Основи популяційної екології. Федорук А.Т.Короткий курс лекцій з екології Вікова структура популяцій рослин

ВСТУП

Рябчик російський ( Fritillaria ruthenica Wikstr.) - вид із сімейства Лілейних. F.ruthenicaзанесений до Червоної книги Росії, до регіональних Червоних книг Саратовської, Волгоградської, Самарської, Пензенської, Липецької, Тамбовської, Брянської областей. Вивчення вікових станів цінопопуляцій F. ruthenicaв Балашівському районі, як рідкісного та охоронюваного виду рослини є актуальним, що і визначає мету даного дослідження.

Це багаторічна цибулинна трав'яниста рослина з квітками, що поникли (тривалість життя до 20 років). Оцвітина простий, віночкоподібний шестичленний. Плід – коробочка. Це євроазіатський вигляд. Зростання листя починається у другій декаді квітня і продовжується до другої декади травня. Тривалість вегетації F. ruthenicaу різні вікові періоди від 30 до 80 днів. Залежно від термінів та часу відтавання ґрунту коливання між термінами початку вегетації в окремі роки можуть досягати 20-22 дні. У період літнього спокою зберігається лише цибулина. F. ruthenicaрозмножується як насінням, так і вегетативним шляхом (нирками відновлення від цибулин або придатковими виводковими нирками). F. ruthenica- Ксеромезофіт. Вибагливий до ґрунтів.

Категорія та статус у F. ruthenicaв Саратівської області 2 (V) - уразливий вигляд. Виростає на застепенених луках, серед чагарників, на узліссях і галявинах листяних лісів, у застепенених дібровах, по кам'янистих крейдяних схилах. Лімітуючими факторами є - збір населенням і порушення цілісності місцеперебування.

МАТЕРІАЛИ І МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕННЯ

Для вивчення стану цінопопуляцій F. ruthenicaзакладалися пробні майданчики розміром 1х1 м. На кожному пробному майданчику враховувалася загальна кількість особин на 1 м2. У F. ruthenicaвимірювалися такі біометричні показники: висота, кількість нижніх, середніх і верхніх листків, кількість квіток, довжина листочків оцвітини. При аналізі даних показників визначалися вікові стани особин, та складалися онтогенетичні спектри. При визначенні вікової структури популяції за облікову одиницю приймали особин насіннєвого та вегетативного походження. Вікові стани визначалися за роботами М.Г. Вахромєєва, С.В. Нікітіна, Л.В. Денисової, I. Ю. Парнiкоза. Індекси відновлення, віковості та ефективності визначався за методикою А.А. Уранова. Індекс відновлення показує, скільки нащадків припадає на одну генеративну особину Наразі. Індекс віковості оцінює онтогенетичний рівень ЦП у конкретний час, він змінюється в діапазоні 0-1. Що його показник, тим старше досліджувана ЦП . Індекс ефективності, або середня енергетична ефективність - це енергетичне навантаження на середовище, яке називається «середньою» рослиною. Він також змінюється від 0 до 1, і чим він вищий, тим старша вікова група «середньої» рослини.

З віком вимоги особини до середовища та стійкість до окремих її факторів закономірно і дуже суттєво змінюються. На різних стадіях онтогенезу можуть відбуватися зміна довкілля, зміна типу харчування, характеру пересування, загальної активності організмів. Нерідко вікові екологічні відмінності у межах виду виражені значно більшою мірою, ніж різницю між видами. Трав'яні жаби на суші та їхні пуголовки у водоймах, гусениці, гризуче листя, і крилаті метелики, смокчучі нектар, сидячі морські лілії та їх планктонні личинки доліолярії - лише різні онтогенетичні стадії одних і тих же видів. Вікові відмінності у способі життя часто призводять до того, що окремі функції повністю виконуються на певній стадії розвитку. Наприклад, багато видів комах з повним перетворенням не живляться в імагінальному стані. Зростання та харчування здійснюються на личинкових стадіях, тоді як дорослі особини виконують лише функції розселення та розмноження.

Вікові відмінності в популяції значно посилюють її екологічну неоднорідність і, отже, опір середовищі. Підвищується ймовірність того, що при сильних відхиленнях умов від норми в популяції збережеться хоча б частина життєздатних особин і вона зможе продовжити своє існування. Вікова структура популяцій має пристосувальний характер. Вона формується на основі біологічних властивостей виду, але завжди відображає силу впливу факторів навколишнього середовища.

Вікова структура популяцій рослин.У рослин вікова структура цінопопуляції, тобто популяції конкретного фітоценозу, визначається співвідношенням вікових груп. Абсолютний, або календарний, вік рослини та її віковий стан – поняття не тотожні. Рослини одного календарного віку можуть у різних вікових станах. Вікове, або онтогенетичні стан особини - це етап її онтогенезу, у якому вона характеризується певними відносинами із середовищем. Повний онтогенез, або великий життєвий цикл рослин, включає всі етапи розвитку особини - від виникнення зародка до її смерті або до повного відмирання всіх поколінь її потомства, що вегетативно виникло (рис. 97).

Мал. 97. Вікові стани вівсяниці лугової (А), волошка сибірського (Б):

р- Проростки; j- ювенільні рослини; im- Іматурні; v- віргінільні; g 1- Молоді генеративні; g 2- середньовікові генеративні; g 3- Старі генеративні; ss - субсенільні; s - сенільні

Проростки мають змішане харчування за рахунок запасних речовин насіння та власної асиміляції. Це маленькі рослини, для яких характерна наявність зародкових структур: сім'ядолів, що почав рости зародкового кореня і, як правило, одновісної втечі з невеликим листям, що має часто більше просту формуніж у дорослих рослин.

Ювенільні рослини переходять до самостійного харчування. У них відсутні сім'ядолі, але організація ще проста, часто зберігається одноосність та листя іншої форми та меншого розміру, ніж у дорослих.

Імматурні рослини мають ознаки та властивості, перехідні від ювенільних рослин до дорослих вегетативних. У них часто починається розгалуження втечі, що призводить до збільшення фотосинтетичного апарату.

У дорослих вегетативних рослин з'являються риси типової виду життєвої форми у структурі підземних і наземних органів прокуратури та будова вегетативного тіла принципово відповідає генеративному стану, але репродуктивні органи поки відсутні.

Перехід рослин у генеративний період визначається не лише появою квіток та плодів, а й глибокої внутрішньої біохімічної та фізіологічної перебудови організму. У генеративному періоді в рослинах лихоліття чудового приблизно вдвічі більше колхаміну і вдвічі менше колхіцину, ніж у молодих і старих вегетативних особинах; у свербиги східної різко підвищується вміст усіх форм фосфорних сполук, а також активність каталази, інтенсивність фотосинтезу та транспірації; у зябра порезникової вміст РНК збільшується в 2 рази, а загального азоту - в 5 разів.

Молоді генеративні рослини зацвітають, утворюють плоди, відбувається остаточне формоутворення дорослих структур. В окремі роки можуть бути перерви у цвітінні.

Середньовічні генеративні рослини зазвичай досягають найбільшої потужності, мають найбільший щорічний приріст та насіннєву продукцію, також можуть мати перерву у цвітінні. У цьому віковому стані у клоноутворюючих видів часто починає проявлятися дезінтеграція особин, виникають клони.

Старі генеративні рослини характеризуються різким зниженням репродуктивної функції, ослабленням процесів пагоно- та коренеутворення. Процеси відмирання починають переважати процеси новоутворення, посилюється дезінтеграція.

Старі вегетативні (субсеніл'ні) рослини характеризуються припиненням плодоношення, зниженням потужності, посиленням деструктивних процесів, ослабленням зв'язку між пагіновими та кореневими системами, можливе спрощення життєвої форми, поява листя іматурного типу.

Сенільні рослини характеризуються крайньою старезністю, зменшенням розмірів, при відновленні реалізуються небагато бруньок, вдруге з'являються деякі ювенільні риси (форма листя, характер пагонів тощо).

Відмираючі особини - крайній ступінь вираження сенільного стану, коли у рослини залишаються живими лише деякі тканини і в окремих випадках - нирки, що покояться, які не можуть розвинути надземні пагони.

У деяких дерев (дуба черешчастого, бука лісового, клена польового та ін.) описано квазісенільне віковий стан (термін запропонований Т. А. Работновим). Це пригнічені, низькорослі рослини, описані як стирчаки (рис. 98). Вони набувають з часом рис старої вегетативної рослини, так і не пройшовши генеративну фазу.

Мал. 98. Онтогенез дуба черешчатого у сприятливих умовах (згори) і за нестачі світла (за О. В. Смирновою, 1998)

Розподіл особин цінопопуляції за віковими станами називається її віковим, або онтогенетичним спектром. Він відбиває кількісні відносини різних вікових рівнів.

Для визначення чисельності кожної вікової групи у різних видіввикористовують різні рахункові одиниці. Рахунковою одиницею можуть бути окремі особини, якщо протягом усього онтогенезу вони залишаються просторово відокремленими (у однорічників, стрижнекореневих моно- та полікарпічних трав, багатьох дерев та чагарників) або є чітко розмежованими частинами клону. У довгокореневищних і коренеотросткових рослин лічильною одиницею можуть бути парціальні пагони або парціальні кущі, так як при фізичній цілісності підземної сфери вони виявляються нерідко фізіологічно роз'єднаними, що встановлено, наприклад, для конвалії травневого при використанні радіоактивних ізотопів фосфору. У щільнодерновинних злаків (щучка, типчак, ковили, зміївка та ін.) лічильною одиницею поряд з молодими особинами може бути компактний клон, який у відносинах із середовищем виступає як єдине ціле.

Число насіння в ґрунтовому запасі, хоча цей показник і дуже важливий, при побудові вікового спектра цінопопуляції зазвичай не враховується, тому що підрахунок їх дуже трудомісткий і отримати статистично надійні величини практично неможливо.

Якщо у віковому спектрі цінопопуляції в момент її спостереження представлене лише насіння або молоді особини, її називають інвазійної. Така цінопопуляція не здатна до самопідтримання, і існування її залежить від надходження зачатків ззовні. Часто це молода цінопопуляція, що тільки-но впроваджується в біоценоз. Якщо цінопопуляція представлена ​​всіма або майже всіма віковими групами (деякі вікові стани у конкретних видів можуть бути не виражені, наприклад, імматурний, субсенільний, ювенільний), то вона називається нормальною. Така популяція є незалежною і здатна до самопідтримання насіннєвим або вегетативним шляхом. У ній можуть переважати ті чи інші вікові групи. У зв'язку з цим розрізняють молоді, середньовікові та старі нормальні цінопопуляції.

