Կմախքի մկանները մկանային մանրաթելերի տեսակներ են: Կմախքի մկանների ֆիզիոլոգիա

Յուրաքանչյուր մկանային մանրաթել հսկա բազմամիջուկ բջիջ է՝ այդ ընթացքում ձևավորված սիմպլաստ սաղմնային զարգացումօրգանիզմ բազմաթիվ առանձին բջիջների՝ միոբլաստների միաձուլմամբ։

Մկանային մանրաթելի կառուցվածքը զգալիորեն տարբերվում է այլ բջիջների կառուցվածքից։ Ամենակարևորը տարբերակիչ հատկանիշներ- սրանք են չափերը, ձևը, բազմամիջուկացումը, կծկվող ապարատի առկայությունը: Մկանային մանրաթելի կառուցվածքը ներկայացված է Նկ. 60.

Բրինձ. 60. Մկանային մանրաթելի ամենակարեւոր կառուցվածքային տարրերը

Եկեք անդրադառնանք մկանային մանրաթելի ամենակարևոր կառուցվածքային տարրերին:

Սարկոլեմա.Դրսում մկանային մանրաթելը շրջապատված է պատյանով. սարկոլեմաբարձր ամրությամբ և առաձգականությամբ: Սարկոլեմայի այս հատկություններն ապահովվում են նրա մեջ առկայությամբ մեծ թվովկոլագենի և էլաստինի սպիտակուցների առաձգական մանրաթելեր՝ կազմելով խիտ ցանց։

Սարկոլեմման ունի ընտրովի թափանցելիություն՝ բջիջ անցնելով հիմնականում այն ​​նյութերը, որոնց փոխակերպման համար կան պայմաններ՝ ֆերմենտային համակարգեր։ Սարկոլեմայում կան հատուկ տրանսպորտային համակարգեր, որոնց օգնությամբ, մասնավորապես, մկանային մանրաթելի ներսում և դրսում պահպանվում է Na +, K+, Cl իոնների կոնցենտրացիայի տարբերությունը, որն ապահովում է թաղանթային ներուժի ձևավորումը: դրա մակերեսը։

Յուրաքանչյուր մկանային մանրաթել ունի շարժիչային նյարդային վերջավորություն: Մկանային մանրաթելին նյարդային վերջավորության միացման կետը կոչվում է նյարդամկանային սինապս..

Մկանային մանրաթելի ներսում կան բազմաթիվ բջջային օրգանելներ, որոնցից ամենակարևորներն են միջուկները, միտոքոնդրիումները, ռիբոսոմները և այլն: Այս օրգանների գործառույթները նկարագրված են 2-րդ գլխում (2.5.1): Օրգանելների միջև տարածությունը լցված է ներբջջային հեղուկով՝ սարկոպլազմով։ Մկանային մանրաթելի կառուցվածքային տարրերից ամենամեծ ծավալը զբաղեցնում են կծկվող թելերը՝ միոֆիբրիլները։

Միոֆիբրիլներ.Միոֆիբրիլները երկար, բարակ թելեր են, որոնք անցնում են մկանային մանրաթելի երկայնքով: Մկանային մանրաթելերում միոֆիբրիլների թիվը կարող է տատանվել մի քանի տասնյակից մինչև մեկուկես հազար կամ ավելի: Մկանների համակարգված մարզումների, հատկապես արագության-ուժի կողմնորոշման ազդեցության տակ միոֆիբրիլների քանակը կարող է մեծանալ: Ընդհակառակը, շարժիչային գործունեության սահմանափակումն ուղեկցվում է միոֆիբրիլների քանակի նվազմամբ։ Մկանային միոֆիբրիլների կառուցվածքը ներկայացված է Նկ. 61
Բրինձ. 61. Միոֆիբրիլների կառուցվածքը

Օպտիկական մանրադիտակով դիտելիս կարելի է տեսնել, որ միոֆիբրիլներն ունեն կրկնվող լայնակի շերտավորում՝ մուգ և բաց շերտեր (սկավառակներ): Կենտրոնական մասում մուգ սկավառակները (A-սկավառակներ) ունեն ավելի բաց շերտագիծ (H-գոտի): Լույսի սկավառակները (I-սկավառակներ) կենտրոնում հատվում են նեղ մուգ շերտով (Z տող): Երկու Z գծերի միջև ընկած միոֆիբրիլների տարածքը կոչվում է սարկոմեր: Միոֆիբրիլում սարկոմերների քանակը կախված է մկանային մանրաթելի երկարությունից և կարող է հասնել մի քանի հարյուրի: Սարկոմերների երկարությունը կարող է տարբեր լինել անձից անձ:

Էլեկտրոնային մանրադիտակով մկանային մանրաթելերի հատվածների ուսումնասիրությունը ցույց է տվել, որ յուրաքանչյուր միոֆիբրիլ բաղկացած է մեծ թվով զուգահեռ հաստ և բարակ թելերից (թելերից), որոնք բնութագրվում են խիստ փոխադարձ բաշխմամբ: A-սկավառակի գոտում են գտնվում հաստ թելերը։ Դրանք կառուցված են միոզին սպիտակուցից։ Միոզինը ամենակարևոր կծկվող սպիտակուցն է, որը կազմում է կծկվող սպիտակուցների ընդհանուր թվի մոտ 55%-ը։ Միոզինի մոլեկուլն ունի երկար ֆիբրիլյար (երկարացված) մաս և գնդաձև (կլորացված) գլուխ։ Fibrillar մասը ունի կրկնակի շղթա պոլիպեպտիդային կոնֆիգուրացիա: Միոզինի մոլեկուլի ֆիբրիլային մասի ֆունկցիան կապված է հաստ միոզինի թելիկի կառուցվածքի առաջացման հետ։

Միոզինի թելերի գնդիկավոր գլուխներն ունեն երկու ակտիվ կենտրոն, որոնցից մեկն ունի ATPase ակտիվություն (ATP-ի մոլեկուլները ճեղքելու ունակություն), մյուսը կարող է կապվել ակտինի թելերի ակտիվ կենտրոններին (ակտին կապող կենտրոն): Միոզինի մոլեկուլների գլուխները գտնվում են միոզինի թելերի մակերեսին՝ առաջացնելով ելուստներ (գործընթացներ)։ Միևնույն ժամանակ, դրանք խստորեն կողմնորոշված ​​են տարածության մեջ՝ դասավորված են վեց երկայնական շարքերում։ Միոզինի հաստ թելիկը բաղկացած է, կարծես, երկու մասից, որոնք հայելային են միմյանց: Եթե ​​այն կտրված է մեջտեղում, ապա առաջանում են երկու լրիվ նույնական բեկորներ։

Միոզինի մոլեկուլներն ունեն Ca 2+ և Mg 2+ իոններ կապելու հատկություն։ Կալցիումի իոնները կոֆակտոր են ATPase ֆերմենտի համար (դրա բացակայության դեպքում ֆերմենտը ակտիվ չէ): Մագնեզիումի իոնները միոզինին տալիս են ATP և ADP մոլեկուլները կապելու ունակություն:

Լույսի սկավառակների (I-սկավառակների) գոտում կան ակտինի, տրոպոմիոզինի և տրոպոնինի սպիտակուցներից կառուցված բարակ թելեր։ Ակտինը երկրորդ քանակական կծկվող սպիտակուցն է, որը կազմում է ակտինի թելերի հիմքը։ Տրոպոմիոզինը ակտինի թելերի կառուցվածքային սպիտակուց է, որն ունի ֆիբրիլային ձև: Կրկնակի տրոպոմիոզինի մոլեկուլները փաթաթվում են ակտինի թելերի շուրջ: Տրոպոնինը ակտինի թելերի կարգավորող սպիտակուցն է: Այն գոյություն ունի երեք ձևերով, որոնցից մեկը արգելափակում է ակտինի փոխազդեցությունը միոզինի հետ։ Մեկ այլ ձև կարող է կապել կալցիումի իոնները, ինչի շնորհիվ փոխվում է տրոպոնինի առաջին ձևի մոլեկուլների կոնֆորմացիան և բացվում է միոզինի հետ ակտինի փոխազդեցության կենտրոնը։ Տրոպոնինի երրորդ ձևը ապահովում է առաջին երկու ձևերի կցումը ակտինի թելիկին: Բացի այդ, ակտինի բարակ թելերը պարունակում են ակտինին սպիտակուց: Այն պարունակվում է Z գծի գոտում, որը հանդես է գալիս որպես մի տեսակ միջնորմ և ապահովում է ակտինի թելերի ծայրերի ամրացումը դրան։

Մկանային մանրաթելի ամենակարևոր կառուցվածքային տարրերից է սարկոպլազմիկ ցանց. Սարկոպլազմիկ ցանցը փոխկապակցված վեզիկուլների և խողովակների (ցիստեռն) ներբջջային համակարգ է, որը թափանցում է բջիջ և հատկապես խիտ կենտրոնացած է ակտինի և միոզինի թելերի շփման գոտում:

Սարկոպլազմիկ (այլ օրգանների և հյուսվածքների բջիջներում՝ էնդոպլազմիկ) ցանցը առկա է մարդու մարմնի յուրաքանչյուր բջիջում։ Բայց մկանային մանրաթելում այն ​​փոքր-ինչ անսովոր գործառույթներ է կատարում այլ բջիջների համեմատ: Դրա հիմնական դերը մկանային մանրաթելում կալցիումի իոնների պարունակության կարգավորումն է ակտինի և միոզինի թելերի մոտ: Ռելաքսացիոն վիճակում ցանցը կապում է Ca 2+ իոնները, դրանց կոնցենտրացիան սարկոպլազմայում մոտավորապես 10 -7 մոլ·լ -1 է: Շարժիչային իմպուլսի ազդեցությամբ ցանցից դուրս են գալիս կալցիումի իոնները և դրանց կոնցենտրացիան բարձրանում է մինչև 10 -5 մոլ·լիտր -1:

Սարկոպլազմիկ ցանցի կարողությունը կապելու և ցիտոպլազմում Ca 2+ իոնների արտանետման հետ կապված է նրա ներքին մակերեսի վրա կալցիումին կապող հատուկ սպիտակուցների տեղայնացման հետ: Ռիբոսոմները տեղակայված են նաև ցանցի մակերեսին՝ հատուկ ներբջջային գոյացություններ, որոնցում իրականացվում է սպիտակուցի սինթեզ։

Մկանային մանրաթելն ունի նաև սարկոլեմայի խողովակային ելուստների համակարգ (T-համակարգ), ուղղված է մկանային մանրաթելի ներսում և գտնվում է միոֆիբրիլների և սարկոպլազմիկ ցանցի միջև։ T-համակարգն ապահովում է գրգռման ալիքի արագ տարածումը սարկոլեմայից դեպի մանրաթել:

Մկանային մանրաթելը պարունակում է նաև այլ ներբջջային օրգանելներ՝ միտոքոնդրիաներ, լիզոսոմներ։ Այս մկանային մանրաթելերի կառուցվածքների գործառույթներն արդեն նկարագրված են «Նյութափոխանակության ընդհանուր օրինաչափություններ» գլխում։

