Rahvastikuökoloogia alused. Fedoruk A.T. Lühike loengukursus ökoloogiast Taimepopulatsioonide vanuseline struktuur
SISSEJUHATUS
vene sarapuu tedre ( Fritillaria ruthenica Wikstr.) on liik lillaliste (Liliaceae) perekonnast. F.ruthenica kantud Venemaa punasesse raamatusse, Saratovi, Volgogradi, Samara, Penza, Lipetski, Tambovi, Brjanski oblasti piirkondlikesse punastesse raamatutesse. Tsenopopulatsioonide vanuseseisundite uurimine F. ruthenica Balašovski rajoonis, kuna haruldane ja kaitsealune taimeliik on asjakohane, mis määrab käesoleva uuringu eesmärgi.
See on mitmeaastane rippuvate õitega sibulakujuline rohttaim (eeldatav eluiga kuni 20 aastat). Perianth lihtne, korollakujuline, kuueliikmeline. Vili on kast. See on Euraasia liik. Lehtede kasv algab aprilli teisel dekaadil ja jätkub kuni mai teise dekaadini. Vegetatsiooni kestus F. ruthenica erinevatel vanuseperioodidel 30 kuni 80 päeva. Olenevalt mulla sulamise ajast ja ajast võivad kõikumised vegetatsiooni alguse vahel mõnel aastal ulatuda 20-22 päevani. Puhkeperioodil jääb alles ainult pirn. F. ruthenica paljundatakse nii seemnetega kui ka vegetatiivselt (uuenduspungad sibulatelt või haudmepungad). F. ruthenica- kseromesofüüt. Nõudlik muldade suhtes.
Kategooria ja staatus F. ruthenica V Saratovi piirkond 2 (V) - haavatavad liigid. Ta kasvab stepiniitudel, põõsaste seas, lehtmetsade servadel ja lagendikel, stepi tammemetsades, kivistel kriidinõlvadel. Piiravad tegurid on - populatsioonipoolne kogumine ja elupaikade terviklikkuse rikkumine.
MATERJALID JA UURIMISMEETODID
Et uurida tsenopopulatsioonide seisundit F. ruthenica rajati proovilapid suurusega 1x1 m. Igal proovilapil võeti arvesse isendite koguarv 1 m 2 kohta. Kell F. ruthenica mõõdeti järgmisi biomeetrilisi näitajaid: kõrgus, alumiste, keskmiste ja ülemiste lehtede arv, õite arv, lehtlehtede pikkus. Nende näitajate analüüsimisel määrati indiviidide vanuselised seisundid ja koostati ontogeneetilised spektrid. Populatsiooni vanuselise struktuuri määramisel võeti arvestusühikuks seemne- ja vegetatiivse päritoluga isendid. Vanusetingimused määrati vastavalt M.G. Vakhromeeva, S.V. Nikitina, L.V. Denisova, I. Yu. Parnikoz. Taastumis-, vanuse- ja efektiivsusnäitajad määrati A.A. meetodil. Uranov. Taastumisindeks näitab, kui palju järeltulijaid on generatiivse isendi kohta Sel hetkel. Vanuseindeks hindab CPU ontogeneetilist taset teatud ajahetkel, see varieerub vahemikus 0-1. Mida kõrgem on selle väärtus, seda vanem on uuritud protsessor. Tõhususe indeks ehk keskmine energiatõhusus on keskkonna energiakoormus, mida nimetatakse "keskmiseks" tehaseks. See varieerub ka vahemikus 0 kuni 1 ja mida kõrgem see on, seda vanem on "keskmise" taime vanuserühm.
Vanusega muutuvad loomulikult ja väga oluliselt inimese nõuded keskkonnale ja vastupanuvõime tema individuaalsetele teguritele. Ontogeneesi erinevatel etappidel võib toimuda elupaikade muutumine, toitumisviisi, liikumise iseloomu ja organismide üldise aktiivsuse muutus. Sageli on vanusega seotud liigisisesed ökoloogilised erinevused palju rohkem väljendunud kui liikidevahelised erinevused. Maal levinud konnad ja nende kullesed veekogudes, lehti närivad röövikud ja nektarit imevad tiivulised, istuvad meriliiliad ja nende planktoni doliolaaria vastsed on lihtsalt ühe liigi erinevad ontogeneetilised staadiumid. Vanuselised erinevused elustiilis viivad sageli selleni, et üksikud funktsioonid täidetakse täielikult teatud arenguetapis. Näiteks paljud täielikult moondunud putukate liigid ei toitu kujuteldavas olekus. Kasv ja toitumine toimub vastsete staadiumis, täiskasvanud aga täidavad ainult settimise ja paljunemise funktsioone.
Elanikkonna vanuselised erinevused suurendavad oluliselt selle ökoloogilist heterogeensust ja sellest tulenevalt ka vastupidavust keskkonnale. Suureneb tõenäosus, et tingimuste tugevate kõrvalekallete korral normist jääb asurkonda vähemalt osa elujõulisi isendeid ning see suudab oma eksistentsi jätkata. Populatsioonide vanuseline struktuur on kohanemisvõimeline. See kujuneb liigi bioloogiliste omaduste põhjal, kuid peegeldab alati ka keskkonnategurite mõju tugevust.
Populatsioonide vanuseline struktuur taimedes. Taimedes määrab kenopopulatsiooni vanuselise struktuuri, st konkreetse fütotsenoosi populatsiooni, vanuserühmade vahekord. Taime absoluutne ehk kalendrivanus ja tema vanuseline olek ei ole identsed mõisted. Ühes kalendrivanuses taimed võivad olla erinevas vanuses. vanus, või ontogeneetiline indiviidi seisund - see on selle ontogeneesi staadium, kus teda iseloomustavad teatud suhted keskkonnaga. Täielik ontogenees ehk taimede pikk elutsükkel hõlmab indiviidi kõiki arenguetappe – alates embrüo tärkamisest kuni selle surmani või kuni tema vegetatiivselt tekkinud järglaste kõigi põlvkondade täieliku surmani (joonis 97).
Riis. 97. Niidu aruheina (A), siberi rukkilille (B) vanusetingimused:
R- seemikud; j- noortaimed; im- ebaküps; v- neitsilik; g 1- noor generatiiv; g2- keskealine generatiiv; g 3- vana generatiiv; ss - alaealine; s - seniilne
võrsed on segatoitu seemne varuainete ja nende enda assimilatsiooni tõttu. Need on väikesed taimed, mida iseloomustab idustruktuuride olemasolu: idulehed, kasvama hakanud idujuur ja reeglina väikeste lehtedega üheteljeline võrse, millel on sageli rohkem. lihtne vorm kui küpsetes taimedes.
Alaealine Taimed lähevad üle isetoitumisele. Neil puuduvad idulehed, kuid korraldus on siiski lihtne, säilitades sageli üheteljelisuse ning erineva kuju ja väiksema suurusega lehed kui täiskasvanutel.
Ebaküps taimedel on omadused ja omadused, mis on üleminekujärgus noortaimedelt täiskasvanud vegetatiivsetele. Sageli hakkavad nad võrse hargnema, mis viib fotosünteesiaparaadi suurenemiseni.
Kell täiskasvanud vegetatiivne Taimedel ilmnevad liigile omase eluvormi tunnused maa-aluste ja maapealsete elundite struktuuris ning vegetatiivse keha ehitus vastab põhimõtteliselt generatiivsele olekule, kuid suguelundid siiski puuduvad.
Taimede üleminekut generatiivsesse perioodi ei määra mitte ainult lillede ja puuviljade välimus, vaid ka keha sügav sisemine biokeemiline ja füsioloogiline ümberstruktureerimine. Generatiivsel perioodil sisaldavad Colchicum splendid taimed umbes kaks korda rohkem kolhamiini ja poole vähem kolhitsiini kui noortel ja vanadel vegetatiivsetel isenditel; sverbiga orientalisel suureneb järsult kõigi fosforiühendite vormide sisaldus, samuti katalaasi aktiivsus, fotosünteesi ja transpiratsiooni intensiivsus; nakkerohus suureneb RNA sisaldus 2 korda ja üldlämmastiku sisaldus 5 korda.
Noor generatiiv taimed õitsevad, moodustavad vilju, toimub täiskasvanud struktuuride lõplik kujundamine. Mõnel aastal võib õitsemises esineda katkestusi.
Keskea generatiiv taimed saavutavad tavaliselt oma suurima elujõu, neil on suurim aastane juurdekasv ja seemnetoodang ning neil võib esineda ka õitsemise katkemist. Selles vanuseseisundis hakkavad kloone moodustavad liigid sageli näitama isendite lagunemist, tekivad kloonid.
vana generatiiv taimi iseloomustab reproduktiivse funktsiooni järsk langus, võrsete ja juurte moodustumise protsesside nõrgenemine. Väljasuremise protsessid hakkavad domineerima neoformatsiooniprotsesside üle ja lagunemine intensiivistub.
Vana vegetatiivne (subseniilne) taimi iseloomustab vilja kandmise lakkamine, võimsuse vähenemine, hävitavate protsesside suurenemine, võrsete ja juurestiku vahelise seose nõrgenemine, võimalik on eluvormi lihtsustamine, ebaküpset tüüpi lehtede ilmumine.
Seniilsed taimed iseloomustab äärmine vaesus, suuruse vähenemine, uuenemise käigus tekib vähe pungi, ilmnevad taas mõned noored tunnused (lehtede kuju, võrsete iseloom jne).
Surevad isikud - seniilse seisundi äärmuslik väljendusaste, kui taimes jäävad ellu vaid mõned koed ja mõnel juhul uinuvad pungad, millel ei saa maapealseid võrseid areneda.
Mõnel puul (käpaline tamm, metsapöök, põldvaher jne) peaaegu seniilne vanuseriik (termini pakkus välja T. A. Rabotnov). Need on rõhutud, kidurad taimed, mida kirjeldatakse kui kleepuvaid taimi (joonis 98). Nad omandavad aja jooksul vana vegetatiivse taime tunnused, ilma generatiivset faasi läbimata.
Riis. 98. Inglise tamme ontogenees soodsates tingimustes (ülal) ja valguse puudumisega (O. V. Smirnova järgi, 1998)
Tsenopopulatsiooni isendite jaotumist vanusetingimuste järgi nimetatakse selleks vanus, või ontogeneetiline spekter. See peegeldab erinevate vanuseastmete kvantitatiivseid seoseid.
Iga vanuserühma suuruse määramiseks erinevad tüübid kasutada erinevaid loendusühikuid. Eraldi isendid võivad olla loendusüksuseks, kui nad jäävad ruumiliselt isoleerituks kogu ontogeneesi vältel (üheaastastel, ühe- ja polükarpilistel kõrrelistel, paljudel puudel ja põõsastel) või on klooni selgelt piiritletud osad. Pikkade risoomide ja risoomidega taimedes võivad osalised võrsed või põõsad olla loendusüksuseks, kuna maa-aluse sfääri füüsilise terviklikkuse tõttu osutuvad nad sageli füsioloogiliselt eraldatuks, mis määrati näiteks maikellukese jaoks. fosfori radioaktiivsete isotoopide kasutamisel. Tihedates mätaskõrrelistes (haug, aruhein, sulghein, uss jne) võib koos noorte isenditega olla loendusüksuseks kompaktne kloon, mis toimib suhetes keskkonnaga ühtse tervikuna.
Seemnete arvu mullavarus, kuigi see näitaja on väga oluline, ei võeta tavaliselt populatsiooni vanusespektri koostamisel arvesse, kuna nende arvutamine on väga töömahukas ja statistiliselt usaldusväärseid väärtusi on peaaegu võimatu saada.
Kui senopopulatsiooni vanusespektris on vaatluse hetkel ainult seemned või noored isendid, nimetatakse seda nn. invasiivne. Selline populatsioon ei ole suuteline ennast ülal pidama ja selle olemasolu sõltub väljastpoolt tulevatest algetest. Sageli on tegemist noore populatsiooniga, kes on just tunginud biotsenoosi. Kui kenopopulatsiooni esindavad kõik või peaaegu kõik vanuserühmad (mõned vanuselised seisundid konkreetsetel liikidel ei pruugi väljenduda, näiteks ebaküps, subseniilne, juveniilne), siis nimetatakse seda nn. normaalne. Selline populatsioon on iseseisev ja võimeline end seemne- või vegetatiivselt ülal pidama. Selles võivad domineerida teatud vanuserühmad. Sellega seoses eristatakse noori, keskealisi ja vanemaid tavalisi populatsioone.