Нормальна цінопопуляція, що складається з особин усіх вікових груп, називається повночленної, а якщо особи будь-яких вікових станів відсутні (у несприятливі роки тимчасово можуть випадати окремі вікові групи), то популяція називається нормальної неповноваженої.

Регресивна цінопопуляція представлена ​​тільки сенільними і субсенільними або також генеративними, але старими, що не утворюють схожого насіння. Така цінопопуляція не здатна до самопідтримання і залежить від занесення зачатків ззовні.

Інвазійна цінопопуляція може перейти до нормальної, а нормальна - до регресивної.

Вікова структура цінопопуляції багато в чому визначається біологічними особливостями виду: періодичністю плодоношення, числом насіння, що продукується, і вегетативних зачатків, здатністю вегетативних зачатків до омолодження, швидкістю переходу особин з одного вікового стану в інший, здатністю утворювати клони та ін. Типовий базовим(Мал. 99). Прояв усіх цих біологічних особливостей, своєю чергою, залежить від умов довкілля. Змінюється і перебіг онтогенезу, який може протікати в одного виду в багатьох варіантах (поліваріантність онтогенезу), що позначається на структурі вікового діапазону цінопопуляції (рис. 100).

Мал. 99. Базовий тип спектру ценонопуляцій (за Л. Б. Зауголиєвою, 1976) А - бурачок ленський; Б - анабазис безлистий; В - костриця лучна; Г – типчак.

1 - базовий спектр; 2 - межі зміни базового спектру

Різні розміри рослин відбивають різну життєвістьособин у межах кожної вікової групи. Життєвість особини проявляється у потужності її вегетативних та генеративних органів, що відповідає кількості накопиченої енергії, та у стійкості до несприятливих впливів, що визначається здатністю до регенерації. Життєвість кожної особини змінюється в онтогенезі за одновершинною кривою, зростаючи на висхідній галузі онтогенезу і зменшуючись на низхідній. У багатьох видів особи одного вікового стану в одній цінопопуляції можуть мати різну життєвість. Ця диференціація особин за життєвістю може викликатися різноякісністю насіння, різними термінами їх проростання, мікроумовами середовища, впливом тварин та людини, конкурентними відносинами. Висока життєвість може зберігатися до смерті особини у всіх вікових станах чи знизитися під час онтогенезу. Рослини високого рівняжиттєвості нерідко проходять усі вікові стани прискореними темпами. У цінопопуляції часто переважають рослини середнього рівня життєвості. Одні з них проходять онтогенез повністю, інші пропускають частину вікових станів, переходячи перед відмиранням більш низький рівень життєвості. Рослини нижчого рівняжиттєвості мають скорочений онтогенез і часто переходять у сенільний стан, щойно приступивши до цвітіння.

Мал. 100. Варіанти розвитку їжаки збірної у різних екологічних умовах (за Л. А. Жуковою, 1985). Латинськими літерами позначені вікові стани рослин, а пунктирними лініями – їх можлива послідовність.

Особи однієї цінопопуляції можуть розвиватися і переходити з одного вікового стану до іншого з різною швидкістю. У порівнянні з нормальним розвитком, коли вікові стани змінюють один одного у звичайній послідовності, може спостерігатися прискорення або затримка у розвитку, випадання окремих вікових станів або цілих періодів, настання вторинного спокою, частина особин може омолоджуватися або відмирати. Багато лугові, лісові, степові види при вирощуванні їх у розсадниках або посівах, тобто на кращому агротехнічному тлі, скорочують свій онтогенез, наприклад костриця лучна та їжака збірна - з 20-25 до 4 років, горицвіт весняний - зі 100 до 1 -15 років, зябра порізникова - з 10-18 до 2 років. В інших рослин при поліпшенні умов онтогенез може подовжуватися, як, наприклад, у звичайного кмину.

У посушливі роки та при посиленні випасу у степового виду вівсеця Шелля окремі вікові стани випадають. Наприклад, дорослі вегетативні особини можуть одразу поповнювати групу субсенільних, рідше – старих генеративних. Бульбоцибулинні рослини безчасника чудового в центральних частинах компактних клонів, де умови менш сприятливі (гірше освітлення, зволоження, мінеральне харчування, проявляється токсична дія відмерлих залишків), швидше переходять у сенильний стан, ніж периферичні особини. У свербиги східної при посиленому пасовищному навантаженні, коли пошкоджуються нирки відновлення, молоді та зрілі генеративні особини можуть мати перерви в цвітінні, тим самим ніби омолоджуючись і продовжуючи свій онтогенез.

У їжака збірної в різних умовах реалізується від 1-2 до 35 шляхів онтогенезу, а у подорожника великого від 2-4 до 100. Можливість змінювати шлях онтогенезу забезпечує адаптацію до умов середовища, що змінюються, і розширює екологічну нішу виду.

У двох видів степового вівця - Шелля і опушеного - Пензенської областічітко простежено циклічну зміну вікових спектрів у багаторічній динаміці. У посушливі роки популяції вівсців старіють, а вологі - молодшають. Флюктуації вікового діапазону цінопопуляцій за погодними умовами особливо властиві рослин поемных лугов.

Віковий спектр може варіювати не лише внаслідок зовнішніх умов, але й залежно від реактивності та стійкості самих видів. До випасу рослин різна опірність: в одних випас викликає омолоджування, оскільки рослини відмирають, не досягнувши старості (наприклад, у полину рівнинної), в інших - сприяє старінню цінопопуляції через зниження відновлення (наприклад, у степового виду зябра Ледебура).

У деяких видів протягом усього ареалу у широкому діапазоні умов нормальні цінопопуляції зберігають основні риси вікової структури (ясен звичайний, типчак, костриця лучна та інших.). Такий віковий спектр залежить переважно від біологічних властивостей виду. У ньому зберігаються насамперед співвідношення у дорослій, найбільш стабільній частині. Число новостворених та відмираючих особин у кожній віковій групі збалансоване, і загальний спектр виявляється постійним до значних змін умов існування. Такі базові спектри найчастіше мають цінопопуляцію видів-едифікаторів у стійких спільнотах. Їм протиставляються цінопопуляції, що відносно швидко змінюють віковий спектр внаслідок відносин з навколишнім середовищем, що не встановилися.

Чим більша особина, тим значніша сфера та ступінь її впливу на середовище та на сусідні рослини («фітогенне поле», за А. А. Урановим). Якщо у віковому діапазоні цінопопуляції переважають особини дорослі вегетативні, юні та середньовікові генеративні, то вся популяція загалом займатиме міцніше становище серед інших.

Таким чином, не тільки чисельність, а й віковий спектр цінопопуляції відображає стан і пристосованість її до умов навколишнього середовища і визначає позиції виду в біоценозі.

Вікова структура популяцій у тварин.Залежно від особливостей розмноження члени популяції можуть належати до однієї генерації або різних. У першому випадку всі особини близькі за віком і одночасно проходять чергові етапи життєвого циклу. Прикладом може бути розмноження багатьох видів нестадних саранових. Навесні з яєць, що перезимували в сорочках, відкладених у землю, з'являються личинки першого віку. Відродження личинок дещо розтягується під впливом мікрокліматичних та інших умов, але загалом протікає досить дружно. Саме тоді населення складається лише з молодих комах. Через 2-3 тижні у зв'язку з нерівномірністю розвитку окремих особин у ній можуть одночасно зустрічатися личинки суміжних вікових груп, але поступово вся популяція переходить в імагінальний стан і до кінця літа складається тільки з дорослих статевозрілих форм. До зими, відклавши яйця, вони гинуть. Така ж вікова структура популяцій у дубової листовійки, слимаків роду Deroceras та інших видів з однорічним циклом розвитку, що розмножуються один раз у житті. Терміни розмноження та проходження окремих вікових стадій зазвичай приурочені до певного сезону року. Чисельність таких популяцій, зазвичай, нестійка: сильні відхилення умов від оптимуму будь-якій стадії життєвого циклу діють відразу всю популяцію, викликаючи значну смертність.

Види з одночасним існуванням різних генерацій можна розділити на дві групи: що розмножуються один раз у житті і багаторазово.

У травневих жуків, наприклад, самки незабаром після відкладання яєць навесні гинуть. Личинки розвиваються у ґрунті та лялечки на четвертий рік життя. Одночасно в популяції є представники чотирьох генерацій, кожна з яких з'являється через рік після попередньої. Щорічно завершує свій життєвий цикл одна генерація та з'являється нова. Вікові групи у такій популяції поділяються чітким інтервалом. Співвідношення їх за чисельністю залежить від того, наскільки сприятливими виявилися умови у разі появи та розвитку чергового покоління. Наприклад, генерація може виявитися нечисленною, якщо пізні заморозки занапастить частину яєць або холодна дощова погода завадить літу та копуляції жуків.

Мал. 101. Співвідношення вікових груп оселедця за 14 років. «Урожайні» покоління простежуються протягом кількох років (за Ф. Швердпфегером, 1963)

У видів з одноразовим розмноженням та короткими життєвими циклами протягом року змінюється кілька поколінь. Одночасне існування різних генерацій обумовлено розтягнутістю відкладання яєць, зростання та статевого дозрівання окремих особин. Це відбувається як у результаті спадкової неоднорідності членів популяції, і під впливом мікрокліматичних та інших умов. Наприклад, у бурякової молі, що шкодить цукровому буряку в південних районах СРСР, зимують гусениці різного віку та лялечки. За літо розвивається 4-5 генерацій. Одночасно зустрічаються представники двох і навіть трьох суміжних поколінь, але одне з них чергове за термінами завжди переважає.

Мал. 102. Вікова структура популяцій у тварин (за Ю. Одумом, 1975; В. Ф. Осадчих та Є. А. Яблонської, 1968):

А – загальна схема, Б – лабораторні популяції полівки Microtus agrestis, В – сезонні зміни співвідношення вікових груп молюска Adaena vitrea у Північному Каспії.