Մկանային մանրաթելը պարունակում է ոչ թե մեկ, այլ մի քանի միջուկներ, որոնք գտնվում են ոչ թե մանրաթելի կենտրոնական մասում, այլ պարագծի երկայնքով՝ անմիջապես սարկոլեմայի տակ։

Մկանային մանրաթելերի տեսակները

Կմախքի մկաններում առանձնանում են մկանային մանրաթելերի մի քանի տեսակներ, որոնք տարբերվում են իրենց շարժիչային բնութագրերով, տարբեր քիմիական և հարաբերակցությամբ. կառուցվածքային բաղադրիչներ, կառուցվածքային կազմակերպության առանձնահատկությունները. Մկանային մանրաթելերի հիմնական տեսակներն են դանդաղ կծկում(MS) և արագորեն նվազում է(BS). Կոչվում են նաև դանդաղ ճեղքման մանրաթելեր, որոնք պայմանավորված են միոգլոբինի ավելի բարձր պարունակությամբ կարմիր (կամ տիպ I):Արագ կծկումները, որոնք բնութագրվում են միոգլոբինի ավելի ցածր պարունակությամբ, կոչվում են սպիտակ (կամ II տիպ). Անմիջապես պետք է նշել, որ գրեթե անհնար է տարբերակել այս երկու տեսակի մանրաթելերը ըստ գույնի: Ոմանք կարմիր գույն ունեն:

Արագ և դանդաղ մանրաթելերը տարբերվում են ավելի քան երկու անգամ առավելագույն կծկման արագությամբ: Այսպիսով, MS-ի մեկ կծկման ժամանակը հասնում է 110 ms-ի, իսկ BS-ին՝ 50 ms-ի: Բացի այդ, BS-ները իրենց հզորության բնութագրերով ավելի քան երկու անգամ ավելի բարձր են, քան MS-ը:

Զգալիորեն տարբերվում է տարբեր տեսակներմանրաթելեր՝ ըստ էներգիայի փոխակերպման տարբեր մեխանիզմների զարգացման մակարդակի։ MS մանրաթելերն ունեն ATP-ի աերոբիկ վերասինթեզի լավ զարգացած մեխանիզմ, որն ապահովվում է. մեծ գումարմիտոքոնդրիաներ և աերոբ կենսաբանական օքսիդացման ֆերմենտների բարձր պարունակություն, ինչպես նաև աերոբ օքսիդացման սուբստրատների մեծ պաշարներ՝ գլիկոգեն, ճարպեր: MC մանրաթելերը պարունակում են ավելի շատ միոգլոբին սպիտակուց, ինչի շնորհիվ նրանք ունեն թթվածնի ավելի մեծ պաշար և ավելի բարենպաստ պայմաններ արյունից թթվածինը մանրաթել տեղափոխելու համար։

BS մանրաթելերում զգալիորեն ավելի շատ միոֆիբրիլներ կան, ATP-ase-ի ավելի բարձր ակտիվություն, կալցիումի իոնների ավելի բարձր կոնցենտրացիան:

BS մանրաթելերի մեջ առանձնանում են երկու ենթատեսակներ՝ BS a և BS b: Այս երկու ենթատեսակները հիմնականում տարբերվում են էներգիայի փոխակերպման կարևորագույն մեխանիզմների զարգացման տարբեր մակարդակով։ BS a մանրաթելերում անաէրոբ գլիկոլիզը ավելի լավ է զարգացած, և ATP-ի վերասինթեզի աերոբ ուղին որոշ չափով ավելի թույլ է, քան MS մանրաթելերում: Նրանք առաջատար են այսպես կոչված վարժություններ կատարելիս. ենթամաքսիմալ հզորություն, որի տևողությունը տատանվում է 30 վայրկյանից մինչև 2-3 րոպե, պայմանով, որ աշխատանքը կատարվի առավելագույն ինտենսիվությամբ այս տևողության համար:

BS b մանրաթելերում, անաէրոբ գլիկոլիզի հետ մեկտեղ, լավ զարգացած է ATP-ի վերասինթեզի կրեատինֆոսֆատի մեխանիզմը: Դրանք միացվում են առավելագույն և մոտ առավելագույն ինտենսիվության վարժություններ կատարելիս՝ 100 մետր վազք, ծանր կշիռներով վարժություններ և այլն։

Սա չի նշանակում, որ նշված ինտենսիվության վարժությունները կատարվում են բացառապես մեկ տեսակի մկանային մանրաթելով։ Խոսքը աշխատանքի մեջ նրանց ներգրավվածության աստիճանի մասին է, որն, իհարկե, որոշվում է կենտրոնական նյարդային համակարգի կողմից։ Վարժություններ կատարելը, որոնց հզորությունը չի գերազանցում տվյալ անհատի համար հնարավոր առավելագույնի 20-25%-ը, ապահովում են միայն «կարմիր» մկանաթելերը։ Աշխատանքի ընթացքում, որի ինտենսիվությունը գտնվում է առավելագույնի 25-40%-ի սահմաններում, դրա իրականացմանը միացված են BS a-ի մանրաթելեր։ Եթե ​​վարժության ինտենսիվությունը գերազանցում է առավելագույնի 40%-ը, աշխատանքի մեջ ներգրավվում են BS b-ի մանրաթելերը։

Յուրաքանչյուր ուժային գոտում վարժության ինտենսիվության աճով մեծանում է բոլոր տեսակի մանրաթելերի մասնակցությունը դրա տրամադրմանը, բայց առավելագույն չափով նրանց, որոնք միացված են տվյալ հզորության տիրույթում աշխատելուն:

Տարբեր տեսակներմկանային մանրաթելերը նույնպես տարբերվում են նյարդայնացման պայմաններում։ Շարժիչային նեյրոնները, որոնք նյարդայնացնում են BS մկանային մանրաթելերը, ավելի հաստ են, նրանք ունեն նյարդային վերջավորությունների ավելի ընդարձակ ցանց (աքսոնային ճյուղեր), ինչի շնորհիվ նրանք նյարդայնացնում են զգալիորեն ավելի մեծ թվով մկանային մանրաթելեր (300-ից մինչև 500): BS մանրաթելերն ունեն մկանային մանրաթելին նյարդային վերջավորության կցման ավելի մեծ գոտի, ինչը ավելի բարենպաստ պայմաններ է ստեղծում ներվացման և գործողության ներուժի առաջացման համար:

Կմախքի մկանային մանրաթելերը նույնական չեն իրենց մեխանիկական և նյութափոխանակության հատկանիշներով: Մանրաթելերի տեսակները տարբերվում են հետևյալ բնութագրերով.

Կախված կրճատման առավելագույն արագությունից - արագ մանրաթելեր և դանդաղ մանրաթելեր;

Կախված ATP-ի ձևավորման հիմնական ուղուց՝ օքսիդատիվ մանրաթելեր և գլիկոլիտիկ մանրաթելեր:

Արագ և դանդաղ մկանային մանրաթելերը պարունակում են միոզինի իզոզիմներ, որոնք քայքայում են ATP-ն տարբեր առավելագույն արագությամբ; սա համապատասխանում է տարբեր առավելագույն արագությունխաչաձև կամուրջների աշխատանքային ցիկլը և, հետևաբար, մանրաթելի կրճատումը: Միոզինի բարձր ATPase ակտիվությունը բնորոշ է արագ մանրաթելերին, ցածրը՝ դանդաղ մանրաթելերին։ Թեև աշխատանքային ցիկլի արագությունը արագ մանրաթելերում մոտ չորս անգամ ավելի արագ է, քան դանդաղ մանրաթելերում, խաչաձև կամուրջների երկու տեսակներն էլ առաջացնում են նույն ուժը:

Կմախքի մկանային մանրաթելերի դասակարգման մեկ այլ մոտեցում հիմնված է ATP-ի սինթեզի ֆերմենտային մեխանիզմների տարբերությունների վրա: Որոշ մանրաթելեր հարուստ են միտոքոնդրիումներով և, հետևաբար, ապահովում են բարձր մակարդակօքսիդատիվ ֆոսֆորիլացում; դրանք օքսիդատիվ մանրաթելեր են։ Դրանցում ձևավորված ATP-ի քանակը կախված է մկանին արյան մատակարարումից, որով գալիս են թթվածնի մոլեկուլները և էներգիայով հարուստ միացությունները։ Այս տեսակի մանրաթելերը շրջապատված են բազմաթիվ մազանոթներով։ Բացի այդ, դրանք պարունակում են թթվածին կապող սպիտակուց՝ միոգլոբին, որը մեծացնում է թթվածնի դիֆուզիայի արագությունը, ինչպես նաև գործում է որպես կարճաժամկետ թթվածնի պահեստ։ մկանային հյուսվածք. Միոգլոբինի զգալի պարունակության պատճառով օքսիդատիվ մանրաթելերը գունավորվում են մուգ կարմիր; դրանք հաճախ կոչվում են կարմիր մկանային մանրաթելեր:

Բացի այդ, դիտարկված մկանային մանրաթելերի երեք տեսակները բնութագրվում են հոգնածության նկատմամբ տարբեր դիմադրությամբ: Արագ գլիկոլիտիկ մանրաթելերը կարճ ժամանակ անց անվադողում են, մինչդեռ դանդաղ օքսիդատիվ մանրաթելերը շատ դիմացկուն են, ինչը թույլ է տալիս երկար ժամանակ պահպանել կծկվող ակտիվությունը գործնականում կայուն լարվածության մակարդակում: Արագ օքսիդատիվ մանրաթելերը միջանկյալ տեղ են զբաղեցնում հոգնածության զարգացմանը դիմակայելու ունակության մեջ (նկ. 30.29):

Երեք տեսակի կմախքի մկանային մանրաթելերի բնութագրերն ամփոփված են Աղյուսակ 1-ում: 30.3.

Գոյություն ունեն կմախքի մկանային մանրաթելերի երեք տեսակ՝ կախված կրճատման առավելագույն արագությունից և ATP-ի ձևավորման գերակշռող եղանակից՝ դանդաղ օքսիդատիվ, արագ օքսիդատիվ և արագ գլիկոլիտիկ։

Արագ և դանդաղ մանրաթելերի կրճատման առավելագույն արագության տարբերությունը պայմանավորված է myosin ATPase-ի տարբերություններով. արագ և դանդաղ մանրաթելերը համապատասխանում են բարձր և ցածր ATPase ակտիվությանը:

Արագ գլիկոլիտիկ մանրաթելերը միջինում ունեն ավելի մեծ տրամագիծ, քան օքսիդատիվները, և, հետևաբար, զարգացնում են ավելի զգալի լարվածություն, բայց ավելի արագ են հոգնում:

Մեկ շարժիչային միավորի բոլոր մկանային մանրաթելերը պատկանում են նույն տեսակին. մկանների մեծ մասը պարունակում է բոլոր երեք տեսակի շարժիչային միավորները:

Երեք տեսակի կմախքի մկանային մանրաթելերի բնութագրերը ամփոփված են

Պրոֆեսոր Սուվորովա Գ.Ն.

