Աճառի կազմը. Մարդկանց աճառային շարակցական հյուսվածքը

50523 -1

աճառ հյուսվածք Ինչպես ոսկորը, վերաբերում է կմախքի հյուսվածքներին, որոնք ունեն մկանային-կմախքային ֆունկցիա: Ըստ դասակարգման՝ առանձնանում են աճառային հյուսվածքի երեք տեսակ՝ հիալինային, առաձգական և թելքավոր։ Կառուցվածքային առանձնահատկություններ տարբեր տեսակներաճառը կախված է օրգանիզմում իր գտնվելու վայրից, մեխանիկական պայմաններից, անհատի տարիքից:

Աճառային հյուսվածքի տեսակները. 1 - hyaline աճառ; 2 - առաձգական աճառ; 3 - թելքավոր աճառ

Միակցիչ հյուսվածքները ներառում են նաև աճառ և ոսկրային հյուսվածք, որոնցից կառուցված է մարդու մարմնի կմախքը։ Այս հյուսվածքները կոչվում են կմախք: Այս հյուսվածքներից կառուցված օրգանները կատարում են աջակցության, շարժման և պաշտպանության գործառույթներ։ Նրանք նաև ներգրավված են հանքային նյութափոխանակության մեջ:

Աճառային հյուսվածքը (textus cartilaginus) կազմում է հոդային աճառներ, միջողային սկավառակներ, կոկորդի, շնչափողի, բրոնխների, արտաքին քթի աճառներ։ Աճառային հյուսվածքը բաղկացած է աճառային բջիջներից (քոնդրոբլաստներ և խոնդրոցիտներ) և խիտ, առաձգական միջբջջային նյութից։

Աճառը պարունակում է մոտ 70-80% ջուր, 10-15% օրգանական նյութեր, 4-7% աղեր. Աճառային հյուսվածքի չոր նյութի մոտ 50-70%-ը կոլագեն է։ Աճառային բջիջների կողմից արտադրվող միջբջջային նյութը (մատրիքսը) բաղկացած է բարդ միացություններից, որոնք ներառում են պրոտեոգլիկաններ։ hyaluronic թթու, glycosaminoglycan մոլեկուլներ. Աճառային հյուսվածքում կան երկու տեսակի բջիջներ՝ խոնդրոբլաստներ (հունարեն քոնդրոսից՝ աճառ) և խոնդրոցիտներ։

Խոնդրոբլաստները երիտասարդ են, ունակ են միտոտիկ բաժանման, կլորացված կամ ձվաձեւ բջիջներ: Նրանք արտադրում են աճառի միջբջջային նյութի բաղադրիչներ՝ պրոտեոգլիկաններ, գլիկոպրոտեիններ, կոլագեն, էլաստին։ Քոնդրոբլաստների ցիտոլեմման ձևավորում է բազմաթիվ միկրովիլիներ: Ցիտոպլազմը հարուստ է ՌՆԹ-ով, լավ զարգացած էնդոպլազմիկ ցանցով (հատիկավոր և ոչ հատիկավոր), Գոլջիի բարդույթով, միտոքոնդրիումներով, լիզոսոմներով և գլիկոգենի հատիկներով։ Ակտիվ քրոմատինով հարուստ քոնդրոբլաստի միջուկն ունի 1-2 միջուկ։

Քոնդրոցիտները հասուն մեծ աճառ բջիջներ են: Կլոր են, օվալաձև կամ բազմանկյուն, պրոցեսներով, զարգացած օրգանելներով։ Քոնդրոցիտները գտնվում են խոռոչներում՝ լակուններում՝ շրջապատված միջբջջային նյութով։ Եթե ​​բացվածքում կա մեկ բջիջ, ապա այդպիսի բացը կոչվում է առաջնային։ Ամենից հաճախ բջիջները տեղակայված են երկրորդական լակունայի խոռոչը զբաղեցնող իզոգեն խմբերի (2-3 բջիջների) տեսքով։ Լակունների պատերը բաղկացած են երկու շերտից՝ արտաքինը, որը ձևավորվում է կոլագենի մանրաթելերով, և ներքինը՝ բաղկացած պրոտեոգլիկանների ագրեգատներից, որոնք շփվում են աճառային բջիջների գլիկոկալիքսի հետ։

Աճառի կառուցվածքային և ֆունկցիոնալ միավորը խոնդրոնն է, որը ձևավորվում է բջիջների կամ բջիջների իզոգեն խմբի, պերաբջջային մատրիցայի և լակունային պարկուճի կողմից։

Աճառային հյուսվածքի կառուցվածքային առանձնահատկություններին համապատասխան՝ աճառի երեք տեսակ կա՝ հիալինային, թելքավոր և առաձգական աճառ։

Հիալինային աճառը (հունարեն hyalos - ապակի) ունի կապտավուն գույն։ Նրա հիմնական նյութում բարակ կոլագենի մանրաթելերն են։ Աճառային բջիջներն ունեն տարբեր ձևեր և կառուցվածքներ՝ կախված տարբերակման աստիճանից և աճառում դրանց տեղակայությունից։ Քոնդրոցիտները կազմում են իզոգեն խմբեր: Հոդային, կողային աճառները և կոկորդի աճառների մեծ մասը կառուցված են հիալինային աճառից:

Թելքավոր աճառը, որի հիմնական նյութը պարունակում է մեծ քանակությամբ հաստ կոլագենային մանրաթելեր, ուժեղացել է։ Բջիջները, որոնք տեղակայված են կոլագենի մանրաթելերի միջև, ունեն երկարավուն ձև, ունեն երկար ձողաձև միջուկ և բազոֆիլ ցիտոպլազմայի նեղ եզր: Թելքավոր աճառից կառուցված են միջողնային սկավառակների, ներհոդային սկավառակների և մենիսների թելքավոր օղակները։ Այս աճառը ծածկում է ժամանակավոր-մանդիբուլյար և ստերնոկլավիկուլյար հոդերի հոդային մակերեսները։

Էլաստիկ աճառը առաձգական է և ճկուն: Էլաստիկ աճառի մատրիցայում, կոլագենի հետ մեկտեղ, կան մեծ թվով բարդ միահյուսված առաձգական մանրաթելեր։ Կլորացված քոնդրոցիտները գտնվում են լակուններում։ Առաձգական աճառից են կառուցված էպիգլոտտը, կոկորդի սֆենոիդ և եղջյուրավոր աճառները, արիտենոիդ աճառների ձայնային պրոցեսը, ականջի աճառը և լսողական խողովակի աճառային մասը։

