Բնակչության էկոլոգիայի հիմունքները. Fedoruk A.T. Էկոլոգիայի վերաբերյալ դասախոսությունների կարճ դասընթաց Բույսերի պոպուլյացիաների տարիքային կառուցվածքը
ՆԵՐԱԾՈՒԹՅՈՒՆ
Ռուսական պնդուկ ( Fritillaria ruthenica Wikstr.) տեսակ է Liliaceae ընտանիքից։ Ֆ.ռուտենիկանշված է Ռուսաստանի Կարմիր գրքում, Սարատովի, Վոլգոգրադի, Սամարայի, Պենզայի, Լիպեցկի, Տամբովի, Բրյանսկի մարզերի տարածաշրջանային Կարմիր գրքերում: Կենոպուլյացիաների տարիքային վիճակների ուսումնասիրություն F. ruthenicaԲալաշովսկի թաղամասում, որպես հազվագյուտ և պահպանվող բուսատեսակ, արդիական է, ինչն էլ որոշում է այս հետազոտության նպատակը:
Սա բազմամյա սոխուկավոր խոտաբույս է՝ կախված ծաղիկներով (կյանքի տեւողությունը՝ մինչեւ 20 տարի)։ Պերիանթ պարզ, պսակաձև, վեցանդամ: Պտուղը տուփ է։ Սա եվրասիական տեսակ է։ Տերևների աճը սկսվում է ապրիլի երկրորդ տասնօրյակում և շարունակվում մինչև մայիսի երկրորդ տասնօրյակ: Բուսականության տևողությունը F. ruthenicaտարբեր տարիքային ժամանակահատվածներում 30-ից 80 օր: Կախված հողի հալման ժամանակից և ժամանակից, որոշ տարիներին բուսականության սկզբի տատանումները կարող են հասնել 20-22 օրվա: Քնած ժամանակահատվածում մնում է միայն լամպը: F. ruthenicaբազմապատկվում է ինչպես սերմերով, այնպես էլ վեգետատիվ ճանապարհով (վերականգնող բողբոջներ լամպերից կամ ածանցյալ բողբոջներ): F. ruthenica- քսերոմեզոֆիտ. Հողերի նկատմամբ պահանջկոտ.
Կատեգորիա և կարգավիճակ F. ruthenicaՎ Սարատովի մարզ 2 (V) - խոցելի տեսակ. Աճում է տափաստանային մարգագետիններում, թփերի մեջ, սաղարթավոր անտառների եզրերին ու բացատներին, տափաստանային կաղնու անտառներում, քարքարոտ կավիճ լանջերին։ Սահմանափակող գործոններն են` բնակչության հավաքագրումը և աճելավայրերի ամբողջականության խախտումը:
ՆՅՈՒԹԵՐ ԵՎ ՀԵՏԱԶՈՏՈՒԹՅԱՆ ՄԵԹՈԴՆԵՐ
Ուսումնասիրել ազգաբնակչության վիճակը F. ruthenicaՏարածվել են 1x1 մ չափերի փորձնական հողատարածքներ, որոնցից յուրաքանչյուրի վրա հաշվի է առնվել անհատների ընդհանուր թիվը 1 մ 2-ի վրա: ժամը F. ruthenicaՉափվել են հետևյալ կենսաչափական ցուցանիշները՝ բարձրությունը, ստորին, միջին և վերին տերևների քանակը, ծաղիկների քանակը, տեպալների երկարությունը։ Այս ցուցանիշները վերլուծելիս որոշվել են անհատների տարիքային վիճակները, կազմվել են օնտոգենետիկ սպեկտրներ։ Բնակչության տարիքային կառուցվածքը որոշելիս որպես հաշվառման միավոր ընդունվել են սերմնաբուծական ծագման անհատները։ Տարիքային պայմանները որոշվել են ըստ Մ.Գ. Վախրոմեևա, Ս.Վ. Նիկիտինա, Լ.Վ. Denisova, I. Yu. Parnikoz. Վերականգնման, տարիքի և արդյունավետության ցուցանիշները որոշվել են մեթոդով Ա.Ա. Ուրանով. Վերականգնման ինդեքսը ցույց է տալիս, թե յուրաքանչյուր գեներատոր անհատի մեջ քանի ժառանգ կա այս պահին. Տարիքային ինդեքսը գնահատում է պրոցեսորի օնտոգենետիկ մակարդակը ժամանակի որոշակի կետում, այն տատանվում է 0-1 միջակայքում: Որքան բարձր է դրա արժեքը, այնքան ավելի հին է ուսումնասիրված պրոցեսորը: Արդյունավետության ինդեքսը կամ միջին էներգիայի արդյունավետությունը շրջակա միջավայրի էներգիայի բեռն է, որը կոչվում է «միջին» կայան: Նաև տատանվում է 0-ից մինչև 1, և որքան բարձր է, այնքան մեծ է «միջին» բույսի տարիքային խումբը։
Տարիքի հետ անհատի պահանջները շրջակա միջավայրին և դիմադրությունը նրա անհատական գործոններին բնականաբար և շատ էականորեն փոխվում են: Օնտոգենեզի տարբեր փուլերում կարող են տեղի ունենալ բնակավայրերի փոփոխություն, սնուցման տեսակի, շարժման բնույթի և օրգանիզմների ընդհանուր գործունեության փոփոխություն։ Հաճախ, տարիքի հետ կապված էկոլոգիական տարբերությունները տեսակների մեջ շատ ավելի ցայտուն են, քան տեսակների տարբերությունները: Ցամաքում սովորական գորտերը և ջրային մարմիններում նրանց շերեփուկները, տերևները կրծող թրթուրները և նեկտար ծծող թեւավոր թիթեռները, նստած ծովային շուշանները և նրանց պլանկտոնային doliolaria թրթուրները նույն տեսակի օնտոգենետիկ փուլերն են: Կենսակերպի տարիքային տարբերությունները հաճախ հանգեցնում են նրան, որ անհատական գործառույթներն ամբողջությամբ կատարվում են զարգացման որոշակի փուլում: Օրինակ, լիովին կերպարանափոխված միջատների շատ տեսակներ չեն սնվում երևակայական վիճակում: Աճը և սնուցումն իրականացվում են թրթուրային փուլերում, մինչդեռ մեծահասակները կատարում են միայն նստեցման և վերարտադրության գործառույթները։
Բնակչության տարիքային տարբերությունները զգալիորեն մեծացնում են նրա էկոլոգիական տարասեռությունը և, հետևաբար, շրջակա միջավայրի նկատմամբ դիմադրողականությունը։ Հավանականությունը մեծանում է, որ պայմանների նորմայից խիստ շեղումների դեպքում կենսունակ անհատների գոնե մի մասը կմնա պոպուլյացիայի մեջ, և այն կկարողանա շարունակել իր գոյությունը։ Բնակչության տարիքային կառուցվածքն ունի հարմարվողական բնույթ։ Այն ձևավորվում է տեսակների կենսաբանական հատկությունների հիման վրա, բայց միշտ արտացոլում է շրջակա միջավայրի գործոնների ազդեցության ուժը:
Բույսերի պոպուլյացիաների տարիքային կառուցվածքը.Բույսերի մեջ կենոպոպուլյացիայի տարիքային կառուցվածքը, այսինքն՝ որոշակի ֆիտոցենոզի պոպուլյացիան, որոշվում է տարիքային խմբերի հարաբերակցությամբ։ Բույսի բացարձակ կամ օրացուցային տարիքը և նրա տարիքային վիճակը նույնական հասկացություններ չեն: Նույն օրացուցային տարիքի բույսերը կարող են լինել տարբեր տարիքային պետություններում: Տարիք, կամ օնտոգենետիկ անհատի վիճակը - սա նրա օնտոգենեզի փուլն է, որում այն բնութագրվում է շրջակա միջավայրի հետ որոշակի հարաբերություններով: Ամբողջական օնտոգենեզը կամ բույսերի երկար կյանքի ցիկլը ներառում է անհատի զարգացման բոլոր փուլերը՝ սաղմի առաջացումից մինչև նրա մահը կամ մինչև վեգետատիվ ծագած սերունդների բոլոր սերունդների ամբողջական մահը (նկ. 97):
Բրինձ. 97. Մարգագետնային ֆեսկուի (A), սիբիրյան եգիպտացորենի (B) տարիքային պայմանները.
Ռ- սածիլներ; ժ- անչափահաս բույսեր; ես- անհաս; v- կույս; g 1- երիտասարդ գեներատիվ; g2- միջին տարիքի գեներատիվ; գ 3- հին գեներատիվ; ss - subsenile; s - ծերունական
ծիլեր ունեն խառը սննդակարգ՝ շնորհիվ սերմի պահուստային նյութերի և սեփական յուրացման: Սրանք փոքր բույսեր են, որոնք բնութագրվում են բողբոջային կառուցվածքների առկայությամբ՝ կոթիլեդոններ, բողբոջային արմատ, որը սկսել է աճել և, որպես կանոն, միակողմանի ընձյուղ՝ փոքր տերևներով, հաճախ ավելի շատ։ պարզ ձևքան հասուն բույսերում։
Անչափահաս Բույսերն անցնում են ինքնուրույն կերակրման։ Նրանց պակասում են կոթիլեդոնները, բայց կազմակերպությունը դեռևս պարզ է՝ հաճախ պահպանում է միակողմանիությունը և տարբեր ձևի և փոքր չափի տերևներ, քան մեծահասակների մոտ:
Անհասուն բույսերն ունեն առանձնահատկություններ և հատկություններ, որոնք անչափահաս բույսերից անցում են կատարում հասուն վեգետատիվներին: Նրանք հաճախ սկսում են նկարահանման ճյուղավորումը, ինչը հանգեցնում է ֆոտոսինթետիկ ապարատի ավելացմանը:
ժամը չափահաս վեգետատիվ Բույսերի մեջ տեսակներին բնորոշ կենսաձևի առանձնահատկությունները հայտնվում են ստորգետնյա և ցամաքային օրգանների կառուցվածքում, իսկ վեգետատիվ մարմնի կառուցվածքը հիմնովին համապատասխանում է գեներատիվ վիճակին, սակայն վերարտադրողական օրգանները դեռևս բացակայում են։
Բույսերի անցումը գեներացիոն շրջանի որոշվում է ոչ միայն ծաղիկների և մրգերի տեսքով, այլև մարմնի խորը ներքին կենսաքիմիական և ֆիզիոլոգիական վերակառուցմամբ: Սերուցման շրջանում Colchicum splendid բույսերը պարունակում են մոտ երկու անգամ ավելի շատ կոլխամին և կես կոլխիցին, քան երիտասարդ և տարեց վեգետատիվ անհատների մոտ. sverbiga orientalis-ում կտրուկ աճում է ֆոսֆորի միացությունների բոլոր ձևերի պարունակությունը, ինչպես նաև կատալազի ակտիվությունը, ֆոտոսինթեզի և տրանսսպիրացիայի ինտենսիվությունը. ըմպանի մեջ ՌՆԹ-ի պարունակությունն ավելանում է 2 անգամ, իսկ ընդհանուր ազոտը՝ 5 անգամ։
Երիտասարդ գեներատիվ բույսերը ծաղկում են, ձևավորում պտուղներ, տեղի է ունենում մեծահասակների կառուցվածքների վերջնական ձևավորումը: Որոշ տարիների ընթացքում կարող են լինել ծաղկման ընդմիջումներ:
Միջին տարիքի գեներատիվ բույսերը սովորաբար հասնում են իրենց առավելագույն աշխուժությանը, ունեն ամենաբարձր տարեկան աճը և սերմերի արտադրությունը, ինչպես նաև կարող են ընդմիջվել ծաղկման մեջ: Այս տարիքային վիճակում կլոններ ձևավորող տեսակները հաճախ սկսում են դրսևորել անհատների քայքայումը, առաջանում են կլոններ։
հին գեներատիվ բույսերը բնութագրվում են վերարտադրողական ֆունկցիայի կտրուկ նվազմամբ, կադրերի և արմատների ձևավորման գործընթացների թուլացումով։ Մեռնելու գործընթացները սկսում են գերակշռել նեոֆորմացիայի գործընթացներին, և քայքայումն ուժեղանում է։
Հին վեգետատիվ (ենթածերային) բույսերը բնութագրվում են պտղաբերության դադարեցմամբ, հզորության նվազմամբ, կործանարար գործընթացների ավելացմամբ, կադրերի և արմատային համակարգերի միջև կապի թուլացմամբ, հնարավոր է կյանքի ձևի պարզեցում, անհաս տիպի տերևների տեսք:
Ծերունական բույսեր բնութագրվում է ծայրահեղ թուլությամբ, չափերի նվազմամբ, նորացման ժամանակ քիչ բողբոջներ են ի հայտ գալիս, նորից հայտնվում են անչափահաս որոշ գծեր (տերևների ձևը, ընձյուղների բնույթը և այլն)։
Մահացող անհատներ - ծերունական վիճակի արտահայտման ծայրահեղ աստիճան, երբ բույսում կենդանի են մնում միայն որոշ հյուսվածքներ, իսկ որոշ դեպքերում՝ քնած բողբոջներ, որոնք չեն կարողանում վերգետնյա կադրեր զարգացնել։
Որոշ ծառերի մոտ (փեդիկավոր կաղնու, անտառային հաճարենի, դաշտային թխկի և այլն) քվազի-ծերունական տարիքային վիճակ (տերմինն առաջարկել է Տ. Ա. Ռաբոտնովը)։ Սրանք ճնշված, թերաճ բույսեր են, որոնք նկարագրված են որպես կպչուն (նկ. 98): Նրանք ժամանակի ընթացքում ձեռք են բերում հին վեգետատիվ բույսի հատկանիշներ՝ չանցնելով գեներացիոն փուլը։
Բրինձ. 98. Անգլիական կաղնու օնտոգենեզը բարենպաստ պայմաններում (վերևում) և լույսի պակասով (ըստ Օ. Վ. Սմիրնովայի, 1998 թ.)
Կենոպոպուլյացիայի անհատների բաշխումն ըստ տարիքային պայմանների կոչվում է իր Տարիք, կամ օնտոգենետիկ սպեկտրը։ Այն արտացոլում է տարիքային տարբեր մակարդակների քանակական հարաբերությունները:
Յուրաքանչյուր տարիքային խմբի չափը որոշելու համար տարբեր տեսակներօգտագործել տարբեր հաշվման միավորներ: Առանձին անհատները կարող են լինել հաշվառման միավոր, եթե ողջ օնտոգենեզի ընթացքում մնան տարածականորեն մեկուսացված (տարեկան բույսերում, ծորակով արմատավորված մոնո- և պոլիկարպիկ խոտեր, բազմաթիվ ծառեր և թփեր) կամ կլոնի հստակ սահմանազատված մասեր են: Երկար կոճղարմատավոր և կոճղարմատավոր բույսերում մասնակի ընձյուղները կամ մասնակի թփերը կարող են հաշվառման միավոր լինել, քանի որ ստորգետնյա ոլորտի ֆիզիկական ամբողջականությամբ դրանք հաճախ ֆիզիոլոգիապես առանձնացված են լինում, ինչը հաստատվել է, օրինակ, մայիսյան հովտաշուշանի համար։ ֆոսֆորի ռադիոակտիվ իզոտոպներ օգտագործելիս. Խիտ ցանքածածկ խոտերի մեջ (խոզուկ, փետուր, փետուր խոտ, օձ և այլն), երիտասարդ անհատների հետ միասին կոմպակտ կլոնը կարող է լինել հաշվիչ միավոր, որը գործում է որպես մեկ ամբողջություն շրջակա միջավայրի հետ հարաբերություններում:
Հողային պաշարում սերմերի քանակը, թեև այս ցուցանիշը շատ կարևոր է, սովորաբար հաշվի չի առնվում ցենոպուլյացիայի տարիքային սպեկտրը կառուցելիս, քանի որ դրանց հաշվարկը շատ աշխատատար է, և վիճակագրական հավաստի արժեքներ ստանալը գործնականում անհնար է:
Եթե ցենոպոպուլյացիայի տարիքային սպեկտրում նրա դիտարկման պահին առկա են միայն սերմեր կամ երիտասարդ անհատներ, այն կոչվում է. ինվազիվ. Նման ազգաբնակչությունն ի վիճակի չէ ինքնապահպանման, և նրա գոյությունը կախված է դրսից եկող ռուդիմենտների հոսքից։ Հաճախ սա երիտասարդ ազգաբնակչություն է, որը նոր է ներխուժել բիոցենոզ: Եթե ազգաբնակչությունը ներկայացված է բոլոր կամ գրեթե բոլոր տարիքային խմբերով (որոշ տեսակների որոշ տարիքային վիճակներ չեն կարող արտահայտվել, օրինակ՝ ոչ հասուն, ենթածերուն, անչափահաս), ապա այն կոչվում է. նորմալ. Նման պոպուլյացիան անկախ է և ունակ է ինքնասպասարկման սերմացու կամ վեգետատիվ միջոցներով: Այն կարող է գերակշռել որոշակի տարիքային խմբերի կողմից: Այս առումով առանձնանում են երիտասարդ, միջին և տարեց նորմալ ցեղաբնակությունները։
Բոլոր տարիքային խմբերի անհատներից բաղկացած նորմալ ցենոպոպուլյացիան կոչվում է լիիրավ անդամ, իսկ եթե չկան տարիքային պայմաններով անհատներ (անբարենպաստ տարիներին կարող են ժամանակավորապես դուրս գալ առանձին տարիքային խմբեր), ապա բնակչությունը կոչվում է. նորմալ թերի.
