuje nielen určitý početný pomer mužov a žien v rôznych vekových štruktúrach, ale aj pomer iný typ mužov a žien, podiel sterilných jedincov, ako aj jedincov s rôznymi sadami pohlavných chromozómov (Yablokov, 1987). Pomer pohlaví určuje intenzitu reprodukcie a celkový biologický potenciál populácie (Shilov, 1997).

V.N. Bolypakov a B.S. Kubantsev, zhrňujúci materiál o charakteristikách sexuálnej štruktúry zvierat, rozlišuje štyri typy dynamiky sexuálnej štruktúry populácie.

Nestabilné zloženie pohlavia charakteristická pre živočíchy s krátkym životným cyklom, vysokou plodnosťou a úmrtnosťou (medzi cicavcami je typická pre hmyzožravé druhy). Pomer pohlaví (sekundárny a terciárny) sa často mení v rôznych biotopoch a v relatívne krátkych časových obdobiach.

Zloženie s prevahou mužov charakteristické pre dravé zvieratá s výraznou formou starostlivosti o potomstvo, ktorých populácie nedosahujú vysokú hustotu.

Zloženie, v ktorom dominujú ženy pozorované u takých zvierat, ktorých samce majú kratšiu očakávanú dĺžku života a s nepriaznivé podmienkyčiastočne odumierajú. Život samíc je dlhší, plodnosť nízka (kopytníky, plutvonožce).

Zloženie s relatívne rovnaké číslo samcov a samičiek charakteristické pre vysoko špecializované zvieratá, často s vysokou plodnosťou (desman, krtek, bobor atď.).

Biologická heterogenita mužov a žien. Príroda sa vydala cestou oddeľovania pohlaví, čo umožňuje, ako uvádza Schwartz (1980), prekvapivú extravaganciu rozdelením jedincov určitého druhu do dvoch geneticky odlišných skupín (samcov a samičiek). Fyziologické rozdiely vedú k ekologickej diverzite, ktorá je zárukou zachovania heterogenity populácie najmä v mimoriadne nepriaznivých podmienkach prostredia.

Biologická heterogenita jedincov mužského a ženského pohlavia sa prejavuje v miere odolnosti voči environmentálnym faktorom, v rastových charakteristikách, puberte, behaviorálnych reakciách, životnom štýle. Samičie rastliny sa vyznačujú veľkou veľkosťou, dĺžkou výhonkov, veľkosťou a tvarom listov, štruktúrou koruny, najlepší vývoj koreňových systémov, vyššiu regeneračnú schopnosť, ako aj väčšie nároky na bohatosť pôdy a jej vodný režim. Vďaka väčšiemu stupňu zalievania tkanív sú to mezofilnejšie organizmy. Mužské jedince sa vyznačujú vyššou odolnosťou voči suchu, citlivosťou na nepriaznivé účinky nízkej teploty, infekcie a toxických látok. Pohlavné rozdiely u zvierat boli zistené aj vo vzťahu k akumulácii ťažkých kovov, napríklad u samcov chrobákov plávajúcich (Dytiscus marginalis). O určité typy existujú rozdiely vo výžive, čo znižuje vnútrodruhovú konkurenciu. Samičky komárov (čeľaď Culicidae) teda sajú krv, zatiaľ čo samce sa buď vôbec nekŕmia, alebo sa živia len rosou či nektárom. Nerovnaká dĺžka zobáka u samcov a samíc niektorých vtákov umožňuje, aby sa jedinci tohto druhu živili rôznym hmyzom a rozdielny tvar zobákov zjednodušuje spoločné vyťahovanie hmyzu spod kôry.

M.G. Popov (1983) veril, že sexuálny proces nemá primárny účel rozmnožovania, je charakteristický pre vysoko organizované tvory, ale aj tie, ako napríklad hmyz, sa môžu vyvíjať bez oplodnenia. Popov ho považoval za „permanentný aparát variability“ zabezpečujúci adaptáciu.