Ոսկրային հյուսվածքը (textus ossei) առանձնանում է հատուկ մեխանիկական հատկություններ. Այն բաղկացած է ոսկրային բջիջներից, որոնք պատված են կոլագենի մանրաթելեր պարունակող ոսկրածուծի նյութի մեջ և ներծծված անօրգանական միացություններով: Ոսկրային բջիջների երեք տեսակ կա՝ օստեոբլաստներ, օստեոցիտներ և օստեոկլաստներ։

Օստեոբլաստները բազմանկյուն, խորանարդ ձևի երիտասարդ ոսկրային բջիջներ են: Օստեոբլաստները հարուստ են հատիկավոր էնդոպլազմիկ ցանցի տարրերով, ռիբոսոմներով, լավ զարգացած Գոլջիի համալիրով և կտրուկ բազոֆիլ ցիտոպլազմով։ Նրանք ընկած են ոսկորի մակերեսային շերտերում։ Նրանց կլոր կամ ձվաձեւ միջուկը հարուստ է քրոմատինով և պարունակում է մեկ մեծ միջուկ, որը սովորաբար գտնվում է ծայրամասում։ Օստեոբլաստները շրջապատված են կոլագենի բարակ միկրոֆիբրիլներով։ Օստեոբլաստների կողմից սինթեզված նյութերը արտազատվում են դրանց ամբողջ մակերեսով տարբեր ուղղություններով, ինչը հանգեցնում է բացերի պատերի ձևավորմանը, որոնցում ընկած են այդ բջիջները: Օստեոբլաստները սինթեզում են միջբջջային նյութի բաղադրիչները (կոլագենը պրոտեոգլիկանի բաղադրիչն է)։ Մանրաթելերի միջև ընկած միջակայքում կա ամորֆ նյութ՝ օստեոիդ հյուսվածք կամ նախահայր, որն այնուհետև կալցիֆիկացվում է։ Ոսկրերի օրգանական մատրիցը պարունակում է հիդրօքսիապատիտ բյուրեղներ և ամորֆ կալցիումի ֆոսֆատ, որոնց տարրերը հյուսվածքային հեղուկի միջոցով արյունից մտնում են ոսկրային հյուսվածք։

Օստեոցիտները հասուն, բազմամշակված ոսկրային բջիջներ են՝ մեծ կլորացված միջուկով, որոնցում հստակ տեսանելի է միջուկը։ Օրգանելների թիվը փոքր է՝ միտոքոնդրիաներ, հատիկավոր էնդոպլազմիկ ցանցի տարրեր և Գոլջիի համալիր։ Օստեոցիտները գտնվում են լակուններում, սակայն բջջային մարմինները շրջապատված են այսպես կոչված ոսկրային հեղուկի (հյուսվածքի) բարակ շերտով և անմիջական շփման մեջ չեն մտնում կալցիֆիկացված մատրիցի (լակունների պատերի) հետ։ Ոսկրային խողովակներով անցնում են օստեոցիտների շատ երկար (մինչև 50 մկմ) պրոցեսներ, որոնք հարուստ են ակտինանման միկրոթելերով։ Գործընթացները նաև առանձնացված են կալցիֆիկացված մատրիցից մոտ 0,1 մկմ լայնությամբ տարածությամբ, որի մեջ շրջանառվում է հյուսվածքային (ոսկրային) հեղուկ: Այս հեղուկի շնորհիվ իրականացվում է օստեոցիտների սնուցում (տրոֆիկ)։ Յուրաքանչյուր օստեոցիտի և մոտակա արյան մազանոթի միջև հեռավորությունը չի գերազանցում 100-200 միկրոնը։

Osteoclasts- ը Mullinucleated (5-100 միջուկային) մոնոցիտային ծագման բջիջ է, մինչեւ 190 միկրո չափս: Այս բջիջները ոչնչացնում են ոսկորն ու աճառը, իրականացնում ռեզորբցիա ոսկրային հյուսվածքիր ֆիզիոլոգիական և վերականգնողական վերականգնման գործընթացում: Օստեոկլաստային միջուկները հարուստ են քրոմատինով և ունեն լավ տեսանելի միջուկներ։ Ցիտոպլազմը պարունակում է բազմաթիվ միտոքոնդրիաներ, հատիկավոր էնդոպլազմիկ ցանցի և Գոլջիի համալիրի տարրեր, ազատ ռիբոսոմներ և լիզոսոմների տարբեր ֆունկցիոնալ ձևեր։ Օստեոկլաստներն ունեն բազմաթիվ վիլոզային ցիտոպլազմային պրոցեսներ: Նման պրոցեսները հատկապես շատ են ոչնչացված ոսկորին հարող մակերեսին։ Սա ծալքավոր կամ խոզանակի եզրագիծ է, որը մեծացնում է ոսկորների հետ օստեոկլաստների շփման տարածքը: Օստեոկլաստային պրոցեսներն ունեն նաև միկրովիլիներ, որոնց միջև գտնվում են հիդրօքսիապատիտի բյուրեղները։ Այս բյուրեղները գտնվում են օստեոկլաստների ֆագոլիզոսոմներում, որտեղ դրանք ոչնչացվում են։ Օստեոկլաստների ակտիվությունը կախված է պարաթիրոիդ հորմոնի մակարդակից, որի սինթեզի և սեկրեցիայի ավելացումը հանգեցնում է օստեոկլաստների ֆունկցիայի ակտիվացման և ոսկրերի քայքայման։

Գոյություն ունեն ոսկրային հյուսվածքի երկու տեսակ՝ ցանցաթելքավոր (կոպիտ մանրաթելային) և շերտավոր։ Սաղմի մեջ առկա է կոպիտ մանրաթելային ոսկրային հյուսվածք: Չափահասի մոտ այն գտնվում է ջլերի ոսկորներին կցելու վայրերում, դրանց գերաճից հետո գանգի կարերում։ Կոպիտ մանրաթելային ոսկրային հյուսվածքը պարունակում է կոլագենային մանրաթելերի հաստ անսարք կապոցներ, որոնց միջև կա ամորֆ նյութ։