ռեգրեսիվ Ցենոպոպուլյացիան ներկայացված է միայն ծերունական և ենթածնային կամ նաև գեներացնող, բայց հին, չբողբոջող սերմերով։ Նման ցենոպոպուլյացիան ի վիճակի չէ ինքնապահպանման և կախված է դրսից ռուդիմենտների ներմուծումից։
Ինվազիվ ցենոպոպուլյացիան կարող է վերածվել նորմալի, իսկ նորմալը՝ ռեգրեսիվ։
Ցենոպոպուլյացիայի տարիքային կառուցվածքը մեծապես որոշվում է տեսակի կենսաբանական բնութագրերով՝ պտղաբերության հաճախականությամբ, արտադրված սերմերի և վեգետատիվ պրիմորդիաների քանակով, վեգետատիվ պրիմորդիաների երիտասարդանալու կարողությամբ, անհատների մեկ տարիքային վիճակից անցնելու արագությամբ։ մյուսը՝ կլոններ ձևավորելու ունակություն և այլն։ Տիպիկ տարիքային սպեկտրը կոչվում է հիմնական(նկ. 99): Այս բոլոր կենսաբանական հատկանիշների դրսեւորումն իր հերթին կախված է շրջակա միջավայրի պայմաններից։ Փոփոխվում է նաև օնտոգենեզի ընթացքը, որը մեկ տեսակի մոտ կարող է առաջանալ բազմաթիվ տարբերակներով (օնտոգենեզի պոլիվարիանս), որն ազդում է կենոպոպուլյացիայի տարիքային սպեկտրի կառուցվածքի վրա (նկ. 100):
Բրինձ. 99. Կոենոպուլյացիաների սպեկտրի հիմնական տեսակը (ըստ L. B. Zaugolyyuva, 1976 թ.) A - Lensky beetroot; B - տերևազուրկ անաբազիս; B - մարգագետնի ֆեսկու; G - tipchak.
1 - բազային սպեկտր; 2 - բազային սպեկտրի փոփոխության սահմանները
Բույսերի տարբեր չափերը տարբեր են արտացոլում կենսունակությունանհատներ յուրաքանչյուր տարիքային խմբի մեջ: Անհատի կենսունակությունը դրսևորվում է նրա վեգետատիվ և գեներացնող օրգանների ուժով, որը համապատասխանում է կուտակված էներգիայի քանակին և անբարենպաստ հետևանքների դիմադրությանը, որը որոշվում է վերածնվելու ունակությամբ: Յուրաքանչյուր անհատի կենսունակությունը փոփոխվում է օնտոգենեզում մեկ գագաթնակետային կորի երկայնքով՝ մեծանալով օնտոգենեզի աճող ճյուղի վրա և նվազում՝ իջնողի վրա: Բազմաթիվ տեսակների մեջ նույն տարիքային պետության անհատները կարող են տարբեր կենսական ուժ ունենալ: Կենսունակության առումով անհատների այս տարբերակումը կարող է պայմանավորված լինել սերմերի տարբեր որակով, դրանց բողբոջման տարբեր ժամանակաշրջաններով, միկրոէկոլոգիական պայմաններով, կենդանիների և մարդկանց ազդեցություններով և մրցակցային հարաբերություններով: Բարձր կենսունակությունը կարող է պահպանվել մինչև անհատի մահը բոլոր տարիքային վիճակներում կամ նվազումը օնտոգենեզի ընթացքում: Բույսեր բարձր մակարդակկենսունակությունը հաճախ անցնում է բոլոր տարիքային վիճակներով արագացված տեմպերով: Ցանոպոպուլյացիաներում հաճախ գերակշռում են կենսունակության միջին մակարդակի բույսերը։ Նրանցից ոմանք ամբողջությամբ անցնում են օնտոգենեզի միջով, իսկ մյուսները շրջանցում են տարիքային վիճակների մի մասը՝ անցնելով կենսունակության ավելի ցածր մակարդակի մինչև մահանալը: Բույսեր ավելի ցածր մակարդակկենսունակությունն ունեն կարճացած օնտոգենեզ և հաճախ անցնում են ծերունական վիճակի, հազիվ սկսում են ծաղկել:
Բրինձ. 100. Տարբեր բնապահպանական պայմաններում ոզնի թիմի զարգացման տարբերակները (ըստ Լ. Ա. Ժուկովայի, 1985 թ.): Լատինական տառերը ցույց են տալիս բույսերի տարիքային վիճակները, իսկ կետագծերը՝ դրանց հնարավոր հաջորդականությունը։
Միևնույն ազգաբնակչության անհատները կարող են զարգանալ և մի տարիքային վիճակից մյուսը տեղափոխվել տարբեր տեմպերով: Համեմատած նորմալ զարգացման հետ, երբ տարիքային վիճակները փոխարինում են միմյանց սովորական հաջորդականությամբ, կարող է լինել զարգացման արագացում կամ ուշացում, առանձին տարիքային վիճակների կամ ամբողջ ժամանակաշրջանների կորուստ, երկրորդական քնկոտության սկիզբ, որոշ անհատներ կարող են երիտասարդանալ կամ մահանալ: Շատ մարգագետնային, անտառային, տափաստանային տեսակներ, երբ աճեցվում են տնկարաններում կամ մշակաբույսերում, այսինքն՝ լավագույն ագրոտեխնիկական ֆոնի վրա, նվազեցնում են իրենց օնտոգենեզը, օրինակ՝ մարգագետնային ֆեսկուան և աքաղաղը՝ 20-25-ից մինչև 4 տարի, գարնանային ադոնիսը՝ 100-ից մինչև 10 -15 տարեկան, մաղձը` 10-18-ից 2 տարեկան: Այլ բույսերում, երբ պայմանները բարելավվում են, օնտոգենեզը կարող է երկարացվել, ինչպես, օրինակ, սովորական չամանում։
Չոր տարիներին և Shell-ի ոչխարների տափաստանային տեսակների արածեցման աճի պայմաններում առանձին տարիքային պետությունները դուրս են մնում: Օրինակ, չափահաս վեգետատիվ անհատները կարող են անմիջապես համալրել ենթածնային, ավելի քիչ հաճախ հին գեներատիվների խումբը։ Colchicum-ի պալարասմբուկային բույսերը շքեղ են կոմպակտ կլոնների կենտրոնական հատվածներում, որտեղ պայմանները պակաս բարենպաստ են (լուսավորությունը, խոնավությունը, հանքային սնուցումն ավելի վատ է, դրսևորվում է մեռած մնացորդների թունավոր ազդեցությունը), արագ անցնում են ծերունական վիճակի, քան ծայրամասային անհատները: Sverbiga orientalis-ում, արածեցման մեծ ծանրաբեռնվածության դեպքում, երբ վնասվում են վերականգնող բողբոջները, երիտասարդ և հասուն գեներացնող անհատները կարող են ընդհատումներ ունենալ ծաղկման մեջ՝ դրանով իսկ երիտասարդանալով և երկարացնելով իրենց օնտոգենեզը:
Տարբեր պայմաններում ազգային թիմի ոզնիներն իրականացնում են օնտոգենեզի 1-2-ից մինչև 35 ուղի, իսկ խոշոր սոսիում՝ 2-4-ից մինչև 100: Օնտոգենեզի ուղին փոխելու ունակությունը ապահովում է հարմարվողականությունը շրջակա միջավայրի փոփոխվող պայմաններին և ընդլայնում է էկոլոգիական տեղը: տեսակների.
Տափաստանային ոչխարների երկու տեսակների մեջ՝ խեցի և սեռահասուն Պենզայի շրջաներկարաժամկետ դինամիկայի մեջ տարիքային սպեկտրների ցիկլային փոփոխությունը հստակորեն նկատվում է: Չոր տարիներին ոչխարների պոպուլյացիաները ծերանում են, իսկ խոնավ տարիներին՝ երիտասարդանում։ Կենոպուլյացիաների տարիքային սպեկտրի տատանումները եղանակային պայմաններից հետո հատկապես բնորոշ են ջրհեղեղային մարգագետինների բույսերին:
Տարիքային սպեկտրը կարող է տարբեր լինել ոչ միայն պայմանավորված արտաքին պայմաններ, բայց նաև կախված հենց տեսակի ռեակտիվությունից և կայունությունից: Բույսերը տարբեր դիմադրողականություն ունեն արածեցման նկատմամբ. ոմանց մոտ արածեցումը երիտասարդացում է առաջացնում, քանի որ բույսերը մահանում են մինչև ծերությունը (օրինակ՝ սովորական որդանակի մեջ), մյուսների մոտ դա նպաստում է կենոպոպուլյացիայի ծերացմանը՝ նորացման նվազման պատճառով (օրինակ. , Լեդեբուրի մաղձի տափաստանային տեսակում)։
Որոշ տեսակների մոտ, ողջ տիրույթում, պայմանների լայն շրջանակում, նորմալ ցենոպուլյացիաները պահպանում են տարիքային կառուցվածքի հիմնական գծերը (սովորական մոխիր, ցախ, մարգագետնային ֆեսկու և այլն)։ Այս տարիքային սպեկտրը հիմնականում կախված է տեսակների կենսաբանական հատկություններից։ Դրանում, առաջին հերթին, հարաբերակցությունները պահպանվում են չափահաս, ամենակայուն հատվածում։ Յուրաքանչյուր տարիքային խմբում նոր ի հայտ եկած և մահացող անհատների թիվը հավասարակշռված է, իսկ ընդհանուր սպեկտրը հաստատուն է՝ մինչև գոյության պայմանների էական փոփոխությունները։ Նման հիմնական սպեկտրները առավել հաճախ ունեն կառուցապատող տեսակների ցենոպուլյացիաներ կայուն համայնքներում: Նրանց հակադրվում են այն ազգաբնակչությունները, որոնք համեմատաբար արագ փոխում են իրենց տարիքային սպեկտրը՝ շրջակա միջավայրի հետ անկայուն հարաբերությունների պատճառով:
Որքան մեծ է անհատը, այնքան մեծ է նրա ազդեցության շրջանակը և աստիճանը շրջակա միջավայրի և հարևան բույսերի վրա («բուսածին դաշտ», ըստ Ա. Ա. Ուրանովի): Եթե ազգաբնակչության տարիքային սպեկտրում գերակշռում են չափահաս վեգետատիվ, երիտասարդ և միջին տարիքի գեներատիվ անհատները, ապա ամբողջ բնակչությունը, որպես ամբողջություն, ավելի ուժեղ դիրք կզբաղեցնի մյուսների շարքում:
Այսպիսով, կենոպոպուլյացիայի ոչ միայն թիվը, այլև տարիքային սպեկտրն արտացոլում է նրա վիճակն ու հարմարվողականությունը փոփոխվող միջավայրի պայմաններին և որոշում տեսակի դիրքը բիոցենոզում։
Կենդանիների պոպուլյացիաների տարիքային կառուցվածքը.Կախված վերարտադրության առանձնահատկություններից՝ բնակչության անդամները կարող են պատկանել նույն սերնդին կամ տարբեր սերնդի։ Առաջին դեպքում բոլոր անհատները մոտ տարիքի են և մոտավորապես միաժամանակ անցնում են կյանքի ցիկլի հաջորդ փուլերը։ Օրինակ՝ մորեխների բազմաթիվ տեսակների բազմացումը։ Գարնանը առաջին փուլի թրթուրները հայտնվում են գետնին դրված ձվաբջջներում ձմեռած ձվերից։ Թրթուրների ելքը որոշ չափով երկարաձգվում է միկրոկլիմայական և այլ պայմանների ազդեցության տակ, բայց ընդհանուր առմամբ ընթանում է բավականին բարեկամաբար: Այս պահին պոպուլյացիան բաղկացած է միայն երիտասարդ միջատներից։ 2-3 շաբաթ անց, առանձին անհատների անհավասար զարգացման պատճառով, դրանում կարող են միաժամանակ հայտնվել հարակից աստղերի թրթուրներ, բայց աստիճանաբար ամբողջ բնակչությունը անցնում է երևակայական վիճակի և մինչև ամառվա վերջ բաղկացած է միայն չափահաս սեռական հասուն ձևերից: Ձմռանը, ձու դնելով, նրանք մահանում են: Սա կաղնու տերևավոր որդերի պոպուլյացիաների նույն տարիքային կառուցվածքն է, «Deroceras» սեռի ցողունները և մեկ տարվա զարգացման ցիկլով այլ տեսակներ, որոնք բազմանում են կյանքում մեկ անգամ: Վերարտադրման ժամանակը և առանձին տարիքային փուլերի անցումը սովորաբար սահմանափակվում են տարվա որոշակի եղանակով: Նման պոպուլյացիաների չափը, որպես կանոն, անկայուն է. կյանքի ցիկլի ցանկացած փուլում պայմանների օպտիմալից ուժեղ շեղումները ազդում են միանգամից ողջ բնակչության վրա՝ առաջացնելով զգալի մահացություն:
Տարբեր սերունդների միաժամանակյա գոյություն ունեցող տեսակները կարելի է բաժանել երկու խմբի՝ նրանց, որոնք բազմանում են կյանքում մեկ անգամ և բազմապատիկ:
Մայիսյան բզեզներում, օրինակ, էգերը մահանում են գարնանը ձու դնելուց անմիջապես հետո: Թրթուրները զարգանում են հողում և ձագանում են կյանքի չորրորդ տարում: Միաժամանակ բնակչության մեջ ներկա են չորս սերունդների ներկայացուցիչներ, որոնցից յուրաքանչյուրը հայտնվում է նախորդից մեկ տարի անց։ Ամեն տարի մեկ սերունդ ավարտում է իր կյանքի ցիկլը և հայտնվում է նորը։ Նման պոպուլյացիայի տարիքային խմբերը բաժանված են հստակ ընդմիջումով: Նրանց քանակի հարաբերակցությունը կախված է նրանից, թե որքանով են բարենպաստ պայմանները հաջորդ սերնդի ի հայտ գալու և զարգացման համար։ Օրինակ, սերունդը կարող է փոքր լինել, եթե ուշ սառնամանիքները ոչնչացնեն ձվերի մի մասը կամ ցուրտ անձրևոտ եղանակը խանգարի բզեզների թռիչքին և միավորմանը:
Բրինձ. 101. Ծովատառեխի տարիքային խմբերի հարաբերակցությունը 14 տարի. «Արտադրողական» սերունդներին կարելի է հետևել մի քանի տարի (ըստ Ֆ. Շվերդփֆեգերի, 1963 թ.)
Մեկ բազմացման և կյանքի կարճ ցիկլ ունեցող տեսակների մեջ տարվա ընթացքում փոխարինվում են մի քանի սերունդ։ Տարբեր սերունդների միաժամանակյա գոյությունը պայմանավորված է առանձին անհատների ձվաբջջի, աճի և սեռական հասունացման երկարացմամբ։ Դա տեղի է ունենում ինչպես բնակչության անդամների ժառանգական տարասեռության, այնպես էլ միկրոկլիմայական և այլ պայմանների ազդեցության տակ։ Օրինակ՝ ԽՍՀՄ հարավային շրջաններում շաքարի ճակնդեղը վնասող ճակնդեղի ցեցերը տարբեր տարիքի թրթուրներ ունեն, ձմեռում են ձագուկները։ Ամռանը զարգանում է 4-5 սերունդ։ Միևնույն ժամանակ հանդիպում են երկու կամ նույնիսկ երեք հարակից սերունդների ներկայացուցիչներ, բայց նրանցից մեկը, հաջորդը, առումներով, միշտ գերակշռում է։
Բրինձ. 102. Կենդանիների պոպուլյացիաների տարիքային կառուցվածքը (ըստ Yu. Odum, 1975; V. F. Osadchikh and E. A. Yablonskaya, 1968):
A - ընդհանուր սխեման, B - լաբորատոր պոպուլյացիաներ vole Microtus agrestis, C - սեզոնային փոփոխություններ հարաբերակցության Adaena vitrea փափկամարմին Հյուսիսային Կասպից ծովում:
Տարբեր ստվերում - տարբեր տարիքային խմբեր.