Մկանային հյուսվածք.

Դրանք հյուսվածքների մի խումբ են, որոնք իրականացնում են մարմնի շարժիչ գործառույթները.

1) կծկման պրոցեսները խոռոչ ներքին օրգաններում և անոթներում

2) մարմնի մասերի շարժումը միմյանց նկատմամբ

3) կեցվածքի պահպանում

4) օրգանիզմի շարժումը տարածության մեջ.

Մկանային հյուսվածքն ունի հետևյալը մորֆոֆունկցիոնալ բնութագրերը.

1) Նրանց կառուցվածքային տարրերն ունեն երկարավուն ձև:

2) Կծկվող կառուցվածքները (միոֆիլամենտներ և միոֆիբրիլներ) դասավորված են երկայնական.

3) Մկանների կծկման համար անհրաժեշտ է մեծ քանակությամբ էներգիա, հետևաբար դրանցում.

Պարունակում է մեծ քանակությամբ միտոքոնդրիաներ

Կան տրոֆիկ ներդիրներ

Կարող է լինել երկաթ պարունակող սպիտակուցային միոգլոբին

Կառուցվածքները, որոնցում կուտակված են Ca ++ իոնները, լավ զարգացած են։

Մկանային հյուսվածքը բաժանված է երկու հիմնական խմբի

1) հարթ (ոչ գծավոր)

2) խաչաձեւ (շերտավոր)

Հարթ մկանային հյուսվածք.ունի մեզենխիմային ծագում։

Բացի այդ, մեկուսացված է միոիդ բջիջների մի խումբ, դրանք ներառում են

Նյարդային ծագման միոիդ բջիջներ (ձևավորում է ծիածանաթաղանթի մկանները)

Էպիդերմիկ ծագման միոիդ բջիջներ (քրտինքի, թքագեղձի, արցունքի և կաթնագեղձերի միոէպիթելային բջիջներ)

գծավոր մկանային հյուսվածքստորաբաժանվում են կմախքային և սրտային: Այս երկու սորտերն էլ զարգանում են մեզոդերմայից, բայց դրա տարբեր մասերից.

Skeletal - ից somite myotomes

Սրտային - splanchnotome- ի ներքին օրգանների տերևից:

Կմախքի մկանային հյուսվածք

Այն կազմում է մարդու մարմնի քաշի մոտ 35-40%-ը։ Որպես հիմնական բաղադրիչ՝ այն կմախքի մկանների մի մասն է, բացի այդ, կազմում է լեզվի մկանային հիմքը, մտնում է կերակրափողի մկանային թաղանթի մեջ և այլն։

Կմախքի մկանների զարգացում. Զարգացման աղբյուրը մեզոդերմի սոմիտների միոտոմների բջիջներն են՝ որոշված ​​միոգենեզի ուղղությամբ։ Փուլեր:

Միոբլաստներ

մկանային խողովակներ

Միոգենեզի վերջնական ձևը մկանային մանրաթելն է:

Կմախքի մկանային հյուսվածքի կառուցվածքը.

Կմախքի մկանային հյուսվածքի կառուցվածքային և ֆունկցիոնալ միավորն է մկանային մանրաթել.Այն սրածայր ծայրերով երկարավուն գլանաձեւ գոյացություն է՝ 10-ից 100 մկմ տրամագծով, փոփոխական երկարությամբ (մինչև 10-30 սմ)։

մկանային մանրաթելբարդ (բջջային-սիմպլաստիկ) գոյացություն է, որը բաղկացած է երկու հիմնական բաղադրիչներից

1. myosymplast

2. myosatellitocytes.

Դրսում մկանային մանրաթելը ծածկված է նկուղային թաղանթով, որը միոսիմպլաստի պլազմոլեմայի հետ կազմում է այսպես կոչված. սարկոլեմա.

Myosymplastմկանային մանրաթելի հիմնական բաղադրիչն է ինչպես ծավալի, այնպես էլ ֆունկցիայի առումով: Միոսիմպլաստը հսկա վերբջջային կառույց է, որը ձևավորվում է սաղմի գոյացման ընթացքում հսկայական քանակությամբ միոբլաստների միաձուլումից։ Միոսիմպլաստի ծայրամասում կան մի քանի հարյուրից մինչև մի քանի հազար միջուկներ: Միջուկների մոտ տեղայնացված են շերտավոր կոմպլեքսի բեկորները, EPS-ը, միայնակ միտոքոնդրիաները։

Միոսիմպլաստի կենտրոնական մասը լցված է սարկոպլազմով։ Sarcoplasm-ը պարունակում է ընդհանուր նշանակության բոլոր օրգանելները, ինչպես նաև մասնագիտացված ապարատներ։ Դրանք ներառում են.

Կծկվող

Սարքոլեմայից գրգռվածություն փոխանցող սարք

դեպի կծկվող ապարատ.

Էներգիա

հղում

կծկվող ապարատմկանային մանրաթելը ներկայացված է միոֆիբրիլներով:

միոֆիբրիլներունեն թելերի ձև (մկանային մանրաթելի երկարություն) 1-2 մկմ տրամագծով։ Տարբեր բեկող բևեռացված լույսի տարածքների (սկավառակներ)՝ իզոտրոպ (թեթև) և անիզոտրոպ (մութ) փոփոխության պատճառով ունեն լայնակի շերտավորում։ Ավելին, միոֆիբրիլները տեղակայված են մկանային մանրաթելում այնպիսի կարգով, որ հարևան միոֆիբրիլների բաց և մուգ սկավառակները ճիշտ համընկնում են: Սա առաջացնում է ամբողջ մանրաթելի շերտավորումը:

Մուգ և բաց սկավառակներն իրենց հերթին կազմված են հաստ և բարակ թելերից, որոնք կոչվում են միոֆիլամենտներ:

Լույսի սկավառակի մեջտեղում մուգ շերտագիծը լայնակի անցնում է բարակ միոֆիլամենտներին՝ տելոֆրագմին կամ Z-գծին։

Միոֆիբրիլի երկու տելոֆրագմների միջև ընկած հատվածը կոչվում է սարկոմեր:

ՍարկոմերԱյն համարվում է միոֆիբրիլի կառուցվածքային և ֆունկցիոնալ միավորը. այն ներառում է A-սկավառակը և I-սկավառակի երկու կեսերը, որոնք գտնվում են դրա երկու կողմերում:

հաստթելերը (միոաթելեր) ձևավորվում են մանրաթելային սպիտակուցի միոզինի կանոնավոր փաթեթավորված մոլեկուլներից: Յուրաքանչյուր հաստ թել բաղկացած է 300-400 միոզինի մոլեկուլներից։

ՆիհարԹելերը պարունակում են կծկվող սպիտակուց ակտին և երկու կարգավորող սպիտակուցներ՝ տրոպոնին և տրոպոմիոզին:

Մկանների կծկման մեխանիզմընկարագրված է սահող թելերի տեսությամբ, որն առաջարկել է Հյու Հաքսլին։

Հանգստի ժամանակ Ca ++ իոնների շատ ցածր կոնցենտրացիայի դեպքում թուլացած մանրաթելի միոֆիբրիլում հաստ և բարակ թելերը չեն շոշափվում: Հաստ և բարակ թելերը ազատորեն սահում են միմյանց համեմատ, արդյունքում մկանային մանրաթելերը չեն դիմադրում պասիվ ձգմանը: Այս վիճակը բնորոշ է էքստենսորային մկանին, երբ կծկվում է համապատասխան ճկիչը։

Մկանային կծկումը պայմանավորված է Ca ++ իոնների կոնցենտրացիայի կտրուկ աճով և բաղկացած է մի քանի փուլ.

Ca ++ իոնները կապվում են տրոպոնինի մոլեկուլին, որը տեղաշարժվում է՝ բարակ թելերի վրա բացելով միոզինի կապակցման տեղերը։

Միոզինի գլուխը կցված է բարակ թելի միոզին կապող վայրերին։

Միոզինի գլուխը փոխում է կոնֆորմացիան և կատարում շոյող շարժում, որը մղում է բարակ թելիկը դեպի սարկոմերի կենտրոն:

Միոզինի գլուխը կապվում է ATP մոլեկուլին, ինչը հանգեցնում է միոզինի անջատմանը ակտինից։

Սարկոտուլյար համակարգ- ապահովում է կալցիումի իոնների կուտակումը և հանդիսանում է գրգռման փոխանցման ապարատ։ Դրա համար պլազմալեմայի միջով անցնող ապաբևեռացման ալիքը հանգեցրեց միոֆիբրիլների արդյունավետ կծկման: Այն բաղկացած է սարկոպլազմիկ ցանցից և T-խողովակներից։

Սարկոպլազմիկ ցանցը ձևափոխված հարթ էնդոպլազմիկ ցանց է և բաղկացած է խոռոչների և խողովակների համակարգից, որը շրջապատում է յուրաքանչյուր միոֆիբրիլը թևի տեսքով: A- և I-սկավառակների եզրագծում խողովակները միաձուլվում են՝ ձևավորելով հարթ եզրային ցիստեռնների զույգեր։ Սարկոպլազմիկ ցանցը կատարում է կալցիումի իոնների նստեցման և ազատման գործառույթները:

Պլազմային մեմբրանի երկայնքով տարածվող ապաբևեռացման ալիքը նախ հասնում է T-խողովակներին։ T-խողովակի պատի և տերմինալային ցիստեռնի միջև կան մասնագիտացված շփումներ, որոնց միջոցով ապաբևեռացման ալիքը հասնում է տերմինալային ցիստեռնի թաղանթին, որից հետո կալցիումի իոնները արտազատվում են։

օժանդակ ապարատմկանային մանրաթելը ներկայացված է ցիտոկմախքի տարրերով, որոնք ապահովում են միոֆիլամենտների և միոֆիբրիլների դասավորվածությունը: Դրանք ներառում են.

Telophragm (Z-line) - երկու հարակից սարկոմերների բարակ միոֆիլամենտների կցման տարածքը:

Մեզոֆրագմ (M-line) - խիտ գիծ, ​​որը գտնվում է A-սկավառակի կենտրոնում, դրան ամրացված են հաստ թելեր:

Բացի այդ, մկանային մանրաթելը պարունակում է սպիտակուցներ, որոնք կայունացնում են նրա կառուցվածքը, օրինակ.

Դիստրոֆինը - մի ծայրում կցվում է ակտինի թելերին, իսկ մյուս կողմից՝ գլիկոպրոտեինների համալիրին, որը ներթափանցում է սարկոլեմայի մեջ։

Տիտինը առաձգական սպիտակուց է, որը ձգվում է M-ից մինչև Z-գիծը և կանխում է մկանների գերձգումը:

Բացի myosymplast-ից, մկանային մանրաթելերը ներառում են myosatellocytes.Սրանք փոքր բջիջներ են, որոնք գտնվում են պլազմային թաղանթի և նկուղային թաղանթի միջև, դրանք կմախքի մկանային հյուսվածքի կամբիալ տարրերն են։ Նրանք ակտիվանում են, երբ մկանային մանրաթելերը վնասված են և ապահովում են դրանց վերականգնողական վերականգնումը:

Կան երեք հիմնական տեսակի մանրաթելեր.