Շերտավոր ոսկրային հյուսվածքը ձևավորվում է 4-ից 15 մկմ հաստությամբ ոսկրային թիթեղներով, որոնք բաղկացած են օստեոցիտներից, աղացած նյութից և բարակ կոլագենի մանրաթելերից։ Ոսկրային թիթեղների ձևավորման մեջ ներգրավված մանրաթելերը (կոլագեն տիպ I) գտնվում են միմյանց զուգահեռ և ուղղված են որոշակի ուղղությամբ։ Միևնույն ժամանակ, հարևան թիթեղների մանրաթելերը բազմակողմանի են և հատվում են գրեթե ուղիղ անկյան տակ, ինչը ապահովում է ոսկրերի ավելի մեծ ամրություն։

Աճառային հյուսվածքը շարակցական հյուսվածքի հատուկ տեսակ է և ձևավորված օրգանիզմում կատարում է օժանդակ գործառույթ։ IN դիմածնոտային տարածքաճառը մտնում է ականջի, լսողական խողովակի, քթի, ժամանակավոր-ծնոտային հոդի հոդային սկավառակի, ինչպես նաև կապ է ապահովում գանգի փոքր ոսկորների միջև:

Կախված կազմից, նյութափոխանակության ակտիվությունից և վերածնվելու կարողությունից՝ աճառային հյուսվածքի երեք տեսակ կա՝ հիալինային, առաձգական և թելքավոր։

hyaline աճառ առաջանում է սկզբում սաղմնային զարգացման փուլում, իսկ որոշակի պայմաններում դրանից առաջանում են աճառի մյուս երկու տեսակները։ Այս աճառային հյուսվածքը գտնվում է կողային աճառներում՝ քթի աճառային շրջանակում և ձևավորում է աճառները, որոնք ծածկում են հոդերի մակերեսները։ Այն ունի ավելի բարձր նյութափոխանակության ակտիվություն՝ համեմատած առաձգական և մանրաթելային տեսակների հետ և պարունակում է մեծ քանակությամբ ածխաջրեր և լիպիդներ։ Սա թույլ է տալիս ակտիվ սպիտակուցի սինթեզ և քոնդրոգեն բջիջների տարբերակում՝ հիալինային աճառը թարմացնելու և վերականգնելու համար: Տարիքի հետ հիալինային աճառում առաջանում է բջիջների հիպերտրոֆիա և ապոպտոզ, որին հաջորդում է արտաբջջային մատրիցայի կալցիֆիկացիան:

Էլաստիկ աճառ ունի հիալինային աճառի կառուցվածքը: Նման աճառային հյուսվածքից, օրինակ, ձևավորվում են ականջները, լսողական խողովակը և կոկորդի որոշ աճառներ։ Այս տեսակի աճառը բնութագրվում է աճառի մատրիցում առաձգական մանրաթելերի ցանցի, փոքր քանակությամբ լիպիդների, ածխաջրերի և քոնդրոիտին սուլֆատների առկայությամբ: Ցածր նյութափոխանակության ակտիվության պատճառով առաձգական աճառը չի կալցիֆիկացվում և գործնականում չի վերականգնվում:

fibrocartilage իր կառուցվածքով այն զբաղեցնում է միջանկյալ դիրք ջիլ և հիալինային աճառի միջև։ բնորոշ հատկանիշ fibrocartilage-ը միջբջջային մատրիցում առկա է մեծ թվովկոլագենային մանրաթելեր՝ հիմնականում I տիպի, որոնք գտնվում են միմյանց զուգահեռ, և բջիջները՝ նրանց միջև շղթայի տեսքով։ Թելքավոր աճառը, իր հատուկ կառուցվածքի շնորհիվ, կարող է զգալի մեխանիկական սթրեսի ենթարկվել ինչպես սեղմման, այնպես էլ ձգման ժամանակ։

Ժամանակավոր-մանդիբուլյար հոդի աճառային բաղադրիչ ներկայացված է թելքավոր աճառի սկավառակի տեսքով, որը գտնվում է ստորին ծնոտի հոդային պրոցեսի մակերեսին և այն առանձնացնում է ժամանակավոր ոսկորի հոդային ֆոսայից։ Քանի որ մանրաթելային աճառը չունի perichondrium, աճառ բջիջները սնվում են synovial հեղուկի միջոցով: Սինովիալ հեղուկի բաղադրությունը կախված է սինովիալ մեմբրանի արյունատար անոթներից մետաբոլիտների արտազատումից դեպի հոդի խոռոչ։ Սինովիալ հեղուկը պարունակում է ցածր մոլեկուլային բաղադրիչներ՝ Na +, K + իոններ, միզաթթու, միզանյութ, գլյուկոզա, որոնք քանակական հարաբերակցությամբ մոտ են արյան պլազմային։ Այնուամենայնիվ, սինովիալ հեղուկում սպիտակուցների պարունակությունը 4 անգամ ավելի է, քան արյան պլազմայում: Բացի գլիկոպրոտեիններից, իմունոգոլոբուլիններից, synovial հեղուկը հարուստ է գլիկոզամինոգլիկաններով, որոնց թվում առաջին տեղն է զբաղեցնում հիալուրոնաթթուն՝ առկա նատրիումի աղի տեսքով։

2.1. ԱՌԱԿԱՅԻՆ ՀԻՎԱԾՔԻ ԿԱՌՈՒՑՎԱԾՔ ԵՎ ՀԱՏԿՈՒԹՅՈՒՆՆԵՐ

Աճառային հյուսվածքը, ինչպես ցանկացած այլ հյուսվածք, պարունակում է բջիջներ (քոնդրոբլաստներ, խոնդրոցիտներ), որոնք ներկառուցված են մեծ միջբջջային մատրիցում։ Մորֆոգենեզի գործընթացում խոնդրոգեն բջիջները տարբերվում են խոնդրոբլաստների։ Քոնդրոբլաստները սկսում են սինթեզել և արտազատել պրոտեոգլիկաններ աճառի մատրիցում, որոնք խթանում են խոնդրոցիտների տարբերակումը։

Աճառային հյուսվածքի միջբջջային մատրիցն ապահովում է իր բարդ միկրոարխիտեկտոնիկան և բաղկացած է կոլագեններից, պրոտեոգլիկաններից և ոչ կոլագենային սպիտակուցներից՝ հիմնականում գլիկոպրոտեիններից: Կոլագենային մանրաթելերը միահյուսված են եռաչափ ցանցում, որը միացնում է մատրիցայի մնացած բաղադրիչները:

Քոնդրոբլաստների ցիտոպլազմը պարունակում է մեծ քանակությամբ գլիկոգեն և լիպիդներ։ Այս մակրոմոլեկուլների քայքայումը օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացման ռեակցիաներում ուղեկցվում է սպիտակուցի սինթեզի համար անհրաժեշտ ATP մոլեկուլների ձևավորմամբ։ Պրոտեոգլիկանները և գլիկոպրոտեինները, որոնք սինթեզվում են հատիկավոր էնդոպլազմիկ ցանցում և Գոլջիի համալիրում, փաթեթավորվում են վեզիկուլների մեջ և ազատվում արտաբջջային մատրիցում:

Աճառային մատրիցայի առաձգականությունը որոշվում է ջրի քանակով: Պրոտեոգլիկանները բնութագրվում են ջրի կապի բարձր աստիճանով, որը որոշում է դրանց չափը։ Աճառային մատրիցը պարունակում է մինչև 75%

ջուր, որը կապված է պրոտեոգլիկանների հետ: Խոնավության բարձր աստիճանը որոշում է արտաբջջային մատրիցայի մեծ չափը և թույլ է տալիս բջիջներին սնվել: Չորացրած ագրեկանը ջուրը կապելուց հետո կարող է ծավալը մեծացնել 50 անգամ, սակայն կոլագենի ցանցի պատճառով առաջացած սահմանափակումների պատճառով աճառի այտուցը չի գերազանցում հնարավոր առավելագույն արժեքի 20%-ը։

Երբ աճառը սեղմվում է, ջուրը իոնների հետ միասին տեղահանվում է պրոտեոգլիկանի սուլֆատացված և կարբոքսիլ խմբերի շրջակա տարածքներից, խմբերը մոտենում են միմյանց, և նրանց բացասական լիցքերի միջև վանող ուժերը կանխում են հյուսվածքների հետագա սեղմումը: Բեռը հեռացնելուց հետո տեղի է ունենում կատիոնների էլեկտրաստատիկ ձգում (Na +, K +, Ca 2+), որին հաջորդում է ջրի ներհոսքը միջբջջային մատրիցա (նկ. 2.1):

Բրինձ. 2.1.Ջրի կապը պրոտեոգլիկանների կողմից աճառի մատրիցում: Ջրի տեղաշարժը դրա սեղմման ընթացքում և կառուցվածքի վերականգնումը բեռը հեռացնելուց հետո:

Կոլագենի սպիտակուցները աճառում

Աճառային հյուսվածքի ամրությունը որոշվում է կոլագենի սպիտակուցներով, որոնք ներկայացված են II, VI, IX, XII, XIV տիպի կոլագեններով և ընկղմված են պրոտեոգլիկանների մակրոմոլեկուլային ագրեգատներում։ II տիպի կոլագենները կազմում են աճառի բոլոր կոլագենի սպիտակուցների մոտ 80-90%-ը: Կոլագենի սպիտակուցների մնացած 15-20%-ը IX, XII, XIV տիպերի այսպես կոչված մինոր կոլագեններ են, որոնք խաչաձեւ կապում են II տիպի կոլագենի մանրաթելերը և կովալենտորեն կապում գլիկոզամինոգլիկանները։ Հիալինային և առաձգական աճառի մատրիցայի առանձնահատկությունը VI տիպի կոլագենի առկայությունն է:

IX տիպի կոլագենը, որը հայտնաբերված է հիալինային աճառում, ոչ միայն ապահովում է II տիպի կոլագենի փոխազդեցությունը պրոտեոգլիկանների հետ, այլև կարգավորում է II տիպի կոլագենի մանրաթելերի տրամագիծը: Կոլագեն X տիպը կառուցվածքով նման է IX տիպի կոլագենի: Կոլագենի այս տեսակը սինթեզվում է միայն հիպերտրոֆացված աճի թիթեղների քոնդրոցիտներով և կուտակվում բջիջների շուրջ։ X տիպի կոլագենի այս յուրահատուկ հատկությունը հուշում է այս կոլագենի մասնակցությունը ոսկրերի ձևավորման գործընթացներին։

Պրոտեոգլիկաններ. Ընդհանուր առմամբ, աճառային մատրիցայում պրոտեոգլիկանների պարունակությունը հասնում է 3%-10%-ի: Աճառի հիմնական պրոտեոգլիկանը ագրեկանն է, որը ագրեգացված է հիալուրոնաթթվով։ Իր ձևով ագրեկանի մոլեկուլը նման է շշի խոզանակի և ներկայացված է մեկ պոլիպեպտիդային շղթայով (հիմնական սպիտակուց) մինչև 100 քոնդրոիտին սուլֆատ շղթաներով և մոտ 30 կերատան սուլֆատ շղթաներով կցված դրան (նկ. 2.2):

Բրինձ. 2.2.Աճառային մատրիցայի պրոտեոգլիկան ագրեգատ: Պրոտեոգլիկանի ագրեգատը բաղկացած է մեկ հիալուրոնաթթվի մոլեկուլից և մոտ 100 ագրեկան մոլեկուլից։

Աղյուսակ 2.1

Ոչ կոլագենային աճառ սպիտակուցներ

Ագրեկանի միջուկի սպիտակուցի կառուցվածքում առանձնացված է N-տերմինալ դոմեն, որն ապահովում է ագրեկանի կապը հիալուրոնաթթվի և ցածր մոլեկուլային կապող սպիտակուցների հետ, և C-տերմինալ տիրույթը, որը կապում է ագրեկանին արտաբջջային մատրիցայի այլ մոլեկուլների հետ։ . Պրոտեոգլիկանների ագրեգատների բաղադրիչների սինթեզն իրականացվում է խոնդրոցիտների միջոցով, իսկ դրանց ձևավորման վերջնական գործընթացը ավարտվում է արտաբջջային մատրիցում։