1 - աճում, 2 - կայուն, 3 - բնակչության նվազում
Կրկնվող վերարտադրություն ունեցող տեսակների պոպուլյացիաների տարիքային կառուցվածքն էլ ավելի բարդ է (նկ. 101, 102): Այս դեպքում հնարավոր է երկու ծայրահեղ իրավիճակ՝ 1) հասուն վիճակում կյանքի տեւողությունը փոքր է եւ 2) մեծահասակները երկար են ապրում ու բազմապատկվում։ Առաջին դեպքում տարեկան փոխարինվում է բնակչության զգալի մասը։ Դրա թիվը անկայուն է և կարող է կտրուկ փոխվել առանձին տարիների ընթացքում՝ նպաստավոր կամ անբարենպաստ հաջորդ սերնդի համար: Բնակչության տարիքային կառուցվածքը մեծապես տարբերվում է.
Արմատային ծղոտում ամառային սեզոնի ընթացքում բնակչության տարիքային կառուցվածքը աստիճանաբար բարդանում է: Սկզբում բնակչությունը բաղկացած է միայն ծննդյան վերջին տարվա անհատներից, ապա ավելացվում են առաջին և երկրորդ ծնունդների ձագերը։ Երրորդ և չորրորդ սերունդների առաջացման ժամանակաշրջանում առաջին երկուսի ներկայացուցիչների մոտ սեռական հասունացում է տեղի ունենում, և թոռների սերունդները միանում են բնակչությանը: Աշնանը բնակչությունը հիմնականում բաղկացած է տարբեր տարիքի ծննդյան տարվա անհատներից, քանի որ տարեցները մահանում են։
Երկրորդ դեպքում առաջանում է բնակչության համեմատաբար կայուն կառուցվածք՝ տարբեր սերունդների երկարաժամկետ համակեցությամբ։ Այսպիսով, հնդկական փղերը սեռական հասունության են հասնում 8-12 տարեկանում և ապրում են մինչև 60-70 տարի: Էգը ծնում է մեկ, ավելի հազվադեպ՝ երկու փիղ՝ մոտավորապես չորս տարին մեկ անգամ։ Նախիրում սովորաբար տարբեր տարիքի հասուն կենդանիները կազմում են մոտ 80%, երիտասարդ կենդանիները՝ մոտ 20%։ Ավելի բարձր պտղաբերություն ունեցող տեսակների մեջ տարիքային խմբերի հարաբերակցությունը կարող է տարբեր լինել, բայց պոպուլյացիայի ընդհանուր կառուցվածքը միշտ մնում է բավականին բարդ, ներառյալ տարբեր սերունդների ներկայացուցիչները և նրանց տարբեր տարիքի սերունդները: Նման տեսակների թվի տատանումները տեղի են ունենում փոքր սահմաններում։
Պոպուլյացիայի երկարաժամկետ բազմացման մասը հաճախ կոչվում է պահուստ. Բնակչության վերականգնման հնարավորությունը կախված է բնակչության պահուստի մեծությունից։ Երիտասարդների այն մասը, որը հասնում է սեռական հասունացման և ավելացնում է պաշարը, տարեկան է համալրումպոպուլյացիաներ. Միայն մեկ սերնդի միաժամանակյա գոյություն ունեցող տեսակների մեջ պաշարը գործնականում հավասար է զրոյի, և վերարտադրությունն իրականացվում է ամբողջությամբ համալրման շնորհիվ։ Տարիքային բարդ կառուցվածք ունեցող տեսակները բնութագրվում են պաշարների զգալի չափով և հավաքագրման փոքր, բայց կայուն մակարդակով:
Երբ մարդիկ շահագործում են կենդանիների բնական պոպուլյացիաները՝ հաշվի առնելով նրանց տարիքային կառուցվածքը էական(նկ. 103): Տարեկան մեծ քանակություն ունեցող տեսակների մեջ պոպուլյացիայի ավելի մեծ մասը կարող է հեռացվել՝ առանց դրա թվաքանակը խաթարելու սպառնալիքի: Եթե, այնուամենայնիվ, շատ մեծահասակներ ոչնչացվեն տարիքային բարդ կառուցվածք ունեցող բնակչության մեջ, ապա դա մեծապես կդանդաղեցնի նրա վերականգնումը: Օրինակ՝ կյանքի երկրորդ տարում հասունացող վարդագույն սաղմոնում հնարավոր է բռնել ձվադրող առանձնյակների մինչև 50-60%-ը՝ առանց պոպուլյացիայի հետագա նվազման սպառնալիքի։ Սաղմոնի համար, որը ավելի ուշ է հասունանում և ունի ավելի բարդ տարիքային կառուցվածք, հասուն երամակից հեռացման արագությունը պետք է ավելի ցածր լինի:
Բրինձ. 103. Վայրի հյուսիսային եղջերուների թայմիրի բնակչության տարիքային կառուցվածքը չափավոր (A) և չափից ավելի (B) որսի ժամանակաշրջանում (ըստ Ա. Ա. Կոլպաշչիկովի, 2000 թ.)
Տարիքային կառուցվածքի վերլուծությունը օգնում է կանխատեսել բնակչության թվաքանակը մի շարք հաջորդ սերունդների կյանքի ընթացքում: Նման վերլուծությունները լայնորեն կիրառվում են, օրինակ, ք ձկնորսությունկանխատեսել առևտրային բաժնետոմսերի դինամիկան: Նրանք օգտագործում են բավականին բարդ մաթեմատիկական մոդելներ, որոնք կարող են հաշվառվել շրջակա միջավայրի բոլոր գործոնների առանձին տարիքային խմբերի վրա ազդեցության քանակական արտահայտությամբ: Եթե տարիքային կառուցվածքի ընտրված ցուցանիշները ճիշտ արտացոլում են շրջակա միջավայրի իրական ազդեցությունը բնական պոպուլյացիայի վրա, ապա ձեռք են բերվում բարձր հուսալի կանխատեսումներ, որոնք թույլ են տալիս նախապես պլանավորել որսը մի քանի տարի:
Հիմնական հասկացություններ և տերմիններ : թաքնված, նախագեներատիվ, գեներացնող եւ հետգեներատիվօնտոգենեզի ժամանակաշրջաններ; բույսերի տարիքային պայմանները՝ սածիլներ, անչափահաս, չհասուն, երիտասարդ վեգետատիվ, հասուն վեգետատիվ, երիտասարդ գեներատիվ, միջին տարիքի գեներատիվ, ենթածեր և ծեր անհատներ. տարիքային սպեկտր; ինվազիվ և ռեգրեսիվ ազգաբնակչություն.
Բույսերի պոպուլյացիաների տարիքային կառուցվածքը բնութագրելիս պետք է նկատի ունենալ, որ բույսի բացարձակ տարիքը և նրա տարիքային վիճակը տարբեր հասկացություններ են։
Բույսի տարիքային վիճակը բեմ է անհատական զարգացումբույսեր, որոնց վրա այն ունի որոշակի էկոլոգիական և ֆիզիոլոգիական հատկություններ.
Երկար կյանքի ցիկլը ներառում է բույսերի զարգացման փուլերը՝ սերմերի սաղմի ձևավորումից մինչև մահ կամ մինչև վեգետատիվ ձևով առաջացած նրա բոլոր սերունդների մահը։ Մեծ կյանքի ցիկլում առանձնանում են օնտոգենետիկ ժամանակաշրջանները և տարիքային վիճակները (Աղյուսակ 5.1, նկ. 5.14):
Աղյուսակ 5.1.
Բույսերի կյանքի ցիկլի ժամանակաշրջանները և տարիքային պայմանները
|
Ժամանակաշրջաններ |
Տարիքային պայմաններ |
Պայմանական նշանակումներ |
|
I. Լատենտ |
սերմեր |
Ս մ |
|
II. Սերունդից առաջ |
Ծիլեր (սանդուղք) |
|
|
(կույս) |
Անչափահասներ |
|
|
Іmaturniանհատներ |
ես |
|
|
Երիտասարդ վեգետատիվ անհատներ |
||
|
Մեծահասակ վեգետատիվ անհատներ |
||
|
III. Գեներատիվ |
Երիտասարդ գեներացնող անհատներ |
|
|
Միջնադարյան գեներատիվ անհատներ |
||
|
Հին գեներացնող անհատներ |
||
|
Ենթածունանհատներ |
||
|
հետգեներատիվ |
Ծերունականանհատներ |
|
|
(ծերունական) |
Բրինձ.5.14. Բույսերի օնտոգենեզի տարիքային վիճակները A - մարգագետնային ֆեսկու (հացահատիկային ընտանիք), B -
Սիբիրյան եգիպտացորեն (աստղերի ընտանիք):
էջ- սածիլներ; ժ- անչափահաս բույսեր;ես - իմատուրնի;v- vіrgіnіlnі;է 1 - երիտասարդ գեներատիվ;է 2 - միջին տարիքի գեներատիվ;է 3 - հին գեներատիվ;ss - ենթածերուն;ս - ծերունական բույսեր.
Բույսերում առանձնանում են անհատական օնտոգենեզի չորս շրջան.
1) թաքնված- առաջնային քնելու շրջանը, երբ բույսը գտնվում է սերմերի կամ պտուղների տեսքով.
2) կուսական կամ նախագեներատիվ - սերմերի բողբոջումից մինչև գեներացնող օրգանների ձևավորում.
3) գեներատիվ- բույսերի սերմերով կամ սպորներով վերարտադրության ժամանակահատվածը.
4)ծերունականկամ հետգեներատիվ - սա կտրուկ անկման և սեռական վերարտադրության ունակության կորստի շրջան է, որն ավարտվում է բույսերի լիակատար մահով։
Ժամանակաշրջաններից յուրաքանչյուրը բնութագրվում է համապատասխան տարիքային պայմաններով. Անհատական զարգացման առանձին ժամանակաշրջանների տեւողությունը, մի տարիքային վիճակից մյուսին անցնելու բնույթն ու ժամանակը բույսի տեսակների կենսաբանական հատկանիշն է և էվոլյուցիայի գործընթացում դրա հարմարեցումը շրջակա միջավայրի պայմաններին:
սերմերբնութագրվում է հարաբերական խաղաղությամբ, երբ նյութափոխանակությունը դրանում նվազագույնի է հասցվում։ Սանդուղքներն ունեն տարրական արմատներ և կոթիլեդոնային տերևներ, դրանք նաև սնվում են սերմերով և կոթիլեդոնների ֆոտոսինթեզով՝ պահուստային սննդանյութերի շնորհիվ։
Անչափահասբույսերը անցնում են ինքնուրույն կերակրման. Հիմնականում նրանց մոտ բացակայում են կոթիլեդոնները, բայց տերևները դեռ անտիպ են, ավելի փոքր և այլ ձևի, քան մեծահասակների մոտ:
Іmaturni բույսերը ցույց են տալիս անչափահասներից մեծահասակների անցման նշաններ: Ունեն ճյուղավորվող ընձյուղների սկիզբ, առաջանում են բնորոշ տերեւներ։ Անչափահաս կերպարներն աստիճանաբար փոխարինվում են բուսատեսակին բնորոշ կերպարներով։ Որոշ տեսակների այս վիճակը երկարատև է:
Բուսականանհատները (virginilni) բնութագրվում են բույսերի բնորոշ կենսաձևի ձևավորման գործընթացով՝ ստորգետնյա օրգանների մորֆոլոգիական կառուցվածքի և վերգետնյա հեթանոսական համակարգի համապատասխան բնորոշ հատկանիշներով։ բույսերի ավարտը նախագեներատիվիր կյանքի ցիկլի ժամանակահատվածը. Առայժմ գեներացնող օրգաններ չկան։ Տիպիկ վեգետատիվ ոլորտի ձևավորման տարբեր փուլերում երիտասարդ և հասուն վեգետատիվ անհատները մեկուսացված են՝ պատրաստ մտնելու զարգացման գեներատիվ փուլ։
գեներացնող անհատներ բնութագրվում է ծաղկման և պտղաբերության անցումով։ Երիտասարդ գեներատիվ անհատները ավարտում են տեսակների բնորոշ կառուցվածքների ձևավորումը։ Դրանցում առաջանում են գեներատիվ օրգաններ (ծաղիկներ և ծաղկաբույլեր), նկատվում է դրանց առաջին ծաղկումը։
Միջին տարիքի գեներատիվ անհատները նշանավորվում են վեգետատիվ ոլորտի տարեկան առավելագույն աճով՝ նոր հարստացնող ընձյուղների, առատ ծաղկման և սերմերի բարձր արտադրողականության շնորհիվ։ Բույսերը կարող են լինել այս վիճակում տարբեր ժամանակահատվածներում՝ կախված տեսակների օնտոգենեզի կյանքի տևողությունից և կենսաբանական բնութագրերից: Սա բույսի կյանքի կարևորագույն շրջաններից մեկն է, որը գրավում է տեսաբանների և պրակտիկանտների ուշադրությունը։ Կարգավորող ազդեցությունը մշակովի կերային և դեկորատիվ կանաչապատման բույսերի վրա հնարավորություն է տալիս երկարացնել նրանց երիտասարդությունը և բարձրացնել առաջինների արտադրողականությունը և մյուսների դեկորատիվ հատկությունները:
հին գեներատիվ իսկ անհատները թուլացնում են գործընթացը կրակոցի ձևավորում, կտրուկ նվազեցնում է սերմերի բերքատվությունը։ Դրանցում սկսվում են մեռնելու գործընթացները, որոնք աստիճանաբար գերակշռում են նոր հեթանոսական կառույցների ձևավորման գործընթացներին։
Ծերունական անհատներն առանձնանում են հստակ արտահայտված ծերացման գործընթացով. Փոքր ընձյուղները հայտնվում են անչափահաս տիպի տերեւներով։ Բույսը ժամանակի ընթացքում կմեռնի:
Բույսերի համաժողովրդական պոպուլյացիայի անհատների տարիքային բաշխումը կոչվում է տարիքային սպեկտրը. Եթե տարիքային սպեկտրում բույսերը ներկայացված են սերմերով և երիտասարդ անհատներով, ապա այդպիսի ցենոպոպուլյացիան կոչվում է. ինվազիվ.
Ավելի հաճախ սա երիտասարդ պոպուլյացիա է, որը միայն մտցված է որոշակի բիոգեոցենոզի ֆիտոցենոզի մեջ:
Տարբերակել նորմալ և լիարժեք նորմալ արատավոր ցենոպոպուլյացիաների միջև:
Նորմալ լրիվ համաժողովրդական բնակչություն ներկայացված է բոլոր տարիքային պայմաններով և ընդունակ է ինքնաաջակցությունսերմեր կամ վեգետատիվ բազմացում:
Թերի նորմալ կենոպուլյացիա նրանք անվանում են մեկին, որտեղ չկան որոշակի տարիքային պետությունների անհատներ (սանդուղք կամ, ամենից հաճախ, տարեց անհատներ): Սրանք բույսերի պոպուլյացիաներ են:
Մոնոկարպիկները, որոնք պտուղ են տալիս կյանքում մեկ անգամ: Սրանք միամյա և երկամյա բույսեր են:
Բույսերի պոպուլյացիաների մանրամասն դասակարգումը մշակվել է Տ.Ա.Ռաբոտնովի կողմից (1946 թ.): Ֆիտոցենոզում գտնվող բույսերի պոպուլյացիաների շարքում նա առանձնացնում է մի քանի տեսակներ.
Ի. Ինվազիվ պոպուլյացիաներ. Բույսերը դեռևս արմատավորում են ֆիտոզենոզում և չեն ավարտում զարգացման ամբողջական ցիկլը:
Այս տեսակն ունի ենթատեսակներ.
1) բույսերը հանդիպում են միայն սանդուղքի տեսքով, որն առաջացել է այլ պոպուլյացիաների ներմուծված սերմերից.
2) բույսերը հանդիպում են տնկիների, անչափահաս և վեգետատիվ առանձնյակների տեսքով. Տարբեր պատճառներով դրանք պտուղ չեն տալիս և վերարտադրվում են միայն սերմնահեղուկով։
II. Սովորական տիպի բնակչություն. Բույսերը ֆիտոցենոզում անցնում են զարգացման ամբողջական շրջան:
Այն ունի ենթատիպեր.
1) բույսերը գտնվում են օպտիմալ պայմաններում. Բնակչությունն ունի գեներացնող անհատների բարձր տոկոս.
2) այս տեսակի բույսերը գտնվում են միջին վիճակում և, համապատասխանաբար, պոպուլյացիան պարունակում է զգալիորեն ավելի քիչ գեներացնող առանձնյակներ.
3) բույսերը գտնվում են ոչ այնքան բարենպաստ պայմաններում, պոպուլյացիայի մեջ քիչ են գեներացնող առանձնյակները.
III. ռեգրեսիվ պոպուլյացիաներ. Նրանում դադարեցվել է բույսերի գեներատիվ վերարտադրությունը։
Բնակչության այս տեսակը ներառում է ենթատեսակներ.