Tavaliseks kenopopulatsiooniks, mis koosneb kõigi vanuserühmade indiviididest, nimetatakse täisliige, ja kui ühegi vanuselise seisundiga isendeid pole (ebasoodsatel aastatel võivad ajutiselt välja kukkuda ka eraldi vanuserühmad), siis populatsiooni nn. tavaline mittetäielik.
regressiivne Tsenopopulatsiooni esindavad ainult seniilsed ja subseniilsed või ka generatiivsed, kuid vanad, mitte idanevaid seemneid. Selline populatsioon ei ole võimeline ise hakkama saama ja sõltub väljastpoolt tulevate algendite sissetoomisest.
Invasiivne kenopopulatsioon võib muutuda normaalseks ja tavaline võib muutuda regressiivseks.
Tsenopopulatsiooni vanuselise struktuuri määravad suuresti liigi bioloogilised iseärasused: viljakandmise sagedus, seemnete ja vegetatiivsete ürgsete taimede arv, vegetatiivsete ürgsete noorendamise võime, isendite ülemineku kiirus ühest vanusest seisundisse. teine, võime moodustada kloone jne. Tüüpilist vanusespektrit nimetatakse põhilised(joonis 99). Kõigi nende bioloogiliste tunnuste avaldumine sõltub omakorda keskkonnatingimustest. Samuti muutub ontogeneesi kulg, mis võib ühel liigil esineda paljudes variantides (ontogeneesi polüvariantsus), mis mõjutab kenopopulatsiooni vanusespektri struktuuri (joon. 100).
Riis. 99. Csenopopulatsioonide spektri põhitüüp (L. B. Zaugolyyuva, 1976 järgi) A - Lenski punapeet; B - lehtedeta anabaas; B - heinamaa aruhein; G - tipchak.
1 - baasspekter; 2 - baasspektri muutumise piirid
Erinevad taimesuurused peegeldavad erinevaid elujõuduüksikisikud igas vanuserühmas. Inimese elujõud avaldub tema vegetatiivsete ja generatiivsete organite võimsuses, mis vastab kogunenud energia hulgale, ning vastupanuvõimes kahjulikele mõjudele, mille määrab taastumisvõime. Iga indiviidi elujõud muutub ontogeneesis piki ühetipulist kõverat, ontogeneesi tõusval harul suureneb ja langeval harul väheneb. Paljude liikide puhul võib sama vanusega isenditel samas populatsioonis olla erinev elujõud. Sellist isendite eristumist elujõulisuse osas võivad põhjustada seemnete erinev kvaliteet, erinevad idanemisperioodid, mikrokeskkonnatingimused, loomade ja inimeste mõju ning konkurentsisuhted. Kõrget elujõudu saab säilitada kuni isendi surmani igas vanuses või vähenemiseni ontogeneesi käigus. Taimed kõrge tase elujõulisus läbib sageli kiirendatud tempos kõiki vanuseid. Tsenopopulatsioonides on sageli ülekaalus keskmise elujõulisusega taimed. Mõned neist läbivad ontogeneesi täielikult, teised aga jätavad osa vanuseseisundist vahele, langedes enne välja suremist madalamale elujõulisusele. Taimed madalam tase elujõulisusel on lühenenud ontogenees ja nad lähevad sageli seniilseks, vaevu õitsema.
Riis. 100. Siilimeeskonna arendamise võimalused erinevates keskkonnatingimustes (L. A. Zhukova järgi, 1985). Ladina tähed näitavad taimede vanuselist seisundit ja punktiirjooned näitavad nende võimalikku järjestust.
Samasse populatsiooni kuuluvad isikud võivad areneda ja liikuda ühest vanusest teise erineva kiirusega. Võrreldes normaalse arenguga, kui vanuselised seisundid asendavad üksteist tavapärases järjestuses, võib esineda arengu kiirenemist või hilinemist, üksikute vanuseseisundite või tervete perioodide kadumist, sekundaarse puhkeseisundi algust, mõned isendid võivad nooreneda või surra. Paljud niidu-, metsa- ja stepiliigid, mida kasvatatakse puukoolides või põllukultuurides, st parimal agrotehnilisel taustal, vähendavad oma ontogeneesi, näiteks niidu- ja kukeseene - 20–25-lt 4 aastani, kevadine adonis - 100-lt. 10-15 aastat vana, nakkerohi - 10-18 kuni 2 aastat vana. Teistes taimedes saab tingimuste paranedes ontogeneesi pikendada, nagu näiteks hariliku köömne puhul.
Kuivadel aastatel ja Shelli lammaste stepiliikide suurenenud karjatamise korral langevad üksikud vanuselised seisundid välja. Näiteks täiskasvanud vegetatiivsed isendid võivad kohe täiendada subseniilsete, harvem vanade generatiivsete rühma. Colchicum'i mugulsibulad taimed, mis on suurepärased kompaktsete kloonide keskosades, kus tingimused on ebasoodsamad (halvem on valgustus, niiskus, mineraalne toitumine, avaldub surnud jääkide toksiline toime), lähevad kiiresti seniilse olekusse kui perifeersed isendid. Sverbiga orientalisel võib suurenenud karjatamiskoormuse korral, kui uuenemispungad on kahjustatud, noortel ja küpsetel generatiivsetel isenditel esineda õitsemise katkestusi, mis võivad end noorendada ja pikendada oma ontogeneesi.
Rahvuskoondise siilid rakendavad erinevates tingimustes 1-2 kuni 35 ontogeneesi teed ja suurel jahubanaanil 2-4 kuni 100. Võimalus muuta ontogeneesi rada tagab kohanemise muutuvate keskkonnatingimustega ja laiendab ökoloogilist nišši liigist.
Kahes stepilammaste liigis - Shell ja karvane - sisse Penza piirkond ealiste spektrite tsükliline muutus pikaajalises dünaamikas on selgelt jälgitav. Kuivadel aastatel lambapopulatsioonid vananevad ja niisketel aastatel nooreneb. Luhaniitude taimedele on iseloomulik ilmastikuoludele järgnev kainopopulatsioonide vanusespektri kõikumine.
Vanuse spekter võib varieeruda mitte ainult välised tingimused, aga ka sõltuvalt liigi enda reaktsioonivõimest ja stabiilsusest. Taimede vastupidavus karjatamisele on erinev: mõnel põhjustab karjatamine noorendamist, kuna taimed surevad välja enne vanaduse saamist (näiteks hariliku koirohu puhul), teistes aitab see kaasa populatsiooni vananemisele uuenemise vähenemise tõttu (näiteks , Ledebouri lõpuse stepiliikidel).
Mõnel liigil säilivad kogu levila ulatuses ja mitmesugustes tingimustes normaalsed kääbuspopulatsioonid vanuselise struktuuri põhijooned (harilik saar, aruhein, niidu-aruhein jne). See vanusespekter sõltub peamiselt liigi bioloogilistest omadustest. Selles säilivad suhted esiteks täiskasvanud, kõige stabiilsemas osas. Uute tekkivate ja surevate isendite arv igas vanuserühmas on tasakaalus ning üldine spekter püsib konstantne kuni eksistentsitingimuste oluliste muutusteni. Sellistes põhispektrites on kõige sagedamini stabiilsetes kooslustes arenevate liikide cenopopulatsioonid. Neile vastanduvad tsenopopulatsioonid, mis ebastabiilsete suhete tõttu keskkonnaga suhteliselt kiiresti oma vanusespektrit muudavad.
Mida suurem isend, seda suurem on selle mõju ulatus ja määr keskkonnale ja naabertaimedele (A. A. Uranovi sõnul "fütogeenne väli". Kui tsenopopulatsiooni vanusespektris domineerivad täiskasvanud vegetatiivsed, noored ja keskealised generatiivsed isendid, siis kogu populatsioon tervikuna on teiste seas tugevamal positsioonil.
Seega ei peegelda mitte ainult kenopopulatsiooni arvukus, vaid ka vanusespekter selle seisundit ja kohanemisvõimet muutuvate keskkonnatingimustega ning määrab liigi positsiooni biotsenoosis.
Loomapopulatsioonide vanuseline struktuur. Olenevalt paljunemisomadustest võivad populatsiooni liikmed kuuluda samasse põlvkonda või erinevatesse põlvkondadesse. Esimesel juhul on kõik isikud vanuselt lähedased ja läbivad ligikaudu üheaegselt elutsükli järgmised etapid. Näiteks võib tuua paljude rohutirtsuliikide paljunemise. Kevadel ilmuvad maasse munenud munakaunadesse talvitunud munadest esimese järgu vastsed. Vastsete koorumine mikrokliima ja muude tingimuste mõjul mõnevõrra pikeneb, kuid üldiselt kulgeb üsna sõbralikult. Sel ajal koosneb populatsioon ainult noortest putukatest. 2-3 nädala pärast võivad üksikute isendite ebaühtlase arengu tõttu selles samaaegselt esineda kõrvuti asetsevate kasvukohtade vastsed, kuid järk-järgult läheb kogu populatsioon kujuteldavasse olekusse ja suve lõpuks koosneb ainult täiskasvanud suguküpsetest vormidest. Talveks, munedes, nad surevad. See on sama vanuseline struktuur tammeleheussi, perekonna Deroceras nälkjate ja teiste üheaastase arengutsükliga liikide populatsioonides, mis pesitsevad üks kord elus. Paljunemise ajastus ja üksikute vanuseetappide läbimine on tavaliselt piiratud konkreetse aastaajaga. Selliste populatsioonide suurus on reeglina ebastabiilne: tingimuste tugevad kõrvalekalded optimaalsest elutsükli mis tahes etapis mõjutavad korraga kogu populatsiooni, põhjustades märkimisväärset suremust.
Erinevate põlvkondade samaaegse olemasoluga liigid võib jagada kahte rühma: need, kes pesitsevad üks kord elus, ja need, kes paljunevad.
Näiteks maikuu mardikatel surevad emased varsti pärast kevadist munemist. Vastsed arenevad mullas ja nukkuvad neljandal eluaastal. Samal ajal on elanikkonnas nelja põlvkonna esindajad, kellest igaüks ilmub aasta pärast eelmist. Igal aastal lõpetab üks põlvkond oma elutsükli ja ilmub uus. Sellises populatsioonis on vanuserühmad eraldatud selge intervalliga. Nende arvukuse suhe sõltub sellest, kui soodsad olid tingimused järgmise põlvkonna ilmumiseks ja arenguks. Näiteks võib põlvkond olla väike, kui hilised külmad hävitavad osa mune või külm vihmane ilm segab mardikate lendu ja kopulatsiooni.
Riis. 101. Heeringa vanuserühmade suhe 14 aastat. "Tootlikke" põlvkondi saab jälgida mitu aastat (F. Schwerdpfeger, 1963 järgi)
Ühekordse sigimise ja lühikese elutsükliga liikidel vahetub aasta jooksul mitu põlvkonda. Erinevate põlvkondade samaaegne eksisteerimine on tingitud üksikute isendite munemise, kasvu ja seksuaalse küpsemise pikenemisest. See ilmneb nii populatsiooni liikmete päriliku heterogeensuse tagajärjel kui ka mikrokliima ja muude tingimuste mõjul. Näiteks NSV Liidu lõunapiirkondades suhkrupeeti kahjustavatel peedikoidel on erinevas vanuses röövikud ja talvituvad nukud. Suve jooksul areneb välja 4-5 põlvkonda. Samal ajal kohtuvad kahe või isegi kolme kõrvuti asetseva põlvkonna esindajad, kuid alati on ülekaalus üks neist, terminite järgi järgmine.
Riis. 102. Loomapopulatsioonide vanuseline struktuur (Yu. Odum, 1975; V. F. Osadchikh ja E. A. Yablonskaya, 1968 järgi):
A - üldskeem, B - hiire Microtus agrestis laboratoorsed populatsioonid, C - molluski Adaena vitrea vanuserühmade suhte hooajalised muutused Põhja-Kaspia meres.