Різне штрихування - різні вікові групи:

1 - зростаюча, 2 - Стабільна, 3 - Популяції, що скорочується

Ще складніша вікова структура популяцій у видів з повторним розмноженням (рис. 101, 102). При цьому можливі дві останні ситуації: 1) тривалість життя в дорослому стані невелика і 2) дорослі живуть довго і розмножуються багаторазово. У першому випадку щорічно змінюється значна частина популяції. Чисельність її нестійка і може різко змінюватися окремі роки, сприятливі чи несприятливі чергового покоління. Вікова структура популяції сильно варіює.

У полівки-економки вікова структура популяції за літній сезон поступово ускладнюється. Спочатку населення складається лише з особин минулого року народження, потім додаються молоді першого та другого послідів. До періоду появи третього і четвертого приплодів настає статева зрілість у представників перших двох і популяцію вливаються генерації внучатого покоління. Восени населення складається переважно з різновікових особин поточного року народження, оскільки старші гинуть.

У другий випадок виникає щодо стійка структура популяції, з тривалим співіснуванням різних поколінь. Так, індійські слони досягають статевої зрілості до 8-12 років і живуть до 60-70 років. Самка народжує одного, рідше двох слоненят, приблизно раз на чотири роки. У стаді зазвичай дорослі тварини різного віку становлять близько 80%, молодняк – близько 20%. У видів із вищою плідністю співвідношення вікових груп то, можливо іншим, але загальна структура популяції завжди залишається досить складною, включаючи представників різних поколінь та його різновікове потомство. Коливання чисельності таких видів відбуваються у невеликих межах.

Довго розмножується частина популяції часто називають запасом. Від розмірів популяційного запасу залежить можливості відновлення чисельності. Та частина молодих, які досягають статевої зрілості та збільшують запас, – це щорічне поповненняпопуляції. У видів з одночасним існуванням лише однієї генерації запас практично дорівнює нулю і розмноження здійснюється повністю за рахунок поповнення. Види зі складною віковою структурою характеризуються значною величиною запасу та невеликою, але стабільною часткою поповнення.

При експлуатації людиною природних популяцій тварин облік їхньої вікової структури має найважливіше значення(Рис. 103). У видів із щорічним великим поповненням можна вилучати більшу частину популяції без загрози підірвати її чисельність. Якщо ж знищити багато дорослих у популяції зі складною віковою структурою, це сильно уповільнить її відновлення. Наприклад, у горбуші, що дозріває на другий рік життя, можливий вилов до 50-60% особин, що нерестяться, без загрози подальшого зниження чисельності популяції. Для кети, що дозріває пізніше і має більш складну вікову структуру, норми вилучення зі статевозрілого стада повинні бути меншими.

Мал. 103. Вікова структура таймирської популяції дикого північного оленя в період помірного (А) та надмірного (Б) мисливського промислу (за А. А. Колпащикову, 2000)

Аналіз вікової структури допомагає прогнозувати чисельність населення протягом життя низки найближчих поколінь. Такі аналізи широко застосовують, наприклад, рибному господарствідля передбачення динаміки промислових стад. Використовують досить складні математичні моделі з кількісним вираженням впливу на окремі вікові групи всіх факторів середовища, що піддаються обліку. Якщо обрані показники вікової структури цілком правильно відбивають реальний вплив середовища на природну популяцію, отримують високодостовірні прогнози, що дозволяють планувати вилов кілька років наперед.

Основні поняття та терміни : латентний, передгенеративний, генеративний та постгенеративнийперіоди онтогенезу; вікові стани рослин: проростки, ювенільні, іматурні, молоді вегетативні, дорослі вегетативні, молоді генеративні, середньовікові генеративні, субсенильні та сенільні особини; віковий спектр; інвазійна та регресивна цінопопуляція.

Характеризуючи вікову структуру популяцій у рослин, необхідно пам'ятати, що абсолютний вік рослини та її віковий стан - різні поняття.

Віковий стан особи рослини - Це етап індивідуального розвиткурослини, на якому вона має певні екологічні та фізіологічні властивості.

Великий життєвий цикл включає етапи розвитку рослини від формування зародка насіння до смерті або відмирання всіх її поколінь, що виникли від неї вегетативно. У великому життєвому циклі виділяють онтогенетичні періоди та вікові стани (табл. 5.1, рис. 5.14).

Таблиця 5.1.

Періоди та вікові стани у життєвому циклі рослин

Періоди	Вікові стани	Умовні позначення
І. Латентний	Насіння	S m
ІІ. Передгенервтііній	Проростки (сходи)
(віргінільний)	Ювенільні особини
	Іматурніособини	I m
	Молоді вегетативні особини
	Дорослі вегетативні особини
ІІІ. Генеративний	Молоді генеративні особини
	Середньовічні генеративні особини
	Старі генеративні особини
	Субсенильніособини
Постгенеративний	Сенільніособини
(сенільний )

Мал.5.14. Вікові стани онтогенезу рослин : А - вівсяниці лугової (родина злакові), Б -

волошки сибірської (родина айстрові).

p- Проростки; j- ювенільні рослини;i m - іматурні;v- віргінільні;g 1 - Молоді генеративні;g 2 - середньовікові генеративні;g 3 - Старі генеративні;ss - субсенильні;s - сенільні рослини.

У рослин виділяють чотири періоди онтогенезу особини:

1) латентний- Період первинного спокою, коли рослина знаходиться у вигляді насіння або плодів;

2) віргінільний або передгенеративний - від проростання насіння до формування генеративних органів;

3) генеративний- період розмноження рослин насінням чи спорами;

4)сенильнийабо постгенеративний - це період різкого зниження та втрати здатності до статевого розмноження, що закінчується повним відмиранням рослин.

Кожен із періодів характеризується відповідними віковими станами. Тривалість окремих періодів індивідуального розвитку, характер та час переходу від одного вікового стану до іншого є біологічною особливістю виду рослини та її адаптації до умов середовища у процесі еволюції.

Насінняхарактеризується відносним спокоєм, коли обмін речовин у ньому зведений до мінімуму. Сходи мають зародкові коріння та сім'ядольне листя, живляться ще за рахунок запасних поживних речовин насіння та фотосинтезу сім'ядолів.

Ювенільнірослини переходять до самостійного харчування. Переважно у них відсутні сім'ядолі, але листя ще нетипове, менших розмірів та іншої форми, ніж у дорослих.

Іматурні рослини мають ознаки переходу від ювенільних до дорослих особин. У них спостерігається початок розгалуження пагонів, з'являються типові листки. Ювенільні ознаки поступово змінюються типовими для виду рослини. Цей стан у деяких видів є довготривалим.

Вегетативніособини (віргінільні) характеризуються процесом формування типової життєвої форми рослин з відповідними типовими ознаками морфологічної структури підземних органів та надземної пагонової системи. Рослини закінчують передгенеративнийперіод свого життєвого циклу. Генеративних органів ще немає. На різних етапах формування типової вегетативної сфери виділяють молоді та дорослі вегетативні особини, які готові вступити в генеративну фазу розвитку.

Генеративні особини характеризуються переходом до цвітіння та плодоношення. Молоді генеративні особини завершують формування типових структур виду. Вони з'являються генеративні органи (квітки і суцвіття), спостерігається їх перше цвітіння.

Середньовічні генеративні особини відзначаються щорічним максимальним приростом вегетативної сфери за рахунок розвитку нових пагонів збагачення, рясним цвітінням та високою насіннєвою продуктивністю. У такому стані рослини можуть знаходитись різний час, залежно від тривалості життя та біологічних особливостей видового онтогенезу. Це один із найважливіших періодів життя рослини, що привертає увагу фахівців-теоретиків та практиків. Регулюючий вплив на культурні кормові та декоративні садово-паркові рослини дає можливість продовжити їх молодість та підвищити продуктивність перших та декоративні якості інших.

Старі генеративні та особини послаблюють процес пагоноутворення, різко знижують насіннєву продуктивність У них розпочинаються процеси відмирання, які поступово переважають над процесами утворення нових пагонових структур.

Сенільні особини відрізняються чітко вираженим процесом старіння. З'являються дрібні пагони з листям ювенільного типу. Рослина згодом відмирає.

Віковий розподіл особин цінопопуляції рослин називають віковим спектром. Якщо у віковому спектрі рослини представлені насінням та молодими особинами, таку цінопопуляцію називають інвазійною.

Найчастіше такою є молода популяція, лише впроваджена у фітоценоз певного біогеоценозу.

Розрізняють нормальні та повноцінні нормальні неповноцінні цінопопуляції.

Нормальна повноцінна цінопопуляція представлена ​​всіма віковими станами та здатна до самопідтриманнянасінням або вегетативним розмноженням.

Неповноцінною нормальною цінопопуляцією називають таку, у якій відсутні особини окремих вікових станів (сходи або найчастіше сенільні особини). Такими є популяції рослин

Монокарпіків, які плодоносять один раз у житті. Це однорічні та дворічні рослини.

Детальну класифікацію рослинних популяцій розробив Т.А.Работнов (1946). Серед рослинних популяцій у межах фітоценозу він виділяє кілька типів:

I. Інвазійні популяції. Рослини ще тільки приживаються у фітозенозі та не завершують том повного циклу розвитку.

У цьому типі виділяють підтипи:

1) рослини зустрічаються тільки у вигляді сходів, що виникли із занесеного насіння з інших популяцій;

2) рослини зустрічаються у вигляді сходів, ювенільних та вегетативних особин. Вони з різних причин не плодоносять і відтворюються лише занесенням насіння.

ІІ. Популяції нормального типу. Рослини проходять у фітоценозі повний цикл розвитку.

У ньому виділяють підтипи:

1) рослини перебувають у оптимальних умовах. у популяції високий відсоток генеративних особин;

2) рослини цього виду перебувають у середніх умовах і, відповідно, населення містить значно менше генеративних особин;

3) рослини перебувають у дуже сприятливих умовах, генеративних особин у популяції мало.

ІІІ. Населення регресивного типу. Генеративне відтворення рослин у ній припинилося.

Цей тип популяції включає підтипи:

1) рослина цвіте, дає насіння, але з нього виростають нежиттєздатні сходи; або рослина зовсім не утворює насіння. Тому в таких популяціях молодого підлітка немає;

2) рослина втратила повністю здатність до цвітіння і лише вегетує. Отже, населення складається із старих особин.

Ця класифікація рослинних популяцій дає можливість визначати їхню перспективу розвитку в даній екосистемі на основі аналізу дії факторів середовища.

Цінопопуляції, у складі яких є лише старі субсенильні та сенільні особини, не здатні до самопідтримання, називаються регресивними.Вони можуть існувати за рахунок занесення насіння або зачатків з інших цінопопуляцій.