1) բույսը ծաղկում է, տալիս սերմեր, բայց դրանից աճում են ոչ կենսունակ սածիլներ. կամ բույսն ընդհանրապես սերմեր չի առաջացնում։ Հետևաբար, նման պոպուլյացիաներում երիտասարդ թերաճը բացակայում է.
2) բույսն ամբողջությամբ կորցրել է ծաղկելու ունակությունը և միայն բուսանում է. Հետեւաբար, բնակչությունը բաղկացած է հին անհատներից։
Բույսերի պոպուլյացիաների այս դասակարգումը հնարավորություն է տալիս շրջակա միջավայրի գործոնների ազդեցության վերլուծության հիման վրա որոշել տվյալ էկոհամակարգում նրանց զարգացման հեռանկարները:
ազգաբնակչությունները, որոնք ներառում են միայն ծեր ենթասեր և ծերունի անհատներ, ընդունակ չեն ինքնաաջակցություն, կոչվում են ռեգրեսիվ.Նրանք կարող են գոյություն ունենալ՝ ներմուծելով սերմեր կամ ռուդիմենտներ այլ ցենոպուլյացիաներից:
Ցենոպոպուլյացիաների տարիքային կառուցվածքը որոշվում է տեսակների այնպիսի հատկություններով, ինչպիսիք են՝ պտղաբերության հաճախականությունը, մի տարիքային վիճակից մյուսին անցնելու արագությունը, յուրաքանչյուր վիճակի տևողությունը, երկար կյանքի ցիկլի տևողությունը, վեգետատիվ վերարտադրության կարողությունը։ և կլոնների ձևավորում, հիվանդությունների և բնական անբարենպաստ պայմանների դիմադրություն և այլն:
Այն դեպքում, երբ ցենոպոպուլյացիան բնութագրվում է սերմերի բարձր արտադրողականությամբ և սածիլների զանգվածային առաջացմամբ՝ երիտասարդ անհատների զգալի մահով և նրանց, որոնք մնում են վեգետատիվ և գեներատիվ վիճակի արագ անցումով, նրա տարիքային սպեկտրը ձախլիկ բնույթ է կրում։ Սա երիտասարդ ազգաբնակչության սպեկտրն է (նկ. 5.15):
Բրինձ.5.15. Կենոպոպուլյացիաների տարիքային սպեկտրները.
A - colchicum luxuriant-ի ձախակողմյան սպեկտր;
B - մարգագետնում կրակի աջակողմյան սպեկտր;
1, 2 - փոփոխականություն տարիների ընթացքում:
Եթե սերմերի արտադրողականությունը ցածր է, երիտասարդ անհատները քիչ են, կա մեծահասակների կուտակում` պայմանավորված նրանց տարիքային վիճակների զգալի տևողության պատճառով, և երբ ձևավորվում է կլոն, ապա ազգաբնակչության սպեկտրը կունենա աջակողմյան բնույթ: Դա նրա ծերության նշան է։
Ցենոպոպուլյացիայի տարիքային սպեկտրը և նրա թիվը որոշում են տեսակի դերը ֆիտոցենոզում:
III. Գեներատիվ |
Գեներատիվ երիտասարդ (վաղ) |
|
Գեներատիվ միջին տարիքի (հասուն |
||
Գեներատիվ հին (ուշ) |
||
IV. հետգեներատիվ |
Ենթածուն (հին վեգետատիվ) |
|
ny (ծերունական, se- |
Ծերունական |
|
մեռնող |
||
հողի մակերեսի մակարդակից բարձր; երբ գետնի տակ, օրինակ, կաղնու մեջ, մնում են հողի մեջ։ Առաջին տերևները, օրինակ՝ եղևնիի մեջ, բարակ են, կարճ (մինչև 1 սմ երկարություն), խաչմերուկով կլորացված և հաճախ դասավորված։
3. Անչափահաս բույսեր. Բույսեր, որոնք կորցրել են իրենց կապը սերմի հետ,
Ա նաև կոթիլեդոններ, բայց դեռևս ձեռք չեն բերել չափահաս բույսի առանձնահատկություններն ու բնութագրերը։ Տարբերվում են կազմակերպության պարզությամբ: Նրանք մանկական (ինֆանտիլ) կառուցվածքներ ունեն։ Նրանց տերևները չափսերով փոքր են, ձևով ոչ բնորոշ (եղևնիներում դրանք նման են սածիլների ասեղներին), ճյուղավորումը բացակայում է։ Եթե ճյուղավորումն արտահայտված է, ապա այն որակապես տարբերվում է ոչ հասուն անհատների ճյուղավորումից։ Դրանք բնութագրվում են բարձր ստվերային հանդուրժողականությամբ՝ լինելով խոտաբույսերի մասբայց-թփային շերտ.
4. անհաս բույսեր. Նրանք բնութագրվում են անցումային հատկանիշներով և հատկություններով անչափահասից մինչև հասուն վեգետատիվ անհատներ: Նրանք ավելի մեծ են, զարգացնում են տերևները իրենց ձևով ավելի նման չափահաս բույսերի տերևներին, ընդգծված է ճյուղավորումը։ Սնուցումը ավտոտրոֆ է։ Այս փուլում մեռնում է հիմնական արմատը, զարգանում են պատահական արմատները և մշակվող ընձյուղները։ Անհաս ծառերը ստորգետնյա շերտի մի մասն են։ Ցածր լույսի դեպքում անհատները հետաձգվում են զարգացումը, այնուհետև մահանում են: Անչափահասների մոտ այս փուլը սովորաբար չի գրանցվում: Եղեւնիում այն սովորաբար նկատվում է կյանքի չորրորդ տարում։
Անհաս բույսերի մեկուսացումն ամենադժվարն է, և որոշ հեղինակներ դրանք միավորում են մեկ խմբի մեջ կույս բույսերի հետ:
5. կույս բույսեր. Նրանք ունեն տեսակին բնորոշ մորֆոլոգիական առանձնահատկություններ, բայց դեռ չեն զարգացնում գեներացնող օրգանները։ Սա ֆիզիոլոգիական հասունության հասնելու մորֆոֆիզիոլոգիական հիմքի պատրաստման փուլն է, որը կգա հաջորդ փուլում։ Կույս ծառերը չափահաս ծառի գրեթե լիովին զարգացած հատկություններ ունեն: Ունեն լավ զարգացած կոճղ, պսակ, բարձրության առավելագույն աճ։ Նրանք ծառի հովանոցի մի մասն են և զգում են լույսի առավելագույն կարիք:
6. Արտադրող երիտասարդ բույսեր. Բնութագրվում է առաջին գեներատիվ օրգանների տեսքով։ Ծաղկումն ու պտղաբերությունը առատ չեն, սերմերի որակը դեռ կարող է ցածր լինել: Օրգանիզմում տեղի են ունենում բարդ վերադասավորումներ, որոնք ապահովում են գեներատիվ պրոցեսը։ Նորագոյացությունների պրոցեսները գերակշռում են մահանալուն: Բարձրության վրա ծառերի աճը ինտենսիվ է։
7. Գեներատիվ միջին տարիքի բույսեր. Այս տարիքային վիճակում անհատները հասնում են իրենց առավելագույն չափի, առանձնանում են տարեկան մեծ աճով, առատ պտղաբերությամբ, բարձրորակսերմեր. Նորագոյացությունների և մահանալու գործընթացները հավասարակշռված են: Ծառերի մեջ որոշ խոշոր ճյուղերի գագաթային աճը դադարում է, կոճղերի վրա արթնանում են քնած բողբոջներ։
8. Արտադրող հին բույսեր. Տարեկան աճը թուլանում է, գեներատիվ ոլորտի ցուցանիշները կտրուկ նվազում են, մեռնելու գործընթացները գերակշռում են նեոգենեզի գործընթացներին։ Ծառերի մեջ ակտիվորեն արթնանում են քնած բողբոջները, հնարավոր է երկրորդական պսակի ձևավորում։ Սերմերը արտադրվում են անկանոն և քիչ քանակությամբ։
9. Ենթածուն բույսեր. Նրանք կորցնում են գեներատիվ ոլորտը զարգացնելու ունակությունը։ Գերակշռում են մեռնելու գործընթացները, հնարավոր է անցումային (չհասուն) տիպի տերեւների երկրորդական տեսք։
10. Ծերունական բույսեր. Դրանք բնութագրվում են ընդհանուր թուլության հատկանիշներով, որն արտահայտվում է թագի մասերի մահով, նորացող բողբոջների բացակայությամբ և այլ նորագոյացություններով. հնարավոր է անչափահաս որոշ հատկանիշների երկրորդական ի հայտ գալ: Ծառերը սովորաբար զարգացնում են երկրորդական թագ, թագի վերին մասը և բունը մեռնում են:
11. Մահացող բույսեր. Գերակշռում են մեռած մասերը, կան միայնակ կենսունակ քնած բողբոջներ։
Թվարկված տարիքային պայմանները բնորոշ են պոլիկարպիկներին։ Մի շարք խոտաբույսերի համար մշակվել են տարիքային պայմանների ախտորոշումներ և հուշումներ
Եվ ծառատեսակներ (Ախտորոշում և բանալիներ…, 1980, 1983, 1989; Ռոմանովսկի, 2001): Մոնոկարպիկների մոտ գեներատիվ շրջանը ներկայացված է միայն մեկ տարիքային վիճակով, իսկ հետգեներատիվ շրջանը իսպառ բացակայում է։
Կենդանիների մոտ, տարբեր ճշգրտությամբ, անհատները սովորաբար առանձնանում են որպես «երիտասարդ», «տարեկաններ», «տարեկաններ», «մեծահասակներ», «տարեցներ»: Գ.Ա. Նովիկովը (1979) առանձնացնում է կենդանիների հինգ տարիքային խմբեր.
1. Նորածիններ (մինչև տեսողության ժամանակը):
2. Երիտասարդ - աճող անհատներ, որոնք դեռ չեն հասել սեռական հասունացմանը
3. Կիսամյակային մեծահասակներ - մոտ սեռական հասունացման:
4. Մեծահասակները սեռական հասուն անհատներ են:
5. Հին - անհատներ, որոնք դադարել են վերարտադրվել:
Սիդորովիչը (1990) առանձնացրեց ջրասամույրների պոպուլյացիաների երեք տարիքային խմբեր՝ երիտասարդ անհատներ (կյանքի առաջին տարին), կիսահասուններ (կյանքի երկրորդ տարի) և մեծահասակներ (կյանքի երրորդ տարում և ավելի մեծ): Bialowieza բիզոնների պոպուլյացիայի մեջ մեծահասակները կազմում են 57,8%, երիտասարդ կենդանիները (1 տարեկանից մինչև 3,5 տարեկան)՝ 27,9, անչափահասները՝ 14,3% (Բունևիչ, 1994): Տարիքային տարբերություններն առավել հստակ դրսևորվում են այն տեսակների մոտ, որոնց զարգացումն ընթանում է կերպարանափոխությամբ (ձու, թրթուր, ձագուկ և մեծահասակ):
Տարբեր տարիքային խմբերի անհատները, ինչպես բույսերի, այնպես էլ կենդանիների, տարբեր պայմաններում անխուսափելիորեն զարգանալով, նկատելիորեն տարբերվում են ոչ միայն մորֆոլոգիական, այլև քանակական ցուցանիշներով։ Նրանք ունեն կենսաբանական և ֆիզիոլոգիական տարբերություններ, տարբեր դերեր (բույսեր) են խաղում համայնքների կազմության մեջ, բիոցենոտիկ հարաբերություններում։ Բույսերի պոպուլյացիաներում սերմերը, օրինակ, հանգստի վիճակում են, արտահայտում են պոպուլյացիայի հնարավորությունները։ Սածիլներն ունեն խառը սննդակարգ (էնդոսպերմի սնուցիչներ և ֆոտոսինթեզ), անչափահասները և հետագա խմբերի անհատները ավտոտրոֆներ են։ Գեներատիվ բույսերը կատարում են բնակչության ինքնասպասարկման գործառույթը։ Թուլանում է անհատների դերը պոպուլյացիայի կյանքում՝ սկսած ենթածերուն բույսերից։ Մեռնող բույսերը լքում են բնակչությունը: Շատ տեսակների օնտոգենեզի ընթացքում փոխվում է կյանքի ձևը, ինչպես նաև վերաբերմունքը, շրջակա միջավայրի գործոնների նկատմամբ դիմադրողականության աստիճանը։
Տարիքային խմբերի բաշխումը միշտ էլ դժվար է, հատկապես կենդանիների մոտ, և իրականացվում է տարբեր մեթոդներով։ Ամենից հաճախ ուշադրություն է դարձվում գեներատիվ վիճակին անցնելու ժամանակին։ Տարբեր տեսակների սեռական հասունացման տարիքը տեղի է ունենում տարբեր ժամանակներում: Բացի այդ, նույն տեսակի տարբեր պոպուլյացիաներում անհատների հասունացման ժամկետները նույնպես տարբեր են: Էրմինի որոշ պոպուլյացիաներում (Mustela erminea) դրսևորվում է նեոտինի ֆենոմենը՝ դեռ կույր 10 օրական էգերի զուգավորում (Գալկովսկայա, 2001 թ.): Բելուգա էգերը հասունանում են 15-16 տարեկանում, արուները՝ 11 տարեկանում։ Բարենպաստ պայմաններում բելուգան կարող է մտնել գետեր՝ ձվադրելու համար մինչև 9 անգամ։ Կյանքի գետային շրջանում էգերը չեն սնվում։ Վերահասունացումը նկատվում է 4-8 (իգական սեռի) և 4-7 (տղամարդ) հետո։ Վերջին ձվադրումը տեղի է ունենում մոտ 50 տարեկանում։ Հետվերարտադրողական շրջանը տեւում է 6-8 տարի (Ռասպոպով, 1993)։ Շատ ավելի վաղ՝ չորս-հինգ տարեկանում, կանայք հասնում են սեռական հասունության։ բեւեռային արջ. Բազմացումը շարունակվում է մինչև 20 տարեկանը, կրկնվում է միջինը 2 տարի հետո, միջին չափը 1,9 ձագ է:
(Կուզմինա, 2002):
Տարիքային խմբերի միջև տարբերությունները նույնպես շատ զգալի են և կենդանիների տեսակներին բնորոշ: Ուղղակի զարգացում ունեցող տեսակների մեջ՝ վերարտադրության, սննդի և ֆունկցիոնալության հետ կապված տարբերություններ
դերը։ Երիտասարդ անհատները որոշում են ապագա վերարտադրության ուժը, հասուն անհատներն իրականացնում են վերարտադրություն: Բանկային ձագերի պոպուլյացիաներում (Clethrionomys glareolus) գարնանային և ամառային խմբերի անհատները արագ հասունանում են, վաղ ամուսնանում և տարբերվում են պտղաբերությամբ՝ նպաստելով պոպուլյացիայի քանակի ավելացմանը և դրա տիրույթի մեծացմանը: Սակայն նրանց ատամները արագ են ջնջվում, նրանք վաղ են ծերանում և ապրում են հիմնականում 2-3 ամիս։ Քիչ թվով առանձնյակներ գոյատևում են մինչև հաջորդ տարվա գարուն։ Որպես կանոն, վերջին սերունդների կենդանիները ձմեռում են։ Նրանք ունեն փոքր մարմնի չափսեր, շատ ավելի քիչ հարաբերական քաշ ներքին օրգաններ(լյարդ, երիկամներ), ատամների մաշվածության նվազում, այսինքն. ընդգծված աճի արգելակում. Բացի այդ, ձմռանը շատ ցածր մահացություն ունեն։ Ըստ ֆիզիոլոգիական վիճակի՝ ձմեռող ձմեռները համապատասխանում են գարուն-ամառ սերունդների մոտավորապես մեկ ամսական նմուշներին։ Նրանք ծնում են և շուտով մահանում։ Նրանց հետնորդները՝ վաղ գարնանային խմբերի անհատները, բնութագրվում են վաղ հասունությամբ և պտղաբերությամբ և արագորեն համալրում են նոսր պոպուլյացիան ոչ վերարտադրողական շրջանում՝ փակելով տարեկան ցիկլը (Shilov, 1997):
Ձմեռում ապրող անհատների կենսաբանական բնութագրերի շնորհիվ էներգիայի ծախսերը նվազագույնի են հասցվում բնակչության համար ամենադժվար ժամանակաշրջանում: Նրանք հաջողությամբ «քաշում» են բնակչությանը ձմռանը (Օլենև, 1981 թ.): Նմանատիպ օրինաչափություն նկատվել է կրծողների այլ տեսակների մոտ։ մայիսին ծնված տափաստանային կարկանդակներով (Lagurus lagurus), միջին տարիքըսեռական հասունության հասնելը կազմել է 21,6 օր, իսկ հոկտեմբերին ծնվածներինը՝ 140,9 օր (Շիլով, 1997 թ.): Ըստ Ս.Ս.Շվարցի՝ անբարենպաստ պայմանների փորձն ընթանում է «պահպանված երիտասարդության» վիճակում։ Դա ուշ խմբերի կրծողների կյանքի տևողության ավելացումն է, որը տեղի է ունենում ոչ թե ծերության ժամանակ գոյատևելու, այլ ֆիզիոլոգիապես երիտասարդական շրջանի երկարացման միջոցով (Ամստիսլավսկայա, 1970):
Փայտային բույսերի գեներացիոն շրջանը (մենք նշել ենք 230 տեսակների մեջ) նույնպես տեղի է ունենում տարբեր ժամանակներում։ Մեծ մասը վաղ ժամկետներ(4-5 տարի) նշվել են մի քանի սեռերի տեսակներում (ուռենու, լեռնային հացենի, սալոր, թռչնի բալ, հացենի թխկի); ամենաուշը (40 տարի) - անտառային հաճարենու մեջ: Օնտոգենեզի շատ երկար նախածննդային շրջանը փայտային բույսերի վերարտադրողական ռազմավարության հատկանիշն է: Թփերի տեսակները տարբերվում են կուսությունից համեմատաբար վաղ (3-4 տարի) անցումով (Fedoruk, 2004):
Բույսի կամ կենդանու կուսական վիճակից գեներացնող վիճակի անցնելու գործընթացը որոշվում է կոնկրետ գենետիկ ծրագրով և կարգավորվում բազմաթիվ գործոններով։ Բույսերի համար սա առաջին հերթին ջերմություն է, ինչպես նաև դիրքը ֆիտոցենոզում: Սիբիրյան եղևնիի (Abies sibirica) կոենոզներում անհատների մոտ հասունության սկիզբը տատանվում է 22-ից մինչև 105 տարեկան (Նեկրասովա և Ռյաբինկով, 1978): Սիբիրյան քարե սոճու (Pinus sibirica) 39-ամյա մշակույթներում անհատների տարբերակումն ըստ հասունության աստիճանի արտացոլում է օրինաչափությունը ...