Erinevad varjundid - erinevad vanuserühmad:
1 - kasvab, 2 - stabiilne, 3 - rahvastiku vähenemine
Korduva paljunemisega liikide populatsioonide vanuseline struktuur on veelgi keerulisem (joon. 101, 102). Sel juhul on võimalikud kaks äärmuslikku olukorda: 1) oodatav eluiga täiskasvanuriigis on väike ja 2) täiskasvanud inimesed elavad kaua ja paljunevad mitu korda. Esimesel juhul asendatakse igal aastal märkimisväärne osa elanikkonnast. Tema arv on ebastabiilne ja võib üksikutel aastatel dramaatiliselt muutuda, soodsalt või ebasoodsalt järgmisele põlvkonnale. Rahvastiku vanuseline struktuur on väga erinev.
Juurehiirel muutub populatsiooni vanuseline struktuur suvehooajal järk-järgult keerukamaks. Algul koosneb populatsioon ainult viimase sünniaasta isenditest, seejärel lisanduvad esimese ja teise pesakonna pojad. Kolmanda ja neljanda järglase ilmumise ajaks saabub kahe esimese esindajatel puberteet ja elanikkonnaga ühinevad lapselaste põlvkonna põlvkonnad. Sügisel koosneb populatsioon peamiselt jooksva sünniaasta eri vanuses isenditest, kuna vanemad surevad.
Teisel juhul tekib suhteliselt stabiilne rahvastiku struktuur koos erinevate põlvkondade pikaajalise kooseksisteerimisega. Seega saavad India elevandid suguküpseks 8–12 aastaks ja elavad kuni 60–70 aastat. Emane sünnitab umbes kord nelja aasta jooksul ühe, harvemini kaks elevanti. Tavaliselt moodustavad erineva vanusega täiskasvanud loomad karjas umbes 80%, noorloomad - umbes 20%. Suurema viljakusega liikidel võib vanuserühmade suhe olla erinev, kuid populatsiooni üldine struktuur jääb alati üsna keerukaks, hõlmates eri põlvkondade esindajaid ja nende erinevas vanuses järglasi. Selliste liikide arvukuse kõikumine toimub väikestes piirides.
Populatsiooni pikaajalist pesitsevat osa nimetatakse sageli kui reserv. Rahvastiku taastumise võimalus sõltub rahvastikureservi suurusest. See osa noortest, kes jõuavad puberteediikka ja suurendavad varu, on iga-aastane täiendamine populatsioonid. Liikide puhul, kus eksisteerib samaaegne ainult üks põlvkond, on varu praktiliselt võrdne nulliga ja paljunemine toimub täielikult täiendamise tõttu. Keerulise vanuselise struktuuriga liike iseloomustab märkimisväärne varu suurus ja väike, kuid stabiilne värbamismäär.
Kui inimesed kasutavad ära loomade looduslikke populatsioone, on nende vanuselist struktuuri arvesse võttes hädavajalik(joonis 103). Suure iga-aastase juurdekasvuga liikide puhul on võimalik eemaldada suurem osa populatsioonist, ilma et oleks oht selle arvukust kahjustada. Kui aga keerulise vanuselise struktuuriga populatsioonis hävib palju täiskasvanuid, aeglustab see oluliselt selle taastumist. Näiteks teisel eluaastal valmival roosal lõhel on võimalik püüda kuni 50–60% kudevatest isenditest ilma, et see ähvardaks arvukuse edasist vähenemist. Hilisema küpsemise ja keerulisema vanuselise struktuuriga lõhe puhul peaksid küpsest karjast eemaldamise määrad olema väiksemad.
Riis. 103. Metsikute põhjapõtrade Taimõri populatsiooni vanuseline struktuur mõõduka (A) ja liigse (B) küttimise perioodil (A. A. Kolpaštšikovi järgi, 2000)
Vanuselise struktuuri analüüs aitab prognoosida rahvastiku suurust mitme järgmise põlvkonna eluea jooksul. Selliseid analüüse kasutatakse laialdaselt näiteks aastal kalandus ennustada kommertsaktsiate dünaamikat. Nad kasutavad üsna keerukaid matemaatilisi mudeleid, mis väljendavad kvantitatiivselt kõigi arvestatavate keskkonnategurite mõju üksikutele vanuserühmadele. Kui valitud vanusestruktuuri näitajad kajastavad õigesti keskkonna tegelikku mõju looduslikule populatsioonile, saadakse väga usaldusväärsed prognoosid, mis võimaldavad saaki mitmeks aastaks ette planeerida.
Põhimõisted ja terminid : latentne, eelgeneratiivne, generatiivne ja postgeneratiivne ontogeneesi perioodid; taimede vanusetingimused: seemikud, noored, ebaküpsed, noored vegetatiivsed, täiskasvanud vegetatiivsed, noored generatiivsed, keskealised generatiivsed, subseniilsed ja seniilsed isendid; vanuse spekter; invasiivne ja regressiivne kenopopulatsioon.
Taimepopulatsioonide vanuselise struktuuri iseloomustamisel tuleb silmas pidada, et taime absoluutne vanus ja tema vanuseline olek on erinevad mõisted.
Taime vanuseline seisund on lava individuaalne areng taimed, millel on teatud ökoloogilised ja füsioloogilised omadused.
Pikk elutsükkel hõlmab taime arenguetappe alates seemneembrüo moodustumisest kuni surmani või kõigi tema vegetatiivselt tekkinud põlvkondade surmani. Suures elutsüklis eristatakse ontogeneetilisi perioode ja vanuseseisundeid (tabel 5.1, joon. 5.14).
Tabel 5.1.
Perioodid ja vanusetingimused taimede elutsüklis
|
Perioodid |
Vanuse tingimused |
Tingimuslik tähistused |
|
I. Latentne |
seemned |
S m |
|
II. Enne põlvkonda |
Võrsed (redel) |
|
|
(neitsilik) |
Alaealised |
|
|
Іmaturniüksikisikud |
ma m |
|
|
Noored vegetatiivsed isendid |
||
|
Täiskasvanud vegetatiivsed isendid |
||
|
III. Generatiivne |
Noored generatiivsed isikud |
|
|
Keskaegsed generatiivsed isikud |
||
|
Vanad generatiivsed isikud |
||
|
Subseniilneüksikisikud |
||
|
postgeneratiivne |
Seniilneüksikisikud |
|
|
(seniilne) |
Riis.5.14. Taimede ontogeneesi vanuselised seisundid : A - niidu aruhein (teravilja perekond), B -
Siberi rukkililled (asteri perekond).
lk- seemikud; j- noortaimed;ma olen - imaturni;v- vіrgіnіlnі;g 1 - noor generatiiv;g 2 - keskealine generatiiv;g 3 - vana generatiiv;ss - alaealine;s - seniilsed taimed.
Taimedes eristatakse nelja individuaalse ontogeneesi perioodi:
1) latentne- esmase puhkeperiood, mil taim on seemnete või viljade kujul;
2) neitsilik või eelgeneratiivne - seemnete idanemisest generatiivsete organite moodustumiseni;
3) generatiivne- taimede paljunemise periood seemnete või eoste abil;
4)seniilne või postgeneratiivne - see on järsu languse ja seksuaalse paljunemise võime kaotuse periood, mis lõpeb taimede täieliku surmaga.
Iga perioodi iseloomustavad vastavad vanusetingimused. Individuaalsete arenguperioodide kestus, ühest vanusest teise ülemineku iseloom ja aeg on taimeliigi bioloogiline tunnus ja selle kohanemine evolutsiooniprotsessis keskkonnatingimustega.
seemnediseloomustab suhteline rahu, kui ainevahetus selles on minimeeritud. Redelil on algelised juured ja idulehtede lehed, nad toituvad ka seemnetest ja idulehtede fotosünteesist tänu varutoitainetele.
Alaealinetaimed lähevad isetoitumisele. Enamasti puuduvad neil idulehed, kuid lehed on siiski ebatüüpilised, väiksemad ja teistsuguse kujuga kui täiskasvanud.
Іmaturni taimedel on märke üleminekust noorelt täiskasvanuks saamisele. Neil on hargnevate võrsete algus, ilmuvad tüüpilised lehed. Noorloomad asenduvad järk-järgult taimeliigile omastega. Mõne liigi puhul on see seisund pikaajaline.
Vegetatiivneisenditele (virginilni) on iseloomulik taimede tüüpilise eluvormi kujunemise protsess, millel on vastavad tüüpilised maa-aluste elundite morfoloogilise struktuuri ja maapealse pagoonsüsteemi tunnused. taimed viimistlevad eelgeneratiivne selle elutsükli periood. Generatiivseid organeid veel pole. Tüüpilise vegetatiivse sfääri kujunemise erinevatel etappidel isoleeritakse noored ja täiskasvanud vegetatiivsed isendid, kes on valmis sisenema generatiivsesse arengufaasi.
generatiivsed isikud mida iseloomustab üleminek õitsemisele ja viljakandmisele. Noored generatiivsed isendid viivad lõpule liigi tüüpiliste struktuuride kujunemise. Neisse ilmuvad suguelundid (õied ja õisikud), täheldatakse nende esimest õitsemist.
Keskea generatiiv isenditele on iseloomulik vegetatiivse sfääri aastane maksimaalne kasv, mis on tingitud uute rikastusvõrsete arengust, rikkalikust õitsemisest ja kõrgest seemneviljakusest. Taimed võivad selles olekus olla erineva aja jooksul, olenevalt elueast ja liikide ontogeneesi bioloogilistest omadustest. See on üks tähtsamaid perioode taime elus, mis köidab teoreetikute ja praktikute tähelepanu. Kultuursööda- ja dekoratiivhaljastustaimede reguleeriv mõju võimaldab pikendada nende noorust ning tõsta esimeste tootlikkust ja teiste dekoratiivseid omadusi.
vana generatiiv ja üksikisikud nõrgendavad protsessi võrsete moodustumine, vähendavad järsult seemnete tootlikkust. Nendes algavad väljasuremise protsessid, mis järk-järgult domineerivad uute pagonstruktuuride moodustumise protsesside üle.
Seniilne isikuid eristab selgelt väljendunud vananemisprotsess. Väikesed võrsed ilmuvad juveniili tüüpi lehtedega. Taim sureb aja jooksul.
Taimede koenopopulatsiooni isendite vanuselist jaotust nimetatakse vanuse spekter. Kui ajastu spektris on taimi esindatud seemnete ja noorte isenditega, nimetatakse sellist kenopopulatsiooni nn. invasiivne.
Sagedamini on see noor populatsioon, kes on viidud ainult teatud biogeocenoosi fütocenoosi.
Eristage normaalseid ja täisväärtuslikke normaalseid defektseid kenopopulatsioone.
Tavaline täispopulatsioon esindatud kõigis vanusetingimustes ja on võimeline enesetoetus seemned või vegetatiivne paljundamine.
Defektne normaalne populatsioon nad nimetavad seda, milles teatud vanuses isendid puuduvad (redeli- või enamasti seniilsed isikud). Need on taimepopulatsioonid.
Monokarpsed, mis kannavad vilja üks kord elus. Need on ühe- ja kaheaastased taimed.
Taimepopulatsioonide üksikasjaliku klassifikatsiooni töötas välja T. A. Rabotnov (1946). Fütocenoosi taimepopulatsioonide hulgas eristab ta mitut tüüpi:
I. Invasiivsed populatsioonid. Taimed alles juurduvad fütozenoosis ega lõpeta kogu arengutsüklit.
Sellel tüübil on alamtüübid:
1) taimi leidub ainult redeli kujul, mis on tekkinud teiste populatsioonide sissetoodud seemnetest;
2) taimi leidub seemikute, noorte ja vegetatiivsete isendite kujul. Erinevatel põhjustel nad ei kanna vilja ja paljunevad ainult seemnete triiviga.
II. Tavalist tüüpi populatsioonid. Taimed läbivad fütotsenoosis täieliku arengutsükli.
Sellel on alamtüübid:
1) taimed on optimaalsetes tingimustes. Populatsioonis on suur generatiivsete indiviidide protsent;
2) selle liigi taimed on keskmistes tingimustes ja vastavalt on populatsioonis oluliselt vähem generatiivseid isendeid;
3) taimed on vähesoodsates tingimustes, populatsioonis on vähe generatiivseid isendeid.
III. regressiivsed populatsioonid. Selles lakkas taimede generatiivne paljunemine.
See populatsioonitüüp sisaldab alamtüüpe:
1) taim õitseb, annab seemneid, kuid temast kasvavad elujõuetud istikud; või taim ei moodusta üldse seemneid. Seetõttu puudub sellistes populatsioonides noor alusmets;
2) taim on täielikult kaotanud õitsemisvõime ja ainult vegeteerib. Seetõttu koosneb populatsioon vanadest isenditest.