Տիպ I (կարմիր)

Տիպ IIB (սպիտակ)

Տիպ IIA (միջանկյալ)

I տիպի մանրաթելերը կարմիր մկանային մանրաթելեր են, որոնք բնութագրվում են ցիտոպլազմայում միոգլոբինի բարձր պարունակությամբ, ինչը նրանց տալիս է կարմիր գույն, մեծ քանակությամբ սարկոզոմներ, օքսիդատիվ ֆերմենտների (SDH) բարձր ակտիվություն և աերոբ պրոցեսների գերակշռում: մանրաթելերն ունեն դանդաղ, բայց երկարատև տոնիկ կծկման և ցածր հոգնածության հատկություն:

IIB տիպի մանրաթելերը՝ սպիտակ - գլիկոլիտիկ, բնութագրվում են միոգլոբինի համեմատաբար ցածր պարունակությամբ, բայց գլիկոգենի բարձր պարունակությամբ։ Ունեն ավելի մեծ տրամագիծ, արագ, տետանիկ, կծկման մեծ ուժով, արագ հոգնում են։

IIA տիպի մանրաթելերը միջանկյալ են, արագ, հոգնածության դիմացկուն, օքսիդատիվ-գլիկոլիտիկ:

Մկանները որպես օրգան- բաղկացած է մկանային մանրաթելերից, որոնք միմյանց միացված են շարակցական հյուսվածքի, արյան անոթների և նյարդերի համակարգով:

Յուրաքանչյուր մանրաթել շրջապատված է չամրացված շարակցական հյուսվածքի շերտով, որը պարունակում է արյուն և ավշային մազանոթներ, որոնք ապահովում են մանրաթելերի տրոֆիզմը: Էնդոմիզիումի կոլագենը և ցանցաթելերը հյուսված են մանրաթելերի նկուղային թաղանթում։

Perimysium - շրջապատում է մկանային մանրաթելերի փաթեթները: Այն պարունակում է ավելի մեծ անոթներ

Epimysium - fascia. Խիտ շարակցական հյուսվածքի բարակ շարակցական թաղանթ, որը շրջապատում է ամբողջ մկանը:

Ֆիզիկական ակտիվությունն իրականացվում է կմախքի մկանների համակարգված գործողությունների արդյունքում։ Դիտարկենք դրանց կառուցվածքի և գործառույթի հիմնական բնութագրերը:

Մարդկային փոխազդեցության հետ արտաքին միջավայրչի կարող իրականացվել առանց նրա մկանների կծկման: Միաժամանակ արտադրված շարժումներն անհրաժեշտ են ինչպես ամենապարզ մանիպուլյացիաների, այնպես էլ ամենանուրբ մտքերն ու զգացմունքները արտահայտելու համար՝ խոսքի, գրի, դեմքի արտահայտությունների կամ ժեստերի միջոցով: Մկանների զանգվածը շատ ավելի մեծ է, քան մյուս օրգանները; դրանք կազմում են մարմնի քաշի 40-50%-ը։ Մկանները «մեքենաներ» են, որոնք քիմիական էներգիան ուղղակիորեն վերածում են մեխանիկական (աշխատանքային) և ջերմության: Նրանց գործունեությունը, մասնավորապես, ուժի կրճատման և առաջացման մեխանիզմը, այժմ կարելի է բավական մանրամասնորեն բացատրել մոլեկուլային մակարդակում՝ օգտագործելով ֆիզիկական և քիմիական օրենքները:

Նկ 1. Կմախքի մկանների կառուցվածքը.գլանաձև մանրաթելերի կազմակերպում կմախքի մկաններում, որոնք կցված են ոսկորներին ջիլներով:

հայեցակարգ կմախքային,կամ գծավոր մկանպատկանում է մկանային մանրաթելերի խմբին շարակցական հյուսվածքի (բրինձ. 1) Մկանները սովորաբար կցվում են ոսկորներին կոլագենի մանրաթելերի կապոցներով: ջիլեր,գտնվում է մկանների երկու ծայրերում: Որոշ մկաններում միայնակ մանրաթելերն ունեն նույն երկարությունը, ինչ ամբողջ մկանը, բայց շատ դեպքերում մանրաթելերն ավելի կարճ են և հաճախ թեքված մկանների երկայնական առանցքի նկատմամբ: Կան շատ երկար ջլեր, դրանք ամրացված են ոսկորին, մկանի ծայրից հեռու։ Օրինակ, որոշ մկաններ, որոնք շարժում են մատները, գտնվում են նախաբազուկում; շարժելով մեր մատները, մենք զգում ենք, թե ինչպես են շարժվում ձեռքի մկանները: Այս մկանները կապված են մատների հետ երկար ջլերի միջոցով։

Ի՞նչ է կմախքի մկանը:

Մեկ գրամ կմախքի մկանային հյուսվածքը պարունակում է մոտավորապես 100 մգ «կծկվող սպիտակուցներ» ակտին (մոլեկուլային քաշը 42,000) և միոզին (մոլեկուլային քաշը 500,000):

Կմախքի մկանը, ինչպիսին է երկգլուխ մկանը, թվում է, թե մեկ ամբողջություն է, բայց իրականում կազմված է մի քանի տեսակի հյուսվածքներից: Յուրաքանչյուր մկան բաղկացած է երկար բարակ գլանաձևից մկանային մանրաթելեր (բջիջներ),երկարաձգված ամբողջ երկարությամբ; այնպես որ դրանք կարող են շատ երկար լինել: Յուրաքանչյուր բազմամիջուկային մկանային բջիջ (մանրաթել) շրջապատված է զուգահեռ մկանային մանրաթելերով, որոնց հետ կապված է շարակցական հյուսվածքի շերտով, որը կոչվում է էնդոմիզիում։ Այս մանրաթելերը հավաքվում են կապոցների մեջ, որոնք միասին պահվում են շարակցական հյուսվածքի շերտով, որը կոչվում է perimysium: Մանրաթելերի նման փաթեթավորված խումբը կոչվում է մկանային կապոց: Հարակից անոթներով և նյարդերով կապոցների խմբերը միմյանց հետ կապված են շարակցական հյուսվածքի մեկ այլ շերտով, որը կոչվում է էպիմիզիում: Միասին հավաքված և էպիմիսիումով շրջապատված կապոցները, որոնք ձգվում են կմախքի մկանների ամբողջ երկարությամբ, ծածկված են շարակցական հյուսվածքի շերտով, որը կոչվում է ֆասիա:

Ո՞րն է ֆասիայի գործառույթը կմախքի մկաններում:

Ֆասիան առաձգական, խիտ և դիմացկուն շարակցական հյուսվածքի պատյան է, որը ծածկում է ամբողջ մկանը և, դուրս գալով դրանից այն կողմ, ձևավորում է թելքավոր ջիլ։ Ֆասիան առաջանում է կմախքային մկանների միացնող հյուսվածքի բոլոր երեք ներքին շերտերի միաձուլումից։ Ֆասիան բաժանում է մկանները միմյանցից, նվազեցնում է շփումը շարժման ընթացքում և ձևավորում ջիլ, որով մկանը կցվում է ոսկրային կմախքին։ Մկանների այս բաղադրիչը սովորաբար պատշաճ ուշադրություն չի դարձնում: Այնուամենայնիվ, շատ մասնագետներ կարծում են, որ մկանների և, հետևաբար, հոդի ազատ անսահմանափակ շարժման համար բացարձակապես անհրաժեշտ է ֆասիայի ազատ տեղաշարժը։

Բրինձ. 2. Կմախքի մկանների կառուցվածքը.կմախքի մկանային մանրաթելում թելերի կառուցվածքային կազմակերպումը, որը ստեղծում է լայնակի շերտերի օրինաչափություն:

Ինչու՞ են կմախքի մկանները կոչվում գծավոր:

Լույսի մանրադիտակով ուսումնասիրելիս կմախքի մկանային մանրաթելերի հիմնական բնութագիրը մանրաթելի երկար առանցքի վրա լայնակի բաց և մուգ շերտերի փոփոխությունն էր: Հետեւաբար, կմախքի մկանները կոչվեցին գծավոր.

Կմախքի մկանային մանրաթելերի լայնակի շերտավորումը պայմանավորված է նրանց ցիտոպլազմայում բազմաթիվ հաստ և բարակ «թելերի» (թելերի) հատուկ բաշխմամբ, որոնք միավորվում են 1-2 մկմ տրամագծով գլանաձև կապոցների մեջ. միոֆիբրիլներ(բրինձ. 2) Մկանային մանրաթելը գրեթե լցված է միոֆիբրիլներով, դրանք ձգվում են ամբողջ երկարությամբ և երկու ծայրով կապված են ջլերի հետ։ Միոֆիբրիլները կազմված են կծկվող թելերից (սպիտակուցներ): Կան երկու հիմնական կծկվող միկրոթելեր՝ միոզին և ակտին: Այս սպիտակուցների կառուցվածքային դասավորությունը կմախքի մկաններին տալիս է լույսի և մուգ շերտերի փոփոխվող տեսք: Յուրաքանչյուր մուգ գոտի (շերտ կամ սկավառակ, A) համապատասխանում է մի տարածքի, որտեղ ակտինի և միոզինի սպիտակուցները համընկնում են, մինչդեռ ավելի բաց գոտին համապատասխանում է այն տարածքին, որտեղ նրանք չեն համընկնում (զանգված կամ սկավառակ, I): Միջնորմները, որոնք կոչվում են Z-ափսեներ, դրանք բաժանում են մի քանի բաժանմունքների՝ սարկոմերների՝ մոտ 2,5 մկմ երկարությամբ:

Ո՞րն է կմախքի մկանային հյուսվածքի կառուցվածքային միավորը:

Կառուցվածքային միավորկմախքի մկանային մկանային հյուսվածքն են մկանային բջիջներ, որոնք զգալիորեն տարբերվում են այլ մկանային հյուսվածքներից, հիմնականում հարթ մկաններից

Հարթ մկանային մանրաթել դա spindle բջիջ էտրամագիծը 2-ից 10 մկմ: Ի տարբերություն բազմամիջուկային կմախքի մկանային մանրաթելերի, որոնք այլևս չեն կարող բաժանվել տարբերակման ավարտից հետո, հարթ մկանային մանրաթելերն ունեն մեկ միջուկ և ունակ են բաժանվել օրգանիզմի ողջ կյանքի ընթացքում: Բաժանումը սկսվում է ի պատասխան տարբեր պարակրին ազդանշանների, հաճախ՝ հյուսվածքների վնասման:

Կմախքի գծավոր մկանները կազմված են բազմաթիվ ֆունկցիոնալ միավորներից՝ մկանային մանրաթելերից, որոնք տեղակայված են շարակցական հյուսվածքի ընդհանուր պատյանում։ Կմախքի մկանների յուրաքանչյուր մանրաթել բարակ է (0,01-0,1 մմ տրամագծով), երկարացված 2-3 սմ-ով, բազմամիջուկային գոյացություն՝ բազմաթիվ բջիջների միաձուլման սիմպլաստ արդյունք: Մանրաթելի միջուկները գտնվում են դրա մակերեսի մոտ։ Մկանային մանրաթելերի փաթեթները շրջապատված են կոլագենի մանրաթելերով և շարակցական հյուսվածքով; կոլագենը հայտնաբերվում է նաև մանրաթելերի միջև: Մկանների վերջում կոլագենը շարակցական հյուսվածքի հետ միասին ձևավորում է ջիլեր, որոնք ծառայում են մկանները միացնելուն. տարբեր մասերկմախք. Յուրաքանչյուր մանրաթել շրջապատված է թաղանթով՝ սարկոլեմա, որն իր կառուցվածքով նման է պլազմային թաղանթին։

Մկանային մանրաթելի հիմնական առանձնահատկությունն այն ցիտոպլազմում է՝ սարկոպլազմում, մեծ քանակությամբ բարակ թելերի՝ միոֆիբրիլների առկայությունն է, որը գտնվում է մանրաթելի առանցքի երկայնքով: Միոֆիբրիլները բաղկացած են փոփոխվող լույսի և մութ հատվածներից՝ սկավառակներից, որոնք մկանային մանրաթելին տալիս են լայնակի շերտավորում (շերտավորում):

Նկար 3. Միոզինի և ակտինի թելերի կազմակերպում թուլացած և կծկված սարկոմերում:

Ի՞նչ է սարկոմերը:

Այն կմախքի մկանների ամենափոքր կծկվող միավորն է։

Դիտարկենք ավելի մանրամասն սարկոմերի կառուցվածքը,որը սխեմատիկորեն ցուցադրված է նկար 3. Լույսի մանրադիտակի օգնությամբ կարելի է տեսնել դրանցում պարբերաբար փոփոխվող լայնակի լուսային և մուգ շերտեր։ Համաձայն Հաքսլիի և Հանսոնի տեսության՝ միոֆիբրիլների նման լայնակի շերտավորումը պայմանավորված է ակտինի և միոզինի թելերի հատուկ փոխադարձ դասավորությամբ։ Յուրաքանչյուր սարկոմերի միջնամասը զբաղեցնում է մի քանի հազար «հաստ» միոզինի թելեր՝ մոտավորապես 10 նմ տրամագծով: Սարկոմերայի երկու ծայրերում կան մոտ 2000 «բարակ» (5 նմ հաստությամբ) ակտինային թելեր, որոնք ամրացված են Z-լամելային խոզանակի պես խոզանակներով:

Հաստ թելերը կենտրոնացած են յուրաքանչյուր սարկոմերի մեջտեղում, որտեղ նրանք գտնվում են միմյանց զուգահեռ; այս շրջանը նման է լայն մութ (անիզոտրոպ) ժապավենի, որը կոչվում է Ա-շերտ.Սարկոմերի երկու կեսերն էլ պարունակում են բարակ թելերի մի շարք։ Նրանցից յուրաքանչյուրի մեկ ծայրը կցվում է այսպես կոչված Z-ափսե(կամ Z-line, կամ Z-band) - միահյուսվող սպիտակուցային մոլեկուլների ցանց, իսկ մյուս ծայրը համընկնում է հաստ թելերով: Սարկոմերան սահմանափակված է երկու անընդմեջ Z ժապավեններով: Այսպիսով, երկու հարակից սարկոմերների բարակ թելերը խարսխված են յուրաքանչյուր Z-ի երկու կողմերում:

Յուրաքանչյուր սարկոմերի A-ի շրջանակում առանձնանում են ևս երկու շերտեր: A-band-ի կենտրոնում տեսանելի է նեղ լուսային ժապավեն. H-գոտի.Այն համապատասխանում է յուրաքանչյուր սարկոմերի բարակ թելերի երկու խմբերի հակառակ ծայրերի միջև եղած բացին, այսինքն. ներառում է միայն հաստ թելերի կենտրոնական մասերը։ H-ի մեջտեղում շատ բարակ մութ է M-line.Այն սպիտակուցների ցանց է, որը միացնում է հաստ թելերի կենտրոնական մասերը։ Բացի այդ, տիտինի սպիտակուցային թելերը Z-ի գոտուց անցնում են M-գիծ, որոնք կապված են միաժամանակ M-գծի սպիտակուցների և հաստ թելերի հետ: M-line և տիտինային թելերը պահպանում են հաստ թելերի կանոնավոր կազմակերպում յուրաքանչյուր սարկոմերի մեջտեղում: Այսպիսով, հաստ և բարակ թելերը ազատ, չամրացված ներբջջային կառուցվածքներ չեն:

Նկար 4. Խաչաձև կամուրջների գործառույթը: Ա. Կծկման մեխանիզմի մոդել

Եկեք քննարկենք մկանների կծկման իրական մեխանիզմը

Ինչպե՞ս են փոխազդում ակտինը և միոզինը:

Ակտինի մոլեկուլի ակտիվ վայրերը, որոնք կարող են կապել միոզինի գնդիկավոր գլուխները, գտնվում են դրա վրա միմյանցից որոշ հեռավորության վրա։ Երբ այս ակտիվ վայրերը բաց են, միոզինի գլուխը ինքնաբերաբար կապվում է ակտինի թելիկին և ձևավորում խաչաձև կամուրջ: Երբ միոզինի գլխին բավականաչափ էներգիա է մատակարարվում, գնդաձև գլուխը ակտին է քաշում դեպի սարկոմերի կենտրոնը, որը հաճախ կոչվում է ցցվել: Այս շարժումը կրճատում է սարկոմերան:

Խաչաձև կամուրջների շահագործում (նկ. 4). Կծկման ժամանակ յուրաքանչյուր միոզինի գլուխ կարող է կապել միոզինի թելիկը հարևան ակտինի թելերին: Գլխների շարժումը ստեղծում է համակցված ուժ, ինչպես «հարվածը», որը առաջ է բերում ակտինի թելերը դեպի սարկոմերի կեսը։ Միոզինի մոլեկուլների երկբևեռ կազմակերպումն ինքնին ապահովում է սարկոմերի ձախ և աջ կեսերում ակտինի թելերի սահման հակառակ ուղղությունը։ Ակտինի թելի երկայնքով լայնակի կամուրջների մեկ շարժման արդյունքում սարկոմերը կրճատվում է ընդամենը 2 x 10 նմ-ով, այսինքն՝ իր երկարության մոտավորապես 1%-ով: Միոզինի գլուխների ռիթմիկ անջատման և վերամիավորման միջոցով ակտինի թելիկը կարող է ձգվել դեպի սարկոմերայի կեսը, ինչպես մի խումբ մարդիկ, որոնք ձգում են երկար պարանը՝ այն իրենց ձեռքերով ոլորելով: Հետևաբար, երբ «պարան քաշելու» սկզբունքն իրականացվում է բազմաթիվ հաջորդական սարկոմերներում, խաչաձև կամուրջների կրկնվող մոլեկուլային շարժումները հանգեցնում են մակրոսկոպիկ շարժման։ Երբ մկանը թուլանում է, միոզինի գլուխները բաժանվում են ակտինի թելերից: Քանի որ ակտինի և միոզինի թելերը հեշտությամբ կարող են սահել միմյանց վրայով, հանգստացած մկանների դիմադրությունը ձգվելուն շատ ցածր է: Նրանք կարող են ձգվել դեպի իրենց սկզբնական երկարությունը շատ քիչ ջանքերով: Հետեւաբար, թուլացման ժամանակ մկանների երկարացումը պասիվ է։

Նկ 5. Խաչաձև կամուրջների գործառույթը: Բ. լայնակի կամուրջներով ուժի ստեղծման մեխանիզմի մոդել՝ ձախից առաջ, աջում՝ «հարվածից» հետո։

Մկանային ուժի առաջացում. Լայնակի կամուրջների առաձգականության շնորհիվ սարկոմերը կարող է ուժ զարգացնել նույնիսկ առանց թելերի սահելու միմյանց նկատմամբ, այսինքն՝ խիստ իզոմետրիկ փորձարարական պայմաններում։ Նկ.5.Բցույց է տալիս իզոմետրիկ ուժի առաջացման նման գործընթացը: Նախ, միոզինի մոլեկուլի գլուխը միանում է ակտինի թելիկին ուղիղ անկյան տակ: Այնուհետև այն թեքվում է մոտավորապես 45° անկյան տակ, հնարավոր է դրա վրա հարակից կցման կետերի և ակտինի թելերի միջև ձգողականության պատճառով: Այս դեպքում գլուխը գործում է որպես մանրանկարչական լծակ՝ լայնակի կամրջի ներքին առաձգական կառուցվածքը (ըստ երևույթին, գլխի և միոզինի թելի միջև ընկած «պարանոցը») լարված վիճակի բերելով։ Ստացված առաձգական ձգումը հասնում է ընդամենը մոտ 10 նմ-ի: Անհատական ​​խաչաձև կամրջի ստեղծած առաձգական լարվածությունն այնքան թույլ է, որ 1 մՆ մկանային ուժ զարգացնելու համար անհրաժեշտ է միավորել զուգահեռաբար միացված առնվազն միլիարդ նման կամուրջների ջանքերը։ Նրանք կքաշեն հարևան ակտինի թելերը, ինչպես պարան ձգող խաղացողների թիմը: Նույնիսկ իզոմետրիկ կծկման ժամանակ լայնակի կամուրջները չեն գտնվում անընդհատ լարված վիճակում (սա նկատվում է միայն խստության դեպքում): Իրականում, յուրաքանչյուր միոզինի գլուխ անջատվում է ակտինի թելիկից միայն վայրկյանի հարյուրերորդ կամ տասներորդից հետո; սակայն նույն կարճ ժամանակից հետո դրան հաջորդում է նոր կցորդ։ Չնայած մոտ 5–50 Հց հաճախականությամբ կցումների և անջատումների ռիթմիկ փոփոխությանը, ֆիզիոլոգիական պայմաններում մկանների կողմից մշակված ուժը մնում է անփոփոխ (բացառությամբ միջատների թռչող մկանների), քանի որ վիճակագրորեն յուրաքանչյուր պահի մեկ. և նույնքան կամուրջներ։

Ի՞նչ է խաչաձեւ կամուրջի ցիկլը:

Խաչաձեւ կամուրջի ցիկլը տերմին է, որը նկարագրում է միոզինի գնդաձեւ գլխի փոխազդեցությունը ակտինի մոլեկուլի ակտիվ վայրի հետ։ Խաչաձև կամրջի ձևավորմանը նպաստում է երկու գործոն՝ կալցիումի իոնների ներբջջային կոնցենտրացիայի ավելացում և ադենոզին տրիֆոսֆատի (ATP) առկայությունը: Խաչի կամրջի մեկ ցիկլը բաղկացած է.

միոզինի գլխի ակտիվացում;

ակտինի մոլեկուլի ակտիվ վայրի բացահայտում կալցիումի առկայության դեպքում.