Вікова структура цінопопуляцій визначається такими властивостями виду, як: періодичність плодоношення, швидкість переходу з одного вікового стану в інший, тривалість кожного стану, тривалість великого життєвого циклу, здатність до вегетативного розмноження та утворення клонів, стійкість до захворювань та несприятливих природних умов тощо.

У разі коли цінопопуляція характеризується високою насіннєвою продуктивністю та масовою появою сходів при значній загибелі молодих особин та швидкому переході тих, що залишилися, у вегетативний та генеративний стан, її віковий спектр має лівосторонній характер. Таким є спектр молодих цінопопуляцій (рис. 5.15).

Мал.5.15. Вікові спектри цінопопуляцій:

А - лівосторонній спектр пишного безвременника;

Б - правосторонній спектр багаття лучно;

1, 2 – мінливість за роками.

Якщо насіннєва продуктивність невисока, молодих особин небагато, відбувається накопичення дорослих особин внаслідок значної тривалості їх вікових станів та при утворенні клону, спектр цінопопуляції матиме правобічний характер. Він є ознакою її старіння.

Віковий спектр цінопопуляції та її чисельність визначають роль виду у фітоценозі.

ІІІ. Генеративний	Генеративні молоді (ранні)
	Генеративні середньовікові (зрі-
	Генеративні старі (пізні)
IV. Постгенератив-	Субсенільні (старі вегетативні)
ний (старечий, се-	Сенільні
	Відмираючі

вище рівня поверхні ґрунту; при підземному, наприклад, біля дуба – залишаються у грунті. Перше листя, наприклад у ялини, тонке, коротке (довжиною до 1 см), округле в перерізі і часто розташоване.

3. Ювенільні рослини. Рослини, які втратили зв'язок із насінням,

а також сім'ядолі, але ще не набули рис та ознак дорослої рослини. Відрізняються простотою організації. Мають дитячі (інфантильні) структури. Листя у них невеликих розмірів, не типові за формою (у ялини вони подібні до хвої проростків), розгалуження відсутнє. Якщо розгалуження виражене, воно якісно відрізняється від розгалуження іматурних особин. Характеризуються високою тіневитривалістю, входячи до складу трав-но-чагарникового ярусу.

4. Імматурні рослини. Характеризуються перехідними ознаками та властивостями від ювенільних до дорослих вегетативних осіб. Вони більші, розвивають листя формою більше подібні з листям дорослих рослин, виражено розгалуження. Живлення автотрофне. На цьому етапі настає відмирання головного кореня, набувають розвитку придаткові корені, пагони кущіння. Іматурні дерева входять до складу ярусу підліску. При слабкому освітленні особини затримуються у розвитку, та був відмирають. У малолітників цей етап зазвичай не реєструється. У ялинки спостерігається зазвичай на четвертому році життя.

Виділення іматурних рослин найбільш утруднене і деякими авторами вони поєднуються в одну групу з віргінільними рослинами.

5. Віргінільні рослини. Мають морфологічні риси типові виду, але з розвивають ще генеративних органів. Це фаза підготовки морфофізіологічної основи задля досягнення фізіологічної зрілості, яка настане наступному етапі. Віргінільні дерева мають майже повністю сформовані риси дорослого дерева. Вони добре розвинений стовбур, крона, приріст у висоту максимальний. Вони входять до складу деревного пологу і відчувають максимальну потребу у світлі.

6. Генеративні молоді рослини. Характеризуються появою перших генеративних органів. Цвітіння та плодоношення не рясна, якість насіння може бути ще низькою. В організмі відбуваються складні перебудови, що забезпечують генеративний процес. Процеси новоутворень переважають над відмиранням. Зростання дерев у висоту інтенсивне.

7. Генеративні середньовікові рослини. У цьому віковому стані особини досягають максимальних розмірів, виділяються великим річним приростом, рясним плодоношенням, високою якістюнасіння. Процеси новоутворень та відмирань врівноважуються. У дерев припиняється верхівковий зростання деяких великих гілок, на стовбурах прокидаються сплячі нирки.

8. Генеративні старі рослини. Річний приріст ослаблений, різко знижено показники генеративної сфери, процеси відмирання переважають над процесами новоутворення. У дерев активно прокидаються сплячі нирки, можливе формування вторинної крони. Насіння продукується нерегулярно і в невеликій кількості.

9. Субсенільні рослини. Втрачають здатність розвитку генеративної сфери. Переважають процеси відмирання, можливо вторинне поява листя перехідного (іматурного) типу.

10. Сенільні рослини. Характеризуються рисами загального старіння, яке виявляється у відмиранні частин крони, відсутності нирок відновлення та інших новоутворень; можливе вторинне поява деяких ювенільних рис. У дерев зазвичай розвивається вторинна крона, верхня частина крони та стовбура відмирає.

11. Відмираючі рослини. Переважають відмерлі частини, є поодинокі життєздатні сплячі нирки.

Перелічені вікові стани характерні для полікарпіків. Діагнози та ключі вікових станів розроблені для низки трав'янистих

і деревних видів (Діагнози та ключі …, 1980, 1983, 1989; Романовський, 2001). У монокарпіків генеративний період представлений лише одним віковим станом, а постгенеративний період зовсім відсутній.

У тварин з різною точністю зазвичай розрізняють особини «молоді», «сьогорічки», «річники», «дорослі», «старі». Г.А.Новіков (1979) виділяє п'ять вікових груп тварин:

1. Новонароджені (до часу прозрівання).

2. Молоді - підростаючі особини, які ще не досягли статевої зріло-

3. Напівдорослі – близькі до статевої зрілості.

4. Дорослі – статевозрілі особини.

5. Старі особини, що перестали розмножуватися.

В.Е.Сидорович (1990) у популяціях видри розрізняв три вікові групи: особини молоді (перший рік життя), напівдорослі (другий рік життя), дорослі (на третьому році життя та старше). У біловежській популяції зубра дорослі особини становлять 57,8%, молодняк (від 1 до 3,5 років) – 27,9, сеголетки – 14,3% (Буневич, 1994). Найбільш чітко вікові відмінності проявляються у видів, розвиток яких проходить з метаморфозом (яйце, личинка, лялечка та імаго).

Особини різних вікових груп як у рослин так і у тварин, розвиваючись неминуче в різних умовах, помітно відрізняються не лише морфологічними, а й кількісними показниками. Вони мають біологічні та фізіологічні відмінності, відіграють різну роль (рослини) у додаванні угруповань, у біоценотичних відносинах. Насіння у популяціях рослин, наприклад, перебуваючи у стані спокою, виражають потенційні можливості популяції. Проростки мають змішане харчування (поживні речовини ендосперму та фотосинтез), ювенільні та особини наступних груп є автотрофами. Генеративні рослини виконують функцію самопідтримання популяції. Роль особин у житті популяції, починаючи з субсенільних рослин, слабшає. Відмираючі рослини залишають популяцію. У процесі онтогенезу у багатьох видів змінюється життєва форма, і навіть ставлення, ступінь стійкості до чинників середовища.

Виділення вікових груп завжди утруднене, особливо у тварин, та проводиться з використанням різних методів. Найчастіше увага приділяється часу переходу у генеративний стан. Вік статевої зрілості в різних видів настає у різні терміни. З іншого боку, терміни дозрівання особин у різних популяціях одного виду також різний. У деяких популяціях горностая (Mustela erminea) проявляється явище неотенії – спарювання ще сліпих 10-денних самок (Галковська, 2001). Самки білуги дозрівають у 15-16 років, самці – в 11 років. За сприятливих умов білуга може заходити до річок на нерест до 9 разів. У річковий період життя самки не харчуються. Повторне дозрівання спостерігається через 4-8 років (самки) та 4-7 років (самці). Останній нерест відзначається у віці близько 50 років. Постепродуктивний період триває 6-8 років (Распопов, 1993). Значно раніше, у чотирьох - або п'ятирічному віці, настає статевозрілість самок білого ведмедя. Розмноження протікає до 20-річного віку, повторюється в середньому через 2 роки, середній розмір виводка 1,9 дитинчати

(Кузьміна, 2002).

Розрізняючи між віковими групами також дуже суттєві та видоспецифічні у тварин. У видів з прямим розвитком добре простежуються відмінності, пов'язані з репродукцією, харчуванням та функціональною

участю. Молоді особини визначають потенції майбутнього відтворення, зрілі здійснюють розмноження. У популяціях рудої полівки (Clethrionomys glareolus) особини весняних і літніх когорт швидко дозрівають, рано одружуються, відрізняються плідністю, сприяючи нарощуванню чисельності популяції та збільшенню її ареалу. Однак у них швидко стираються зуби, вони рано старіють і живуть переважно 2-3 місяці. До весни наступного року доживає невелика кількість особин. Зимують, як правило, звірятка останніх генерацій. У них невеликі розміри тіла, значно менша відносна вага більшості внутрішніх органів(печінка, нирки), зменшена швидкість стирання зубів, тобто. виражено різке гальмування зростання. Крім того, вони мають дуже низьку смертність взимку. За фізіологічним станом зимуючі полівки відповідають приблизно місячним особинам весняно-літніх генерацій. Вони дають потомство і незабаром відмирають. Їхні нащадки - особини ранньовесняних когорт, відрізняючись раннім дозріванням і плідністю, швидко поповнюють поріджену за час нерепродуктивного періоду популяцію, замикаючи річний цикл (Шилов, 1997).

Завдяки біологічним особливостям зимуючих особин до мінімуму знижуються енергетичні витрати в найважчий для популяції час. Вони успішно "перетягують" популяцію через зиму (Оленєв, 1981). Аналогічна закономірність відзначено в інших видів гризунів. У степових пеструшок (Lagurus lagurus), що народилися в травні, середній вікдосягнення статевозрілості становив 21,6 діб, а народжених у жовтні – 140,9 діб (Шилов, 1997). За словами С.С.Шварца, переживання несприятливих умов протікає у стані «законсервованої молодості». Саме збільшення тривалості життя гризунів пізніх когортів йде не за рахунок виживання в старості, а шляхом продовження фізіологічно юнацького періоду (Амстиславська, 1970).