Selline taimepopulatsioonide klassifikatsioon võimaldab keskkonnategurite toime analüüsi põhjal määrata nende arenguväljavaated antud ökosüsteemis.
tsenopopulatsioonid, mis hõlmavad ainult vanu alaealisi ja seniilseid isendeid, ei ole selleks võimelised enesetoetus, kutsutakse regressiivne. Need võivad eksisteerida, lisades seemneid või algeid teistest populatsioonidest.
Tsenopopulatsioonide vanuselise struktuuri määravad liikide sellised omadused nagu: viljakandmise sagedus, ühest vanusest teise ülemineku kiirus, iga seisundi kestus, pika elutsükli kestus, vegetatiivse paljunemise võime ja kloonide teket, vastupidavust haigustele ja ebasoodsatele loodustingimustele jne.
Kui tsenopopulatsiooni iseloomustab kõrge seemneviljakus ja seemikute massiline tärkamine koos noorte isendite märkimisväärse surmaga ning vegetatiivsesse ja generatiivsesse olekusse jäänute kiire üleminek, on selle vanusespekter vasakukäeline. See on noorte kenopopulatsioonide spekter (joonis 5.15).
Riis.5.15. Tsenopopulatsioonide vanusespektrid:
A - colchicum luxuriant vasakpoolne spekter;
B - heinamaa tulekahju parempoolne spekter;
1, 2 - varieeruvus aastate lõikes.
Kui seemnete produktiivsus on madal, noori isendeid on vähe, nende vanuseseisundite olulise kestuse tõttu kuhjub täiskasvanuid ja klooni moodustumisel on kenopopulatsiooni spekter paremkäeline. See on märk tema vananemisest.
Tsenopopulatsiooni vanuseline spekter ja arvukus määravad liigi rolli fütotsenoosis.
III. Generatiivne |
Generatiivne noor (varajane) |
|
Generatiivne keskealine (küps |
||
Generatiivne vana (hiline) |
||
IV. postgeneratiivne |
Subseniilne (vana vegetatiivne) |
|
ny (seniilne, se- |
Seniilne |
|
suremas |
||
mullapinna tasemest kõrgemal; maa all olles, näiteks tammes, jäävad nad mulda. Esimesed lehed, näiteks kuusel, on õhukesed, lühikesed (kuni 1 cm pikad), ümardatud ristlõikega ja sageli paiknevad.
3. Noortaimed. Taimed, mis on kaotanud sideme seemnega,
A ka idulehti, kuid pole veel omandanud täiskasvanud taime tunnuseid ja omadusi. Erineb organisatsiooni lihtsuse poolest. Neil on lapsikud (infantiilsed) struktuurid. Nende lehed on väikese suurusega, ebatüüpilise kujuga (kuuse puhul sarnanevad seemikute okastega), hargnemine puudub. Kui väljendatakse hargnemist, siis see erineb kvalitatiivselt ebaküpsete isendite hargnemisest. Neid iseloomustab kõrge varjutaluvus, kuna nad on osa ravimtaimedest aga-põõsakiht.
4. ebaküpsed taimed. Neid iseloomustavad üleminekuomadused ja -omadused noorukitelt täiskasvanud vegetatiivsetele isenditele. Need on suuremad, nende lehed on täiskasvanud taimede lehtedega sarnasemad, hargnemine on väljendunud. Toitumine on autotroofne. Selles staadiumis sureb peajuur ära, arenevad lisajuured ja arenevad võrsed. Ebaküpsed puud on osa alusmetsakihist. Hämaras valguses viibivad isendid arengus ja surevad seejärel välja. Noortel seda staadiumi tavaliselt ei registreerita. Kuusel täheldatakse seda tavaliselt neljandal eluaastal.
Ebaküpsete taimede eraldamine on kõige keerulisem ja mõned autorid ühendavad need üheks rühmaks neitsitaimedega.
5. neitsitaimed. Neil on liigile omased morfoloogilised tunnused, kuid neil ei ole veel välja kujunenud generatiivseid organeid. See on morfofüsioloogilise aluse ettevalmistamise faas füsioloogilise küpsuse saavutamiseks, mis tuleb järgmises etapis. Neitsipuudel on täiskasvanud puu tunnused peaaegu täielikult välja arenenud. Neil on hästi arenenud pagasiruum, kroon, maksimaalne kõrgus. Need on osa puuvõrast ja neil on maksimaalne valgusvajadus.
6. Generatiivsed noored taimed. Iseloomustab esimeste generatiivsete organite ilmumine. Õitsemine ja viljumine ei ole rikkalik, seemnete kvaliteet võib siiski olla madal. Kehas toimuvad keerulised ümberkorraldused, mis tagavad generatiivse protsessi. Kasvajate protsessid prevaleerivad suremise üle. Puude kõrguskasv on intensiivne.
7. Generatiivsed keskealised taimed. Selles vanuses saavutavad isendid oma maksimaalse suuruse, neid eristab suur aastane kasv, rikkalik vilja, kõrge kvaliteet seemned. Neoplasmide ja väljasuremise protsessid on tasakaalus. Puudel mõne suure oksa tipukasv peatub, tüvedel ärkavad uinunud pungad.
8. Generatiivsed vanad taimed. Aastane kasv on nõrgenenud, generatiivse sfääri näitajad on järsult vähenenud, väljasuremisprotsessid prevaleerivad neogeneesi protsesside üle. Puudes ärkavad aktiivselt uinunud pungad, võimalik on sekundaarse võra moodustumine. Seemneid toodetakse ebaregulaarselt ja väikestes kogustes.
9. Subseniilsed taimed. Nad kaotavad võime arendada generatiivset sfääri. Domineerivad väljasuremise protsessid, võimalik on üleminekuperioodi (ebaküpset) tüüpi lehtede sekundaarne ilmumine.
10. Seniilsed taimed. Neid iseloomustavad üldise nõrkuse tunnused, mis väljenduvad võra osade surmas, uuenevate pungade puudumises ja muudes kasvajates; mõnede alaealiste tunnuste teisene ilmnemine on võimalik. Puudel tekib tavaliselt sekundaarne võra, võra ülemine osa ja tüvi surevad ära.
11. Surevad taimed. Domineerivad surnud osad, on üksikuid elujõulisi uinuvaid pungasid.
Loetletud vanusetingimused on tüüpilised polükarpidele. Mitmete rohttaimede jaoks on välja töötatud vanusega seotud seisundite diagnoosid ja vihjed
Ja puuliigid (Diagnosis ja võtmed…, 1980, 1983, 1989; Romanovsky, 2001). Monokarpika puhul esindab generatiivset perioodi ainult üks vanuseseisund ja generatsioonijärgne periood puudub täielikult.
Loomade puhul eristatakse isendeid erineva täpsusega kui "noored", "aastased", "aastased", "täiskasvanud", "vanad". G.A. Novikov (1979) eristab viit loomade vanuserühma:
1. Vastsündinud (kuni nägemiseni).
2. Noored - kasvavad isendid, kes pole veel puberteedieas
3. Pooltäiskasvanud - puberteediea lähedal.
4. Täiskasvanud on seksuaalselt küpsed isendid.
5. Vanad - isendid, kes on lakanud paljunemast.
V.E. Sidorovitš (1990) eristas saarmapopulatsioonides kolme vanuserühma: noored isendid (esimene eluaasta), pooltäiskasvanud (teine eluaasta) ja täiskasvanud (kolmandal eluaastal ja vanemad). Bialowieza piisonite populatsioonis moodustavad täiskasvanud loomad 57,8%, noorloomad (1 aasta kuni 3,5 aastat) - 27,9, alaealised - 14,3% (Bunevich, 1994). Vanuselised erinevused avalduvad kõige selgemalt liikidel, kelle areng kulgeb metamorfoosiga (muna, vastne, nukk ja täiskasvanu).
Erinevate vanuserühmade isendid, nii taimedes kui ka loomades, paratamatult arenevad erinevates tingimustes, erinevad märgatavalt mitte ainult morfoloogiliste, vaid ka kvantitatiivsete näitajate poolest. Neil on bioloogilised ja füsioloogilised erinevused, neil on koosluste koosseisus, biotsenootilistes suhetes erinevad rollid (taimed). Taimepopulatsioonide seemned, näiteks puhkeolekus, väljendavad populatsiooni potentsiaali. Seemikud on segatoiduga (endospermi toitained ja fotosüntees), noorloomad ja järgnevate rühmade isendid on autotroofid. Generatiivtaimed täidavad populatsiooni isehoolduse funktsiooni. Isendite roll populatsiooni elus, alustades subseniilsetest taimedest, nõrgeneb. Surevad taimed lahkuvad populatsioonist. Paljude liikide ontogeneesi käigus muutub nii eluvorm kui ka suhtumine, vastupanuvõime keskkonnateguritele.
Vanuserühmade jaotamine on alati keeruline, eriti loomade puhul, ja seda tehakse erinevatel meetoditel. Kõige sagedamini pööratakse tähelepanu generatiivsele olekule ülemineku ajale. Erinevate liikide puberteediiga toimub erinevatel aegadel. Lisaks on sama liigi erinevates populatsioonides olevate isendite küpsemise ajastus samuti erinev. Mõnes hermeliinlase (Mustela erminea) populatsioonis avaldub neoteenia nähtus – veel pimedate 10-päevaste emaste paaritumine (Galkovskaja, 2001). Beluga emased küpsevad 15-16-aastaselt, isased 11-aastaselt. Soodsates tingimustes võib beluga siseneda jõgedesse kudema kuni 9 korda. Jõe eluperioodil emased ei toitu. Taasküpsemist täheldatakse 4-8 aasta pärast (emastel) ja 4-7 aasta pärast (isastel). Viimane kudemine toimub umbes 50-aastaselt. Reproduktiivperiood kestab 6-8 aastat (Raspopov, 1993). Palju varem, nelja-viieaastaselt, saavad emased suguküpseks. jääkaru. Sigimine kestab kuni 20. eluaastani, kordub keskmiselt 2 aasta pärast, keskmine pesakonna suurus on 1,9 poega
(Kuzmina, 2002).
Erinevused vanuserühmade vahel on ka loomade puhul väga olulised ja liigispetsiifilised. Otsese arenguga liikidel on erinevused sigimise, toitumise ja funktsionaalsusega
rolli. Noored isendid määravad tulevase paljunemisvõime, küpsed isendid paljunevad. Kaljukirlaste (Clethionomys glareolus) populatsioonides küpsevad kevadsuviste kohortide isendid kiiresti, abielluvad varakult ja eristuvad viljakuse poolest, mis aitab kaasa populatsiooni suuruse suurenemisele ja levila suurenemisele. Kuid nende hambad kustutatakse kiiresti, nad vananevad varakult ja elavad enamasti 2-3 kuud. Väike hulk isendeid jääb ellu järgmise aasta kevadeni. Reeglina talvituvad viimaste põlvkondade loomad. Neil on väikesed kehamõõtmed, enamiku nende suhteline kaal on palju väiksem siseorganid(maks, neerud), hammaste kulumise vähenemine, s.t. märgatav kasvu pärssimine. Lisaks on neil talvel väga madal suremus. Talvihiired vastavad füsioloogilise seisundi järgi umbes ühekuustele kevad-suviste põlvkondade isenditele. Nad sünnitavad ja surevad peagi. Nende järeltulijaid, varakevadiste kohortide isendeid iseloomustab varajane küpsemine ja viljakus ning nad täiendavad kiiresti mittesigimisperioodil hõredat populatsiooni, sulgedes aastatsükli (Shilov, 1997).
Talveunes olevate isendite bioloogiliste iseärasuste tõttu vähenevad energiakulud populatsiooni jaoks kõige raskemal ajal miinimumini. Nad "lohivad" populatsiooni edukalt läbi talve (Olenev, 1981). Sarnast mustrit täheldati ka teiste näriliste liikide puhul. Mais sündinud steppides (Lagurus lagurus) keskmine vanus suguküpsuse saavutamine oli 21,6 päeva ja oktoobris sündinutel 140,9 päeva (Shilov, 1997). S.S. Schwartzi sõnul kulgeb ebasoodsate tingimuste kogemus "säilinud nooruse" seisundis. Just hilisemate kohortide näriliste eluea pikenemine ei tulene mitte vanemas eas ellujäämisest, vaid füsioloogiliselt noorusliku perioodi pikenemisest (Amstislavskaja, 1970).