լայնակի կամրջի ինքնաբուխ ձևավորում;

գնդաձև գլխի պտույտ, որն ուղեկցվում է ակտինի թելի առաջխաղացմամբ և սարկոմերի կրճատմամբ.

խաչի կամրջի անջատում.

Ցիկլը կարող է կրկնվել կամ դադարեցվել ավարտից հետո: Միոզինի գլխի պտույտը կոչվում է նաև աշխատանքային հարված։

Ի՞նչն է խանգարում միոզինի և ակտինի ինքնաբուխ փոխազդեցությանը լայնակի կամրջի անջատումից հետո: Ո՞րն է լայնակի կամրջի ցիկլային ձևավորման մեխանիզմը՝ միոզինի գնդաձև գլխիկի կրկնվող փոխազդեցությունը ակտինի մոլեկուլի ակտիվ վայրի հետ:

Այս ամենը հասկանալու համար անհրաժեշտ է ավելի մոտիկից ծանոթանալ միոզինի և հատկապես ակտինի կառուցվածքին։

Բրինձ. 6. Միոզինի կառուցվածքը

Սա սպիտակուցների մեծ ընտանիքի մեկ անուն է, որոնք ունեն որոշակի տարբերություններ տարբեր հյուսվածքների բջիջներում: Միոզինը առկա է բոլոր էուկարիոտներում: Մոտ 60 տարի առաջ հայտնի էին միոզինի երկու տեսակ, որոնք այժմ կոչվում են myosin I և myosin II։ Միոզին II-ը հայտնաբերված միոզիններից առաջինն էր, և հենց նա է մասնակցում մկանների կծկմանը: Հետագայում հայտնաբերվել են միոզին I և միոզին V ( բրինձ. 6 Վ) Վերջերս ցույց է տրվել, որ միոզին II-ը մասնակցում է մկանների կծկմանը, մինչդեռ միոզին I-ը և միոզին V-ն մասնակցում են ենթամեմբրանի (կեղևային) ցիտոկմախքի աշխատանքին։ Մինչ այժմ հայտնաբերվել է միոզինի ավելի քան 10 դաս։ Վրա Նկար 6Dցույց է տալիս միոզինի կառուցվածքի երկու տարբերակ, որը բաղկացած է գլխից, պարանոցից և պոչից։ Միոզինի մոլեկուլը բաղկացած է երկու խոշոր պոլիպեպտիդներից (ծանր շղթաներ) և չորս փոքրերից (թեթև շղթաներ): Այս պոլիպեպտիդները կազմում են մոլեկուլ՝ երկու գնդաձև «գլուխներով», որոնք պարունակում են երկու տեսակի շղթաներ, և երկար ձող («պոչ»)՝ երկու միահյուսված ծանր շղթաներով։ Յուրաքանչյուր միոզինի մոլեկուլի պոչը գտնվում է հաստ թելքի առանցքի երկայնքով, և կողքերից դուրս են ցցված երկու գնդաձև գլուխներ։Յուրաքանչյուր գլոբուլային գլուխ ունի երկու կապող տեղ՝ ակտինի և ATP-ի համար։ ATP կապող վայրերը ունեն նաև ATPase ֆերմենտի հատկություններ, որոնք հիդրոլիզացնում են կապված ATP մոլեկուլը:

Նկար 7. Ակտինի կառուցվածքը

ակտինի մոլեկուլ

Այն գնդաձև սպիտակուց է, որը բաղկացած է մեկ պոլիպեպտիդից, որը պոլիմերացվում է այլ ակտինի մոլեկուլների հետ՝ ձևավորելով երկու շղթա, որոնք փաթաթվում են միմյանց շուրջը ( բրինձ. 7 Ա) Նման կրկնակի պարույրը բարակ թելքի ողնաշարն է: Ակտինի յուրաքանչյուր մոլեկուլ ունի միոզին կապող տեղ: Հանգիստ մկանային մանրաթելում ակտինի և միոզինի փոխազդեցությունը կանխվում է երկու սպիտակուցներով. տրոպոնինԵվ տրոպոմիոզին(բրինձ. 7 Բ).

Տրոպոնինը հետերոտրիմերային սպիտակուց է: Այն բաղկացած է տրոպոնին T-ից (պատասխանատու է տրոպոմիոզինի մեկ մոլեկուլին միանալու համար), տրոպոնին C-ից (կապում է Ca 2+ իոնը) և տրոպոնին I-ից (կապում է ակտինին և արգելակում կծկումը)։ Տրոպոմիոզինի յուրաքանչյուր մոլեկուլ կապված է մեկ հետերոտրիմերիկ տրոպոնինի մոլեկուլի հետ, որը կարգավորում է տրոպոմիոզինի մոլեկուլին հարող յոթ ակտինի մոնոմերների մուտքը դեպի միոզին կապող վայրեր:

Ի՞նչն է խանգարում միոզինի և ակտինի ինքնաբուխ փոխազդեցությանը:

Ակտինի կրկնակի պարույրի ակոսներում տեղակայված են երկու լրացուցիչ կարգավորիչ սպիտակուցներ, որոնք կանխում են ակտինի և միոզինի ինքնաբուխ փոխազդեցությունը։ Այս սպիտակուցները՝ տրոպոնինը և տրոպոմիոզինը, կարևոր դեր են խաղում կմախքի մկանների կծկման գործընթացում։ Տրոպոմիոզինի ֆունկցիան կայանում է նրանում, որ հանգստի ժամանակ այն փակում է (պաշտպանում) ակտինի թելիկի ակտիվ վայրերը։ Տրոպոնինն ունի երեք կապող տեղ. մեկը ծառայում է կալցիումի իոններին (տրոպոնին C) կապելու համար, մյուսը ամուր կապված է տրոպոմիոզինի մոլեկուլին (տրոպոնին T), իսկ երրորդը կապված է ակտինի հետ (տրոպոնին I): Հանգստի ժամանակ այս կարգավորող սպիտակուցները փակում են ակտինի մոլեկուլի վրա կապող վայրերը և կանխում խաչաձև կամուրջների ձևավորումը։ Այս բոլոր միկրոկառուցվածքային բաղադրիչները, միտոքոնդրիումի և այլ բջջային օրգանելների հետ միասին, շրջապատված են բջջային թաղանթով, որը կոչվում է սարկոլեմա:

Բրինձ. 8. Ca 2+ գործողություն միոֆիբրիլի ակտիվացման ժամանակ։

Ա. Ակտինի և միոզինի թելերը մանրաթելի երկայնական հատվածում: B. Նրանք գտնվում են դրա խաչմերուկում:

Ռենտգենյան դիֆրակցիոն վերլուծության (փոքր անկյան ռենտգենյան ճառագայթների ցրում) օգտագործմամբ իրականացված ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ Ca 2+-ի բացակայության դեպքում, այսինքն՝ միոֆիբրիլների հանգիստ վիճակում, երկարատև տրոպոմիոզինի մոլեկուլները տեղակայված են այնպես, որ արգելափակում են կցումը։ լայնակի միոզինի գլուխները դեպի ակտինի թելեր: Ընդհակառակը, երբ Ca 2+-ը միանում է տրոպոնինին, տրոպոմիոզինը մտնում է երկու ակտին մոնոմերների միջև ընկած ակոսը՝ բացահայտելով խաչաձև կամուրջների կցման վայրերը ( Բրինձ. 8).

Եթե ​​ակտիվ կայքերը փակ են, ինչպե՞ս են փոխազդում ակտինը և միոզինը:

Երբ կալցիումի իոնների կոնցենտրացիան մեծանում է բջջի ներսում, դրանք կապվում են տրոպոնին C-ի հետ: Սա հանգեցնում է տրոպոնինի կոնֆորմացիայի փոփոխության: Արդյունքում փոխվում է նաև տրոպոմիոզինի եռաչափ կառուցվածքը և բացահայտվում է ակտինի մոլեկուլի ակտիվ վայրը։ Սրանից անմիջապես հետո միոզինի գլուխը ինքնաբերաբար կապվում է ակտինի թելիկի ակտիվ տեղամասին՝ ձևավորելով լայնակի կամուրջ, որը սկսում է շարժվել և նպաստում է սարկոմերի կրճատմանը։ Բջջում կալցիումի առկայությունը կամ բացակայությունը մասամբ կարգավորվում է սարկոլեմայով (կմախքի մկանների մասնագիտացված բջջային թաղանթ):

Ո՞րն է կալցիումի գործառույթը կմախքի մկաններում:

Կալցիումն ապահովում է ակտինի թելիկի այն հատվածների բացումը, որոնք կապում են միոզինը: Բջջի ներսում կալցիումի իոնները պահվում են SR-ում (սարկոպլազմիկ ցանց) և ազատվում ապաբևեռացնող խթանումից հետո։ Ազատ արձակվելուց հետո կալցիումը ցրվում և կապվում է սպիտակուցի հետ՝ տրոպոնին C-ին: Արդյունքում, սպիտակուցի կոնֆորմացիան փոխվում է, այն ձգում է տրոպոմիոզինի մոլեկուլը և բացահայտում ակտինի մոլեկուլի ակտիվ վայրերը: Ակտիվ վայրերը մնում են բաց այնքան ժամանակ, քանի դեռ կալցիումի կապը տրոպոնին C-ի հետ շարունակվում է:

Բրինձ. 9. Սարկոպլազմիկ ցանցի, լայնակի խողովակների և միոֆիբրիլների կազմակերպման սխեման:

Կալցիումի իոնների պահպանում և ազատում. Հանգստացած մկանները պարունակում են ավելի քան 1 մկմոլ Ca 2+ 1 գ խոնավ քաշի դիմաց: Եթե ​​կալցիումի աղերը մեկուսացված չլինեին հատուկ ներբջջային պահեստներում, նրա իոններով հարստացված մկանային մանրաթելերը կհայտնվեին շարունակական կծկման վիճակում։

Ca 2+-ի ցիտոպլազմ մտնելու աղբյուրն է սարկոպլազմիկ ցանցմկանային մանրաթել.

Սարկոպլազմիկ ցանցմկանները հոմոլոգ են այլ բջիջների էնդոպլազմիկ ցանցին: Այն գտնվում է յուրաքանչյուր միոֆիբրիլի շուրջը «պատռված թևի» պես, որի հատվածները շրջապատված են A- և I ժապավեններով ( Բրինձ. 9):Յուրաքանչյուր հատվածի վերջի մասերը ընդլայնվում են այսպես կոչված տեսքով կողային պարկեր(տերմինալ տանկեր) միմյանց հետ կապված մի շարք ավելի բարակ խողովակներով: Կողային պարկերում կուտակվում է Ca 2+, որն ազատվում է պլազմային թաղանթի գրգռումից հետո ( բրինձ. 10).

Բրինձ. 10. Անհատական ​​կմախքի մկանային մանրաթելում լայնակի խողովակների և սարկոպլազմիկ ցանցի անատոմիական կառուցվածքի սխեման

Ինչ է պատահել լայնակի խողովակներ (T-tubules)?