փշատերև տեսակները հանդիպում են ծառի բարձրության առավելագույն աճի ժամանակ (Նեկրսովա, Ռյաբինկով, 1978; Շկուտկո, 1991; Ֆեդորուկ, 2004); միջքաղաքային ինտենսիվ ճառագայթային աճով (Valisevich, Petrova, 2004): Որքան արագ է աճի վերընթաց կորը, այնքան ավելի վաղ փայտային բույսը մտնում է վերարտադրողական փուլ: Բույսերի ֆիզիոլոգիական և կառուցվածքային փոփոխությունները կապված են բարձրության առավելագույն գծային աճի հետ: Արագ աճը թույլ է տալիս բույսերին կարճ ժամանակում հասնել որոշակի մորֆոլոգիական կառուցվածքի և գծային չափերի: Պլաստիկ նյութերի վերաբաշխման պատճառով բարձրության աճի գագաթնակետի թուլացումով տեղի է ունենում կայուն ծաղկում և պտղաբերություն։ խոտաբույսերպտղաբերությունը նույնպես սկսվում է վեգետատիվ զանգվածի որոշակի շեմային արժեքից
sy (Smith and Joung, 1982):
Ըստ Մ.Գ. Պոպովի (1983 թ.), քանի որ մերիստեմի քանակությունը սկսում է նվազել և «մարմինը ձեռք է բերում կեղև, մշտական հյուսվածքների զրահ», նրա աճելու ունակությունը նվազում է, սկսվում է գեներատիվ զարգացման գործընթացը և մերիստեմի հետագա սպառմամբ: , ծերացումը տեղի է ունենում.. Այս երեւույթի մեխանիզմը շատ բարդ է և հեռու է պարզ լինելուց: Ենթադրվում է, որ նյութափոխանակության քանակական փոփոխությունները հանգեցնում են իներտ գեների ակտիվացմանը, հատուկ ՌՆԹ-ի և որակապես նոր վերարտադրողական սպիտակուցների սինթեզին (Berne, Kune, Saks, 1985, մեջբերում Վալիսևիչ և Պետրովա, 2004): Յու.Պ. Ալտուխովը (1998) բուսաբանական և կենդանաբանական տեսակների վրա ցույց է տվել, որ որքան մեծ է «հետերոտիկ» գեների մասնաբաժինը աճի և հասունացման գործընթացներում, այնքան ավելի մեծ է օրգանիզմի էներգիայի ծախսերը օնտոգենեզի նախածննդյան շրջանում և ավելի վաղ սեռական հասունություն է տեղի ունենում.
Աղյուսակ Սերմնավորման տարիքը և աճի գագաթնակետը
բարձրահասակ փշատերև բույսեր
Գործարան |
Ընտանիքի սկիզբը |
Կուլտուրայի սկիզբը |
Մաքս- |
հագնել, գնա- |
աճը |
||
աճը մեջ |
բարձրության վրա, |
||
հասակ, տարիներ |
|||
Սիբիրյան եղեւնի |
|||
Սպիտակ եղևնի |
|||
սպիտակ եղեւնի |
|||
Բալզամ եղեւնի |
|||
Վիչա եղևնի |
|||
Pseudotsuga Menzies |
|||
Նորվեգական զուգված |
|||
Մոխրագույն զուգված |
|||
Փշոտ զուգված |
|||
Եվրոպական խոզապուխտ |
|||
Kaempfer larch |
Լեհական խեժ |
|||
Սիբիրյան խեժ |
|||
Սուկաչևի խեժ |
|||
weymouth սոճին |
|||
Սիբիրյան մայրու սոճին |
|||
Շոտլանդական սոճին |
|||
Ռումելյան սոճին |
|||
Ավստրիական սև սոճին |
|||
կոշտ սոճին |
|||
Բանկերի սոճին |
|||
Thuja Western |
|||
Որպես կանոն, կենդանիների տարբեր տարիքային խմբերն ունեն տարբեր սննդային սպեկտրներ։ Շերեփուկները, օրինակ, ջրային ֆիտոֆագներ են, գորտերը՝ ցամաքային կենսակերպ վարող կենդանակերպ: Շագանակագույն նապաստակի (Lepus europaeus) յուրաքանչյուր տարիքային խմբի անհատները կողմնորոշված են սննդի տարբեր ռեսուրսների նկատմամբ. մկանանման կրծողների յուրաքանչյուր աղբ ունի նաև սննդի իր բազան:
Ոչ պակաս հստակորեն արտահայտված են կենդանիների տարիքային խմբերի տարբերությունները, որոնք բնութագրվում են մետամորֆոզով զարգացմամբ։ մեծահասակները Maybug(Melolontha hippocastani) սնվում է ծառերի տերեւներով, թրթուրները՝ հումուսով եւ բույսերի արմատներով։ Խմբերը սահմանափակվում են տարբեր շերտերհողը և կախված նրա ջերմաստիճանից և խոնավությունից, սննդի առկայությունից, բզեզները դուրս են թռչում տարբեր ժամանակներում, ինչը բնակչությանը օժտում է բազմաթիվ հարմարվողական ռազմավարություններով։ Կաղամբի թիթեռների (Pieris brassicae) կերակուրը, որն ամենամեծն է տեղի այգու սպիտակների մեջ, խաչածաղկավոր բույսերի նեկտարն է, թրթուրները՝ կաղամբի տերևները։ Միևնույն ժամանակ, երիտասարդ թրթուրները, մոխրագույն-կանաչ, սև կետերով և թիկունքային կողմում բաց դեղին շերտով, քերծում են տերևի մարմինը. մեծացած անհատները տերևների վրա անցքեր են բացում փոքր անցքեր; ավելի մեծ տարիքի թրթուրներ, ներկված կանաչ գույն, վառ սև կետերով և երեք վառ դեղին գծերով, կերեք ամբողջ տերևը, բացառությամբ խոշոր երակների: Թրթուրներ ավելի երիտասարդ տարիքՍովորական արջերը (Gryllotalpa gryllotalpa) սնվում են հումուսով և բույնի խցիկի մեջ աճող բույսերի արմատներով: Հին թրթուրների և մեծահասակների հիմնական սնունդն են հողային ճիճուներ, միջատների թրթուրներ, բույսերի ստորգետնյա մասեր, որոնք մեծ վնաս են հասցնում մշակովի բույսերին հատկապես բանջարանոցներում և ջերմոցներում։
Զարգացման առանձին փուլերի կոշտ կցում ունեցող ձևերում, օրինակ, աֆիդների մոտ, «տրոֆիկ պոլիմորֆիզմը» որոշվում է հյուրընկալողների քանակով: Բարդ կյանքի ցիկլերը թրթուրային փուլերով տեսակներին թույլ են տալիս օգտագործել մեկից ավելի բնակավայրեր կամ սննդի ռեսուրսներ: Լոբի աֆիդի սեռական սերունդները, օրինակ, սնվում են
euonymus-ի, viburnum-ի և անսեռ տերևները, ամառվա երկրորդ կեսին` բանջարեղենային բույսերի տերևներ:
Պոպուլյացիաների տարիքային կառուցվածքներն արտահայտվում են որպես տարիքային սպեկտրներ։ Տարիքային կառուցվածքի արտացոլումը սկսվում է հիմնական տարիքային սպեկտրի հաստատմամբ։ Հիմնական տարիքային սպեկտրը հանդես է գալիս որպես հղում, որի հետ համեմատվում են տվյալ տեսակի ուսումնասիրված պոպուլյացիաների տարիքային վիճակները։ Հատուկ ազգաբնակչությունների տարիքային սպեկտրները, որպես կանոն, շեղվում են հիմնական, ընդհանրացված տարբերակից։ Տեսականորեն այս տատանումների ամպլիտուդը տեղավորվում է М±3α գոտում, որտեղ М միջին արժեքն է։ հարաբերական քանակություն(%-ով) յուրաքանչյուր տարիքային խմբի α-ն ստանդարտ շեղումն է (Զաուգոլնովա, 1976): Ըստ Ն.Վ. Միխալչուկի (2002), Բրեստի և Պրիպյատ Պոլիսիայի պայմաններում վեներական հողաթափի հիմնական տարիքային սպեկտրը դասակարգվում է որպես մեկ գագաթային տիպի բացարձակ առավելագույնով «v + sv» ինտեգրալ խմբի վրա: Այն բնութագրվում է օնտոգենետիկ խմբերի հետևյալ հարաբերակցությամբ (%)՝ J - 3.0; im - 10,5%; v + sv - 39; g1 - 20,8; g2 - 11,0; g3 - 6.0; ss - 6.8; s - 2.9):
Հիմնական տարիքային սպեկտրները մշակվել են բազմաթիվ խոտաբույսերի տեսակների ցենոպուլյացիաների համար (նկ. …): Դրանք համարվում են տեսակի կենսաբանական ցուցիչներից մեկը, և շեղումները արտացոլում են որոշակի ազգաբնակչության վիճակը: Վեներայի հողաթափի համապոպուլյացիաները գնահատվել են՝ օգտագործելով տարիքային սպեկտրների տվյալները որպես «շատ լավ» (բազային սպեկտրի վստահության գոտում գտնվում են հայտնաբերված 8-ից 7-8 տարիքային խմբերի բնութագրերը), «լավ», « բավարար», «անբավարար» և «սպառնալիք» (մոնիթորինգի գոտուց դուրս կան 7-8 տարիքային խմբերի բնութագրեր) (Միխալչուկ, 2002 թ.):
Հիմնական սպեկտրների չորս տեսակ կա. Յուրաքանչյուր տեսակի մեջ առանձնանում են մի քանի տարբերակներ՝ կախված ինքնասպասարկման մեթոդներից, անհատների օնտոգենեզի ընթացքից և ֆիտոցենոզում դրա իրականացման առանձնահատկություններից (Զաուգոլնովա, Ժուկովա, Կոմարով, Սմիրնովա, 1988):
1. Ձախ սպեկտր. Արտացոլում է նախածննդային ֆրակցիայի կամ այս ֆրակցիայի խմբերից մեկի անհատների պոպուլյացիայի մեջ գերակշռությունը: Բնորոշ է ծառերին և խոտերի որոշ խմբերին (նկ.):
2. Միակողմանի սիմետրիկ սպեկտր: Պոպուլյացիան պարունակում է բոլոր տարիքային պետությունների անհատներ, սակայն գերակշռում են հասուն գեներատիվ անհատները, ինչը սովորաբար արտահայտվում է թույլ ծերացող տեսակների մեջ։
3. Աջ կողմի սպեկտր. Այն բնութագրվում է առավելագույնը հին գեներատիվ կամ ծերունական անհատներով: Տարեց անհատների կուտակումն առավել հաճախ կապված է համապատասխան տարիքային վիճակների երկարատևության հետ։
4. Բիմոդալ (երկգագաթային) սպեկտր: Նկատվում է երկու մաքսիմա՝ մեկը երիտասարդ մասում, մյուսը՝ հասուն կամ ծեր գեներատիվի կազմի մեջ
բույսեր (երկու մոդալ խմբեր): Բնորոշ է զգալի կյանքի տեւողությամբ եւ հստակ սահմանված ծերացման շրջան ունեցող տեսակներին։
խոտաբույսեր սաղարթավոր անտառներ, ըստ O.V. Smirnova (1987), բնութագրվում են տարբեր տեսակի հիմնական տարիքային սպեկտրներով (աղյուսակ):
Աղյուսակ Սաղարթավոր անտառների խոտաբույսերի բաշխումն ըստ
Հիմնական տարիքային սպեկտրների տեսակներն ու տարբերակները (Սմիրնովա, 1987)
Ինքնապահովման ուղիները |
Հիմնական սպեկտրների տեսակները |
||||||||
ժանիան և դրանց տարբերակները |
(ըստ հիմնական առավելագույնի դիրքի) |
||||||||
I (p – g1)* |
II (g2) |
III (g3-ss) |
|||||||
Սեմինալ |
Գրավիլատ քաղաք- |
||||||||
կորիդալիս, |
երկինք, աստիճան վե- |
||||||||
Քաշուբյան, |
|||||||||
կաղնու դեմք, |
|||||||||
արբեցնող, |
անտառային սոխ |
||||||||
խորդենի Ռոբերտ, |
|||||||||
խայտաբղետ |
|||||||||
Բուսական |
|||||||||
կապույտ աղեղ |
զզվելի |
||||||||
խորապես երիտասարդացած |
|||||||||
ռուդիմենտներ, խոր ու |
|||||||||
մակերեսային երիտասարդացում |
|||||||||
սկզբնաղբյուրներ |
|||||||||
մակերեսային երիտասարդացում |
Սովորաբար քնել |
||||||||
ny rudiments (ֆիտո- |
նոր |
||||||||
կենոտիկորեն թերի |
մազոտ, |
||||||||
անդամ սպեկտրներ) |
պրոլեսնիկ բազմա- |
||||||||
տարեկան, |
|||||||||
աստղային- |
|||||||||
ka նշտարաձեւ, մանուշակագույն |
|||||||||
(խորապես երիտասարդացնող |
|||||||||
իգական մանրէներ) |
Ժնև |
||||||||
սերմացու և վեգետատիվ |
|||||||||
ny (խորը և մակերեսային |
|||||||||
կողմնակի երիտասարդացված համար |
|||||||||
սերմացու և վեգետատիվ |
արջի աղեղ, |
Կապույտ կաղնու- |
|||||||
(ծանր |
սմբակ եվրո- |
հավասար, սիզամարգ |
|||||||
իգական մանրէներ) |
Պեյսկի, մեդու- |
ափի մեջ, |
|||||||
անտառային սոխ |
|||||||||
ծաղկավոր, մեջ |
|||||||||
սովորական, |
|||||||||
համառ սողալ- |
|||||||||
* - I - ձախլիկ սպեկտր; II - կենտրոնացված սպեկտր; III - աջակողմյան սպեկտր:
Կախված տարիքային խմբերի հարաբերակցությունից՝ առանձնանում են ինվազիվ, նորմալ և ռեգրեսիվ պոպուլյացիաներ։ Դասակարգումն առաջարկվել է Տ.Ա.Ռաբոտնովի կողմից (1950թ.)՝ ըստ ազգաբնակչության որպես համակարգի զարգացման երեք փուլի՝ առաջացում, ամբողջական զարգացում և անհետացում։
1. Ինվազիվ բնակչություն. Բաղկացած է հիմնականում երիտասարդ (նախածննդային) անհատներից։ Սա երիտասարդ բնակչություն է, որին բնորոշ է տարածքի զարգացման ընթացքը և դրսից ռուդիմենտների ներմուծումը։ Նա դեռ ի վիճակի չէ ինքնասպասարկման: Այս պոպուլյացիաները սովորաբար բնորոշ են բացատներին, այրված տարածքներին և խախտված բնակավայրերին: Հատկապես հաջողությամբ զարգանում են դաշտում շարունակական հերկից հետո։ Բացի տեղական տեսակներից, ինվազիվ ցենոպուլյացիաները ձևավորում են փայտային ներմուծված տեսակներ: Irga spiky, vesiculate calinophyllum, ափերի սոճին, հացահատիկ թխկին և որոշ այլ տեսակներ ներմուծվում են բնական չխախտված կամ թեթևակի խանգարված ցենոզների մեջ, առանց էականորեն ազդելու դրանց վրա: ընդհանուր կառուցվածքը. Իրականացման գործընթացը շատ բարդ է՝ կապված շատ թափոնների հետ։ Բալզամ եղևնու ինքնացանքը, ներառյալ սածիլները, անչափահաս, անհաս և կույս բույսերը, թթու աճեցման պայմաններում (ձախակողմյան սպեկտր) կազմել է մինչև 40000 դդ/հա (նկ.): 12 տարվա ընթացքում այն նվազել է մինչև 14.0, իսկ հաջորդ 9 տարիների ընթացքում դրա թիվը նվազել է մինչև 6 հազար ինդ./հա։ Անցնելով ծառաշերտի ծածկույթի տակ՝ կույս բույսերը բնութագրվում են դանդաղ զարգացմամբ,
շատերը մտնում են երկրորդական հանգստի մեջ: Անհատների անցումը գեներատիվ վիճակի աստիճանական է։ Գեներատիվ սերունդը գտնվում է վեգետատիվ և գեներատիվ կարողությունների բարձրացման փուլում։ Աստիճանաբար ներմուծված պոպուլյացիան ձեռք է բերում բնորոշ ֆենոտիպ, որը սովորաբար ձևավորվում է հիմնադիր անհատների փոքր թվի հիման վրա։
2. նորմալ բնակչություն. Ներառում է օրգանիզմների բոլոր (կամ գրեթե բոլոր) տարիքային խմբերը։ Տարբերվում է դիմադրությամբ, սերմերով կամ վեգետատիվ միջոցներով ինքնասպասարկման ունակությամբ, բիոցենոզի կառուցվածքին լիարժեք մասնակցությամբ, ռուդիմենտների արտաքին մատակարարումից անկախությունից: Այս պոպուլյացիաները սովորաբար ամբողջական են կամ նորմալ թերի: Ամբողջական տարիքային սպեկտրով բնակչություն բնորոշիչձևավորեց բնիկ գագաթնակետային համայնքներ:
3. ռեգրեսիվ բնակչություն. Նման պոպուլյացիաներում գերակշռում են անհատների հետգեներատիվ տարիքային խմբերը։ Անչափահասները բացակայում են. Այս վիճակում նրանք կորցրել են ինքնապահպանման հնարավորությունը, աստիճանաբար դեգրադացվում են ու մահանում։ Անտառներում արծաթե կեչի ռեգրեսիվ պոպուլյացիաները ներառում են կեչու ամենահին անտառներից շատերը, որոնցում տեսակը չի վերածնվում կեչու հովանոցի տակ, և առատորեն զարգանում է եղևնու տակաբույսը, որը կազմում է նրա ինվազիվ պոպուլյացիան: Ստորացուցիչ վիճակում, հիմնականում ճահճային զանգվածի մելիորացիայի պատճառով, Բելառուսում սպիտակ եղևնիների միակ բնակչությունը եղել է Տիսովկայի տրակտում (Բելովեժսկայա Պուշչա):
Տարիքային վիճակները արտացոլում են բնակչության դինամիկ վիճակը: Իր զարգացման ընթացքում այն սովորաբար անցնում է ինվազիվ, նորմալ և ռեգրեսիվ փուլերով։ Յուրաքանչյուր դեպքում պոպուլյացիայի տարիքային կառուցվածքը որոշվում է տեսակների կենսաբանական բնութագրերով և կախված է շրջակա միջավայրի պայմաններից: Բարակ թեքության տարիքային կազմի տարեկան փոփոխականությունը
(Agrostis tenuis) արտացոլում է բրինձը….