Generatsiooniperiood puittaimedel (märkisime 230 liigi puhul) toimub samuti erinevatel aegadel. Enamik varajased kuupäevad(4-5 aastat) täheldati väheste sugukondade liikides (paju, pihlakas, ploom, linnukirss, tuhalehine vaher); viimane (40 aastat) - metsapöögis. Väga pikk ontogeneesi pregeneratiivne periood on puittaimede paljunemisstrateegia tunnuseks. Põõsaliigid erinevad suhteliselt varajase (3-4 aastat) ülemineku poolest neitsilikkusest (Fedoruk, 2004).
Taime või looma neitsiolekust generatiivsesse olekusse ülemineku protsessi määrab spetsiifiline geneetiline programm ja seda reguleerivad paljud tegurid. Taimede jaoks on see ennekõike soojus, aga ka positsioon fütotsenoosis. Siberi kuuse (Abies sibirica) koenoosides on täiskasvanuks saamise algus 22–105 aastat (Nekrasova ja Ryabinkov, 1978). Siberi kivimänni (Pinus sibirica) 39-aastaste kultuuride isendite eristamine küpsusastme järgi peegeldab mustrit ...
okaspuuliik esineb puu maksimaalse kasvu ajal (Nekrsova, Ryabinkov, 1978; Shkutko, 1991; Fedoruk, 2004); tüve intensiivse radiaalse kasvuga (Valisevich, Petrova, 2004). Mida kiiremini tõuseb kasvukõver, seda varem jõuab puittaim paljunemisfaasi. Füsioloogilised ja struktuurimuutused taimedes on seotud maksimaalse lineaarse kõrguse suurenemisega. Kiire kasv võimaldab taimedel lühikese ajaga saavutada teatud morfoloogilise struktuuri ja lineaarsed mõõtmed. Kõrguse kasvu haripunkti nõrgenemisega plastiliste ainete ümberjaotumise tõttu toimub stabiilne õitsemine ja vilja kandmine. rohttaimed ka vilja kandmine algab vegetatiivse massi teatud läviväärtusest
sy (Smith ja Joung, 1982).
M.G. Popovi (1983) sõnul hakkab meristeemi hulk vähenema ja "keha omandab kesta, püsivate kudede soomuse", väheneb selle kasvuvõime, algab generatiivse arengu protsess ja meristeemi edasise ammendumisega. , toimub vananemine.. Selle nähtuse mehhanism on väga keeruline ja kaugeltki selge. Eeldatakse, et kvantitatiivsed muutused ainevahetuses toovad kaasa inertsete geenide aktiveerumise, spetsiifilise RNA sünteesi ja kvalitatiivselt uute reproduktiivvalkude (Berne, Kune, Saks, 1985, viidanud Valisevich ja Petrova, 2004). Yu.P. Altukhov (1998) näitas botaaniliste ja zooloogiliste liikide kohta, et mida suurem on "heterootiliste" geenide osakaal kasvu- ja puberteediprotsessides, seda suuremad on organismi energiakulud ontogeneesi pregeneratiivsel perioodil. saabub varasem suguküpsus.
Tabel Külvi vanus ja kasvu kulminatsioon
kõrged okaspuud
Taim |
Perekonna algus |
Kultuuri algus |
Max- |
seljas, mine- |
kasvu |
||
sissekasv |
kõrguses, |
||
kõrgus, aastad |
|||
Siberi nulg |
|||
Valge kuusk |
|||
valge nulg |
|||
Palsami kuusk |
|||
Vicha kuusk |
|||
Pseudotsuga Menzies |
|||
Harilik kuusk |
|||
Hall kuusk |
|||
Kipitav kuusk |
|||
euroopa lehis |
|||
Kaempfer lehis |
Poola lehis |
|||
Siberi lehis |
|||
Sukachevi lehis |
|||
weymouthi mänd |
|||
Siberi seedermänd |
|||
Šoti mänd |
|||
Rumeelia mänd |
|||
Austria must mänd |
|||
kõva mänd |
|||
Pankade mänd |
|||
Thuja western |
|||
Reeglina on eri vanuserühmades loomadel erinev toitumisspekter. Näiteks kullesed on vees elavad fütofaagid, konnad aga maismaa eluviisiga zoofaagid. Pruunjänese (Lepus europaeus) iga vanuserühma isendid on orienteeritud erinevatele toiduressurssidele; igal hiiresarnaste näriliste pesakonnal on ka oma toiduvaru.
Vähem selgelt väljenduvad vanuserühmade erinevused loomadel, keda iseloomustab metamorfoosiga areng. täiskasvanud Maybug(Melolontha hippocastani) toituvad puude lehtedest, vastsed huumusest ja taimejuurtest. Kohordid on piiratud erinevad kihid pinnas ning sõltuvalt selle temperatuurist ja niiskusest, toidu kättesaadavusest lendavad mardikad erinevatel aegadel välja, mis annab populatsioonile arvukalt kohanemisstrateegiaid. Kohalikest aedvalgetest suurimate kapsaliblikate (Pieris brassicae) toiduks on ristõieliste taimede, röövikute – kapsalehtede nektar. Samal ajal kraapivad lehe viljaliha maha hallikasrohelised, mustade täppide ja helekollase triibuga seljaküljel; täiskasvanud isendid teevad lehtedesse väikesed augud; sisse maalitud vanemas eas röövikud roheline värv, eredate mustade laikude ja kolme erekollase triibuga, söövad ära kogu lehe, välja arvatud suured veenid. Vastsed nooremad vanused Harilik karu (Gryllotalpa gryllotalpa) toitub huumusest ja pesakambrisse kasvavatest taimejuurtest. Vanemate vastsete ja täiskasvanute põhitoiduks on vihmaussid, putukate vastsed, taimede maa-alused osad, mis põhjustavad suurt kahju kultuurtaimedele, eriti köögiviljaaedades ja kasvuhoonetes.
Vormides, millel on üksikute arenguetappide jäik kinnitumine teatud tüüpi peremeesorganismidele, näiteks lehetäide puhul, määrab "troofilise polümorfismi" peremeeste arv. Vastsefaasidega keerulised elutsüklid võimaldavad liikidel kasutada rohkem kui ühte elupaika või toiduressurssi. Toituvad näiteks oa lehetäide seksuaalsed põlvkonnad
euonymuse, viburnumi ja aseksuaalsete lehed, suve teisel poolel - köögiviljataimede lehed.
Populatsioonide vanuselisi struktuure väljendatakse vanusespektritena. Vanuselise struktuuri kajastamine algab põhilise vanusespektri kehtestamisega. Baasvanuse spekter toimib võrdlusalusena, millega võrreldakse antud liigi uuritud populatsioonide vanuselisi seisundeid. Konkreetsete kenopopulatsioonide vanusespektrid kalduvad reeglina kõrvale üldisest põhiversioonist. Teoreetiliselt mahub nende võnkumiste amplituud tsooni М±3α, kus М on keskmine väärtus suhteline kogus(%) iga vanuserühma puhul on α standardhälve (Zaugolnova, 1976). N.V. Mihhalchuki (2002) sõnul on Bresti ja Pripyat Polissya tingimustes veenussussi põhiline vanusespekter klassifitseeritud ühetipuliseks tüübiks, mille absoluutne maksimum on integraalrühmas “v + sv”. Seda iseloomustab järgmine ontogeneetiliste rühmade suhe (%): J - 3,0; im - 10,5%; v + sv - 39; g1 - 20,8; g2 - 11,0; g3 - 6,0; ss - 6,8; s - 2,9).
Põhilised vanusespektrid töötati välja paljude rohtsete liikide kenopopulatsioonide jaoks (joonis …). Neid peetakse liigi üheks bioloogiliseks näitajaks ja kõrvalekalded peegeldavad konkreetse populatsiooni seisundit. Veenussussi koenopopulatsioonid hinnati vanusespektrite andmete põhjal “väga heaks” (baasspektri usaldusvööndis paiknevad 8-st tuvastatud vanuserühma tunnused 7-8), “hea”, “ rahuldav, mitterahuldav ja ähvardav (väljaspool seiretsooni on 7-8 vanuserühma tunnused) (Mikhalchuk, 2002).
Põhispektreid on nelja tüüpi. Igas tüübis eristatakse mitut varianti sõltuvalt enesehoolduse meetoditest, indiviidide ontogeneesi käigust ja selle rakendamise tunnustest fütotsenoosis (Zaugolnova, Zhukova, Komarov, Smirnova, 1988).
1. Vasakpoolne spekter. Peegeldab pregeneratiivse fraktsiooni või selle fraktsiooni ühe rühma üksikisikute ülekaalu. See on tüüpiline puudele ja mõnele kõrreliste rühmale (joon.).
2. Ühe tipuga sümmeetriline spekter. Populatsioon sisaldab igas vanuses isendeid, kuid ülekaalus on küpsed generatiivsed isendid, mis tavaliselt väljendub nõrga vananemisega liikides.
3. Parempoolne spekter. Seda iseloomustavad maksimaalselt vanad generatiivsed või seniilsed isendid. Vanade isendite kuhjumine on kõige sagedamini seotud vastavate vanuseseisundite pika kestusega.
4. Bimodaalne (kahe tipu) spekter. Täheldatakse kahte maksimumi, üks noores osas, teine küpse või vana generatiivi koostises
taimed (kaks modaalset rühma). See on tüüpiline liikidele, millel on märkimisväärne eluiga ja täpselt määratletud vananemisperiood.
rohttaimed lehtmetsad, O. V. Smirnova (1987) järgi iseloomustavad erinevat tüüpi põhilised vanusespektrid (tabel).
Tabel Lehtmetsade rohttaimede jaotus
vanuse põhispektrite tüübid ja variandid (Smirnova, 1987)
Enese toetamise viisid |
Põhispektrite tüübid |
||||||||
zhaniya ja nende variandid |
(vastavalt peamise maksimumi positsioonile) |
||||||||
I (p – g1 )* |
II (g2) |
III (g3-ss) |
|||||||
Seminaalne |
Gravilati linn- |
||||||||
corydalis, |
taevas, auaste ve- |
||||||||
kašuubi, |
|||||||||
tamme nägu, |
|||||||||
joovastav, |
metsatarn |
||||||||
kurereha robert, |
|||||||||
täpiline |
|||||||||
Vegetatiivne |
|||||||||
sinine vibu |
ebameeldiv |
||||||||
sügavalt noorenenud |
|||||||||
algelised, sügavad ja |
|||||||||
pinnapealne noorendamine |
|||||||||
algelised |
|||||||||
pinnapealne noorendamine |
Maga tavaliselt |
||||||||
ny alged (füto- |
uus |
||||||||
tsenotiliselt puudulik |
karvane, |
||||||||
liikme spektrid) |
prolesnik multi- |
||||||||
aasta vana, |
|||||||||
tähtkuju- |
|||||||||
ka lansolaat, violetne |
|||||||||
(sügavalt noorendav |
|||||||||
naissoost mikroobid) |
Genfi |
||||||||
seemne- ja vegetatiivne |
|||||||||
ny (sügav ja madal |
|||||||||
küljelt noorendatud jaoks |
|||||||||
seemne- ja vegetatiivne |
karu vibu, |
Bluegrass tamm- |
|||||||
(madal |
kabja euro- |
võrdne, tarn |
|||||||
naissoost mikroobid) |
Peysky, medu- |
palmaat, |
|||||||
metsatarn |
|||||||||
lilleline, sisse |
|||||||||
tavaline, |
|||||||||
visa pugemine- |
|||||||||
* - I - vasakukäeline spekter; II - tsentreeritud spekter; III - parempoolne spekter.
Sõltuvalt vanuserühmade vahekorrast eristatakse invasiivset, normaalset ja regressiivset populatsiooni. Klassifikatsiooni pakkus välja T. A. Rabotnov (1950) vastavalt cenopopulatsiooni kui süsteemi arengu kolmele etapile: tekkimine, täielik areng ja väljasuremine.