Генеративний період у деревних рослин (відзначений нами у 230 видів) також настає у різні терміни. Найбільш ранні терміни(4-5 років) відзначені у видів небагатьох пологів (верба, горобина, слива, черемха, клен ясенелистний); найпізніший (40 років) – у бука лісового. Досить тривалий прегенеративний період онтогенезу становить особливість репродуктивної стратегії деревних рослин. Порівняно раннім (3-4 роки) переходом від віргінільності відрізняються чагарникові види (Федорук, 2004).

Процес переходу рослини, тварини з віргінільного стану в генеративний визначається конкретною генетичною програмою і регламентується безліччю факторів. Для рослин це насамперед тепло, а також положення у фітоценозі. Початок змужнілі особин в одновікових ценозах ялиці сибірської (Abies sibirica) коливається в інтервалі 22-105 років (Некрасова, Рябінков, 1978). Диференціація особин за ступенем змужнілості в 39-річних культурах сосни кедрової сибірської (Pinus sibirica) відображає малюнок… Помічено, що закладення перших генеративних органів у

хвойних видів відбувається під час максимального приросту дерева у висоту (Некрсова, Рябінков, 1978; Шкутко, 1991; Федорук, 2004); при інтенсивному радіальному зростанні ствола (Валісевич, Петрова, 2004). Чим швидше йде крива ходу зростання нагору, тим раніше деревна рослина вступає в репродуктивну фазу. З максимальним лінійним приростом у висоту пов'язані фізіологічні та структурні зміни рослин. Швидке зростання дозволяє рослинам за короткий час досягти певної морфологічної структури та лінійних розмірів. З загасанням кульмінації приросту у висоту у зв'язку з перерозподілом пластичних речовин, настає стійке цвітіння та плодоношення. Трав'янисті рослинипочинають плодоношення також при деякому пороговому значенні вегетативної мас-

си (Smith, Joung, 1982).

За даними М.Г.Попова (1983), у міру того, як кількість меристеми починає спадати і «організм обростає панцирем, бронею постійних тканин», у нього зменшується здатність до зростання, починається процес генеративного розвитку, а при подальшому виснаженні меристеми настає старіння . Механізм цього явища дуже складний і не з'ясований. Передбачається, що кількісні зрушення в метаболізмі призводять до активації інертних генів, синтезу специфічних РНК та якісно нових репродуктивних білків (Berne, Kune, Saks, 1985, цит. з: Валісевич, Петрова, 2004). Ю.П.Алтуховым (1998) на ботанічних і зоологічних видах показано, що більша частка «гетерозисних» генів включено у процеси зростання і статевого дозрівання, тим значніші енергетичні витрати організму в прегенеративний період онтогенезу і настає статевозрілість.

Таблиця Вік насіння та кульмінація приросту

у висоту хвойних рослин

Рослина	Початок сім-	Початок куль-	Максималь-
	носіння, го-		ний приріст
		приросту в	у висоту, го-
		висоту, роки
Ялиця сибірська
Ялиця одноколірна
Ялиця біла
Ялиця бальзамічна
Ялиця Віча
Псевдотсуга Мензиса
Ялина звичайна
Ялина сиза
Ялина колюча
Модрина європейська
Модрина Кемпфера

Модрина польська
Модрина сибірська
Модрина Сукачева
Сосна веймутова
Сосна кедрова сибірська
Сосна звичайна
Сосна румелійська
Сосна чорна австрійська
Сосна тверда
Сосна Банкса
Туя західна

Як правило, різні вікові групи тварин мають різні спектри харчування. Пуголовки, наприклад, є водними фітофагами, жаби – зоофагами, що ведуть наземний спосіб життя. Особи кожної вікової когорти зайця русака (Lepus europaeus) спрямовані різні кормові ресурси; кожен послід у мишачих гризунів має також свою кормову базу.

Не менш чітко виражені відмінності вікових груп у тварин, що характеризуються розвитком метаморфозу. Дорослі особини хруща(Melolontha hippocаstani) харчуються листям дерев, личинки - перегноєм та корінням рослин. Когорти приурочені до різним шарамґрунти та залежно від її температури та вологості, наявності їжі, жуки вилітають у різний час, що наділяє популяцію численними адаптивними стратегіями. Їжею метелика капусниці (Pieris brassicae), найбільшої серед місцевих городних бляшанок, є нектар хрестоцвітих рослин, гусениць – листя капусти. При цьому молоді гусениці, сірувато-зелені, з чорними цятками та світло-жовтою смужкою на спинній стороні, зіскаблюють м'якоть листа; підрослі особини продірявлюють у листі невеликі дірочки; гусениці старшого віку, пофарбовані в зелений колір, з яскраво-чорними плямами та трьома яскраво-жовтими смужками, з'їдають весь листок окрім великих жилок. Личинки молодшого вікукапустянки звичайної (Gryllotalpa gryllotalpa) харчуються гумусом і корінцями рослин, що проростають в гніздову камеру. Основною їжею личинок старшого віку та дорослих особин є дощові хробаки, личинки комах, підземні частини рослин, чим завдається велика шкода культурним рослинам, особливо на городах та парниках.

У форм із жорсткою прихильністю окремих стадій розвитку до певного виду господарів, наприклад у попелиць, «трофічний поліморфізм» обумовлений кількістю господарів. Складні життєві цикли з личинковими стадіями дозволяють видам використовувати більше одного місця проживання, або один харчовий ресурс. Статеві покоління бобової попелиці, наприклад, живляться

листям бруслини, калини, а безстатеві, у другій половині літа – листям овочевих рослин.

Вікові структури популяцій виражаються як вікових спектрів. Відображення вікової структури починається із встановлення базового вікового спектра. Базовий віковий спектр виступає як еталонний, з яким порівнюються вікові стани популяцій даного виду, що вивчаються. Вікові спектри конкретних цінопопуляцій зазвичай відхиляються від базового, узагальненого варіанту. Теоретично амплітуда цих коливань вміщується до зони М±3α, де М – середнє значення відносної кількості(В%) кожної вікової групи, α - середнє квадратичне відхилення (Закутнова, 1976). За даними М.В.Михальчука (2002), в умовах Брестського та Прип'ятського Полісся базовий віковий спектр венериного черевика віднесений до одновершинного типу з абсолютним максимумом на інтегральній групі «v+sv». Він характеризується наступним співвідношенням онтогенетичних груп (%): J – 3,0; im – 10,5%; v+sv - 39; g1 - 20,8; g2 - 11,0; g3 - 6,0; ss - 6,8; s - 2,9).

Базові вікові спектри розроблені для цінопопуляції багатьох трав'янистих видів (рис. …). Вони розглядаються як один із біологічних показників виду, а відхилення відображають стан конкретної цінопопуляції. Цінопопуляції венериного черевика оцінені з використанням даних вікових спектрів як «дуже хороші» (у межах довірчої зони базового спектру розміщені характеристики 7-8 вікових груп з 8 виділених), «хороші», «задовільні», «незадовільні» та «загрозливі» (За межами моніторингової зони знаходяться характеристики 7-8 вікових груп) (Михальчук, 2002).

Розрізняють чотири типи базових спектрів. У межах кожного типу виділяється кілька варіантів залежно від способів самопідтримання, перебігу онтогенезу особин та особливостей його здійснення у фітоценозі (Закутнова, Жукова, Комаров, Смирнова, 1988).

1. Лівосторонній діапазон. Відображає переважання популяції особин прегенеративної фракції чи однієї з груп цієї фракції. Характерний для дерев та деяких груп трав (рис.).

2. Одновершинний симетричний діапазон. У популяції є особи всіх вікових станів, але переважають зрілі генеративні особи, що зазвичай виражено у видів зі слабким старінням.

3. Правобічний спектр. Характеризується максимумом старих генеративних чи сенільних особин. Накопичення старих особин найчастіше пов'язані з великою тривалістю відповідних вікових станів.

4. Бімодальний (двовершинний) спектр. Спостерігається два максимуми, один у молодій частині, інший у складі зрілих чи старих генеративних

рослин (дві модальні групи). Характерний для видів із значною тривалістю життя та добре вираженим періодом старіння.

Трав'янисті рослини широколистяних лісів, За даними О.В.Смирновой (1987), характеризуються різними типами базових вікових спектрів (табл.).

Таблиця Розподіл трав'янистих рослин широколистяних лісів

типів та варіантів базових вікових спектрів (Смирнова, 1987)

Способи самопіддер-	Типи базових спектрів
жанія та їх варіанти	(за становищем основного максимуму)
	I (p - g1) *			II (g2)				III (g3 – ss)
Насіннєвий				Гравілат місто-
	чубчик,			ської, чина ве-
				кашубський,
				лик дібровний,
	п'яний,			осока лісова
	герань Роберта,
	крапчаста
Вегетативний
	синя цибуля			неносна
глибокоомоложеними
зачатками, глибоко- та
неглибокоомолоджений-
ними зачатками
неглибокоомолоджений-								Снити звичай-
ними зачатками (фіто-								нова
цінотично неповно-				волосиста,
членні спектри)				пролісник багато-
				гомільний,
					зірок-
				ланцеподібна,Фіалка
	(глибокоомоло-
зачатками)				женевська
насіннєвий і вегетатив-
ний (глибоко-і неглу-
бокоомолодженими за-
насіннєвий і вегетатив-				Цибуля ведмежа,		Мятлик дуб-
	(Неглибокоомоло-			копитень євро-		рівний, осока
зачатками)				пейський, меду-		пальчаста,
						осока лісова
				квіткова, по-
				звичайний,
				живучка повзу-

* - I – лівосторонній спектр; II – центрований спектр; ІІІ – правосторонній спектр.

Залежно від співвідношення вікових груп розрізняють популяції інвазійні, нормальні та регресивні. Класифікацію запропонував Т.А.Работнов (1950) відповідно до трьох етапів розвитку цінопопуляції як системи: виникнення, повного розвитку та згасання.

1. Інвазійна населення. Складається переважно з молодих (прегенеративних) особин. Це молода популяція, для якої характерний процес освоєння території та занесення зачатків ззовні. Вона не здатна ще до самопідтримання. Ці популяції характерні зазвичай вирубкам, гарам, порушеним місцеперебуванням. Вони особливо успішно розвиваються на місцях після суцільного оранки. Окрім місцевих видів, інвазійні цінопопуляції формують деревні інтродуценти. Ірга колосиста, бульбоплодник калінолистний, сосна банкса, клен ясенелистний і деякі інші види впроваджуються в природні непорушені або слабо порушені ценози, істотно не впливаючи на них загальну структуру. Процес застосування дуже складний, пов'язані з великим відпадом. Самосів ялиці бальзамічної, що включає проростки, ювенільні, імматурні та віргінільні рослини становив у кислих умовах зростання до 40 тис. екз./га (лівосторонній спектр) (рис.). За 12 років він скоротився до 14.0, а за наступні 9 років його кількість зменшилась до 6 тис. екз./га. Потрапляючи під полог дерев'яного ярусу, віргінальні рослини характеризуються уповільненим розвитком,

багато хто вступає у вторинний спокій. Перехід особин у генеративний стан поступовий. Генеративне покоління знаходиться у стадії наростання вегетативної та генеративної потужності. Поступово популяція інтродуцента набуває характерного фенообліку, формуючись зазвичай на основі невеликої кількості особин-засновників.