Խոշոր պրոտեոգլիկանների հետ մեկտեղ աճառի մատրիցում առկա են փոքր պրոտեոգլիկաններ՝ դեկորին, բիգլիկան և ֆիբրոմոդուլին: Նրանք կազմում են աճառի ընդհանուր չոր նյութի զանգվածի ընդամենը 1-2%-ը, սակայն նրանց դերը շատ մեծ է։ Դեկորինը, որը կապվում է որոշակի հատվածներում II տիպի կոլագենի մանրաթելերի հետ, մասնակցում է ֆիբրիլոգենեզի գործընթացներին, իսկ բիգլիկանը մասնակցում է սաղմնածինության ընթացքում աճառային սպիտակուցի մատրիցայի ձևավորմանը։ Սաղմի աճի հետ աճառային հյուսվածքում բիգլիկանի քանակը նվազում է, իսկ ծնվելուց հետո այս պրոտեոգլիկանը լիովին անհետանում է։ Կարգավորում է II տիպի կոլագենի ֆիբրոմոդուլինի տրամագիծը։

Բացի կոլագեններից և պրոտեոգլիկաններից, աճառի արտաբջջային մատրիցը պարունակում է անօրգանական միացություններ և փոքր քանակությամբ ոչ կոլագենային սպիտակուցներ, որոնք բնորոշ են ոչ միայն աճառին, այլև այլ հյուսվածքներին։ Դրանք անհրաժեշտ են պրոտեոգլիկանների կոլագենի մանրաթելերին, բջիջներին և աճառի մատրիցայի առանձին բաղադրիչներին մեկ ցանցի մեջ կապելու համար: Սրանք կպչուն սպիտակուցներ են՝ ֆիբրոնեկտին, լամինին և ինտեգրիններ։ Աճառային մատրիցում հատուկ ոչ կոլագենային սպիտակուցների մեծ մասը առկա է միայն մորֆոգենեզի, աճառի մատրիցի կալցիֆիկացման ժամանակաշրջանում կամ հայտնվում է ընթացքում պաթոլոգիական պայմաններ(Աղյուսակ 2.1): Ամենից հաճախ դրանք կալցիում կապող սպիտակուցներ են, որոնք պարունակում են 7-կարբոքսիգլուտամինաթթվի մնացորդներ, ինչպես նաև լեյցինով հարուստ գլիկոպրոտեիններ։

2.2. ԱՃՌԱՅԻՆ ՀԻՎԱԾՔԻ ՁԵՎԱՎՈՐՈՒՄԸ

Վաղ փուլում սաղմնային զարգացումաճառային հյուսվածքը բաղկացած է չտարբերակված բջիջներից, որոնք պարունակվում են ամորֆ զանգվածի տեսքով: Մորֆոգենեզի գործընթացում բջիջները սկսում են տարբերվել, ամորֆ զանգվածը մեծանում է և ստանում ապագա աճառի ձևը (նկ. 2.3):

Զարգացող աճառային հյուսվածքի արտաբջջային մատրիցայում քանակապես և որակապես փոխվում է պրոտեոգլիկանների, հիալուրոնաթթվի, ֆիբրոնեկտինի և կոլագենի սպիտակուցների բաղադրությունը։ Փոխանցում-ից

Բրինձ. 2.3.Աճառային հյուսվածքի ձևավորման փուլերը.

նախախոնդրոգեն մեզենխիմալ բջիջները մինչև խոնդրոբլաստները բնութագրվում են գլիկոզամինոգլիկանների սուլֆատմամբ, հիալուրոնաթթվի քանակի ավելացմամբ և նախորդում են աճառին հատուկ մեծ պրոտեոգլիկանի (ագրեկան) սինթեզի սկզբին: Սկզբնական շրջանում

մորֆոգենեզի փուլերը, սինթեզվում են բարձր մոլեկուլային կապող սպիտակուցներ, որոնք հետագայում անցնում են սահմանափակ պրոտեոլիզ՝ ցածր մոլեկուլային սպիտակուցների ձևավորմամբ։ Ագրեկանի մոլեկուլները կապվում են հիալուրոնաթթվի հետ ցածր մոլեկուլային կապող սպիտակուցների և պրոտեոգլիկան ագրեգատների օգնությամբ։ Հետագայում հիալուրոնաթթվի քանակությունը նվազում է, ինչը կապված է ինչպես հիալուրոնաթթվի սինթեզի նվազման, այնպես էլ հիալուրոնիդազի ակտիվության բարձրացման հետ։ Չնայած հիալուրոնաթթվի քանակի նվազմանը, նրա առանձին մոլեկուլների երկարությունը, որոնք անհրաժեշտ են քոնդրոգենեզի ընթացքում պրոտեոգլիկան ագրեգատների ձևավորման համար, մեծանում է։ Խոնդրոբլաստների կողմից II տիպի կոլագենի սինթեզը տեղի է ունենում ավելի ուշ, քան պրոտեոգլիկանների սինթեզը։ Սկզբում նախախոնդրոգեն բջիջները սինթեզում են I և III տիպի կոլագեններ, հետևաբար, I տիպի կոլագենը հայտնաբերվում է հասուն խոնդրոցիտների ցիտոպլազմայում: Հետագայում, խոնդրոգենեզի գործընթացում տեղի է ունենում արտաբջջային մատրիցայի բաղադրիչների փոփոխություն, որոնք վերահսկում են խոնդրոգեն բջիջների մորֆոգենեզը և տարբերակումը:

Աճառը որպես ոսկորների ավետաբեր

Ոսկրային կմախքի բոլոր էջանիշներն անցնում են երեք փուլով՝ մեզենխիմալ, աճառային և ոսկրային։

Աճառի կալցիֆիկացման մեխանիզմը շատ է բարդ գործընթացև դեռ ամբողջությամբ ուսումնասիրված չէ: Ֆիզիոլոգիական կալցիֆիկացման են ենթարկվում ոսկրացման կետերը, աճառային ռուդիմենտների ստորին հիպերտրոֆիկ գոտում երկայնական միջնապատերը, ինչպես նաև ոսկորին կից հոդային աճառի շերտը։ Իրադարձությունների այս զարգացման հավանական պատճառը ալկալային ֆոսֆատազի առկայությունն է հիպերտրոֆիկ քոնդրոցիտների մակերեսին: Կալցիֆիկացման ենթակա մատրիցայում ձևավորվում են, այսպես կոչված, ֆոսֆատազ պարունակող մատրիցային վեզիկուլներ։ Ենթադրվում է, որ այս վեզիկուլները, ըստ երևույթին, աճառի հանքայնացման հիմնական տարածքն են: Քոնդրոցիտների շուրջ ֆոսֆատ իոնների տեղական կոնցենտրացիան մեծանում է, ինչը նպաստում է հյուսվածքների հանքայնացմանը։ Հիպերտրոֆիկ խոնդրոցիտները սինթեզում և աճառի մատրիցի մեջ արձակում են սպիտակուց՝ խոնդրոկալցին, որն ունի կալցիումը կապելու հատկություն։ Հանքայնացված տարածքները բնութագրվում են ֆոսֆոլիպիդների բարձր կոնցենտրացիաներով: Նրանց առկայությունը խթանում է այս վայրերում հիդրօքսիապատիտի բյուրեղների առաջացումը։ Աճառի կալցիֆիկացման գոտում տեղի է ունենում պրոտեոգլիկանների մասնակի դեգրադացիա։ Նրանցից նրանք, որոնք չեն ազդել դեգրադացիայից, դանդաղեցնում են կալցիֆիկացիան:

Ինդուկտիվ հարաբերությունների խախտումը, ինչպես նաև առանձին ոսկրային ախտահարումների բաղադրության մեջ ոսկրացման կենտրոնների առաջացման և սինոստեզի ժամանակի փոփոխությունը (ուշացում կամ արագացում) առաջացնում է մարդու սաղմի գանգի կառուցվածքային արատների ձևավորում:

Աճառի վերականգնում

Նույն տեսակի մեջ աճառի փոխպատվաստումը (այսպես կոչված ալոգեն փոխպատվաստումներ) սովորաբար չի ուղեկցվում ստացողի մոտ մերժման ռեակցիայի ախտանիշներով: Այս ազդեցությունը հնարավոր չէ հասնել այլ հյուսվածքների նկատմամբ, քանի որ այդ հյուսվածքների պատվաստումները հարձակվում և ոչնչացվում են իմունային համակարգի բջիջների կողմից: Դոնորի խոնդրոցիտների դժվար շփումը ռեցիպիենտի իմունային համակարգի բջիջների հետ առաջին հերթին պայմանավորված է աճառում մեծ քանակությամբ միջբջջային նյութի առկայությամբ։

Հիալինային աճառն ունի ամենաբարձր վերականգնողական կարողությունը, որը կապված է խոնդրոցիտների բարձր նյութափոխանակության ակտիվության, ինչպես նաև պերիխոնդրիումի առկայության հետ՝ խիտ թելքավոր չձևավորված կապ հյուսվածքի, որը շրջապատում է աճառը և պարունակում է մեծ քանակությամբ արյունատար անոթներ: I տիպի կոլագենը առկա է պերիխոնդրիումի արտաքին շերտում, մինչդեռ ներքին շերտը ձևավորվում է խոնդրոգեն բջիջներով։

Այս հատկանիշների շնորհիվ աճառային հյուսվածքի փոխպատվաստումը կիրառվում է պլաստիկ վիրաբուժության մեջ, օրինակ՝ քթի այլանդակված ուրվագծի վերականգնման համար: Այս դեպքում խոնդրոցիտների միայնակ ալոգեն փոխպատվաստումը, առանց շրջակա հյուսվածքի, ուղեկցվում է փոխպատվաստման մերժմամբ։

Աճային նյութափոխանակության կարգավորում

Աճառային հյուսվածքի ձևավորումն ու աճը կարգավորվում է հորմոնների, աճի գործոնների և ցիտոկինների միջոցով: Խոնդրոբլաստները թիրոքսինի, տեստոստերոնի և սոմատոտրոպինի թիրախային բջիջներն են, որոնք խթանում են աճառային հյուսվածքի աճը: Գլյուկոկորտիկոիդները (կորտիզոլ) արգելակում են բջիջների բազմացումը և տարբերակումը: Աճառային հյուսվածքի ֆունկցիոնալ վիճակի կարգավորման գործում որոշակի դեր են խաղում սեռական հորմոնները, որոնք արգելակում են աճառի մատրիցը քայքայող պրոտեոլիտիկ ֆերմենտների արտազատումը։ Բացի այդ, աճառն ինքնին սինթեզում է պրոտեինազի ինհիբիտորներ, որոնք ճնշում են պրոտեինազների ակտիվությունը։

Մի շարք աճի գործոններ՝ TGF- (3, ֆիբրոբլաստների աճի գործոն, ինսուլինանման աճի գործոն-1, խթանում են աճը և զարգացումը

աճառ հյուսվածք. Կապվելով խոնդրոցիտների թաղանթային ընկալիչների հետ՝ նրանք ակտիվացնում են կոլագենի և պրոտեոգլիկանների սինթեզը և դրանով իսկ օգնում պահպանել աճառային մատրիցայի կայունությունը:

Հորմոնալ կարգավորման խախտումը ուղեկցվում է աճի գործոնների ավելորդ կամ անբավարար սինթեզով, ինչը հանգեցնում է բջիջների և արտաբջջային մատրիցայի ձևավորման մի շարք արատների: Այսպիսով, ռևմատոիդ արթրիտը, օստեոարթրիտը և այլ հիվանդությունները կապված են կմախքի բջիջների աճի հետ, և աճառը սկսում է փոխարինվել ոսկորով: Թրոմբոցիտների աճի գործոնի ազդեցության տակ խոնդրոցիտներն իրենք են սկսում սինթեզել IL-1α և IL-1(3), որոնց կուտակումն արգելակում է պրոտեոգլիկանների և կոլագենի II և IX տիպերի սինթեզը: աճառային հյուսվածքի միջբջջային մատրիցայի կործանարար փոփոխությունները կապված են նաև մատրիցային մետալոպրոտեինազների ակտիվացման հետ, որոնք ներգրավված են աճառի մատրիցի քայքայման մեջ:

Տարիքային փոփոխություններ աճառում

Ծերացման հետ դեգեներատիվ փոփոխություններ են առաջանում աճառի, որակի և քանակական կազմըգլիկոզամինոգլիկաններ. Այսպիսով, երիտասարդ քոնդրոցիտների կողմից սինթեզված պրոտեոգլիկանի մոլեկուլում քոնդրոիտին սուլֆատի շղթաները գրեթե 2 անգամ ավելի երկար են, քան ավելի հասուն բջիջների արտադրած շղթաները։ Որքան երկար են քոնդրոիտին սուլֆատի մոլեկուլները պրոտեոգլիկանի մեջ, այնքան ավելի շատ ջրային կառուցվածք ունի պրոտեոգլիկանը: Այս առումով հին խոնդրոցիտների պրոտեոգլիկանը ավելի քիչ ջուր է կապում, ուստի տարեցների աճառային մատրիցը դառնում է ավելի քիչ առաձգական: Միջբջջային մատրիցայի միկրոարխիտեկտոնիկայի փոփոխությունները որոշ դեպքերում հանդիսանում են օստեոարթրիտի զարգացման պատճառ։ Նաև երիտասարդ խոնդրոցիտների կողմից սինթեզված պրոտեոգլիկանների բաղադրությունը պարունակում է մեծ քանակությամբ քոնդրոիտին-6-սուլֆատ, մինչդեռ տարեց մարդկանց մոտ, ընդհակառակը, խոնդրոյտին-4-սուլֆատները գերակշռում են աճառային մատրիցում: Աճառային մատրիցայի վիճակը որոշվում է նաև գլիկոզամինոգլիկան շղթաների երկարությամբ: Երիտասարդների մոտ խոնդրոցիտները սինթեզում են կարճ շղթայով կերատան սուլֆատ, և տարիքի հետ այդ շղթաները երկարանում են։ Նկատվում է նաև պրոտեոգլիկանային ագրեգատների չափի նվազում՝ կապված ոչ միայն գլիկոզամինոգլիկան շղթաների, այլ նաև մեկ պրոտեոգլիկանի մոլեկուլում հիմնական սպիտակուցի երկարության կրճատման հետ։ Ծերացման հետ աճառում հիալուրոնաթթվի պարունակությունը 0,05-ից հասնում է 6%-ի:

Աճառային հյուսվածքի դեգեներատիվ փոփոխությունների բնորոշ դրսեւորումը նրա ոչ ֆիզիոլոգիական կալցիֆիկացումն է։ Այն սովորաբար տեղի է ունենում տարեցների մոտ և բնութագրվում է հոդային աճառի առաջնային դեգեներացիայով, որին հաջորդում է հոդի հոդային բաղադրիչների վնասումը: Կոլագենի սպիտակուցների կառուցվածքը փոխվում է, և կոլագենային մանրաթելերի միջև կապերի համակարգը քայքայվում է։ Այս փոփոխությունները կապված են ինչպես խոնդրոցիտների, այնպես էլ մատրիցային բաղադրիչների հետ: Քոնդրոցիտների առաջացած հիպերտրոֆիան հանգեցնում է աճառային զանգվածի ավելացմանը աճառային խոռոչների տարածքում: II տիպի կոլագենը աստիճանաբար անհետանում է, որը փոխարինվում է X տիպի կոլագենով, որը մասնակցում է ոսկրերի ձևավորման գործընթացներին։

Աճառային հյուսվածքի արատների հետ կապված հիվանդություններ

Ստոմատոլոգիական պրակտիկայում մանիպուլյացիաներն առավել հաճախ կատարվում են վերին և ստորին ծնոտների վրա: Կան դրանց սաղմնային զարգացման մի շարք առանձնահատկություններ, որոնք կապված են այդ կառույցների էվոլյուցիայի տարբեր ուղիների հետ։ Մարդու սաղմում սաղմի առաջացման վաղ փուլերում աճառը հայտնաբերվում է վերին և ստորին ծնոտների բաղադրության մեջ:

Ներարգանդային զարգացման 6-7-րդ շաբաթում ծնոտի պրոցեսների մեզենխիմում սկսվում է ոսկրային հյուսվածքի առաջացումը։ Վերին ծնոտը զարգանում է դեմքի կմախքի ոսկորների հետ միասին և ենթարկվում ոսկրացման շատ ավելի վաղ, քան ստորին ծնոտը: 3 ամսական հասակում ոսկորի առաջային մակերեսին միաձուլման տեղեր չկան վերին ծնոտգանգի ոսկորներով:

Էմբրիոգենեզի 10-րդ շաբաթում ստորին ծնոտի ապագա ճյուղերում ձևավորվում է երկրորդական աճառ։ Դրանցից մեկը համապատասխանում է կոնդիլային պրոցեսին, որը պտղի զարգացման կեսին փոխարինվում է ոսկրային հյուսվածքով՝ էնդոխոնդրալ ոսկրացման սկզբունքով։ Երկրորդական աճառը ձևավորվում է նաև կորոնոիդ պրոցեսի առաջի եզրի երկայնքով, որը անհետանում է ծնվելուց անմիջապես առաջ: Ստորին ծնոտի երկու կեսերի միաձուլման տեղում գտնվում են աճառային հյուսվածքի մեկ կամ երկու կղզի, որոնք ոսկրանում են ներարգանդային զարգացման վերջին ամիսներին։ Էմբրիոգենեզի 12-րդ շաբաթում առաջանում է կոնդիլային աճառ։ 16-րդ շաբաթում ստորին ծնոտի ճյուղի կոնդիլը շփվում է ժամանակավոր ոսկորի ցավազրկման հետ։ Հարկ է նշել, որ պտղի հիպոքսիան, սաղմի բացակայությունը կամ թույլ տեղաշարժը նպաստում են հոդերի ձևավորման խաթարմանը կամ հակառակ ոսկորների էպիֆիզների ամբողջական միաձուլմանը։ Սա հանգեցնում է ստորին ծնոտի պրոցեսների դեֆորմացման և դրանց միաձուլման ժամանակավոր ոսկորին (անկիլոզ):

Աճառային հյուսվածքը ֆունկցիոնալորեն բնորոշ է օժանդակ դերին: Այն չի աշխատում լարվածության մեջ, ինչպես խիտ շարակցական հյուսվածքը, բայց ներքին լարվածության պատճառով լավ է դիմանում սեղմմանը և ծառայում է որպես ոսկրային ապարատի հարվածային կլանիչ։

Այս հատուկ հյուսվածքը ծառայում է ոսկորների ֆիքսված միացմանը՝ առաջացնելով սինխոնդրոզ։ Ծածկելով ոսկորների հոդային մակերեսները՝ մեղմացնում է շարժումներն ու շփումը հոդերի մեջ։

Աճառային հյուսվածքը շատ խիտ է և միևնույն ժամանակ բավականին առաձգական: Նրա կենսաքիմիական բաղադրությունը հարուստ է խիտ ամորֆ նյութերով։ Աճառը զարգանում է միջանկյալ մեզենխիմից։