1. Invasiivne populatsioon. Koosneb peamiselt noortest (pregeneratiivsetest) isenditest. See on noor populatsioon, mida iseloomustab territooriumi arendamise protsess ja alge väljastpoolt juurutamine. Ta ei ole veel suuteline ennast ise ülal pidama. Need populatsioonid on tavaliselt iseloomulikud lagendikele, põlenud aladele ja häiritud elupaikadele. Eriti edukalt arenevad nad pärast pidevat kündmist põllul. Lisaks kohalikele liikidele moodustavad invasiivsed kenopopulatsioonid puitunud introdutseeritud liike. Looduslikesse häirimatutesse või veidi häiritud tsenoosidesse tuuakse ilma neid oluliselt mõjutamata äkk-, vesikulaarne kalinofüll, kaldamänd, tuhalehine vaher ja mõned teised liigid. üldine struktuur. Rakendusprotsess on väga keeruline, sellega kaasneb palju jäätmeid. Palsamnuuse isekülv, sealhulgas istikud, noored, ebaküpsed ja neitsitaimed, oli hapukas kasvutingimustes (vasakpoolne spekter) kuni 40 000 ind./ha (joon.). 12 aastaga vähenes see 14,0-ni ja järgmise 9 aastaga kahanes selle arv 6 tuhandeni ind./ha. Puukihi võra alla sattudes iseloomustab neitsitaimi aeglane areng,
paljud astuvad sekundaarsele puhkusele. Indiviidide üleminek generatiivsesse olekusse toimub järk-järgult. Generatiivne põlvkond on vegetatiivse ja generatiivse võimekuse suurenemise faasis. Järk-järgult omandab sissetoodud populatsioon iseloomuliku fenotüübi, mis on tavaliselt kujunenud vähese arvu asutajate põhjal.
2. normaalne elanikkond. Hõlmab kõiki (või peaaegu kõiki) organismide vanuserühmi. Erineb vastupanuvõime, seemne- või vegetatiivsete vahenditega iseseisvuse, täieliku osalemise biotsenoosi struktuuris, sõltumatuse välisest rudimentide pakkumisest. Need populatsioonid on tavaliselt täielikud või mittetäielikud. Täisajalise vanusespektriga populatsioonid iseloomulik moodustasid põlisrahvaste kulminatsioonikogukonnad.
3. regressiivne populatsioon. Sellistes populatsioonides domineerivad postgeneratiivsed indiviidide vanuserühmad. Alaealised puuduvad. Sellises seisundis on nad kaotanud võimaluse end ise ülal pidada, järk-järgult lagunevad ja surevad. Hõbekase regressiivsete asurkondade hulka metsades kuuluvad paljud vanimad kasemetsad, milles liik kasevõra all ei uuene ning selle invasiivset populatsiooni moodustav kuuse alusmets areneb rikkalikult. Alandavas olekus, peamiselt soomassiivi taastamise tõttu, oli Valge kuuse ainuke populatsioon Valgevenes Tõsovka traktis (Belovežskaja Puštša).
Vanuselised seisundid peegeldavad elanikkonna dünaamilist seisundit. Oma arengus läbib see tavaliselt invasiivse, normaalse ja regressiivse etapi. Igal juhul määrab populatsiooni vanuseline struktuur liigi bioloogilised omadused ja sõltub keskkonnatingimustest. Õhukese painde vanuselise koosseisu aastane varieeruvus
(Agrostis tenuis) peegeldab riisi….
Vanuselise struktuuri roll rahvastiku elus on suur. Vanuserühmade erinevad toitumisspektrid pehmendavad liigisiseseid konkurentsisuhteid, kasutavad ressurssi täielikumalt, suurendavad populatsiooni vastupanuvõimet. ebasoodsad tegurid keskkonda, kuna erinevatesse kohortidesse kuuluvatel inimestel on erinev kohanemispotentsiaal. Nii taluvad noored puittaimede isendid edukalt karmi talve lume all, langenud lehtede ja närtsinud rohttaimede katte all. Lumeta karmidel talvedel on ellujäämispotentsiaal suurim puhkeseisundis olevate seemnete puhul. Noortaimed peavad põua vastu, sulgedes päeva alguses oma stomata, tarbides neeldunud süsinikku, samas kui täiskasvanud puud kasutavad põhjavett (Cavander-Bares ja Bazzaz, 2000). Vanuseline heterogeensus on oluline ka üksikisikutevahelise teabevahetuse jaoks ja teenib elanikkonna järjepidevuse eesmärki.
Praegune lehekülg: 10 (raamatul on kokku 32 lehekülge) [saadaval lugemiseks väljavõte: 21 lehekülge]
Font:
100% +
4.3. Vanuseline struktuur
Vanuseline struktuur määrab indiviidide erinevate vanuserühmade suhe populatsioonis. Vanus, või ontogeneetiline, olek on määratletud kui indiviidi füsioloogiline ja biokeemiline seisund, mis peegeldab teatud ontogeneesi etappi. Sama vanusega isikud on funktsionaalselt sarnased, kuid neil võib olla erinev absoluutne või kalendrivanus. Absoluutne vanus mõõdetakse populatsioonis oleva organismi või teatud isendite kohordi eluea järgi indiviidi ilmumise hetkest kuni vaatlemise hetkeni. Populatsioonis ja tsenoosis ei peegelda indiviidide bioloogilist rolli mitte absoluutne vanus, vaid vanuseline seisund, mistõttu toimub nende kohta võrdlev hinnang liikide rolli kohta koosluses.
Populatsioonide vanuseline struktuur taimedes. Taimede vanuseliste seisundite määramisel kasutatakse kvalitatiivsete tunnuste kompleksi. Ontogeneetiliste seisundite väljenduseks on peamiselt morfoloogilised muutused, mis on visuaalselt kõige kergemini tajutavad ja korrelatiivselt seostatavad muude vanusega seotud muutustega organismis.
Idee vanusest kui indiviidi individuaalse arengu etapist oli paljude morfogeneesi periodisatsioonide aluseks. Rabotnovi (1950) taimede vanusetingimuste klassifikatsioon on üldtunnustatud. Tema klassifikatsiooni järgi eristatakse taimedes 11 vanuseseisundit, mis vastavad neljale ontogeneesi perioodile (tabel 3). Nende perioodide kestuse suhted on eri liikidel väga erinevad (joon. 44).
Riis. 44. Reproduktiivse (7), sigimise (2) ja sigimisjärgse (2) ontogeneesiperioodide kestuse suhe mõnel liigil (A. V. Yablokov, 1987 järgi)
uinuvad seemned- seemned (embrüonaalsed isendid), mis on eraldatud vanemindindist ja pärast levikut eksisteerivad iseseisvalt mullas (mullas).
võrsed- väikesed mitteharunevad taimed, millel on idustruktuurid (idulehed, idujuur, väikeste lihtsamate lehtedega võrsed kui täiskasvanud taimel) ja segatoitumine (seemneainete, idulehtede ja esimeste lehtede assimilatsiooni tõttu). Maapealse idanemise korral võetakse idulehed välja mullapinna tasemest kõrgemal; maa all (tamme lähedal) - jäävad pinnasesse. Esimesed lehed (kuusel) on õhukesed, lühikesed (kuni 1 cm pikad), ümardatud ristlõikega ja sageli paiknevad.
Tabel 3
Seemnetaimede vanusetingimuste klassifikatsioon (Rabotnovi järgi, 1950)
*Vanuseindeksid on võetud A. A. Uranovi (1973) järgi.
Noored taimed - taimed, mis on kaotanud sideme seemnega, idulehtedega, kuid pole veel omandanud täiskasvanud taime tunnuseid ja omadusi. Erineb organisatsiooni lihtsuse poolest. Neil on lapsikud (infantiilsed) struktuurid. Nende lehed on väikese suurusega, ebatüüpilise kujuga (kuuse puhul sarnanevad seemikute okastega), hargnemine puudub. Kui väljendatakse hargnemist, siis see erineb kvalitatiivselt ebaküpsete isendite hargnemisest. Neid iseloomustab kõrge varjutaluvus, kuulumine muru-põõsakihti.
ebaküpsed taimed neid iseloomustavad üleminekuomadused ja -omadused alaealistest vegetatiivsete isenditeni. Need on suuremad, tugeva hargnemisega, neil arenevad lehed, mis sarnanevad kuju poolest täiskasvanud taimede lehtedega. Toitumine on autotroofne. Selles staadiumis sureb peajuur ära, arenevad lisajuured ja arenevad võrsed. Ebaküpsed puud on osa alusmetsakihist. Hämaras valguses viibivad isendid arengus ja surevad seejärel välja. Alaealiste puhul seda etappi reeglina ei registreerita. Kuusel täheldatakse seda tavaliselt neljandal eluaastal. Ebaküpsete taimede eraldamine on kõige keerulisem ja mõned autorid ühendavad need üheks rühmaks neitsitaimedega.
neitsitaimed omavad liigile omaseid morfoloogilisi tunnuseid, kuid ei arene veel välja generatiivseid organeid. See on morfofüsioloogilise aluse ettevalmistamise faas füsioloogilise küpsuse saavutamiseks, mis tuleb järgmises etapis. Neitsipuudel on täiskasvanud puu tunnused peaaegu täielikult välja arenenud. Neil on hästi arenenud pagasiruum, kroon, maksimaalne kõrgus. Need on osa puuvõrast ja neil on maksimaalne valgusvajadus.
Generatiivsed noored taimed mida iseloomustab esimeste generatiivsete organite ilmumine. Õitsemine ja viljumine ei ole rikkalik, seemnete kvaliteet võib siiski olla madal. Kehas toimuvad keerulised ümberkorraldused, mis tagavad generatiivse protsessi. Kasvajate protsessid prevaleerivad suremise üle. Puude kõrguskasv on intensiivne.
Generatiivsed keskealised taimed saavutavad maksimaalse suuruse, eristuvad suure aastase kasvu, rikkaliku vilja ja kvaliteetsete seemnete poolest. Neoplasmide ja väljasuremise protsessid on tasakaalus. Puudel mõne suure oksa tipukasv peatub, tüvedel ärkavad uinunud pungad.
generatiivsed vanad taimed- taimed, mille aastane kasv on nõrgenenud, generatiivse sfääri näitajad on järsult vähenenud, suremisprotsessid domineerivad neogeneesi protsesside üle. Puudes ärkavad aktiivselt uinunud pungad, võimalik on sekundaarse võra moodustumine. Seemneid toodetakse ebaregulaarselt ja väikestes kogustes.
subseniilsed taimed kaotada võime arendada generatiivset sfääri. Domineerivad väljasuremise protsessid, võimalik on üleminekuperioodi (ebaküpset) tüüpi lehtede sekundaarne ilmumine.
Seniilsed taimed mida iseloomustavad üldise nõrkuse tunnused, mis väljenduvad võra osade surmas, uuenevate pungade puudumises ja muudes kasvajates; mõnede alaealiste tunnuste teisene ilmnemine on võimalik. Puudel tekib tavaliselt sekundaarne võra, võra ülemine osa ja tüvi surevad ära.
surevad taimed on üksikud elujõulised uinunud pungad, ülekaalus on surnud osad.
Loetletud vanusetingimused on tüüpilised polükarpidele. Monokarpika puhul esindab generatiivset perioodi ainult üks vanuseseisund ja generatsioonijärgne periood puudub täielikult. Vanusetingimused määratakse spetsiaalselt välja töötatud diagnooside ja võtmete abil (joonis 45, 46).
Loomapopulatsioonide vanuseline struktuur. Kell loomi eristavad tavaliselt noored, alaealised, aastased, täiskasvanud ja vanad isendid. Mõned autorid eristavad viit loomade vanuserühma: vastsündinud (kuni nägemiseni); noored (kasvavad isendid, kes pole veel puberteedieas); pooltäiskasvanud (puberteedi lähedal); täiskasvanud (seksuaalselt küpsed isikud); vanad (sigimise lõpetanud isendid). VE. Sidorovitš eristas Valgevene saarmapopulatsioonides kolme vanuserühma: noored isendid (esimene eluaasta), pooltäiskasvanud (teine eluaasta) ja täiskasvanud (kolmas eluaasta ja vanemad). Bialowieza piisonite populatsioonis moodustavad täiskasvanud loomad 57,8%, noorloomad (1–3,5-aastased) - 27,9, alaealised - 14,3%.