2. Нормальна населення. Включає усі (або майже всі) вікові групи організмів. Відрізняється стійкістю, здатністю до самопідтримання насіннєвим чи вегетативним шляхом, повноправною участю у структурі біоценозу, незалежністю від зовнішнього надходження зачатків. Ці популяції бувають нормально повночленними чи нормальними неповночленними. Населення з повночленним віковим спектром характерна рисасформованих корінних клімаксових угруповань.

3. Регресивна населення. У таких популяціях переважають постгенеративні вікові групи особин. Молоді особини відсутні. У такому стані вони втратили можливість самопідтримання, поступово деградують та відмирають. До регресивних популяцій берези повислою в лісах ставляться багато найбільш старі березняки, у яких під пологом берези немає відновлення виду, а рясний розвиток отримує підріст ялини, що становить її інвазійну популяцію. У деградуючому стані, в основному через меліорацію болотного масиву, виявилася єдина в Білорусі цінопопуляція ялиці білої в урочищі Тисівка (Біловезька пуща).

Вікові стани відбивають динамічний стан популяції. Вона у своєму розвитку зазвичай проходить інвазійну, нормальну та регресивну стадії. У кожному разі вікова структура популяції визначається біологічними особливостями виду залежить від умов довкілля. Погодову мінливість вікового складу мітлиці тонкої

(Agrostis tenuis) відбиває рис….

Роль вікової структури життя популяції велика. Різними спектрами харчування вікових когорт пом'якшуються внутрішньовидові конкурентні взаємини, більш повно використовується ресурс, посилюється опір популяції по відношенню до несприятливим факторамсередовища, оскільки особини різних когорт мають різний адаптивний потенціал. Так, молоді особини деревних рослин успішно переносять суворі зими під снігом, під покривом опалого листя і згаслих трав'янистих рослин. У безсніжні суворі зими потенційні можливості виживання найвищі у насіння, яке перебуває у стані спокою. Ювенільні рослини пручаються посусі закриттям продихів на початку дня, витрачаючи поглинений вуглець, дорослі дерева - використовують ґрунтові води (Cavander-Bares, Bazzaz, 2000). Вікова гетерогенність важлива також обміну інформацією між особинами і служить цілям наступності у популяції.

Поточна сторінка: 10 (загалом у книги 32 сторінок) [доступний уривок для читання: 21 сторінок]

Шрифт:

100% +

4.3. Вікова структура

Вікова структуравизначається співвідношенням різних вікових груп особин у популяції. Вікове, або онтогенетичний станвизначається як фізіолого-біохімічний стан особини, що відбиває певний етап онтогенезу. Особи одного вікового стану функціонально подібні, але можуть мати різний абсолютний або календарний вік. Абсолютний віквимірюється часом життя організму чи даної когорти особин у популяції з появи особини до часу спостереження. У популяції й у ценозі не абсолютний вік, а віковий стан відбиває біологічну роль особин, тож у них проводиться порівняльна оцінка ролі видів у суспільстві.

Вікова структура популяцій рослин.В основу виділення вікових станів рослин покладено комплекс якісних ознак. Вираженням онтогенетичних станів служать головним чином морфологічні зміни, які найлегше візуально вловлюються і корелятивно пов'язані з іншими віковими змінами організму.

Уявлення про віковість як етап індивідуального розвитку особини лягло в основу численних періодизацій морфогенезу. Загальновизнаною є класифікація вікових станів рослин Работнова (1950). Згідно з його класифікацією, у рослин виділяються 11 вікових станів, що відповідають чотирьом періодам онтогенезу (табл. 3). Співвідношення тривалості цих періодів у різних видів дуже різні (рис. 44).

Мал. 44.Співвідношення тривалості передрепродуктивного (7), репродуктивного (2) та пострепродуктивного (2) періодів онтогенезу у деяких видів (за А.В. Яблокову, 1987)

Насіння, що спочиває- Насіння (ембріональні особини), що відокремилися від батьківської особини і після дисемінації самостійно існуючі в грунті (на грунті).

Проростки- Маленькі неветвящиеся рослини з наявністю зародкових структур (насіннядолей, зародкового кореня, втечі з маленькими, простішої форми, ніж у дорослої рослини, листям) і змішаним харчуванням (за рахунок речовин насіння, асиміляції сім'ядолів і першого листя). При надземному проростанні сім'ядолі виносяться вище рівня поверхні ґрунту; при підземному (у дуба) – залишаються у ґрунті. Перше листя (біля ялини) тонке, коротке (довжиною до 1 см), округле в перерізі і часто розташоване.

Таблиця 3

Класифікація вікових станів насіннєвих рослин (по Работнову, 1950)

*Індекси вікових станів прийняті по А.А.Уранову (1973)

Ювенільні рослини -рослини, які втратили зв'язок із насінням, сім'ядолями, але ще не набули рис та ознак дорослої рослини. Відрізняються простотою організації. Мають дитячі (інфантильні) структури. Листя у них невеликих розмірів, не типові за формою (у ялини вони подібні до хвої проростків), розгалуження відсутнє. Якщо розгалуження виражене, воно якісно відрізняється від розгалуження іматурних особин. Характеризуються високою тіневитривалістю, входячи до складу трав'яно-чагарникового ярусу.

Імматурні рослинихарактеризуються перехідними ознаками та властивостями від ювенільних до дорослих вегетативних особин. Вони більші, з вираженим розгалуженням, розвивають листя, формою більше подібні з листям дорослих рослин. Живлення автотрофне. На цьому етапі настає відмирання головного кореня, набувають розвитку придаткові корені, пагони кущіння. Іматурні дерева входять до складу ярусу підліску. При слабкому освітленні особини затримуються у розвитку, та був відмирають. У малолітників цей етап, як правило, не реєструється. У ялинки спостерігається зазвичай на четвертому році життя. Виділення іматурних рослин найбільш утруднене, і деякими авторами вони поєднуються в одну групу з віргінільними рослинами.

Віргінільні рослинимають морфологічні риси, типові виду, але з розвивають ще генеративних органів. Це фаза підготовки морфофізіологічної основи задля досягнення фізіологічної зрілості, яка настане наступному етапі. Віргінільні дерева мають майже повністю сформовані риси дорослого дерева. Вони добре розвинені стовбур, крона, приріст заввишки максимальний. Вони входять до складу деревного пологу і відчувають максимальну потребу у світлі.

Генеративні молоді рослинихарактеризуються появою перших генеративних органів. Цвітіння та плодоношення не рясна, якість насіння може бути ще низькою. В організмі відбуваються складні перебудови, що забезпечують генеративний процес. Процеси новоутворень переважають над відмиранням. Зростання дерев у висоту інтенсивне.

Генеративні середньовікові рослинидосягають максимальних розмірів, виділяються великим річним приростом, рясним плодоношенням, високою якістю насіння. Процеси новоутворень та відмирань врівноважуються. У дерев припиняється верхівковий зростання деяких великих гілок, на стовбурах прокидаються сплячі нирки.

Генеративні старі рослини– рослини, річний приріст яких ослаблений, різко знижено показники генеративної сфери, процеси відмирання переважають над процесами новоутворення. У дерев активно прокидаються сплячі нирки, можливе формування вторинної крони. Насіння продукується нерегулярно і в невеликій кількості.

Субсенільні рослинивтрачають здатність до розвитку генеративної сфери. Переважають процеси відмирання, можливо вторинне поява листя перехідного (іматурного) типу.

Сенільні рослинихарактеризуються рисами загального старіння, яке виявляється у відмиранні частин крони, відсутності нирок відновлення та інших новоутворень; можливе вторинне поява деяких ювенільних рис. У дерев зазвичай розвивається вторинна крона, верхня частина крони та стовбура відмирає.

Відмираючі рослинимають поодинокі життєздатні сплячі нирки, переважають відмерлі частини.

Перелічені вікові стани характерні для полікарпіків. У монокарпіків генеративний період представлений лише одним віковим станом, а постгенеративний період зовсім відсутній. Вікові стани визначаються за спеціально розробленими діагнозами та ключами (рис. 45, 46).

Вікова структура популяцій у тварин. Утварин зазвичай розрізняють особини молоді, сеголетки, річники, дорослі та старі. Деякі автори виділяють п'ять вікових груп тварин: новонароджені (до часу прозрівання); молоді (підростаючі особини, які ще не досягли статевої зрілості); напівдорослі (близькі до статевої зрілості); дорослі (статевозрілі особини); старі (особі, які перестали розмножуватися). В.Є. Сидорович у популяціях видри Білорусі розрізняв три вікові групи: особини молоді (перший рік життя), напівдорослі (другий рік життя), дорослі (третій рік життя та старше). У біловежській популяції зубра дорослі особини становлять 57,8%, молодняк (від 1 до 3,5 року) – 27,9%, сеголетки – 14,3%.

Виділення вікових груп у тварин утруднене. Найчастіше приділяється часу переходу особини в генеративний стан. Вік статевої зрілості в різних видів настає у різні терміни. З іншого боку, терміни дозрівання особин одного виду у різних популяціях також різні. У деяких популяціях горностая (Mustela erminea) проявляється явище неотенії – спарювання ще сліпих 10-денних самок. Самки білуги дозрівають у 15–16 років, самці – в 11 років. За сприятливих умов білуга може заходити до річок на нерест до 9 разів. У річковий період життя самки не харчуються. Повторне дозрівання спостерігається через 4-8 років (самки) та 4-7 років (самці). Останній нерест відзначається у віці близько 50 років. Постпродуктивний період триває 6-8 років. Значно раніше, у 4- або 5-річному віці, настає статевозрілість самок білого ведмедя. Розмноження протікає до 20-річного віку, повторюється в середньому через 2 роки, середній розмір виводка 1,9 дитинчати. Найбільш чітко вікові відмінності проявляються у видів, розвиток яких проходить з метаморфозом (яйце, личинка, лялечка та імаго).