Մեծ է տարիքային կառուցվածքի դերը բնակչության կյանքում։ Տարիքային խմբերի սննդային տարբեր սպեկտրները մեղմացնում են ներտեսակային մրցակցային հարաբերությունները, ռեսուրսն ավելի լիարժեք օգտագործում, մեծացնում են բնակչության դիմադրողականությունը անբարենպաստ գործոններմիջավայր, քանի որ տարբեր խմբերի անհատներն ունեն տարբեր հարմարվողական ներուժ: Այսպիսով, փայտային բույսերի երիտասարդ անհատները հաջողությամբ դիմանում են դաժան ձմեռներին ձյան տակ, ընկած տերևների և չորացած խոտաբույսերի ծածկույթի տակ: Առանց ձյան դաժան ձմեռներում գոյատևման հավանականությունն ամենաբարձրն է քնած վիճակում գտնվող սերմերի համար: Անչափահաս բույսերը դիմադրում են երաշտին՝ փակելով իրենց ստոմատները օրվա սկզբին, սպառելով կլանված ածխածինը, մինչդեռ հասուն ծառերն օգտագործում են ստորերկրյա ջրերը (Cavander-Bares and Bazzaz, 2000): Տարիքային տարասեռությունը նույնպես կարևոր է անհատների միջև տեղեկատվության փոխանակման համար և ծառայում է բնակչության մեջ շարունակականության նպատակներին:
Ընթացիկ էջ՝ 10 (ընդհանուր գիրքը ունի 32 էջ) [հասանելի ընթերցման հատված՝ 21 էջ]
Տառատեսակը:
100% +
4.3. Տարիքային կառուցվածքը
Տարիքային կառուցվածքըորոշվում է բնակչության տարբեր տարիքային խմբերի անհատների հարաբերակցությամբ: Տարիք, կամ օնտոգենետիկ, վիճակսահմանվում է որպես անհատի ֆիզիոլոգիական և կենսաքիմիական վիճակ, որն արտացոլում է օնտոգենեզի որոշակի փուլը: Նույն տարիքային պետության անհատները ֆունկցիոնալորեն նման են, բայց կարող են ունենալ տարբեր բացարձակ կամ օրացուցային տարիք: Բացարձակ տարիքչափվում է պոպուլյացիայի մեջ օրգանիզմի կամ անհատների տվյալ խմբի կյանքի տևողությամբ՝ անհատի հայտնվելու պահից մինչև դիտարկման պահը։ Պոպուլյացիայի մեջ և ցենոզում ոչ թե բացարձակ տարիքը, այլ տարիքային վիճակը արտացոլում է անհատների կենսաբանական դերը, հետևաբար նրանց վրա կատարվում է տեսակների դերի համեմատական գնահատում համայնքում։
Բույսերի պոպուլյացիաների տարիքային կառուցվածքը.Բույսերի տարիքային վիճակների բացահայտման համար հիմք է հանդիսանում որակական հատկանիշների համալիրը։ Օնտոգենետիկ վիճակների արտահայտությունը հիմնականում մորֆոլոգիական փոփոխություններն են, որոնք ամենահեշտ տեսողականորեն ընկալվում են և հարաբերականորեն կապված են մարմնի տարիքային այլ փոփոխությունների հետ:
Տարիքի գաղափարը՝ որպես անհատի անհատական զարգացման փուլ, հիմք է հանդիսացել մորֆոգենեզի բազմաթիվ պարբերականացումների։ Ընդհանուր առմամբ ընդունված է Ռաբոտնովի (1950) բույսերի տարիքային պայմանների դասակարգումը։ Ըստ նրա դասակարգման՝ բույսերում առանձնանում են 11 տարիքային վիճակներ, որոնք համապատասխանում են օնտոգենեզի չորս շրջաններին (Աղյուսակ 3): Այս ժամանակաշրջանների տեւողության հարաբերությունները տարբեր տեսակների մոտ շատ տարբեր են (նկ. 44):
Բրինձ. 44.Որոշ տեսակների օնտոգենեզի նախածննդյան (7), վերարտադրողական (2) և հետվերարտադրողական (2) ժամանակաշրջանների տևողության հարաբերակցությունը (ըստ Ա.Վ. Յաբլոկովի, 1987 թ.)
քնած սերմեր- սերմեր (սաղմնային անհատներ) առանձնացված մայր անհատից և տարածվելուց հետո ինքնուրույն գոյություն ունեն հողում (հողի վրա):
ծիլեր- մանր չճյուղավորվող բույսեր՝ բողբոջային կառուցվածքների առկայությամբ (կոթիլեդոններ, բողբոջային արմատ, փոքր, ավելի պարզ տերևներով ընձյուղներ, քան հասուն բույսում) և խառը սնուցում (սերմերի նյութերի, կոթիլեդոնների և առաջին տերևների յուրացման պատճառով): Վերգետնյա բողբոջումով կոթիլեդոնները հանվում են հողի մակերեսի մակարդակից բարձր; երբ ստորգետնյա (կաղնու մոտ) - մնում է հողում: Առաջին տերևները (եղևնիի մեջ) բարակ են, կարճ (մինչև 1 սմ երկարություն), կլորացված խաչմերուկով և հաճախ տեղակայված։
Աղյուսակ 3
Սերմացու բույսերի տարիքային պայմանների դասակարգում (ըստ Ռաբոտնովի, 1950 թ.)
*Տարիքային պայմանների ցուցանիշները վերցված են ըստ Ա.Ա.Ուրանովի (1973թ.)
Անչափահաս բույսեր -բույսեր, որոնք կորցրել են իրենց կապը սերմի հետ, կոթիլեդոններ, բայց դեռ չեն ձեռք բերել չափահաս բույսի առանձնահատկություններն ու բնութագրերը։ Տարբերվում են կազմակերպության պարզությամբ: Նրանք մանկական (ինֆանտիլ) կառուցվածքներ ունեն։ Նրանց տերևները չափսերով փոքր են, ձևով ոչ բնորոշ (եղևնիներում դրանք նման են սածիլների ասեղներին), ճյուղավորումը բացակայում է։ Եթե ճյուղավորումն արտահայտված է, ապա այն որակապես տարբերվում է ոչ հասուն անհատների ճյուղավորումից։ Դրանք բնութագրվում են բարձր ստվերահանդուրժողականությամբ՝ լինելով խոտաթփային շերտի մաս։
անհաս բույսերբնութագրվում են անչափահասից մինչև հասուն վեգետատիվ անհատների անցումային հատկանիշներով և հատկություններով։ Նրանք ավելի մեծ են, ընդգծված ճյուղավորմամբ, զարգացնում են տերևներ, որոնք իրենց ձևով ավելի նման են մեծահասակների բույսերի տերևներին: Սնուցումը ավտոտրոֆ է։ Այս փուլում մեռնում է հիմնական արմատը, զարգանում են պատահական արմատները և մշակվող ընձյուղները։ Անհաս ծառերը ստորգետնյա շերտի մի մասն են։ Ցածր լույսի դեպքում անհատները հետաձգվում են զարգացումը, այնուհետև մահանում են: Անչափահասների մոտ այս փուլը, որպես կանոն, չի արձանագրվում։ Եղեւնիում այն սովորաբար նկատվում է կյանքի չորրորդ տարում։ Անհաս բույսերի մեկուսացումն ամենադժվարն է, և որոշ հեղինակներ դրանք միավորում են մեկ խմբի մեջ կույս բույսերի հետ:
կույս բույսերունեն տեսակին բնորոշ մորֆոլոգիական առանձնահատկություններ, բայց դեռ չեն զարգացնում գեներացնող օրգանները։ Սա ֆիզիոլոգիական հասունության հասնելու մորֆոֆիզիոլոգիական հիմքի պատրաստման փուլն է, որը կգա հաջորդ փուլում։ Կույս ծառերը չափահաս ծառի գրեթե լիովին զարգացած հատկություններ ունեն: Ունեն լավ զարգացած կոճղ, պսակ, բարձրության առավելագույն աճ։ Նրանք ծառի հովանոցի մի մասն են և զգում են լույսի առավելագույն կարիք:
Արտադրող երիտասարդ բույսերբնութագրվում է առաջին գեներատիվ օրգանների տեսքով. Ծաղկումն ու պտղաբերությունը առատ չեն, սերմերի որակը դեռ կարող է ցածր լինել: Օրգանիզմում տեղի են ունենում բարդ վերադասավորումներ, որոնք ապահովում են գեներատիվ պրոցեսը։ Նորագոյացությունների պրոցեսները գերակշռում են մահանալուն: Բարձրության վրա ծառերի աճը ինտենսիվ է։
Գեներացնող միջին տարիքի բույսերհասնում են առավելագույն չափերի, աչքի են ընկնում տարեկան մեծ աճով, առատ պտղաբերությամբ, բարձրորակ սերմերով։ Նորագոյացությունների և մահանալու գործընթացները հավասարակշռված են: Ծառերի մեջ որոշ խոշոր ճյուղերի գագաթային աճը դադարում է, կոճղերի վրա արթնանում են քնած բողբոջներ։
գեներացնող հին բույսեր- բույսեր, որոնց տարեկան աճը թուլանում է, գեներատիվ ոլորտի ցուցանիշները կտրուկ նվազում են, մահանալու գործընթացները գերակշռում են նեոգենեզի գործընթացներին։ Ծառերի մեջ ակտիվորեն արթնանում են քնած բողբոջները, հնարավոր է երկրորդական պսակի ձևավորում։ Սերմերը արտադրվում են անկանոն և քիչ քանակությամբ։
ենթածերուն բույսերկորցնում է գեներատիվ ոլորտը զարգացնելու ունակությունը. Գերակշռում են մեռնելու գործընթացները, հնարավոր է անցումային (չհասուն) տիպի տերեւների երկրորդական տեսք։
Ծերունական բույսերբնութագրվում է ընդհանուր թուլության հատկանիշներով, որն արտահայտվում է թագի մասերի մահով, նորացման բողբոջների բացակայությամբ և այլ նորագոյացություններով. հնարավոր է անչափահաս որոշ հատկանիշների երկրորդական ի հայտ գալ: Ծառերը սովորաբար զարգացնում են երկրորդական թագ, թագի վերին մասը և բունը մեռնում են:
մահացող բույսերունեն միայնակ կենսունակ քնած բողբոջներ, գերակշռում են մեռած մասերը։
Թվարկված տարիքային պայմանները բնորոշ են պոլիկարպիկներին։ Մոնոկարպիկների մոտ գեներատիվ շրջանը ներկայացված է միայն մեկ տարիքային վիճակով, իսկ հետգեներատիվ շրջանը իսպառ բացակայում է։ Տարիքային պայմանները որոշվում են հատուկ մշակված ախտորոշումներով և բանալիներով (նկ. 45, 46):
Կենդանիների պոպուլյացիաների տարիքային կառուցվածքը. ժամըԿենդանիները սովորաբար առանձնանում են երիտասարդ, ցածրահասակ, տարեկան, մեծահասակ և տարեց անհատներով: Որոշ հեղինակներ առանձնացնում են կենդանիների հինգ տարիքային խմբեր՝ նորածիններ (մինչև տեսողության ժամանակը); երիտասարդ (աճող անհատներ, ովքեր դեռ չեն հասել սեռական հասունացմանը); կիսամյակային հասունություն (սեռահասունացման մոտ); մեծահասակներ (սեռական հասուն անհատներ); հին (անհատներ, որոնք դադարել են բազմանալ): Վ.Է. Սիդորովիչը բելառուսական ջրասամույրների պոպուլյացիաներում առանձնացրեց երեք տարիքային խմբեր՝ երիտասարդ անհատներ (կյանքի առաջին տարին), կիսահասուն (կյանքի երկրորդ տարի) և մեծահասակ (կյանքի երրորդ տարին և ավելի մեծ): Bialowieza բիզոնների պոպուլյացիայի մեջ մեծահասակները կազմում են 57,8%, երիտասարդ կենդանիները (1-ից 3,5 տարեկան)՝ 27,9, անչափահասները՝ 14,3%։
Կենդանիների տարիքային խմբերի բաշխումը դժվար է. Ամենից հաճախ ուշադրություն է դարձվում անհատի գեներատիվ վիճակի անցնելու ժամանակին։ Տարբեր տեսակների սեռական հասունացման տարիքը տեղի է ունենում տարբեր ժամանակներում: Բացի այդ, տարբեր պոպուլյացիաներում նույն տեսակի անհատների հասունացման ժամկետները նույնպես տարբեր են: Ստոատի որոշ պոպուլյացիաներում (Mustela erminea) դրսևորվում է նեոտինի ֆենոմենը՝ դեռևս կույր 10 օրական էգերի զուգավորում։ Բելուգա էգերը հասունանում են 15–16 տարեկանում, արուները՝ 11 տարեկանում։ Բարենպաստ պայմաններում բելուգան կարող է մտնել գետեր՝ ձվադրելու համար մինչև 9 անգամ։ Կյանքի գետային շրջանում էգերը չեն սնվում։ Վերահասունացումը նկատվում է 4–8 (իգական սեռի) և 4–7 (տղամարդ) հետո։ Վերջին ձվադրումը տեղի է ունենում մոտ 50 տարեկանում։ Հետվերարտադրողական շրջանը տեւում է 6-8 տարի։ Շատ ավելի վաղ՝ 4 կամ 5 տարեկանում, սկսվում է էգ սպիտակ արջի սեռական հասունությունը։ Բազմացումը շարունակվում է մինչև 20 տարեկանը, կրկնվում է միջինը 2 տարի հետո, աղբի միջին չափը 1,9 ձագ է։ Տարիքային տարբերություններն առավել հստակ դրսևորվում են այն տեսակների մոտ, որոնց զարգացումն ընթանում է կերպարանափոխությամբ (ձու, թրթուր, ձագուկ և մեծահասակ):
Բրինձ. 45.Սովորական եղևնի տարիքային պայմանները (ըստ Յու.Է. Ռոմանովսկու, 2001 թ.).