Loomade vanuserühmade määramine on keeruline. Kõige sagedamini pööratakse tähelepanu indiviidi generatiivsesse seisundisse ülemineku ajale. Erinevate liikide puberteediiga toimub erinevatel aegadel. Lisaks on erinev ka sama liigi isendite küpsemise aeg erinevates populatsioonides. Mõnes tihase (Mustela erminea) populatsioonis avaldub neoteenia nähtus – veel pimedate 10-päevaste emaste paaritumine. Beluga emased küpsevad 15–16-aastaselt, isased 11-aastaselt. Soodsates tingimustes võib beluga siseneda jõgedesse kudema kuni 9 korda. Jõe eluperioodil emased ei toitu. Taasküpsemist täheldatakse 4–8 aasta pärast (emastel) ja 4–7 aasta pärast (isastel). Viimane kudemine toimub umbes 50-aastaselt. Reproduktiivperiood kestab 6-8 aastat. Palju varem, 4-5-aastaselt, algab emaste jääkarude suguküpsus. Sigimine kestab kuni 20. eluaastani, kordub keskmiselt 2 aasta pärast, keskmine pesakonna suurus on 1,9 poega. Vanuselised erinevused avalduvad kõige selgemalt liikidel, kelle areng kulgeb metamorfoosiga (muna, vastne, nukk ja täiskasvanu).
Riis. 45. Hariliku kuuse vanusetingimused (Yu.E. Romanovsky, 2001 järgi):
j- alaealine; im- g- generatiivne
Erinevate vanuserühmade isendid, nii taimedes kui ka loomades, paratamatult arenevad erinevates tingimustes, erinevad märgatavalt mitte ainult morfoloogiliste, vaid ka kvantitatiivsete näitajate poolest. Neil on bioloogilised ja füsioloogilised erinevused, neil on erinev roll koosluste koosseisus, biotsenootilistes suhetes. Taimepopulatsioonides väljendavad seemned näiteks puhkeolekus populatsiooni potentsiaali. Seemikud on segatoitumusega (endospermi toitained ja fotosüntees), noored isendid ja järgnevate rühmade isendid on autotroofid. Generatiivtaimed täidavad populatsiooni isehoolduse funktsiooni. Isendite roll populatsiooni elus, alustades subseniilsetest taimedest, nõrgeneb. Surevad taimed lahkuvad populatsioonist. Paljude liikide ontogeneesi käigus muutub nii eluvorm kui ka suhtumine, vastupanuvõime keskkonnateguritele.
Riis. 46. Plantain söötme vanusetingimused (L.A. Zhukova, 1980 järgi):
j- alaealine; im- ebaküps; v - neitsilik; g- generatiivne noor; g2– generatiivne keskiga; g 3 - generatiivne vana; ss- alaealine; s- seniilne
Loomade puhul on vanuserühmadevahelised erinevused samuti väga olulised ja liigispetsiifilised. Shilovi (1997) sõnul kaldahiirte (Clethionomys glareolus) populatsioonides küpsevad kevadsuviste kohortide isendid kiiresti, abielluvad varakult ja eristuvad viljakuse poolest, mis aitab kaasa populatsiooni suuruse suurenemisele ja levila suurenemisele. Kuid nende hambad kustutatakse kiiresti, nad vananevad varakult ja elavad enamasti 2-3 kuud. Väike hulk isendeid jääb ellu järgmise aasta kevadeni. Reeglina talvituvad viimaste põlvkondade loomad. Neil on väike kehamõõt, enamiku siseorganite (maks, neerud) suhteline mass on oluliselt väiksem, hammaste kulumise määr on vähenenud, st väljendub järsk kasvu pidurdumine. Lisaks on neil talvel väga madal suremus. Talvihiired vastavad füsioloogilise seisundi järgi umbes ühekuustele kevad-suviste põlvkondade isenditele. Nad sünnitavad ja surevad peagi. Nende järeltulijad on varakevadiste kohortide isendid, kes eristuvad varajase küpsemise ja viljakuse poolest, täiendavad kiiresti mittesigimisperioodil hõrenenud populatsiooni, sulgedes aastatsükli.
Talveunes olevate isendite bioloogiliste iseärasuste tõttu vähenevad energiakulud populatsiooni jaoks kõige raskemal ajal miinimumini. Nad "lohivad" populatsiooni edukalt läbi talve. Sarnast mustrit täheldati ka teiste näriliste liikide puhul. Mais sündinud stepilemmingutel (Lagurus lagurus) oli suguküpseks saamise keskmine vanus 21,6 päeva ja oktoobris sündinutel 140,9 päeva. Schwartzi sõnul toimub ebasoodsate tingimuste kogemine "konserveeritud nooruse" seisundis. Hiliste kohortide näriliste eluea pikenemine ei ole tingitud ellujäämisest vanemas eas, vaid füsioloogiliselt noorusliku perioodi pikenemise kaudu.
Taime või looma neitsiolekust generatiivsesse olekusse ülemineku protsessi määrab spetsiifiline geneetiline programm ja seda reguleerivad paljud tegurid. Taimede puhul on see peamiselt temperatuur, päevavalgustund ja asukoht fütotsenoosis. Siberi kuuse (Abies sibirica) samaaegsete tsenooside isendite täiskasvanuks saamise aeg on vahemikus 22–105 aastat. On täheldatud, et okaspuuliikide esimeste generatiivorganite initsiatsioon toimub puu maksimaalse kõrguse kasvu ajal, samuti tüve intensiivse radiaalse kasvu ajal. Mida kiiremini kasvukõver ülespoole läheb, seda varem jõuab puittaim paljunemisfaasi. Füsioloogilised ja struktuurimuutused taimedes on seotud maksimaalse lineaarse kõrguse suurenemisega. Kiire kasv võimaldab taimedel lühikese ajaga saavutada teatud morfoloogilise struktuuri ja lineaarsed mõõtmed. Kõrguse kasvu haripunkti nõrgenemisega plastiliste ainete ümberjaotumise tõttu toimub stabiilne õitsemine ja vilja kandmine. Rohttaimed hakkavad vilja kandma ka teatud vegetatiivse massi ja säilitusorganite arengu läviväärtusel.
Vastavalt M.G. Popov, kuna meristeemi hulk hakkab vähenema ja "keha omandab kesta, püsivate kudede soomuse", väheneb selle kasvuvõime, algab generatiivse arengu protsess ja meristeemi edasise ammendumise korral toimub vananemine. Selle nähtuse mehhanism on väga keeruline ja pole täielikult mõistetav. Eeldatakse, et kvantitatiivsed muutused ainevahetuses toovad kaasa inertsete geenide aktiveerumise, spetsiifilise RNA sünteesi ja kvalitatiivselt uute reproduktiivvalkude. Jep. Altuhhov näitas, et mida suurem on "heterootiliste" geenide osakaal, mis on seotud kasvu ja puberteedi protsessidega, seda suurem on keha energiakulu ontogeneesi pregeneratiivsel perioodil ja seda varem saabub seksuaalne küpsus.
Vanuse spektrid. Populatsioonide vanuselisi struktuure väljendatakse vanusespektritena, mis kajastavad isendite jaotust populatsioonis vanuseliste olekute kaupa. Vanuselise struktuuri uurimine algab põhilise vanusespektri kehtestamisega. Baasvanuse spekter toimib võrdlusalusena (tüüpiline), millega võrreldakse antud liigi uuritud populatsioonide vanuselisi tingimusi. Seda peetakse liigi üheks bioloogiliseks näitajaks ja kõrvalekalded peegeldavad konkreetse populatsiooni seisundit.
Põhispektreid on nelja tüüpi (joonis 47). Igas tüübis eristatakse mitut võimalust sõltuvalt enesehoolduse meetoditest, üksikisikute ontogeneesi käigust ja selle rakendamise tunnustest fütocenoosis.
Vasakpoolne spekter peegeldab pregeneratiivse perioodi või selle ühe vanuserühma isendite ülekaalu. Tüüpiline puude ja mõnede maitsetaimede puhul.
Unimodaalne sümmeetriline spekter peegeldab igas vanuses isendite esinemist populatsioonis koos küpsete generatiivsete isendite ülekaaluga, mis väljendub tavaliselt nõrga vananemisega liikides.
Parema käe spekter mida iseloomustavad maksimaalselt vanad generatiivsed või seniilsed isendid. Vanade isendite kuhjumine on kõige sagedamini seotud vastavate vanuseseisundite pika kestusega.
Riis. 47. Tsenopopulatsioonide baasspektrite tüübid (keskmised näitajad) (L.B. Zaugolnova, L.A. Žukova, A.S. Komarova, O.V. Smirnova, 1988):
A-vasakpoolne (niidupunane jalakas); b - unimodaalne sümmeetriline (valisiani aruhein); V– parempoolne (niidu aruhein); g - kaheharuline (sulghein)
Bimodaalne (kahe tipu) spekter on kaks maksimumi: üks - noores osas, teine - küpsete või vanade generatiivsete taimede koostises (kaks modaalset rühma). See on tüüpiline liikidele, millel on märkimisväärne eluiga ja täpselt määratletud vananemisperiood.
Vanuserühmade suhe. Vanuserühmade suhte järgi eristatakse invasiivset, normaalset ja regressiivset populatsiooni. Klassifikatsiooni pakkus välja Rabotnov vastavalt cenopopulatsiooni kui süsteemi arengu kolmele etapile: tekkimine, täielik areng ja väljasuremine.
Populatsioon on invasiivne koosneb peamiselt noortest (pregeneratiivsetest) isenditest. See on noor populatsioon, mida iseloomustab territooriumi arendamise protsess ja alge väljastpoolt juurutamine. Ta ei ole veel suuteline ise hakkama saama. Sellised populatsioonid on tavaliselt iseloomulikud lagendikele, põlenud aladele ja häiritud elupaikadele. Eriti edukalt arenevad nad pärast pidevat kündmist põllul. Lisaks kohalikele liikidele moodustavad invasiivsed kenopopulatsioonid puitunud introdutseeritud liike. Looduslikesse häirimatutesse või kergelt häiritud tsenoosidesse tuuakse järsu-, vesikulaarsed hüüfid, kaldamänd, tuhalehine vaher ja mõned teised liigid, mõjutamata oluliselt nende üldist struktuuri. Rakendusprotsess on väga keeruline, sellega kaasneb palju jäätmeid. Palsamnuuse isekülv, sealhulgas istikud, noored, ebaküpsed ja neitsitaimed, oli oksilistes kasvutingimustes (vasakukäeline spekter) kuni 40 000 ind./ha. 12 aastaga kahanes see 14 tuhandeni ja järgmise 9 aastaga kahanes selle arv 6 tuhandeni ind./ha. Puukihi võra alla sattudes iseloomustab neitsitaimi aeglane areng, paljud lähevad sekundaarsesse puhkeolekusse.
Rahvaarv on normaalne hõlmab kõiki (või peaaegu kõiki) organismide vanuserühmi. Erineb vastupanuvõime, seemne- või vegetatiivsete vahenditega iseseisvuse, täieliku osalemise biotsenoosi struktuuris, sõltumatuse välisest rudimentide pakkumisest. Need populatsioonid on tavalised täisliikmed või tavaline mittetäielik. Täieliku vanusespektriga populatsioonid on väljakujunenud koosluste iseloomulik tunnus.
Rahvastik on regressiivne 2
Õigem on seda nimetada "taanduvaks elanikkonnaks".
Seda iseloomustab inimeste postgeneratiivsete vanuserühmade ülekaal. Alaealised puuduvad. Sellises seisundis kaotavad populatsioonid enesehoolduse võimaluse, lagunevad järk-järgult ja surevad. Hõbekase regressiivsete asurkondade hulka metsades kuuluvad paljud vanimad kasemetsad, milles liik kasevõra all ei uuene ning selle invasiivset populatsiooni moodustav kuuse alusmets areneb rikkalikult. Alandavas olekus, peamiselt soomassiivi taastamise tõttu, oli valge nulu ainuke populatsioon Valgevenes (Belovežskaja Puštša).
Vanuselised seisundid peegeldavad elanikkonna dünaamilist seisundit. Oma arengus läbib see tavaliselt invasiivse, normaalse ja regressiivse etapi. Igal juhul määrab populatsiooni vanuseline struktuur liigi bioloogilised omadused ja sõltub keskkonnatingimustest. See peaks juhinduma looduslike loomade ja taimede populatsioonide ekspluateerimisest.