Мал. 45.Вікові стани ялини звичайної (за Ю.Е. Романовським, 2001):

j -ювенільне; im - g -генеративне

Особини різних вікових груп як у рослин, так і у тварин, розвиваючись неминуче в різних умовах, помітно відрізняються не лише морфологічними, а й кількісними показниками. Вони мають біологічні та фізіологічні відмінності, відіграють різну роль у складанні угруповань, у біоценотичних відносинах. У популяціях рослин насіння, наприклад, перебуваючи у стані спокою, виражають потенційні можливості популяції. Проростки мають змішане харчування (поживні речовини ендосперму та фотосинтез), ювенільні особини та особини наступних груп є автотрофами. Генеративні рослини виконують функцію самопідтримання популяції. Роль особин у житті популяції, починаючи з субсенільних рослин, слабшає. Відмираючі рослини залишають популяцію. У процесі онтогенезу у багатьох видів змінюється життєва форма, і навіть ставлення, ступінь стійкості до чинників середовища.

Мал. 46.Вікові стани подорожника середнього (за Л.А. Жуковою, 1980):

j-ювенільне; im -іматурне; v - віргінільна; g -генеративне молоде; g 2- Генеративне середньовікове; g 3 -генеративне старе; ss -субсенільне; s –сенільне

У тварин відмінності між віковими групами також дуже суттєві та видоспецифічні. У популяціях рудої полівки (Clethrionomys glareolus), за даними Шилова (1997), особини весняних і літніх когорт швидко дозрівають, рано одружуються, відрізняються плідністю, сприяючи нарощуванню чисельності популяції та збільшенню її ареалу. Однак у них швидко стираються зуби, вони рано старіють і живуть переважно 2–3 місяці. До весни наступного року доживає невелика кількість особин. Зимують, як правило, звірятка останніх генерацій. У них невеликі розміри тіла, значно менша відносна маса більшості внутрішніх органів (печінка, нирки), зменшена швидкість стирання зубів, тобто виражене різке гальмування росту. Крім того, вони мають дуже низьку смертність взимку. За фізіологічним станом зимуючі полівки відповідають приблизно місячним особинам весняно-літніх генерацій. Вони дають потомство і незабаром відмирають. Їхні нащадки - особини ранньовесняних когорт, відрізняючись раннім дозріванням і плідністю, швидко поповнюють зріджену за час нерепродуктивного періоду популяцію, замикаючи річний цикл.

Завдяки біологічним особливостям зимуючих особин до мінімуму знижуються енергетичні витрати в найважчий для популяції час. Вони успішно перетягують популяцію через зиму. Аналогічна закономірність відзначено в інших видів гризунів. У степових пеструшок (Lagurus lagurus), що народилися в травні, середній вік досягнення статевої зрілості становив 21,6 діб, а народжених у жовтні – 140,9 діб. За словами Шварца, переживання несприятливих умов протікає у стані «законсервованої молодості». Збільшення тривалості життя гризунів пізніх когортів йде не за рахунок виживання в старості, а шляхом продовження фізіологічно юнацького періоду.

Процес переходу рослини, тварини з віргінільного стану в генеративний визначається конкретною генетичною програмою і регламентується безліччю факторів. Для рослин це насамперед температура, тривалість світлового дня, а також становище у фітоценозі. Початок змужнілі особин в одновікових ценозах ялиці сибірської (Abies sibirica) коливається в інтервалі 22-105 років. Помічено, що закладення перших генеративних органів у хвойних видів відбувається під час максимального приросту дерева у висоту, а також за інтенсивного радіального зростання стовбура. Чим швидше йде крива зростання нагору, тим раніше деревна рослина вступає в репродуктивну фазу. З максимальним лінійним приростом у висоту пов'язані фізіологічні та структурні зміни рослин. Швидке зростання дозволяє рослинам за короткий час досягти певної морфологічної структури та лінійних розмірів. З загасанням кульмінації приросту у висоту у зв'язку з перерозподілом пластичних речовин настає стійке цвітіння та плодоношення. Трав'янисті рослини починають плодоношення також при деякому пороговому значенні вегетативної маси та розвитку запасних органів.

За даними М.Г. Попова, у міру того як кількість меристеми починає зменшуватися і «організм обростає панцирем, бронею постійних тканин», у нього зменшується здатність до зростання, починається процес генеративного розвитку, а при подальшому виснаженні меристеми настає старіння. Механізм цього явища дуже складний і остаточно не вивчений. Передбачається, що кількісні зрушення у метаболізмі призводять до активації інертних генів, синтезу специфічних РНК та якісно нових репродуктивних білків. Ю.П. Алтуховим показано: чим більша частка «гетерозисних» генів включена в процеси росту та статевого дозрівання, тим значніші енергетичні витрати організму в прегенеративний період онтогенезу і тим настає статевозрілість.

Вікові спектри.Вікові структури популяцій виражаються як вікових спектрів, що відбивають розподіл особин популяції по віковим станам. Вивчення вікової структури починається із встановлення базового вікового спектра. Базовий віковий спектрвиступає як еталонний (типовий), з яким порівнюються вікові стани популяцій даного виду, що вивчаються. Він сприймається як із біологічних показників виду, а відхилення відбивають стан конкретної ценопопуляции.

Розрізняють чотири типи базових спектрів (рис. 47). У межах кожного типу виділяється кілька варіантів залежно від способів самопідтримання, перебігу онтогенезу особин та особливостей його здійснення у фітоценозі.

Лівосторонній спектрвідбиває переважання популяції особин прегенеративного періоду чи однієї з його вікових груп. Характерний для дерев та деяких трав.

Одновершинний симетричний спектрвідбиває наявність у популяції особин всіх вікових станів з переважанням зрілих генеративних особин, що зазвичай виражено у видів із слабким старінням.

Правосторонній спектрхарактеризується максимумом старих генеративних чи сенільних особин. Накопичення старих особин найчастіше пов'язані з великою тривалістю відповідних вікових станів.

Мал. 47.Типи базових спектрів цінопопуляцій (середні показники) (з Л.Б. Закутнова, Л.А. Жукова, А.С. Комарова, О.В. Смирнова, 1988):

а-лівосторонній (таволги в'язолисті); б -одновершинний симетричний (овсяниці валіської); в- Правосторонній (овсяниці луговий); г - двовершинний (ковила перистого)

Бімодальний (двовершинний) спектрналічує два максимуми: один – у молодій частині, інший – у складі зрілих чи старих генеративних рослин (дві модальні групи). Характерний для видів із значною тривалістю життя та добре вираженим періодом старіння.

Співвідношення вікових груп.За співвідношенням вікових груп розрізняють популяції інвазійні, нормальні та регресивні. Класифікацію запропонував Работнов відповідно до трьох етапів розвитку цінопопуляції як системи: виникнення, повного розвитку та згасання.

Населення інвазійнескладається переважно з молодих (прегенеративних) особин. Це молода популяція, для якої характерний процес освоєння території та занесення зачатків ззовні. Вона ще не здатна до самопідтримання. Такі популяції характерні зазвичай вирубкам, гарам, порушеним місцем проживання. Особливо успішно вони розвиваються на місцях після суцільного оранки. Окрім місцевих видів, інвазійні цінопопуляції формують деревні інтродуценти. Ірга колосиста, бульбоплодник калінолистний, сосна банкса, клен ясенелистний та деякі інші види впроваджуються в природні непорушені або слабо порушені ценози, суттєво не впливаючи на їхню загальну структуру. Процес застосування дуже складний, пов'язані з великим відпадом. Самосів ялиці бальзамічної, що включає проростки, ювенільні, імматурні та віргінільні рослини, становив у кислих умовах зростання до 40 тис. екз/га (лівосторонній спектр). За 12 років він скоротився до 14 тис., а за наступні 9 років його кількість зменшилась до 6 тис. екз/га. Потрапляючи під полог дерев'яного ярусу, віргінільні рослини характеризуються уповільненим розвитком, багато хто вступає у вторинний спокій.

Популяція нормальнавключає всі (або майже всі) вікові групи організмів. Відрізняється стійкістю, здатністю до самопідтримання насіннєвим чи вегетативним шляхом, повноправною участю у структурі біоценозу, незалежністю від зовнішнього надходження зачатків. Ці популяції бувають нормальними повночленнимиабо нормальними неповноваженими.Населення з повночленним віковим діапазоном – характерна риса сформованих співтовариств.

Популяція регресивна 2
Правильніше називати «популяція, що регресує».

Характеризується переважанням постгенеративних вікових груп особин. Молоді особини відсутні. У такому стані популяції втрачають можливість самопідтримання, поступово деградують та відмирають. До регресивних популяцій берези повислою в лісах ставляться багато найбільш старі березняки, у яких під пологом берези немає відновлення виду, а рясний розвиток отримує підріст ялини, що становить її інвазійну популяцію. У деградуючому стані, в основному через меліорацію болотного масиву, виявилася єдина в Білорусі цінопопуляція ялиці білої (Біловезька пуща).

Вікові стани відбивають динамічний стан популяції. Вона у своєму розвитку зазвичай проходить інвазійну, нормальну та регресивну стадії. У кожному разі вікова структура популяції визначається біологічними особливостями виду залежить від умов довкілля. Нею слід керуватися при експлуатації природних популяцій тварин та рослин.

Значення різноякісності вікових станів.Різними спектрами харчування особин вікових груп пом'якшуються внутрішньовидові конкурентні взаємовідносини, найповніше використовуються ресурси, посилюється опір популяції по відношенню до несприятливих факторів середовища, оскільки особини різних вікових станів мають різний адаптивний потенціал. Пуголовки, наприклад, є водними фітофагами, жаби – зоофагами, що ведуть наземний спосіб життя. Дорослі особини хруща (Melolontha hippocastani) харчуються листям дерев, личинки - перегноєм і корінням рослин. Когорти приурочені до різних шарів ґрунту та залежно від його температури та вологості, наявності їжі жуки вилітають у різний час, що наділяє популяцію численними адаптивними стратегіями. Їжею метелика-капустянки (Pieris brassicae), найбільшої серед місцевих городян, є нектар хрестоцвітих рослин, їжею гусениць – листя капусти. При цьому молоді гусениці, сірувато-зелені, з чорними цятками та світло-жовтою смужкою на спинній стороні, зіскаблюють м'якоть листа; підрослі особини продірявлюють у листі невеликі дірочки; гусениці старшого віку, пофарбовані в зелений колір, з яскраво-чорними плямами та трьома яскраво-жовтими смужками, з'їдають весь листок, крім великих жилок. Личинки молодшого віку капустянки звичайної (Gryllotalpa gryllotalpa) харчуються гумусом і корінцями рослин, що проростають у гніздову камеру. Основною їжею личинок старшого віку та дорослих особин є дощові черв'яки, личинки комах, підземні частини рослин, чим наноситься велику шкоду культурним рослинам, особливо на городах та парниках.