ժ-անչափահաս; ես- է-գեներատիվ
Տարբեր տարիքային խմբերի անհատները, ինչպես բույսերի, այնպես էլ կենդանիների, տարբեր պայմաններում անխուսափելիորեն զարգանալով, նկատելիորեն տարբերվում են ոչ միայն մորֆոլոգիական, այլև քանակական ցուցանիշներով։ Նրանք ունեն կենսաբանական և ֆիզիոլոգիական տարբերություններ, տարբեր դերեր են խաղում համայնքների կազմության մեջ, բիոցենոտիկ հարաբերություններում։ Բույսերի պոպուլյացիաներում սերմերը, օրինակ, գտնվելով հանգստի վիճակում, արտահայտում են պոպուլյացիայի հնարավորությունները։ Սածիլներն ունեն խառը սնուցում (էնդոսպերմի սնուցիչներ և ֆոտոսինթեզ), անչափահաս անհատները և հետագա խմբերի անհատները ավտոտրոֆներ են։ Գեներատիվ բույսերը կատարում են բնակչության ինքնասպասարկման գործառույթը։ Թուլանում է անհատների դերը պոպուլյացիայի կյանքում՝ սկսած ենթածերուն բույսերից։ Մեռնող բույսերը լքում են բնակչությունը: Շատ տեսակների օնտոգենեզի ընթացքում փոխվում է կյանքի ձևը, ինչպես նաև վերաբերմունքը, շրջակա միջավայրի գործոնների նկատմամբ դիմադրողականության աստիճանը։
Բրինձ. 46.Բուսական միջավայրի տարիքային պայմանները (ըստ Լ.Ա. Ժուկովայի, 1980 թ.).
ժ-անչափահաս; ես-անհաս; v - կույս; է-գեներացնող երիտասարդ; g2- գեներատիվ միջին տարիք; g 3 -գեներատիվ հին; ss-ենթածերուն; s-ծերունական
Կենդանիների մոտ տարիքային խմբերի միջև տարբերությունները նույնպես շատ զգալի են և հատուկ տեսակի: Ըստ Շիլովի (1997) բանկերի պոպուլյացիաներում (Clethrionomys glareolus), գարնանային և ամառային խմբերի անհատները արագ հասունանում են, վաղ ամուսնանում և տարբերվում են պտղաբերությամբ, ինչը նպաստում է պոպուլյացիայի քանակի ավելացմանը և դրա տիրույթի ավելացմանը: Սակայն նրանց ատամները արագ են ջնջվում, նրանք վաղ են ծերանում և ապրում են հիմնականում 2-3 ամիս։ Քիչ թվով առանձնյակներ գոյատևում են մինչև հաջորդ տարվա գարուն։ Որպես կանոն, վերջին սերունդների կենդանիները ձմեռում են։ Նրանք ունեն մարմնի փոքր չափս, ներքին օրգանների մեծ մասի (լյարդ, երիկամներ) հարաբերական զանգվածի էականորեն ցածր հարաբերական զանգված, ատամների մաշվածության նվազում, այսինքն՝ արտահայտված է աճի կտրուկ արգելակում։ Բացի այդ, ձմռանը շատ ցածր մահացություն ունեն։ Ըստ ֆիզիոլոգիական վիճակի՝ ձմեռող ձմեռները համապատասխանում են գարուն-ամառ սերունդների մոտավորապես մեկ ամսական նմուշներին։ Նրանք ծնում են և շուտով մահանում։ Նրանց հետնորդները վաղ գարնանային խմբերի անհատներ են, որոնք առանձնանում են վաղ հասունությամբ և պտղաբերությամբ, արագորեն համալրում են ոչ վերարտադրողական շրջանում նոսրացած պոպուլյացիան՝ փակելով տարեկան ցիկլը։
Ձմեռում ապրող անհատների կենսաբանական բնութագրերի շնորհիվ էներգիայի ծախսերը նվազագույնի են հասցվում բնակչության համար ամենադժվար ժամանակաշրջանում: Բնակչությանը հաջողությամբ «քաշում են» ձմեռը։ Նմանատիպ օրինաչափություն նկատվել է կրծողների այլ տեսակների մոտ։ Մայիսին ծնված տափաստանային լեմինգների (Lagurus lagurus) մոտ սեռական հասունացման միջին տարիքը կազմել է 21,6 օր, իսկ հոկտեմբերին ծնվածներինը՝ 140,9 օր։ Ըստ Շվարցի՝ անբարենպաստ պայմանների փորձը տեղի է ունենում «պահպանված երիտասարդության» վիճակում։ Ուշ խմբերի կրծողների կյանքի տևողության ավելացումը պայմանավորված է ոչ թե ծերության ժամանակ գոյատևելով, այլ ֆիզիոլոգիապես երիտասարդական շրջանի երկարացմամբ:
Բույսի կամ կենդանու կուսական վիճակից գեներացնող վիճակի անցնելու գործընթացը որոշվում է կոնկրետ գենետիկ ծրագրով և կարգավորվում բազմաթիվ գործոններով։ Բույսերի համար սա հիմնականում ջերմաստիճանն է, ցերեկային ժամերը և դիրքը ֆիտոցենոզում: Սիբիրյան եղևնիի (Abies sibirica) դարաշրջանում անհատների չափահասության սկիզբը տատանվում է 22-ից 105 տարի: Նշվել է, որ փշատերևների մեջ առաջին գեներացնող օրգանների սկիզբը տեղի է ունենում ծառի բարձրության առավելագույն աճի, ինչպես նաև բնի ինտենսիվ ճառագայթային աճի ժամանակ: Որքան արագ է աճի կորը բարձրանում, այնքան ավելի վաղ փայտային բույսը մտնում է վերարտադրողական փուլ: Բույսերի ֆիզիոլոգիական և կառուցվածքային փոփոխությունները կապված են բարձրության առավելագույն գծային աճի հետ: Արագ աճը թույլ է տալիս բույսերին կարճ ժամանակում հասնել որոշակի մորֆոլոգիական կառուցվածքի և գծային չափերի: Պլաստիկ նյութերի վերաբաշխման պատճառով բարձրության աճի գագաթնակետի թուլացումով տեղի է ունենում կայուն ծաղկում և պտղաբերություն։ Խոտաբույսերը սկսում են պտղաբերել նաև վեգետատիվ զանգվածի որոշակի շեմային արժեքի և պահեստավորման օրգանների զարգացման դեպքում։
Ըստ Մ.Գ. Պոպովը, քանի որ մերիստեմի քանակությունը սկսում է նվազել և «մարմինը ձեռք է բերում կեղև, մշտական հյուսվածքների զրահ», նրա աճելու ունակությունը նվազում է, սկսվում է գեներատիվ զարգացման գործընթացը, և մերիստեմի հետագա սպառմամբ տեղի է ունենում ծերացում: Այս երևույթի մեխանիզմը շատ բարդ է և լիովին հասկանալի չէ: Ենթադրվում է, որ նյութափոխանակության քանակական փոփոխությունները հանգեցնում են իներտ գեների ակտիվացմանը, հատուկ ՌՆԹ-ի և որակապես նոր վերարտադրողական սպիտակուցների սինթեզին։ Այո. Ալտուխովը ցույց է տվել, որ որքան մեծ է «հետերոտիկ» գեների մասնաբաժինը աճի և հասունացման գործընթացներում, այնքան ավելի մեծ է օրգանիզմի էներգիայի ծախսը օնտոգենեզի նախածննդյան շրջանում և ավելի վաղ սեռական հասունություն:
Տարիքային սպեկտրներ.Պոպուլյացիաների տարիքային կառուցվածքներն արտահայտվում են տարիքային սպեկտրների տեսքով, որոնք արտացոլում են բնակչության բաշխվածությունը ըստ տարիքային վիճակների: Տարիքային կառուցվածքի ուսումնասիրությունը սկսվում է հիմնական տարիքային սպեկտրի հաստատմամբ։ Հիմնական տարիքային սպեկտրհանդես է գալիս որպես հղում (տիպիկ), որի հետ համեմատվում են տվյալ տեսակի ուսումնասիրված պոպուլյացիաների տարիքային պայմանները։ Այն համարվում է տեսակի կենսաբանական ցուցիչներից մեկը, և շեղումները արտացոլում են որոշակի ազգաբնակչության վիճակը:
Կան չորս տեսակի հիմնական սպեկտրներ (նկ. 47): Յուրաքանչյուր տեսակի շրջանակներում առանձնանում են մի քանի տարբերակներ՝ կախված ինքնասպասարկման մեթոդներից, անհատների օնտոգենեզի ընթացքից և ֆիտոցենոզում դրա իրականացման առանձնահատկություններից:
Ձախ սպեկտրարտացոլում է նախածննդյան շրջանի անհատների կամ նրա տարիքային խմբերից մեկի բնակչության գերակշռությունը: Բնորոշ է ծառերի և որոշ խոտաբույսերի համար:
Միամոդալ սիմետրիկ սպեկտրարտացոլում է բոլոր տարիքային պետությունների անհատների պոպուլյացիայի առկայությունը, որոնց գերակշռում են հասուն գեներատիվ անհատները, ինչը սովորաբար արտահայտվում է թույլ ծերացող տեսակների մեջ:
Աջ ձեռքի սպեկտրբնութագրվում է առավելագույնը հին գեներատիվ կամ ծերացած անհատներով: Տարեց անհատների կուտակումն առավել հաճախ կապված է համապատասխան տարիքային վիճակների երկարատևության հետ։
Բրինձ. 47.Ցենոպոպուլյացիաների բազային սպեկտրների տեսակները (միջին ցուցանիշներ) (L.B. Zaugolnova, L.A. Zhukova, A.S. Komarova, O.V. Smirnova, 1988):
Ա- ձախակողմյան (meadowsweet elmous); բ -միամոդալ սիմետրիկ (Valisian fescue); Վ– աջակողմյան (մարգագետնային ֆեսկու); g - երկու գագաթներով (փետրավոր փետուր խոտ)
Բիմոդալ (երկգագաթային) սպեկտրունի երկու մաքսիմա՝ մեկը՝ երիտասարդ մասում, մյուսը՝ հասուն կամ ծեր գեներացնող բույսերի կազմում (երկու մոդալ խմբեր)։ Բնորոշ է զգալի կյանքի տեւողությամբ եւ հստակ սահմանված ծերացման շրջան ունեցող տեսակներին։
Տարիքային խմբերի հարաբերակցությունը.Ըստ տարիքային խմբերի հարաբերակցության՝ առանձնանում են ինվազիվ, նորմալ և ռեգրեսիվ պոպուլյացիաներ։ Դասակարգումն առաջարկվել է Ռաբոտնովի կողմից՝ համաձայն ազգաբնակչության՝ որպես համակարգի զարգացման երեք փուլերի՝ առաջացում, ամբողջական զարգացում և անհետացում։
Բնակչությունը ինվազիվ էբաղկացած է հիմնականում երիտասարդ (նախածննդային) անհատներից։ Սա երիտասարդ բնակչություն է, որին բնորոշ է տարածքի զարգացման ընթացքը և դրսից ռուդիմենտների ներմուծումը։ Նա դեռ ի վիճակի չէ ինքնապահովվելու: Նման պոպուլյացիաները սովորաբար բնորոշ են բացատներին, այրված տարածքներին և խախտված բնակավայրերին: Հատկապես հաջողությամբ զարգանում են դաշտում շարունակական հերկից հետո։ Բացի տեղական տեսակներից, ինվազիվ ցենոպուլյացիաները ձևավորում են փայտային ներմուծված տեսակներ: Irga spiky, vesiculate hyphae, ափերի սոճին, մոխրատերեւ թխկին և որոշ այլ տեսակներ ներմուծվում են բնական չխախտված կամ թեթևակի խանգարված ցենոզներում՝ էականորեն չազդելով դրանց ընդհանուր կառուցվածքի վրա: Իրականացման գործընթացը շատ բարդ է՝ կապված շատ թափոնների հետ։ Բալզամային եղևնու ինքնացանքը, ներառյալ սածիլները, անչափահաս, չհասուն և կույս բույսերը, եղել է մինչև 40000 ինդ./հա օքսիկ աճման պայմաններում (ձախակողմյան սպեկտր): 12 տարվա ընթացքում այն նվազել է մինչև 14 հազար, իսկ հաջորդ 9 տարիների ընթացքում դրա թիվը նվազել է մինչև 6 հազար ինդ./հա։ Անցնելով ծառաշերտի ծածկույթի տակ՝ կույս բույսերը բնութագրվում են դանդաղ զարգացմամբ, շատերը մտնում են երկրորդական քնկոտություն։
Բնակչությունը նորմալ էներառում է օրգանիզմների բոլոր (կամ գրեթե բոլոր) տարիքային խմբերը։ Տարբերվում է դիմադրությամբ, սերմերով կամ վեգետատիվ միջոցներով ինքնասպասարկման ունակությամբ, բիոցենոզի կառուցվածքին լիարժեք մասնակցությամբ, ռուդիմենտների արտաքին մատակարարումից անկախությունից: Այս պոպուլյացիաներն են նորմալ լիիրավ անդամներկամ նորմալ թերի.Լրիվ տարիքային սպեկտրով բնակչությունը կայացած համայնքների բնորոշ հատկանիշն է:
Բնակչությունը ռեգրեսիվ է 2
Ավելի ճիշտ է այն անվանել «հետընթաց բնակչություն»։
Բնութագրվում է անհատների հետգեներատիվ տարիքային խմբերի գերակշռությամբ։ Անչափահասները բացակայում են. Նման վիճակում բնակչությունը կորցնում է ինքնապահպանման հնարավորությունը, աստիճանաբար դեգրադացվում և մահանում է։ Անտառներում արծաթե կեչի ռեգրեսիվ պոպուլյացիաները ներառում են կեչու ամենահին անտառներից շատերը, որոնցում տեսակը չի վերածնվում կեչու հովանոցի տակ, և առատորեն զարգանում է եղևնու տակաբույսը, որը կազմում է նրա ինվազիվ պոպուլյացիան: Ստորացուցիչ վիճակում, հիմնականում ճահճային զանգվածի մելիորացիայի պատճառով, Բելառուսում կար սպիտակ եղևնիների միակ համաբնակչությունը (Բելովեժսկայա Պուշչա):
Տարիքային վիճակները արտացոլում են բնակչության դինամիկ վիճակը: Իր զարգացման ընթացքում այն սովորաբար անցնում է ինվազիվ, նորմալ և ռեգրեսիվ փուլերով։ Յուրաքանչյուր դեպքում պոպուլյացիայի տարիքային կառուցվածքը որոշվում է տեսակների կենսաբանական բնութագրերով և կախված է շրջակա միջավայրի պայմաններից: Այն պետք է առաջնորդվի կենդանիների և բույսերի բնական պոպուլյացիաների շահագործմամբ։
Տարբեր որակի տարիքային պայմանների արժեքը.Տարիքային խմբերի անհատների սննդային տարբեր սպեկտրները մեղմացնում են ներտեսակային մրցակցային հարաբերությունները, ռեսուրսներն ավելի լիարժեք են օգտագործվում, և բնակչության դիմադրությունը շրջակա միջավայրի անբարենպաստ գործոններին մեծանում է, քանի որ տարբեր տարիքային պետությունների անհատներն ունեն տարբեր հարմարվողական ներուժ: Շերեփուկները, օրինակ, ջրային ֆիտոֆագներ են, գորտերը՝ ցամաքային կենսակերպ վարող կենդանակերպ: Մայիսյան բզեզի (Melolontha hippocastani) հասուն անհատները սնվում են ծառերի տերևներով, թրթուրները՝ հումուսով և բույսերի արմատներով։ Կոհորտները սահմանափակվում են հողի տարբեր շերտերով և, կախված դրա ջերմաստիճանից և խոնավությունից, սննդի առկայությունից, բզեզները դուրս են թռչում տարբեր ժամանակներում, ինչը բնակչությանը օժտում է բազմաթիվ հարմարվողական ռազմավարություններով: Կաղամբի թիթեռի (Pieris brassicae) կերակուրը, որն ամենամեծն է տեղի այգու սպիտակների մեջ, խաչածաղկավոր բույսերի նեկտարն է, թրթուրների կերակուրը՝ կաղամբի տերեւները։ Միևնույն ժամանակ, երիտասարդ թրթուրները, մոխրագույն-կանաչ, սև կետերով և թիկունքային կողմում բաց դեղին շերտով, քերծում են տերևի մարմինը. մեծացած անհատները տերևների վրա անցքեր են բացում փոքր անցքեր; Ավելի մեծ տարիքի թրթուրները, ներկված կանաչ, վառ սև կետերով և երեք վառ դեղին գծերով, ուտում են ամբողջ տերևը, բացառությամբ մեծ երակների: Սովորական խլուրդ ծղրիդի (Gryllotalpa gryllotalpa) կրտսեր թրթուրները սնվում են հումուսով և բույսերի արմատներով, որոնք աճում են բույնի խցիկի մեջ: Հին թրթուրների և մեծահասակների հիմնական կերակուրը հողային որդերն են, միջատների թրթուրները, բույսերի ստորգետնյա մասերը, ինչը մեծ վնաս է հասցնում մշակովի բույսերին, հատկապես բանջարանոցներում և ջերմոցներում։
Տարիքային տարասեռությունը նույնպես կարևոր է անհատների միջև տեղեկատվության փոխանակման համար և ծառայում է բնակչության մեջ շարունակականության նպատակներին:
4.4. Սեռական կառուցվածքըՍեռական կառուցվածքը- բնակչության տարբեր տարիքային խմբերում տղամարդկանց և կանանց թվային հարաբերակցությունը. Բնորոշ է երկտուն անհատների (առավել հստակ արտահայտված հոդվածոտանիների և ողնաշարավորների մոտ) և երկտուն բույսերի պոպուլյացիաներին, որոնք բարեխառն գոտի Հյուսիսային կիսագունդկազմում են մոտ 4%: Ավանդաբար, սերմերի բույսերի պոպուլյացիաների սեռային կառուցվածքը որոշվում է բշտիկավոր, բծավոր և երկսեռ ծաղիկներով անհատների հարաբերակցությամբ: Բավականին բարդ է ծղոտի և բշտիկավոր ծաղիկների զարգացման ծրագիրը: Ծաղկի սեռը կարգավորվում է բույսերի արմատներում օքսինների կոնցենտրացիայով՝ վերահսկվող գենոմների պլոիդիայի մակարդակով, ինչպես նաև արտաքին միջավայրից եկող ազդանշանով։ Օրինակ՝ կանեփում (Cannabis sativa) ցածր լույսի և խոնավության բացակայության պայմաններում բիսեքսուալ ծաղիկներով բույսերը հայտնվում են բավականին բարձր հաճախականությամբ։
Սեռական կառուցվածքը դինամիկ է, սերտորեն կապված է բնակչության տարիքային կառուցվածքի և անհատների կենսապայմանների հետ։ Սեռերի առաջնային հարաբերակցությունըորոշվում է զիգոտների առաջացման ժամանակ սեռական քրոմոսոմների (X- և Y-քրոմոսոմների) տարասեռության հիման վրա գենետիկ մեխանիզմներով (նկ. 48): Կաթնասունների և այլ կենդանիների շատ տեսակների մոտ էգերը հոմոգամետիկ են (XX սեռական քրոմոսոմների հավաքածու), իսկ արուները՝ հետերոգամետիկ (XY):
Բրինձ. 48.Սեռի որոշման գենետիկ մեխանիզմի սխեման կաթնասունների մոտ գամետների միաձուլման օրինակով (Ի.Ա. Շիլովից, 1997 թ.)