Erineva kvaliteediga vanusetingimuste väärtus. Vanuserühmade indiviidide erinevad toitumisspektrid pehmendavad liigisiseseid konkurentsisuhteid, ressursse kasutatakse rohkem ja populatsiooni vastupanuvõime ebasoodsatele keskkonnateguritele suureneb, kuna erinevas vanuses isenditel on erinev kohanemisvõime. Näiteks kullesed on vees elavad fütofaagid, konnad aga maismaa eluviisiga zoofaagid. Maimardika (Melolontha hippocastani) täiskasvanud isendid toituvad puude lehtedest, vastsed huumusest ja taimejuurtest. Kohordid on piiratud erinevate mullakihtidega ning olenevalt selle temperatuurist ja niiskusest ning toidu kättesaadavusest lendavad mardikad välja erinevatel aegadel, mis annab populatsioonile arvukalt kohanemisstrateegiaid. Siinsetest aedvalgetest suurima kapsaliblika (Pieris brassicae) toiduks on ristõieliste taimede nektar, röövikute toiduks kapsalehed. Samal ajal kraapivad lehe viljaliha maha hallikasrohelised, mustade täppide ja helekollase triibuga seljaküljel; täiskasvanud isendid teevad lehtedesse väikesed augud; vanemas eas roheliseks värvitud, erksate mustade laikude ja kolme erekollase triibuga röövikud söövad ära kogu lehe, välja arvatud suured sooned. Hariliku muti ritsika (Gryllotalpa gryllotalpa) nooremad vastsed toituvad huumusest ja pesakambrisse kasvavatest taimejuurtest. Vanemate vastsete ja valmikute põhitoiduks on vihmaussid, putukate vastsed, maa-alused taimeosad, mis põhjustab kultuurtaimedele suurt kahju eelkõige juurviljaaedades ja kasvuhoonetes.
Vanuseline heterogeensus on oluline ka üksikisikutevahelise teabevahetuse jaoks ja teenib elanikkonna järjepidevuse eesmärki.
4.4. Seksi struktuurSeksi struktuur- meeste ja naiste arvuline suhe elanikkonna erinevates vanuserühmades. See on tüüpiline kahekojaliste isendite populatsioonidele (enim väljendub see lülijalgsetel ja selgroogsetel) ja kahekojaliste taimede populatsioonidele, mis parasvöötme põhjapoolkera on umbes 4%. Traditsiooniliselt määrab seemnetaimede populatsioonide sooline struktuur seemne-, võre- ja kahesooliste õitega isendite suhte järgi. Pistillate ja võsuliste lillede arendamise programm on üsna keeruline. Õie sugu reguleerib auksiinide kontsentratsioon taimede juurtes, mida kontrollib genoomide ploidsuse tase, samuti väliskeskkonnast tulev signaal. Näiteks kanepis (Cannabis sativa) vähese valguse ja niiskuse puudumise korral ilmuvad biseksuaalsete õitega taimed üsna sageli.
Seksuaalne struktuur on dünaamiline, tihedalt seotud rahvastiku vanuselise struktuuri ja indiviidide elutingimustega. Esmane sugude suhe määratakse sügootide moodustumisel sugukromosoomide (X- ja Y-kromosoomide) heterogeensusel põhinevate geneetiliste mehhanismide abil (joon. 48). Imetajatel ja paljudel teistel loomaliikidel on emased homogameetilised (sugukromosoomide komplekt XX), isased aga heterogameetilised (XY).
Riis. 48. Soo määramise geneetilise mehhanismi skeem imetajate sugurakkude liitmise näitel (I.A. Shilov, 1997)
Vastupidi, lindudel ja liblikatel esindavad heterogameetilist sugu emased, isased aga homogameetilised. Meioosi protsessis on võimalikud erinevatelt vanematelt saadud sugukromosoomide erinevad kombinatsioonid, mis määrab iga isendi soo järglases. Sel juhul on tavaliselt võrdne sugude suhe (1:1). Ainsad imetajad, kelle populatsioonis on geneetiliselt määratud emasloomade liig, on mets-lemming (Myopus schisticolor) ja sõraline lemming (Dicrostonyx torquatus). Nendel liikidel on lisaks metsiktüüpi X-kromosoomile (X 0) mutantne kromosoom, mis indutseerib XY-kariotüübiga isendite arengut mööda naissoost rada. Need emased on populatsioonides laialt levinud ja eristuvad viljakuse poolest.
Arenguprotsessis rikutakse aga erinevatel põhjustel loote potentsiaalseid võimeid ning sündides osutub isaste ja naiste tegelik suhe erinevaks. See suhe vastsündinute ja alaealiste seas on sekundaarne soo suhe. Soo ümbermääratlemise mehhanism keskkonnategurite, füsioloogiliste põhjuste ja eri soost loodete erineva suremuse mõjul, mis on seotud geneetilise konditsioneerimisega, on eriti väljendunud ontogeneesi embrüonaalses ja vastsetes staadiumis. Seega on paljude roomajate liikide puhul soo kujunemisel esmatähtis munade haudumise temperatuur. Krokodillidel ilmub pesatemperatuuril 32–33 °C võrdne arv isaseid ja emaseid. Madalamal temperatuuril (alla 31 °C) arenevad ainult emased ja kõrgemal (üle 33,5 °C) ainult isased. Mereussil (Bonellia viridis) saavad vees vabalt hõljuvad vastsed emasteks. Vastsetest, kes kinnituvad 4.-6. arengupäeval täiskasvanud emase käpa külge ja on mõjutatud tema eritatavatest ainetest, arenevad isasteks.
Isaste ja emaste isendite arvu muutus toimub ka populatsiooni isendite ontogeneesi protsessis. Selle tulemusena on elanikkonna täiskasvanute hulgas uus kolmanda taseme soo suhe, mille määravad erinevad põhjused. See võib olla tingitud meeste ja naiste erinevast suremusest. Seoses piisonite isaste suurenenud suremusega Belovežskaja Puštšas on alates 1983. aastast täheldatud küpsete isaste arvu vähenemist. Sugude suhe on 1:1,6 ja täiskasvanute seas 1:2,3. Haruldaste (ohustatud) lindude populatsioonides on isaseid rohkem. Emased surevad sageli haudumise ajal pesadesse. stress, suur treeningstress lühendada nende eluiga.
Sugude vahekord oleneb ka liikide arengu iseärasustest. Näiteks hulkhari (Ophryotrocha puerilis) ja magujalg(Crepidula plana) puberteediea alguses koos väikesed suurused kehad on isased ja suurenedes hakkavad nad munarakke tootma. Mõne kalaliigi puhul toimivad noored isendid isaste ja vanad isasloomadena. Mõnede liikide populatsioonide ökoloogiliselt keeruline struktuur on saavutatud tänu kääbusvormide esinemisele populatsioonis koos normaalse suurusega isenditega. Tunjas (Salvelinus leucomaenis) ei tee kääbusisased teistele isenditele tavapärast rännet merre. Paljundamine toimub aastal noor vanus. Pärast paljunemist isendid ei sure, vaid arenevad edasi nagu tavalised noored (Yablokov, 1987).
Kahekojaliste taimede soo määramisel mängivad olulist rolli ökoloogilised ja koenootilised tingimused, eriti troofsus ja mulla niiskus. Isased on domineerivamad äärmuslikud tingimused madala elujõulisusega, mida täheldatakse hapuobliku (Rumex acetosella) ja teiste rohtsete liikide populatsioonides. Mullarikkuse suhtes on emased nõudlikumad. Meie andmetel domineerisid need kõrvenõgese populatsioonides ja olid märgatavalt kõrgemad rikkalikel värsketel muldadel. Mõnes populatsioonis moodustavad emased ja isased isendid kaks võra. Hariliku marchantia (Marchanthia polymorpha) isaste ja emaste isendite suhe sõltub niiskusastmest. Niiskuse suurenemisega suureneb isaste osakaal märgatavalt.
Sugusuhted on liikide lõikes väga erinevad. Paljudel imetajatel, kaladel on tertsiaarne suhe 1:1, inimestel sekundaarne suhe 1:1, kuid vanusega nihkub see nende pikema eluea tõttu naiste poole. Sekundaarne sugude suhe pingviinipopulatsioonides on 1:1, tertsiaarne on 1:2. Hallil monitorsisalikul on 22 emast 65 isase kohta. Lemmingupopulatsioonides on täheldatud emaste arvu ülemäärast arvu. Kell nahkhiired pärast talvitumist väheneb emaslindude osakaal kohati 20%-ni, osadel lindudel (faasanid, tihased) on suurem suremus iseloomulik isastele. Vastavalt F.S. Kokhmanyuk, 1976. aastal domineerisid Colorado kartulimardika Minski, Grodno ja Armaviri populatsioonides emased (üle 90%); Gomelis, Brestis ja Sotšis - mehed (70–91%). Järgmisel aastal oli liigi Grodno populatsioonis sugude vahekord 1:1.
Populatsioonides väljendub soosuhte muutumise individuaalne trend. See nähtus, mis on väga dünaamiline ja mitmefaktoriline, viib rahvastiku struktuuri komplitseerimiseni. Iga populatsiooni ei iseloomusta mitte ainult meeste ja naiste teatud arvuline suhe erinevates vanusestruktuurides, vaid ka nende osakaal. erinevat tüüpi isased ja naised, steriilsete isendite osakaal, aga ka erinevate sugukromosoomikomplektidega isendite osakaal (Yablokov, 1987). Sugude vahekord määrab sigimise intensiivsuse ja populatsiooni üldise bioloogilise potentsiaali (Shilov, 1997).
V.N. Bolypakov ja B.S. Kubantsev eristab loomade seksuaalse struktuuri tunnuseid käsitlevat materjali kokkuvõtlikult nelja tüüpi populatsiooni seksuaalse struktuuri dünaamikat.
Ebastabiilne seksikoostis iseloomulik lühikese elutsükli, kõrge viljakuse ja suremusega loomadele (imetajate hulgas on see tüüpiline putuktoidulistele liikidele). Sugude suhe (sekundaarne ja tertsiaarne) muutub erinevates elupaikades sageli ja suhteliselt lühikese aja jooksul.
Meeste domineeriv koosseis iseloomulik röövloomadele, kellel on väljendunud järglaste eest hoolitsemise vorm, kelle populatsioonid ei saavuta suurt tihedust.
Naissoost domineeriv kompositsioon täheldatud sellistel loomadel, kelle isastel on lühem eluiga ja koos ebasoodsad tingimused osaliselt välja surema. Emasloomade eluiga on pikem, sigivus madal (kabiloomad, loivalised).
Koosseis suhteliselt sama number isased ja emased iseloomulik kõrgelt spetsialiseerunud, sageli kõrge viljakusega loomadele (desman, mutt, kobras jne).
Isaste ja naiste bioloogiline heterogeensus. Loodus on valinud sugude eraldamise tee, võimaldades, nagu ütleb Schwartz (1980), üllatavat ekstravagantsust, jagades liigi isendid kahte geneetiliselt erinevasse rühma (isased ja emased). Füsioloogilised erinevused toovad kaasa ökoloogilise mitmekesisuse, mis on tagatiseks populatsiooni heterogeensuse säilimisele, eriti äärmiselt ebasoodsates keskkonnatingimustes.
Meeste ja naiste bioloogiline heterogeensus väljendub vastupanuvõimes keskkonnateguritele, kasvuomadustes, puberteedieas, käitumuslikes reaktsioonides, elustiilis. Emastaimed eristuvad nende suure suuruse, võrse pikkuse, lehtede suuruse ja kuju, võra struktuuri poolest, parim areng juurestik, suurem taastumisvõime, aga ka suuremad nõudmised mulla rikkusele ja selle veerežiimile. Kudede suurema kastmise tõttu on nad mesofiilsemad organismid. Isaseid isendeid iseloomustab suurem põuakindlus, tundlikkus madala temperatuuri, nakkuse ja mürgiste ainete kahjulike mõjude suhtes. Loomade soolisi erinevusi on tuvastatud isegi seoses raskmetallide kogunemisega, näiteks isastel ujumardikatel (Dytiscus marginalis). Kell teatud tüübid toitumises on erinevusi, mis vähendab liigisisest konkurentsi. Seega on emased sääsed (sugukond Culicidae) verd imevad, isased aga kas ei toitu üldse või toituvad ainult kaste- või nektarist. Osade lindude isas- ja emaslindude ebavõrdne noka pikkus võimaldab liigi isenditel toituda erinevatest putukatest ning noka erinev kuju lihtsustab vastavalt putukate ühist koore alt väljavõtmist.
M.G. Popov (1983) arvas, et sugulisel protsessil ei ole esmane sigimine, see on omane kõrgelt organiseeritud olenditele, kuid ka nemad, näiteks putukad, võivad areneda ilma viljastamata. Popov pidas seda "muutuvuse püsivaks aparaadiks", mis pakub kohanemist.
Laadimine...