Вікова гетерогенність важлива також обміну інформацією між особинами і служить цілям наступності у популяції.

4.4. Статева структура

Статева структура- Чисельне співвідношення самців і самок у різних вікових групах популяції. Характерна для популяцій роздільностатевих особин (у найбільш чіткій формі виражена у членистоногих та хребетних тварин) та дводомних рослин, які у помірному поясі північної півкулістановлять близько 4%. Традиційно статеву структуру популяцій насіннєвих рослин визначають за співвідношенням особин з маточковими, тичинковими та двостатевими квітками. Програма розвитку пестичного та тичинкового квіток досить складна. Підлога квітки регулюється концентрацією ауксинів у коренях рослин, контролюється рівнем плоїдності геномів, а також сигналом, що надходить із зовнішнього середовища. Наприклад, у коноплі (Cannabis sativa) при низькій освітленості та нестачі вологи з'являються з досить високою частотою рослини з двостатевими квітками.

Статева структура динамічна, тісно пов'язана з віковою структурою популяції та умовами життя особин. Первинне співвідношення статейвизначається при утворенні зигот генетичними механізмами, що ґрунтуються на різноякісності статевих хромосом (X- та У-хромосоми) (рис. 48). У ссавців та багатьох видів інших тварин самки гомогаметні (набір статевих хромосом XX), а самці – гетерогаметні (ХУ).

Мал. 48.Схема генетичного механізму визначення статі на прикладі злиття гамет у ссавців (з І.А. Шилова, 1997)

У птахів і метеликів, навпаки, гетерогаметна підлога представлена ​​самками, а самці гомогаметні. У процесі мейозу можливі різні комбінації статевих хромосом, отриманих від різних батьків, що й визначає стать кожної особини в потомстві. У цьому спостерігається зазвичай рівне співвідношення статей (1:1). Єдиними представниками ссавців, у популяціях яких є генетично детермінований надлишок самок, є лісовий лемінг (Myopus schisticolor) та копитний лемінг (Dicrostonyx torquatus). У цих видів крім Х-хромосоми дикого типу (Х 0) присутня мутантна хромосома, яка індукує розвиток особин з каріотипом ХУ жіночим шляхом. Ці самки широко поширені у популяціях та відрізняються плідністю.

Однак у розвитку потенційні можливості плоду порушуються дією різних причин, і за народженні реальне співвідношення чоловічих і жіночих особин виявляється іншим. Таке співвідношення серед новонароджених та ювенільних особин становить вторинне співвідношення статей.Механізм перевизначення статі під впливом факторів середовища, фізіологічних причин, різної смертності плодів різної статі, які накладаються на генетичну обумовленість, особливо виражений на зародкових та личинкових стадіях онтогенезу. Так, у багатьох видів рептилій провідне значення на формування статі має температура інкубації яєць. У крокодилів однакова кількість самців і самок з'являється при температурі в гнізді, що дорівнює 32-33 °C. При нижчих температурах (нижче 31 ° C) розвиваються тільки самки, вищі (вище 33,5 ° C) – тільки самці. У морського хробака (Bonellia viridis) личинки, що вільно плавають у воді, стають самками. Личинки, що прикріплюються на 4-6-й день розвитку до хоботка дорослої самки і відчувають вплив речовин, що виділяються нею, розвиваються в чоловічі особини.

Зміна чисельності чоловічих та жіночих особин відбувається також у процесі онтогенезу особин у популяції. У результаті серед дорослих особин у популяції складається нове третинне співвідношення статей, що визначається різними причинами. Воно може бути результатом диференційованої смертності самців та самок. У зв'язку з підвищеною смертністю самців зубра в Біловезькій пущі починаючи з 1983 р. намітилася тенденція зменшення кількості статевозрілих самців. Співвідношення статей становить 1:1,6, серед дорослих особин – 1:2,3. У популяціях рідкісних (зникаючих) птахів більше за самців. Самки часто гинуть у гніздах при насиджуванні. Стрес, велика фізичне навантаженняскорочують тривалість їхнього життя.

Співвідношення статей залежить також від особливостей розвитку видів. Наприклад, поліхета (Ophryotrocha puerilis) та черевоногий молюск(Crepidula plana) на початку періоду статевого дозрівання при невеликих розмірахтіла є самцями, і зі збільшенням розмірів починають продукувати яйцеклітини. У деяких видів риб молоді особини функціонують як самці, а старі як самки. Екологічно ускладнена структура популяцій у деяких видів досягається за рахунок наявності у популяції карликових форм поряд з особинами звичайного розміру. У кунджі (Salvelinus leucomaenis) карликові самці не здійснюють звичайну для інших особин міграцію в морі. Розмноження відбувається в юному віці. Після розмноження особи не гинуть, а розвиваються далі як звичайна молодь (Яблоков, 1987).

Велику роль у визначенні статі у дводомних рослин відіграють еколого-ценотичні умови, особливо трофність, вологість ґрунту. Чоловічі особини домінують частіше у екстремальних умовза низького рівня життєвості, що зазначено в цінопопуляціях щавелька (Rumex acetosella) та інших трав'янистих видів. Жіночі особини вибагливіші до багатства ґрунту. Вони переважали і були помітно вищими, за нашими даними, на багатих свіжих ґрунтах у цінопопуляціях кропиви дводомної. У деяких цінопопуляціях жіночі та чоловічі особини утворюють два пологи. Співвідношення чоловічих та жіночих особин маршанції звичайної (Marchanthia polymorpha) залежить від ступеня зволоження. Зі збільшенням зволоження помітно зростає частка чоловічих особин.

Показники співвідношення статей дуже різні у різних видів. У багатьох ссавців, риб третинне співвідношення - 1:1, у людини вторинне співвідношення - 1:1, але з віком зміщується у бік жінок у зв'язку з їх більшою тривалістю життя. Вторинне співвідношення статей у популяціях пінгвінів – 1:1, третинне – 1:2. У сірого варана на 65 самців припадає 22 самки. Надлишок самок спостерігається у популяціях лемінгів. У кажанівпісля зимівель частка самок часом знижується до 20%, а в деяких птахів (фазани, великі синиці) більша смертність характерна для самців. За даними Ф.С. Кохманюка, 1976 р. у мінській, гродненській та армавірській популяціях колорадського жука переважали самки (понад 90 %); у гомельській, брестській та сочинській – самці (70–91 %). Наступного року у гродненській популяції виду співвідношення статей становило 1:1.

У популяціях виражено індивідуальну тенденцію зміни співвідношення статей. Це, дуже динамічне і багатофакторне, веде до ускладнення структури популяції. Кожна популяція характеризується як певним чисельним співвідношенням особин чоловічого і жіночого статі у різних вікових структурах, а й часткою різного типусамців і самок, часткою стерильних особин, і навіть особин з різними наборами статевих хромосом (Яблоков, 1987). Співвідношення статей визначає інтенсивність розмноження та загальний біологічний потенціал популяції (Шилов, 1997).

В.Н.Болипаков та Б.С. Кубанців, узагальнюючи матеріал з особливостям статевої структури тварин, виділяють чотири типи динаміки статевої структури популяції.

Нестійкий статевий складвластивий тваринам з коротким життєвим циклом, високою плодючістю та смертністю (серед ссавців характерний для видів загону комахоїдні). Співвідношення статей (вторинне і третинне) змінюється часто в різних місцеперебуваннях і відносно короткі проміжки часу.

Склад із переважанням самцівхарактерний для хижих тварин із вираженою формою турботи про потомство, популяції яких досягають високої щільності.

Склад із переважанням самоквідзначається у таких тварин, самці яких мають меншу тривалість життя і при несприятливі умовичастково відмирають. Життя самок триваліше, плодючість невисока (копитні, ластоногі).

Склад із відносно однаковим числомсамців та самокхарактерний для вузькоспеціалізованих тварин, нерідко з високою плодючістю (вихуха, кріт, бобр та ін.).

Біологічна різноякісність чоловічих та жіночих особин.Природа пішла шляхом поділу статей, допускаючи дивовижну марнотратність, розділяючи особини виду на дві генетично різні групи (самців і самок). Відмінності фізіологічні ведуть до різноманітності екологічної, що гарантією підтримки гетерогенності популяції, особливо у вкрай несприятливих умовах середовища.

Біологічна різноякісність чоловічих і жіночих особин проявляється у ступеня стійкості по відношенню до факторів середовища, в особливостях зростання, термінах статевого дозрівання, поведінкових реакціях, способі життя. Жіночі особини рослин відрізняються великими розмірами, довжиною пагонів, розмірами та формою листя, будовою крони, кращим розвиткомкореневих систем, більш високою регенераційною здатністю, а також більшою вимогливістю до багатства ґрунту та його водного режиму. У зв'язку з більшим ступенем обводненості тканин є більш мезофільними організмами. Чоловічі особини характеризуються більшою посухостійкістю, чутливістю до несприятливих впливів низької температури, інфекції, отруйної речовини. Статеві відмінності у тварин виявлені навіть по відношенню до накопичення важких металів, наприклад, у самців жука-плавунця (Dytiscus marginalis). У окремих видівє відмінності у харчуванні, чим знижується внутрішньовидова конкуренція. Так, самки комарів (родини Culicidae) кровососущі, а самці або не харчуються зовсім, або харчуються лише росою чи нектаром. Неоднакова довжина дзьоба у самців і самок деяких птахів дає можливість особинам виду харчуватися різними комахами, а різна форма дзьобів спрощує відповідно спільний видобуток комах з-під кори.

М.Г. Попов (1983) вважав, що статевий процес немає первинної метою розмноження, уражає високоорганізованих істот, але навіть вони, наприклад комахи, можуть розвиватися і без запліднення. Попов вважав його "постійним апаратом мінливості", що забезпечує пристосування.