Թռչունների և թիթեռների մոտ, ընդհակառակը, հետերոգամետիկ սեռը ներկայացված է էգերով, իսկ արուները՝ հոմոգամետիկ։ Մեյոզի գործընթացում հնարավոր են տարբեր ծնողներից ստացված սեռական քրոմոսոմների տարբեր համակցություններ, որոնք որոշում են սերունդների յուրաքանչյուր անհատի սեռը։ Այս դեպքում սովորաբար լինում է սեռերի հավասար հարաբերակցություն (1:1): Միակ կաթնասունները, որոնց պոպուլյացիաներում գենետիկորեն որոշված էգերի ավելցուկ ունեն, փայտի լեմինգն են (Myopus schisticolor) և սմբակավոր լեմինգը (Dicrostonyx torquatus): Այս տեսակների մեջ, բացի վայրի տիպի X քրոմոսոմից (X 0), կա մուտանտ քրոմոսոմ, որը խթանում է XY կարիոտիպով անհատների զարգացումը իգական ուղու երկայնքով: Այս էգերը լայնորեն տարածված են պոպուլյացիաներում և տարբերվում են պտղաբերությամբ։
Այնուամենայնիվ, զարգացման գործընթացում պտղի պոտենցիալ հնարավորությունները խախտվում են տարբեր պատճառներով, և ծննդյան պահին արական և իգական սեռի անհատների իրական հարաբերակցությունը տարբեր է: Նորածինների և անչափահասների շրջանում այս հարաբերակցությունը կազմում է երկրորդական սեռերի հարաբերակցությունը.Սեռի վերասահմանման մեխանիզմը շրջակա միջավայրի գործոնների, ֆիզիոլոգիական պատճառների, տարբեր սեռերի պտուղների տարբեր մահացության ազդեցության տակ, որոնք վերագրված են գենետիկական պայմանավորվածությանը, հատկապես ընդգծված է օնտոգենեզի սաղմնային և թրթուրային փուլերում: Այսպիսով, սողունների շատ տեսակների մոտ սեռի ձևավորման համար առաջնային նշանակություն ունի ձվի ինկուբացիայի ջերմաստիճանը։ Կոկորդիլոսների մոտ հավասար թվով արուներ և էգեր հայտնվում են բնի 32–33 °C ջերմաստիճանում։ Ցածր ջերմաստիճանում (31 °C-ից ցածր) զարգանում են միայն էգերը, իսկ ավելի բարձր (33,5 °C-ից բարձր)՝ միայն արուները։ Ծովային որդում (Bonellia viridis) ջրի մեջ ազատ լողացող թրթուրները դառնում են էգ։ Թրթուրները, որոնք աճման 4-6-րդ օրը կպչում են հասուն էգի պրոբոսկիսին և ենթարկվում նրա արտազատվող նյութերի ազդեցությանը, վերածվում են արուների։
Արական և իգական սեռի անհատների թվի փոփոխություն տեղի է ունենում նաև պոպուլյացիայի մեջ անհատների օնտոգենացման գործընթացում: Արդյունքում, բնակչության չափահասների շրջանում նոր երրորդական սեռերի հարաբերակցությունը, որը որոշվում է տարբեր պատճառներով։ Դա կարող է լինել տղամարդկանց և կանանց դիֆերենցիալ մահացության արդյունք: Բելովեժսկայա Պուշչայում բիզոնների արական սեռի աճող մահացության հետ կապված, 1983 թվականից ի վեր նկատվում է հասուն արուների թվի կրճատման միտում։ Սեռերի հարաբերակցությունը 1:1,6 է, իսկ մեծահասակների մոտ՝ 1:2,3։ Ավելի շատ արուներ կան հազվագյուտ (անհետացող) թռչունների պոպուլյացիաներում: Ինկուբացիայի ընթացքում էգերը հաճախ մահանում են բներում: սթրես, մեծ վարժություն սթրեսկրճատել նրանց կյանքի տևողությունը.
Սեռերի հարաբերակցությունը կախված է նաև տեսակների զարգացման առանձնահատկություններից։ Օրինակ՝ պոլիխետը (Ophryotrocha puerilis) և գաստրոպոդ(Crepidula plana) սեռական հասունացման սկզբում հետ փոքր չափսերմարմինները արական են, և չափի մեծացման հետ նրանք սկսում են ձու արտադրել: Ձկների որոշ տեսակների մեջ երիտասարդ անհատները գործում են որպես արու, իսկ ծերերը՝ էգ։ Որոշ տեսակների պոպուլյացիաների էկոլոգիապես բարդ կառուցվածքը ձեռք է բերվում պոպուլյացիայի մեջ գաճաճ ձևերի առկայության պատճառով նորմալ չափերի անհատների հետ միասին: Թունջայում (Salvelinus leucomaenis) գաճաճ արուները սովորական միգրացիա չեն անում դեպի ծով այլ անհատների համար: Վերարտադրումը տեղի է ունենում երիտասարդ տարիք. Բազմանալուց հետո անհատները չեն մահանում, այլ շարունակում են զարգանալ սովորական անչափահասների նման (Յաբլոկով, 1987):
Երկտուն բույսերի սեռի որոշման հարցում կարևոր դեր են խաղում էկոլոգիական և ցենոտիկ պայմանները, հատկապես տրոֆիկությունը և հողի խոնավությունը: Տղամարդիկ ավելի գերակշռում են ծայրահեղ պայմաններկենսունակության ցածր մակարդակով, որը նշվում է թրթնջուկի (Rumex acetosella) և այլ խոտաբույսերի ցենոպուլյացիաներում։ Էգերն ավելի պահանջկոտ են հողի հարստության նկատմամբ։ Մեր տվյալներով՝ դրանք գերակշռել են և նկատելիորեն ավելի բարձր են եղել հարուստ թարմ հողերի վրա՝ եղինջի ցենոպուլյացիաներում։ Որոշ ազգաբնակչություններում էգ և արու անհատները կազմում են երկու հովանոց: Ընդհանուր մարչանտիայի (Marchanthia polymorpha) արական և էգ անհատների հարաբերակցությունը կախված է խոնավության աստիճանից։ Խոնավության աճով տղամարդկանց մասնաբաժինը զգալիորեն ավելանում է:
Սեռերի հարաբերակցությունը տարբեր տեսակների համար շատ տարբեր է: Շատ կաթնասունների՝ ձկների մոտ երրորդային հարաբերակցությունը 1:1 է, մարդկանց մոտ երկրորդական հարաբերակցությունը 1:1 է, սակայն տարիքի հետ այն տեղափոխվում է դեպի կանայք՝ նրանց կյանքի ավելի երկար տևողության պատճառով: Պինգվինների պոպուլյացիաներում երկրորդական սեռերի հարաբերակցությունը 1:1 է, երրորդականը` 1:2: Մոխրագույն մողեսը ունի 22 էգ 65 արուների դիմաց: Լեմինգների պոպուլյացիաներում նկատվել է էգերի ավելցուկ: ժամը չղջիկներՁմեռելուց հետո էգերի տեսակարար կշիռը երբեմն նվազում է մինչև 20%, իսկ որոշ թռչունների մոտ (փասիաններ, մեծ կրծքեր) ավելի բարձր մահացություն է բնորոշ արուներին։ Ըստ Ֆ.Ս. Կոխմանյուկ, 1976-ին էգերը գերակշռում էին Կոլորադոյի կարտոֆիլի բզեզի Մինսկի, Գրոդնոյի և Արմավիրի պոպուլյացիաներում (ավելի քան 90%); Գոմելում, Բրեստում և Սոչիում՝ տղամարդիկ (70–91%)։ Հաջորդ տարի այս տեսակի Գրոդնոյի պոպուլյացիայի մեջ սեռերի հարաբերակցությունը 1:1 էր:
Պոպուլյացիաներում արտահայտված է սեռերի հարաբերակցության փոփոխման անհատական միտում։ Այս երեւույթը, որը շատ դինամիկ է ու բազմագործոն, հանգեցնում է բնակչության կառուցվածքի բարդացման։ Յուրաքանչյուր պոպուլյացիա բնութագրվում է ոչ միայն տարբեր տարիքային կառուցվածքներում տղամարդկանց և էգերի որոշակի թվային հարաբերակցությամբ, այլև համամասնությամբ. տարբեր տեսակիարական և իգական սեռի, ստերիլ անհատների համամասնությունը, ինչպես նաև սեռական քրոմոսոմների տարբեր խմբեր ունեցող անհատները (Յաբլոկով, 1987): Սեռերի հարաբերակցությունը որոշում է վերարտադրության ինտենսիվությունը և բնակչության ընդհանուր կենսաբանական ներուժը (Shilov, 1997):
Վ.Ն.Բոլիպակովը և Բ.Ս. Կուբանցևը, ամփոփելով կենդանիների սեռական կառուցվածքի առանձնահատկությունների վերաբերյալ նյութը, առանձնացնում է բնակչության սեռական կառուցվածքի դինամիկայի չորս տեսակ.
Անկայուն սեռի կազմըբնորոշ է կյանքի կարճ ցիկլով, բարձր պտղաբերությամբ և մահացությամբ կենդանիներին (կաթնասունների մոտ բնորոշ է միջատակեր տեսակներին)։ Սեռերի հարաբերակցությունը (երկրորդային և երրորդական) հաճախ փոխվում է տարբեր բնակավայրերում և համեմատաբար կարճ ժամանակահատվածներում:
Տղամարդկանց գերակշռող կոմպոզիցիաբնորոշ է գիշատիչ կենդանիներին՝ սերունդների նկատմամբ խնամքի ընդգծված ձևով, որոնց պոպուլյացիաները չեն հասնում բարձր խտության։
Իգական գերակշռող կոմպոզիցիադիտվել է այնպիսի կենդանիների մոտ, որոնց արուներն ունեն ավելի կարճ կյանքի տեւողություն եւ հետ անբարենպաստ պայմաններմասամբ մահանում է. Էգերի կյանքն ավելի երկար է, պտղաբերությունը՝ ցածր (սմբակավորներ, պտուտակավորներ):
Կազմը համեմատաբար նույն թիվըարուներ և էգերբնորոշ է բարձր մասնագիտացված կենդանիներին, հաճախ բարձր պտղաբերությամբ (դեսման, խլուրդ, կեղև և այլն):
Արական և իգական սեռի անհատների կենսաբանական տարասեռություն.Բնությունը բռնել է սեռերը բաժանելու ուղին՝ թույլ տալով, ինչպես ասում է Շվարցը (1980թ.), զարմանալի շռայլություն՝ տեսակների անհատներին բաժանելով երկու գենետիկորեն տարբեր խմբերի (արու և էգ): Ֆիզիոլոգիական տարբերությունները հանգեցնում են էկոլոգիական բազմազանության, ինչը բնակչության տարասեռության պահպանման երաշխիք է հատկապես շրջակա միջավայրի ծայրահեղ անբարենպաստ պայմաններում։
Արական և իգական սեռի անհատների կենսաբանական տարասեռությունը դրսևորվում է շրջակա միջավայրի գործոնների նկատմամբ դիմադրողականության աստիճանի, աճի բնութագրերի, սեռական հասունության, վարքային ռեակցիաների, ապրելակերպի մեջ: Էգ բույսերն առանձնանում են իրենց մեծ չափերով, ընձյուղի երկարությամբ, տերևի չափով և ձևով, պսակի կառուցվածքով, լավագույն զարգացումըարմատային համակարգեր, վերականգնողական ավելի մեծ հզորություն, ինչպես նաև հողի հարստության և դրա ջրային ռեժիմի ավելի մեծ պահանջներ: Հյուսվածքների ոռոգման ավելի մեծ աստիճանի պատճառով դրանք ավելի մեզոֆիլ օրգանիզմներ են։ Տղամարդիկ առանձնանում են ավելի մեծ երաշտի դիմադրությամբ, ցածր ջերմաստիճանի, վարակի և թունավոր նյութերի անբարենպաստ հետևանքների նկատմամբ զգայունությամբ: Կենդանիների սեռային տարբերությունները հայտնաբերվել են նույնիսկ ծանր մետաղների կուտակման հետ կապված, օրինակ՝ արու լողացող բզեզների մոտ (Dytiscus marginalis): ժամը որոշակի տեսակներկան սնուցման տարբերություններ, ինչը նվազեցնում է ներտեսակային մրցակցությունը: Այսպիսով, էգ մոծակները (Culicidae ընտանիքը) արյուն են ծծում, իսկ արուները կամ ընդհանրապես չեն սնվում, կամ սնվում են միայն ցողով կամ նեկտարով։ Որոշ թռչունների արուների և էգերի մոտ կտուցի անհավասար երկարությունը հնարավորություն է տալիս տեսակների անհատներին կերակրել տարբեր միջատներով, իսկ կտուցների տարբեր ձևը, համապատասխանաբար, հեշտացնում է միջատների համատեղ հանումը կեղևի տակից:
Մ.Գ. Պոպովը (1983) կարծում էր, որ սեռական պրոցեսը չունի վերարտադրության առաջնային նպատակ, այն բնորոշ է բարձր կազմակերպված արարածներին, բայց նույնիսկ նրանք, օրինակ՝ միջատները, կարող են զարգանալ առանց բեղմնավորման։ Պոպովը դա համարում էր հարմարվողականություն ապահովող «փոփոխականության մշտական ապարատ»։
Բեռնվում է...