Ինվագինացիաներ սարկոլեմայի մակերեսին, որոնք գտնվում են միմյանցից որոշ հեռավորության վրա: T-խողովակների շնորհիվ արտաբջջային հեղուկը կարող է սերտորեն շփվել բջջի ներքին միկրոկառուցվածքների հետ: T-խողովակները սարկոլեմայի երկարացումներ են և կարող են նաև գործողության ներուժ փոխանցել բջջի ներքին մակերեսին: Սարկոպլազմիկ ցանցը (SR) սերտորեն փոխազդում է T-խողովակների հետ:

Ի՞նչ է սարկոպլազմիկ ցանցը:

Մասնագիտացված էնդոպլազմիկ ցանց, որը բաղկացած է վեզիկուլներից, որոնք ուղղված են կմախքի մկանների կծկվող մանրաթելերի երկայնքով: Այս վեզիկուլները կուտակվում են, ազատվում ներբջջային հեղուկի մեջ և նորից կլանում կալցիումի իոնները։ SR-ի մասնագիտացված ընդլայնված հատվածները կոչվում են վերջնական տանկեր: Տերմինալային ցիստեռնները գտնվում են T-խողովակին մոտ և SR-ի հետ միասին կազմում են եռյակ կոչվող կառուցվածք: Սարկոլեմայի և եռյակների կառուցվածքային առանձնահատկությունները կարևոր դեր են խաղում սարկոմերին կալցիումի իոններով ապահովելու համար, որոնք անհրաժեշտ են խաչաձև կամուրջ ցիկլի համար:

Բրինձ. 11. Սարկոպլազմիկ ցանցի դերը կմախքի մկանների կծկման մեխանիզմում

Ծագում է պլազմային թաղանթից ( բրինձ. տասնմեկ), գործողության ներուժը արագորեն տարածվում է մանրաթելի մակերևույթի երկայնքով և T-խողովակների մեմբրանի երկայնքով՝ խորը բջիջի մեջ։ Հասնելով կողային պարկերին հարող T-խողովակների շրջանին, գործողության պոտենցիալը ակտիվացնում է T-խողովակների մեմբրանի լարման կախված «դարպասի» սպիտակուցները՝ ֆիզիկապես կամ քիմիապես զուգակցված կողային պարկի կալցիումի ալիքներին: Այսպիսով, գործողության պոտենցիալից առաջացած T-խողովակների մեմբրանի ապաբևեռացումը հանգեցնում է Ca 2+ բարձր կոնցենտրացիաներ պարունակող կողային պարկերի կալցիումի ալիքների բացմանը, իսկ Ca 2+ իոններն ազատվում են ցիտոպլազմա: Ca 2+-ի ցիտոպլազմային մակարդակի բարձրացումը սովորաբար բավարար է մկանային մանրաթելի բոլոր խաչաձեւ կամուրջները ակտիվացնելու համար:

Կծկման գործընթացը շարունակվում է այնքան ժամանակ, քանի դեռ Ca 2+ իոնները կապված են տրոպոնինին, այսինքն. մինչև դրանց կոնցենտրացիան ցիտոպլազմայում վերադառնա ցածր սկզբնական արժեքի: Սարկոպլազմիկ ցանցի թաղանթը պարունակում է Ca-ATPase՝ անբաժանելի սպիտակուց, որն ակտիվորեն տեղափոխում է Ca 2+-ը ցիտոպլազմայից դեպի սարկոպլազմիկ ցանցի խոռոչ։ Ինչպես արդեն նշվեց, Ca 2+-ն ազատվում է ցանցից՝ T-խողովակների երկայնքով գործողության ներուժի տարածման արդյունքում; Ca 2+-ին ցանց վերադառնալու համար շատ ավելի շատ ժամանակ է պահանջվում, քան դուրս գալու համար: Այդ իսկ պատճառով ցիտոպլազմայում Ca 2+-ի ավելացված կոնցենտրացիան պահպանվում է որոշ ժամանակ, իսկ մկանային մանրաթելի կծկումը շարունակվում է գործողության ներուժի ավարտից հետո։

Ամփոփել. Կծկումը պայմանավորված է սարկոպլազմիկ ցանցում պահվող Ca 2+ իոնների արտազատմամբ։ Երբ Ca 2+-ը նորից մտնում է ցանց, կծկումն ավարտվում է և սկսվում է թուլացումը:

Որո՞նք են սարկոլեմայի առանձնահատկությունները:

Էլեկտրական լիցքը սարկոլեմայի, ինչպես նաև այլ ընտրովի թափանցելի և գրգռվող թաղանթների վրա առաջանում է իոնների անհավասար բաշխման պատճառով։ Սարկոլեմայի թափանցելիությունը փոխվում է նյարդամկանային հանգույցում տեղակայված ացետիլխոլինային ընկալիչների գրգռմամբ: Բավարար խթանումից հետո սարկոլեման կարող է անցկացնել ապաբևեռացնող ազդանշան (գործողության ներուժ) իր ողջ երկարությամբ, ինչպես նաև T-խողովակների հաղորդման եզակի համակարգում:

Բրինձ. 12. Էլեկտրամեխանիկական միացման երեւույթը

Ուժը նպատակաուղղված զարգացնելու համար դուք պետք է պատկերացում ունենաք մարդու մկանային համակարգի մասին: Մկանային համակարգը մեծ նշանակություն ունի օրգանիզմի կյանքում։

Մարդու կմախքի մկանները բաղկացած են մի քանի տեսակի մկանային մանրաթելից, որոնք միմյանցից տարբերվում են կառուցվածքային և ֆունկցիոնալ բնութագրերով։ Ներկայումս մկանային մանրաթելերի չորս հիմնական տեսակ կա.

Օքսիդատիվ տիպի դանդաղ ֆազային մանրաթելեր: Այս տեսակի մանրաթելերը բնութագրվում են միոգլոբինի սպիտակուցի բարձր պարունակությամբ, որն ունակ է կապել O2-ը (իր հատկություններով նման է հեմոգլոբինին): Մկանները, որոնք հիմնականում կազմված են այս տեսակի մանրաթելերից, կոչվում են կարմիր՝ իրենց մուգ կարմիր գույնի պատճառով: Նրանք կատարում են մարդու կեցվածքը պահպանելու շատ կարևոր գործառույթ։ Սահմանափակեք հոգնածությունը այս տեսակի մանրաթելերում և, հետևաբար, մկանները շատ դանդաղ են առաջանում՝ կապված միոգլոբինի և միտոքոնդրիումների մեծ քանակի առկայության հետ: Հոգնածությունից հետո ֆունկցիայի վերականգնումը արագ է տեղի ունենում:

Օքսիդատիվ տիպի արագ ֆազիկ մանրաթելեր։ Մկանները, որոնք հիմնականում կազմված են այս տեսակի մանրաթելից, կատարում են արագ կծկումներ՝ առանց նկատելի հոգնածության, ինչը բացատրվում է այս մանրաթելերում միտոքոնդրիումների մեծ քանակով և օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացման միջոցով ATP ձևավորելու ունակությամբ: Որպես կանոն, այս մկանների նեյրոշարժիչ միավորը կազմող մանրաթելերի քանակը ավելի քիչ է, քան նախորդ խմբում։ Այս տեսակի մկանային մանրաթելերի հիմնական նպատակը արագ, էներգետիկ շարժումներ կատարելն է:

Այս բոլոր խմբերի մկանային մանրաթելերի համար բնորոշ է մեկ, ծայրահեղ դեպքերում, մի քանի ծայրային թիթեղների առկայությունը, որոնք ձևավորվում են մեկ շարժիչ աքսոնով:

Կմախքի մկանները մարդու հենաշարժական համակարգի անբաժանելի մասն են: Այս դեպքում մկանները կատարում են հետևյալ գործառույթները.

- ապահովել մարդու մարմնի որոշակի կեցվածք;

- մարմինը տեղափոխել տարածության մեջ;

- մարմնի առանձին մասեր տեղափոխել միմյանց նկատմամբ.

- ջերմության աղբյուր են՝ կատարելով ջերմակարգավորման ֆունկցիա։

Կմախքի մկանների հիմնական խմբերը

Մարդու մկանները երկու տեսակի են՝ հարթ և գծավոր։ 1-ին և 2-րդ նկարներում McComas A. J. Կմախքի մկանները: - Կիև: Օլիմպիական գրականություն, 2001. - 107 էջ. ներկայացված է սխեման մկանային համակարգմարդ.

Նկար 1 Նկար 2

Մարդու հիմնական մկանները՝ 1 - ձեռքը և մատները շարժող մկաններ; 2 - սրի երկգլուխ մկան; 3 - սրի triceps մկանները; 4 - դելտոիդ մկաններ; 5 - կրծքավանդակի հիմնական մկանները; 6 - մեծ կլոր մկաններ; 7 - կռնակի լայնական մկան; 8 - trapezius մկանային; 9 - serratus առաջի; 10 - sternocleidomastoid մկանային; 11 - scalene մկանները; 12 - ուղիղ որովայնային; 13 - արտաքին թեք մկաններ; 14 - gluteus maximus; 15 - biceps femoris; 16 - semitendinosus մկանային; 17 - ազդրի լայն ֆասիայի մկանային լարվածություն; 18 - դերձակ մկան; 19 - quadriceps femoris; 20 - ազդրի ներդիր մկանները; 21 - ստորին ոտքի triceps մկան (21A - հորթի մկան, 21b - soleus մկան); 22 - առաջի tibial մկանային; 23 - ոտքի մկանները.

Հարթ մկանները ծածկում են արյան անոթների պատերը, ինչպես նաև ներքին օրգանները։ Նրանց աշխատանքը, որպես կանոն, կախված չէ մարդու կամքից։ Նրանք համեմատաբար դանդաղ են փոքրանում, բայց շատ դիմացկուն են։ Կմախքի մկանները կարող են արագ կծկվել և համեմատաբար արագ հոգնել: Կմախքի մկանները կազմված են տարբեր թվով մկանային բջիջներից: Այս մկանը կցվում է կմախքին երկու ծայրերում ջիլով: Մկանային մանրաթելերը հավաքվում են կապոցով և շրջապատված շարակցական հյուսվածքով, որն անցնում է ջիլ։ Մարդու մկանները առատորեն մատակարարվում են արյունատար անոթներով և նյարդերով։ Հատուկ պետք է նշել սրտի մկանը, որը բաղկացած է մկանային մանրաթելերից։ Ինչպես նաև հարթ մկաններ; սրտի մկանն աշխատում է առանց մարդու կամքի հարաբերական մասնակցության։ Սրտի տոկունությունը շատ մեծ է։

Կմախքի մկանների կառուցվածքը և հատկությունները

Կմախքի մկանների կառուցվածքը. Կմախքի մկանները կազմված են մի խումբ մկանային կապոցներից: Դրանցից յուրաքանչյուրը ներառում է հազարավոր մկանային մանրաթելեր՝ 20-ից 100 միկրոն տրամագծով և մինչև 12-16 սմ երկարությամբ: Յուրաքանչյուր մանրաթել շրջապատված է (ծածկված) իսկական բջջային թաղանթով՝ սարկոլեմայով և պարունակում է 1000-ից 2000 և ավելի: խիտ փաթեթավորված միոֆիբրիլներ (0,5-2 մկմ): Շուվալովա Ն.Վ. Մարդու կառուցվածքը. - M.: Olma-press, 2000. - 99 p.

Լույսի մանրադիտակի տակ միոֆիբրիլները կազմավորումներ են, որոնք բաղկացած են մուգ և թեթև սկավառակներից, որոնք պարբերաբար փոխվում են միմյանց հետ:

Սկավառակները A կոչվում են անիզոտրոպ (ունեն երկկողմանի ճեղքվածք), I սկավառակները կոչվում են իզոտրոպ (գրեթե չունեն երկակի կոտրվածք): A - սկավառակների երկարությունը հաստատուն է, I - սկավառակների երկարությունը կախված է մկանային մանրաթելի կծկման աստիճանից։

Յուրաքանչյուր իզոտրոպ սկավառակի մեջտեղում կա Z-ափսե (մեմբրան): Այս Z թիթեղները յուրաքանչյուր միոֆիբրիլ բաժանում են 20 հազար հատվածների՝ սակրոմերների, որոնց երկարությունը մոտ 2,5 մկմ է։ Իզոտրոպ և անիզոտրոպ հատվածների փոփոխության պատճառով յուրաքանչյուր միոֆիբրիլ ունի լայնակի շերտավորում։

Յուրաքանչյուր սակրոմերի մեջտեղում կան մոտ 10 նմ տրամագծով միոզինի սպիտակուցի մոտ 2500 հաստ թելեր։ Սակրոմերի երկու ծայրերում մոտ 2500 բարակ, մոտ 5 նմ տրամագծով ակտինի սպիտակուցային թելեր կցված են Z թաղանթին։ Ակտինի թելերն իրենց ծայրերով մասամբ մտնում են միոզինի թելերի միջև։

Անիզոտրոպ շրջանի կենտրոնական մասում ակտինի և միոզինի թելերը չեն համընկնում:

Միոֆիբրիլի կառուցվածքային և ֆունկցիոնալ կծկվող միավորը սակրոմերն է՝ ֆիբրիլի կրկնվող հատվածը, որը սահմանափակված է երկու Z թիթեղներով:

Շերտավոր մկանները պարունակում են 100 մգ կծկվող սպիտակուցներ՝ հիմնականում միոզին և ակտին, որոնք կազմում են ակտոմիոզինի համալիրը։ Կծկվող այլ սպիտակուցներ են տրոպոմիոզինը և տրոպոնինի համալիրը, որը հայտնաբերված է բարակ թելերում:

Մկանները պարունակում են նաև միոգլոբին, գլիկոլիտիկ ֆերմենտներ, ATP և մի շարք այլ լուծվող սպիտակուցներ։

Կմախքի մկանային մանրաթելերը տարբերվում են գույնով: Կարմիր մանրաթելերը հարուստ են սարկոպլազմայով և պարունակում են քիչ միոֆիբրիլներ, մինչդեռ սպիտակ մանրաթելերը պարունակում են շատ միոֆիբրիլներ և համեմատաբար քիչ սարկոպլազմա:

Սոմատիկ և ինքնավար նյարդերը վերջանում են կմախքի մկաններում: Շարժիչային նյարդը ճյուղավորվում է, ավարտվում է յուրաքանչյուր մկանային մանրաթելի մոտ: Միայն առանցքային մխոցի ծայրը մտնում է մանրաթել, որը չի ներթափանցում սարկոլեմայի մեջ, այլ սեղմում է այն՝ ձևավորելով հատուկ կառուցվածք՝ շարժիչի ափսե, նյարդամկանային սինապս կամ շարժիչի վերջավոր թիթեղ։ Կմախքի մկանների զգայական վերջավորությունները ներկայացված են նյարդամկանային լիսեռով, որոնք մի ծայրով ամրացված են ոսկորին: Սա ընկալիչ սարք է, որը պարունակում է մկանային ընկալիչներ: Մկանային մանրաթելերի ցանկացած փոփոխություն առաջացնում է նյարդամկանային spindle ընկալիչների գործունեության փոփոխություն:

Հարց 39-42

Ողնուղեղը կենտրոնական նյարդային համակարգի մի մասն է, որը կապված է մարմնի ծայրամասի՝ մաշկի, մկանների և մի շարք այլ մասերի հետ։ ներքին օրգաններ . Այդ կապերը մարդու մոտ իրականացվում են ողնուղեղից ձգվող 31-33 զույգ նյարդերի միջոցով, որոնք համապատասխանաբար բաժանվում են 31-32 հատվածների (հատվածների), որոնցից յուրաքանչյուրը նյարդայնացնում է մարմնի որոշակի հատվածը։ Կան արգանդի վզիկի 8 սեգմենտներ՝ 12 կրծքային, 5 գոտկային, 5 սակրալ և 1-3 կոկսիգալ։ Ծայրամասից տեղեկատվությունը մտնում է ողնուղեղ, և ողնուղեղից հրահանգներ են ուղարկվում մկաններին՝ որոշակի շարժումներ կատարելու համար: Ողնուղեղի կենտրոնական մասը կազմված է մոխրագույն նյութից, որը լայնական կտրվածքով հիշեցնում է թեւերը բացած թիթեռի։ Ողնուղեղի գորշ նյութը հսկայական քանակությամբ նյարդային բջիջների՝ նեյրոնների կոնցենտրացիան է: Յուրաքանչյուր սեգմենտում կան տասնյակ կամ հարյուր հազարավոր նեյրոններ, և ընդհանուր առմամբ դրանցից ավելի քան տասներեք միլիոն կա մարդու ողնուղեղում: Ուղեղի գորշ նյութը շրջապատված է սպիտակ նյութով, որը բաղկացած է նյարդային մանրաթելերից՝ նեյրոնների գործընթացներից։ Չնայած այն հանգամանքին, որ նեյրոնները շատ փոքր են և սովորաբար չեն գերազանցում 0,1 միլիմետր տրամագիծը, դրանց պրոցեսների երկարությունը երբեմն հասնում է մեկուկես մետրի։ Մոխրագույն նյութի «թիթեռը» բաղկացած է տարբեր բջիջներից։ Նրա առաջի հատվածներում մեծ շարժիչ բջիջներ են, երկար մանրաթելեր, որոնք դուրս են գալիս ողնուղեղից և գնում դեպի մկանները։ Երբ այս մանրաթելերը դուրս են գալիս ողնուղեղից, նրանք հավաքվում են կապոցների մեջ, որոնք կոչվում են առջևի արմատներ: Յուրաքանչյուր հատվածից մեկ զույգ առաջի արմատ է դուրս գալիս՝ մեկը աջ, մյուսը՝ ձախ։ Յուրաքանչյուր հատվածում ընդգրկված զգայական մանրաթելերը կազմում են զույգ հետին արմատներ: Ողնուղեղում զգայական մանրաթելերի մի մասը բարձրանում է դեպի ուղեղ։ Մեկ այլ մասը մտնում է գորշ նյութ; այստեղ զգայական մանրաթելերը վերջանում են կամ շարժիչ բջիջների վրա, կամ փոքր միջանկյալ կամ միջանկյալ բջիջների վրա, որոնք շատ կարևոր դեր են խաղում ողնուղեղի աշխատանքի մեջ։ Մաշկի, մկանների, հոդերի, ջլերի զգայուն նյարդային վերջավորությունների գրգռումը առաջացնում է նյարդային մանրաթելի երկայնքով տարածվող ազդանշան՝ նյարդային ազդակ: Հետևի արմատների զգայական մանրաթելերի երկայնքով դեպի ողնուղեղ եկող իմպուլսները գրգռում են միջքաղաքային և շարժիչ բջիջները. այստեղից առաջի արմատների շարժիչ մանրաթելերի երկայնքով իմպուլսները հոսում են դեպի մկանները և առաջացնում դրանց կծկում։ Ահա թե ինչպես են աշխատում պարզ ռեֆլեքսները. Ռեֆլեքսներ (լատիներեն reflexio - արտացոլում բառից) ֆիզիոլոգներն անվանել են մարմնի ռեակցիաները կենտրոնական նյարդային համակարգի միջոցով իրականացվող գրգռիչներին: Հետեւաբար, ողնուղեղի հիմնական գործառույթներից մեկը ռեֆլեքսն է: Այն ուղին, որով նյարդային ազդակները ծայրամասից դեպի ողնուղեղ և դրանից դեպի մկաններ են անցնում, կոչվում է ռեֆլեքսային աղեղ: Կան մի շարք ռեֆլեքսներ, որոնցում կամարները լավ ուսումնասիրված են։ Նեյրոպաթոլոգիայի ստացված տվյալները գործնականում օգտագործվում են։ Օրինակ, երբ բժիշկը մուրճով հարվածում է հիվանդի պաթելլայի մոտ գտնվող ջիլին, նա, ուսումնասիրելով ջիլ ծնկի ռեֆլեքսը, դատում է ողնուղեղի պայմանավորված տարածքի ֆունկցիոնալ վիճակը: Բայց ողնուղեղը ինքնավար ռեֆլեքսային համակարգ չէ: Նրա աշխատանքն ընթանում է ուղեղի մշտական ​​հսկողության ներքո։ Ողնուղեղը կապվում է ուղեղի տարբեր մասերի հետ ուղիներով՝ սպիտակ նյութի նյարդային մանրաթելերի երկար կապոցներ: Մի ճանապարհի երկայնքով ծայրամասից ազդանշանները փոխանցվում են դեպի ուղեղ, մյուսների հետ միասին հրամանները գնում են վերևից ներքև, ուղեղից դեպի ողնուղեղ: Համալիր համակարգված շարժումները կազմակերպվում և ուղղորդվում են ամբողջ կենտրոնի կողմից նյարդային համակարգ. Դաշնակահարի ձեռքերի ամենալավ շարժումները՝ կատարելագործված բալերինների կողմից՝ այս ամենը ուղեղից դեպի ողնուղեղ, իսկ դրանից՝ դեպի մկաններ իմպուլսների հոսքի գործողության արդյունք է։ Այսպիսով, մեկ այլ էական գործառույթողնուղեղ - դիրիժոր. Դրանում մեծ դեր ունեն միջանկյալ կամ միջանկյալ նեյրոնները: Նրանք ոչ միայն ազդանշաններ են փոխանցում զգայական նեյրոններից դեպի շարժիչ նեյրոններ: Intercalated բջիջները ստանում և մշակում են տեղեկատվություն տարբեր մկաններից և մաշկի տարածքներից: Դրանց վրա ծայրամասից ազդանշաններ են հայտնաբերվում նաև ուղեղի իմպուլսներով։ Միջկալային բջիջները գրգռիչ ազդանշաններ են ուղարկում շարժիչ բջիջների որոշակի խմբերին և միաժամանակ արգելակում այլ խմբերի գործունեությունը: Դրա շնորհիվ հնարավոր է դառնում մարդկային շարժումների ամենալավ համակարգումը։