Ապագա աճառի տեղում մեզենխիմային բջիջները արագորեն բազմանում են, դրանց պրոցեսները կրճատվում են, և բջիջները սերտ շփման մեջ են միմյանց հետ։

Այնուհետև առաջանում է միջանկյալ նյութ, որի շնորհիվ ռուդիմենտում հստակ երևում են միամիջուկային հատվածներ, որոնք առաջնային աճառային բջիջներն են՝ խոնդրոբլաստները։ Նրանք բազմապատկվում են և տալիս են միջանկյալ նյութի ավելի ու ավելի զանգվածներ։

Այս ժամանակահատվածում աճառային բջիջների վերարտադրության արագությունը մեծապես դանդաղում է, և միջանկյալ նյութի մեծ քանակության պատճառով դրանք հեռու են միմյանցից: Շուտով բջիջները կորցնում են միտոզով բաժանվելու ունակությունը, բայց դեռ պահպանում են ամիտոտիկ բաժանվելու ունակությունը։

Սակայն այժմ դուստր բջիջները հեռու չեն շեղվում, քանի որ նրանց շրջապատող միջանկյալ նյութը խտացել է։

Հետեւաբար, աճառային բջիջները գտնվում են հիմնական նյութի զանգվածում 2-5 կամ ավելի բջիջների խմբերով։ Նրանք բոլորը գալիս են մեկ սկզբնական բջիջից:

Բջիջների նման խումբը կոչվում է իզոգեն (isos - հավասար, նույնական, գենեզիս - առաջացում):

Բրինձ. 1.

A - շնչափողի hyaline աճառ;

B - հորթի ականջի առաձգական աճառ;

B - սրունքի միջողային սկավառակի մանրաթելային աճառ;

ա - perichondrium; b ~ աճառ; in - աճառի ավելի հին հատված;

• 1 - քոնդրոբլաստ; 2 - քոնդրոցիտ;
• 3 - խոնդրոցիտների իզոգեն խումբ; 4 - առաձգական մանրաթելեր;
• 5 - կոլագենի մանրաթելերի փաթեթներ; 6 - հիմնական նյութը;
• 7 - chondrocyte պարկուճ; 8 - բազոֆիլ և 9 - օքսիֆիլ գոտի հիմնական նյութի իզոգեն խմբի շուրջ:

Իզոգեն խմբի բջիջները չեն բաժանվում միտոզով, նրանք տալիս են մի փոքր այլ միջանկյալ նյութ: քիմիական բաղադրությունը, որը կազմում է աճառային պարկուճներ առանձին բջիջների շուրջ, իսկ դաշտեր՝ իզոգեն խմբի շուրջ։

Աճառային պարկուճը, ինչպես պարզվել է էլեկտրոնային մանրադիտակի միջոցով, ձևավորվում է բջջի շուրջը համակենտրոնորեն տեղակայված բարակ մանրաթելերով:

Հետեւաբար, կենդանիների աճառային հյուսվածքի զարգացման սկզբում նրա աճը տեղի է ունենում աճառի զանգվածը ներսից մեծացնելով։

Այնուհետև աճառի ամենահին մասը, որտեղ բջիջները չեն բազմանում և միջանկյալ նյութ չի առաջանում, դադարում է մեծանալ, և աճառի բջիջները նույնիսկ այլասերվում են։

Այնուամենայնիվ, աճառի աճը որպես ամբողջություն չի դադարում: Հնացած աճառի շուրջ շրջապատող մեզենխիմից բաժանվում է բջիջների շերտ, որոնք վերածվում են խոնդրոբլաստների։ Նրանք իրենց շուրջն արտազատում են աճառի միջանկյալ նյութը և աստիճանաբար խտանում են դրանով։

Միևնույն ժամանակ, երբ դրանք զարգանում են, խոնդրոբլաստները կորցնում են միտոզով բաժանվելու ունակությունը, ձևավորում են ավելի քիչ միջանկյալ նյութ և դառնում խոնդրոցիտներ։ Այս կերպ գոյացած աճառի շերտի վրա շրջապատող մեզենխիմի շնորհիվ ավելի ու ավելի շատ շերտեր են դրվում դրա վրա։ Հետեւաբար աճառը աճում է ոչ միայն ներսից, այլեւ դրսից։

Կաթնասունների մոտ առանձնանում են՝ հիալինային (ապակե), առաձգական և թելքավոր աճառներ։

Հիալինային աճառը (նկ. 1--Ա) ամենատարածվածն է, կաթնագույն սպիտակ և որոշ չափով կիսաթափանցիկ, ուստի այն հաճախ կոչվում է ապակենման:

Այն ծածկում է բոլոր ոսկորների հոդային մակերեսները, դրանից առաջանում են կողային աճառներ, շնչափողի աճառներ և կոկորդի որոշ աճառներ։ Հիալինային աճառը, ինչպես ներքին միջավայրի բոլոր հյուսվածքները, բաղկացած է բջիջներից և միջանկյալ նյութից:

Աճառային բջիջները ներկայացված են խոնդրոբլաստներով և խոնդրոցիտներով։ Այն տարբերվում է հիալինային աճառից կոլագենային մանրաթելերի ուժեղ զարգացմամբ, որոնք կազմում են կապոցներ, որոնք գտնվում են գրեթե զուգահեռ միմյանց, ինչպես ջլերում:

Մանրաթելային աճառում ավելի քիչ ամորֆ նյութ կա, քան հիալինում։ Մանրաթելերի կլորացված թեթև բջիջները գտնվում են մանրաթելերի միջև զուգահեռ շարքերում:

Այն վայրերում, որտեղ ֆիբրոաճառը գտնվում է հիալինային աճառի և ձևավորված խիտ շարակցական հյուսվածքի միջև, նրա կառուցվածքում նկատվում է աստիճանական անցում հյուսվածքի մի տեսակից մյուսը: Այսպիսով, շարակցական հյուսվածքին ավելի մոտ, աճառի կոլագենային մանրաթելերը կազմում են կոպիտ զուգահեռ կապոցներ, իսկ աճառային բջիջները ընկած են նրանց միջև տողերով, ինչպես խիտ շարակցական հյուսվածքի ֆիբրոցիտները: Հիալինային աճառին ավելի մոտ, կապոցները բաժանվում են առանձին կոլագենի մանրաթելերի, որոնք կազմում են նուրբ ցանց, և բջիջները կորցնում են իրենց ճիշտ տեղը: